Đánh giá khả năng chịu hạn của một số dòng, giống lúa triển vọng tại gia lộc hải dương

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT
HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM




PHẠM THỊ NGỌC ĐIỆP







ĐÁNH GIÁ KHẢ NĂNG CHỊU HẠN CỦA MỘT SỐ DÒNG,
GIỐNG LÚA TRIỂN VỌNG TẠI GIA LỘC – HẢI DƯƠNG




Chuyên ngành : Khoa học cây trồng
Mã số : 60.62.01.10




NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC:
PGS.TS. NGUYỄN VĂN HOAN

HÀ NỘI – 2014
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page i

LỜI CAM ĐOAN


- Tôi xin cam đoan rằng số liệu và kết quả nghiên cứu trong luận văn là trung
thực và chưa từng được sử dụng để bảo vệ một học vị nào.
- Tôi xin cam đoan rằng mọi sự giúp đỡ cho việc thực hiên luận văn này đã
được cảm ơn và các thông tin trích dẫn trong luận văn này đã được chỉ rõ nguồn
gốc.
Tác giả luận văn



Phạm Thị Ngọc Điệp






Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page ii

LỜI CẢM ƠN

Để hoàn thành xong luận văn này, ngoài sự cố gắng, nỗ lực của bản thân, tôi
đã nhận được rất nhiều sự quan tâm , giúp đỡ của thầy cô, bạn bè, đồng nghiệp, gia
đình và người thân.
Trước tiên, tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc và chân thành đến
PGS.TS.Nguyễn Văn Hoan, Bộ môn Di truyền và Chọn giống cây trồng, Học viện
Nông nghiệp Việt Nam đã tận tình giúp đỡ, hướng dẫn tôi trong việc định hướngđề
tài cũng như trong suốt quá trình thực hiện và hoàn thành luận văn.
Tôi xin chân thành cảm ơn Ban Giám đốc và tập thể cán bộ, công nhân viên
trong Bộ môn Chọn tạo giống lúa cho vùng khó khăn, Trung tâm Nghiên cứu và
phát triển lúa thuần, Viện Cây lương thực và Cây thực phẩm, Liên Hồng, Gia Lộc,
Hải Dương đã giúp đỡ, tạo mọi điều kiện về mặt vật chất và thời gian để tôi hoàn
thành khoá học.
Tôi xin chân thành cảm ơn tập thể các Thầy cô giáo trong Bộ môn Di truyền
và Chọn giống cây trồng, Học viện Nông nghiệp Việt Nam đã tạo mọi điều kiện
thuận lợi, giúp đỡ tôi trong suốt thời gian học tập và thực hiện đề tài.
Qua đây, tôi cũng xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới gia đình, người thân,
bạn bè, là những người luôn ủng hộ tôi trong suốt quá trình học tập, công tác và
thực tập tốt nghiệp.

Tác giả luận văn




Phạm Thị Ngọc Điệp

Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page iii

MỤC LỤC

Lời cam đoan i
Lời cảm ơn ii
Mục lục iii
Danh mục các chữ viết tắt và ký hiệu vi
Danh mục bảng vii
Danh mục hình ix
MỞ ĐẦU 1
CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 4
1.1 Cơ sở khoa học của đề tài 4
1.1.1 Khái niệm về lúa cạn và lúa chịu hạn 4
1.1.2 Khái niệm về hạn và phân loại hạn 6
1.1.3 Khái niệm và cơ chế của tính chống, né (trốn), tránh, chịu hạn và khả
năng phục hồi sau hạn 7
1.1.4 Bản chất của tính chịu hạn 19
1.1.5 Ảnh hưởng của hạn đến sản xuất nông nghiệp và sinh trưởng của cây lúa 20
1.1.6 Những biện pháp nhằm nâng cao năng suất và khả năng chịu hạn của
cây lúa 21
1.2 Tình hình nghiên cứu, sản xuất trong và ngoài nước 22
1.2.1 Nguồn gốc và sự phân bố của cây lúa cạn 22
1.2.2 Tình hình sản xuất lúa cạn, lúa chịu hạn 24
1.2.3 Tình hình nghiên cứu lúa cạn, lúa chịu hạn trên thế giới và ở Việt Nam 26
1.3 Những kết luận rút ra từ nghiên cứu tổng quan 40
CHƯƠNG 2 VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 41
2.1 Vật liệu nghiên cứu 41
2.2 Nội dung và phương pháp nghiên cứu 42
2.2.1 Địa điểm nghiên cứu 42
2.2.2 Nội dung nghiên cứu 42
2.2.3 Phương pháp nghiên cứu 42
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

Page iv

3.2.3 Phương pháp phân tích xử lý số liệu 47
CHƯƠNG 3 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 48
3.1 Tình hình khí hậu thời tiết ở Hải Dương trong thời gian làm thí nghiệm 48
3.2 Kết quả đánh giá khả năng chịu hạn nhân tạo 49
3.2.1 Đánh giá khả năng chịu hạn trong điều kiện chậu vại 49
3.3 Đánh giá tính chịu hạn của các mẫu giống thí nghiệm qua bộ rễ 54
3.4 Đánh giá khả năng chống chịu hạn và đặc điểm nông sinh học trong
điều kiện chủ động nước và nhờ nước trời 57
3.4.1 Đánh giá khả năng chịu hạn trong điều kiện đồng ruộng (nhờ nước trời) 57
3.4.2 Ảnh hưởng của điều kiện môi trường đến thời gian sinh trưởng của
các mẫu giống, giống tham gia thí nghiệm 60
3.4.3 Đánh giá một số đặc điểm hình thái của các mẫu giống lúa thí nghiệm 62
3.4.4 Chiều cao cây lúa và khả năng đẻ nhánh của các mẫu giống, giống
tham gia thí nghiệm ở hai điều kiện môi trường 65
3.4.5 Đặc điểm lá đòng của các mẫu giống lúa tham gia thí nghiệm 67
3.4.6 Đặc điểm bông và hạt của các mẫu giống tham gia thí nghiệm ở hai
điều kiện môi trường 69
3.4.7 Khả năng chống chịu sâu bệnh và chống đổ của các mẫu giống lúa
thí nghiệm 72
3.4.8 Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suấtcủa các mẫu giống tham
gia thí nghiệm 76
3.4.9 Đánh giá mối tương quan giữa các tính trạng liên quan đến khả năng
chịu hạn và các tính trạng khác ở các mẫu giống nghiên cứu 80
3.5 Xác định một số mẫu giống/giống có khả năng chịu hạn bằng chỉ thị
SSR liên kết với QTL kiểm soát tính trạng hình thái rễ có lợi cho khả
năng chịu hạn. 83
3.5.1 Kiểm tra độ nguyên vẹn và tinh sạch DNA của các mẫu giống, giống
lúa nghiên cứu 83

3.5.2 Đánh giá tính chịu hạn của các mẫu giống, giống thông qua các Maker
liên kết RM250, RM270, RM221, RM242 và RM167 84
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page v

3.5.3 Kết quả đánh giá sự có mặt của các QTL liên quan đến tính chịu hạn 85
3.5.4 Xác lập kiểu hinh và kiểu gen qua kết quả nghiên cứu 87
KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ 89
Một số hình ảnh minh họa 91
Tài liệu tham khảo 93
Phụ lục 98

Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page vi

DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT VÀ KÝ HIỆU

CDR Chiều dàu rễ
CĐ Cường độ
CIAT Trung tâm Nông nghiệp nhiệt đới Quốc tế
CH Chịu hạn
CURE Chương trình nghiên cứu và phát triển lúa cho vùng khó khăn
FAO Tổ chức Nông lương thế giới
HL Hàm lượng
IAC Viện Nông nghiệp Campinas
ICA Viện Nông nghiệp Cô-lôm-bia
IITA Viện Nông nghiệp nhiệt đới Quốc tế
IRRI Viện Nghiên cứu lúa Quốc tế
IRAT Viện Nghiên cứu Nông nghiệp nhiệt đới
KLR Khối lượng rễ

NSTT Năng suất thực thu
NT Nước trời
S.E.S Hệ thống đánh giá tiêu chuẩn trên cây lúa
RN Ruộng nước
SRC Số rễ chớnh
TGST Thời gian sinh trưởng
TLL Tỷ lệ lộp
WMO Tổ chức Khí tượng thế giới

Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page vii

DANH MỤC BẢNG

STT Tên hình Trang

2.1 Nguồn gốc các dòng tham gia thí nghiệm 41
3.1 Số liệu khí tượng vùng tiến hành thí nghiệm vụ xuân 2013 49
3.2 Khả năng chịu hạn ở các giai đoạn sinh trưởng khác nhau của các mẫu
giống lúa 50
3.3 Ảnh hưởng của xử lý hạn nhân tạo ở các giai đoạn sinh trưởng khác
nhau đến năng suất của các mẫu giống lúa thí nghiệm 52
3.4 Một số chỉ tiêu sinh lý liên quan đến khả năng chịu hạn của các mẫu
giống lúa thí nghiệm 53
3.5 Chiều dài bộ rễ, số lượng rễ chính và khối lượng bộ rễ trong thí
nghiệm hộp rễ (60 ngày sau mọc) 56
3.6 Khả năng chịu hạn của các mẫu giống lúa ở một số giai đoạn gặp hạn
trong điều kiện nước trời tại Gia Lộc, Hải Dương, vụ xuân 2013 58
3.7 Thời gian sinh trưởng của các mẫu giống lúa ở hai điều kiện môi trường 61
3.8 Một số đặc điểm hình thái của các mẫu giống, giống lúa thí nghiệm tại

Gia Lộc, Hải Dương, vụ xuân 2013 63
3.9 Chiều cao cây cuối cùng và khả năng đẻ nhánh của các mẫu giống,
giống lúa ở hai điều kiện môi trường 66
3.10 Đặc điểm lá đòng của các mẫu giống lúa thí nghiệm ở hai điều kiện
môi trường 68
3.11 Chiều dài bông, chiều dài cổ bông và khối lượng 1000 hạt ở hai điều
kiện môi trường 70
3.12 Khả năng chống chịu sâu bệnh hại chính và điều kiện bất thuận của
các mẫu giống lúa thí nghiệm tại Gia Lộc, Hải Dương, vụ xuân 2013 73
3.13 Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các mẫu giống lúa thí
nghiệm ở hai điều kiện môi trường tại Gia Lộc, Hải Dương, vụ Xuân 2013 79
3.14 Tương quan giữa chỉ tiêu năng suất và một số đặc trưng nông sinh học
liên quan đến khả năng chịu hạn của các giống lúa thí nghiệm 81
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page viii

3.15 Độ tinh sạch DNA chiết tách 83
3.16 Xác lập kiểu hình và kiểu gen về tính chịu hạn của các mẫu giống
nghiên cứu 87


Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page ix

DANH MỤC HÌNH

STT Tên hình Trang

3.1 Ảnh điện di kiểm tra độ nguyên vẹn DNA chiết tách 83
3.2 Sản phẩm PCR với mồi RM 242 vơi 21 giống lúa thí nghiệm trên gel

polyacrylamide: 1-21: mẫu giống G1-G21; M. Marker 85
3.3 Sản phẩm PCR với mồi RM 221 vơi 21 giống lúa thí nghiệm trên gel
polyacrylamide: 1-21: mẫu giống G1-G21; M. Marker 85
3.4 Sản phẩm PCR với mồi RM 167 vơi 21 giống lúa thí nghiệm trên gel
polyacrylamide: 1-21: mẫu giống G1-G21 86
3.5 Sản phẩm PCR với mồi RM 250 với 21 mẫu giống lúa thí nghiệm trên
gel polyacrylamide: 1-21: mẫu giống G1-G21; M. Marker 86
3.6 Sản phẩm PCR với mồi RM 270 với 21mẫu giống lúa thí nghiệm trên
gel polyacrylamide: 1-21: mẫu giống G1-G21 87





Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page 1

MỞ ĐẦU

Tính cấp thiết của đề tài
Hiện nay nhân loại đang đứng trước những khó khăn về quản lý nguồn nước
và sự biến đổi khí hậu toàn cầu. Quá trình sa mạc hoá tăng lên dẫn đến thiếu nguồn
nước cho cây trồng sinh trưởng, phát triển. Việc đối phó với những trận hạn hán
thường xuyên đã trở thành một phần cuộc sống của hàng triệu người dân nghèo ở
các vùng nông thôn Châu Á.
Ở Việt Nam, diện tích canh tác lúa khoảng 4,36 triệu ha, trong đó có 2,2 triệu
ha là đất thâm canh, chủ động tưới tiêu nước; còn lại hơn 2,1 triệu ha là đất canh tác
lúa trong điều kiện khó khăn. Trong 2,1 triệu ha có khoảng 0,5 triệu ha lúa cạn,
khoảng 0,8 triệu ha nếu mưa to và tập trung hay bị ngập úng và còn lại khoảng 0,8
triệu ha là đất bấp bênh nước (Vũ Tuyên Hoàng và cs, 1995). Theo số liệu thống kê

(năm 2002), trong những năm gần đây diện tích gieo trồng lúa hàng năm có khoảng
7,3-7,5 triệu ha, thì có tới 1,5-1,8 triệu ha thường bị thiếu nước và có từ 1,5-2,0 triệu
ha cần phải có sự đầu tư để chống úng khi gặp mưa to và tập trung. Trong điều kiện ít
mưa, thiếu nước tưới sẽ kéo theo sự bốc mặn và phèn ở những vùng ven biển.
Hiện nay, nhu cầu lúa gạo cho con người ngày một tăng, theo dự báo của tổ
chức FAO cho những năm 1990 - 2025 thì lúa gạo sản xuất phải tăng mỗi năm 21%
là cần thiết để bảo hộ cho sự tăng dân số 1,7% mỗi năm. Nhưng trong 130 triệu ha
đất trồng lúa hiện nay, có khoảng 20% diện tích đang canh tác trong điều kiện khô
hạn hoặc phụ thuộc vào nước mưa tự nhiên. Do đó, sự khan hiếm nước phục vụ
nông nghiệp là vấn đề đang được dự báo rất cấp thiết trên quy mô toàn cầu.
Sự khô hạn là nguyên nhân chính giới hạn sản lượng lúa gạo trong hệ sinh thái
nước trời. Evenson và ctv. (1996) đã đánh giá năng suất lúa gạo bị mất do sự khô hạn
hàng năm là 18 triệu tấn chiếm 4% tổng sản lượng và ước tính khoảng 3,6 triệu USD.
Ở phía Đông Ấn Độ, trung bình hàng năm năng suất được đánh giá bị mất do sự khô
hạn là 144 Kg/ ha (Dey và Upadhyaya, 1996).
Mặc dù năng suất và sản lượng lúa của nước ta trong những năm gần đây
không ngừng được nâng lên một cách vững chắc. Năm 1996, năng suất lúa trung bình
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page 2

của cả nước đạt 37,7 tạ/ha, đến năm 2000-đạt 42,4 tạ/ha và năm 2002-đạt 45,5 tạ/ha;
nhưng năng suất lúa vùng cạn đạt rất thấp, từ 10-18 tạ/ha. Ở những vùng đất cạn, khó
khăn về nước tưới, thường sử dụng các giống lúa địa phương, có năng suất thấp, thời
gian sinh trưởng dài, nhưng có khả năng chịu hạn tốt và chất lượng gạo ngon. Đối với
những vùng bấp bênh về nước, thì ngoài các giống lúa địa phương còn sử dụng một
số giống lúa thâm canh, nhưng khả năng chịu hạn kém, hoặc sử dụng một số giống
chịu hạn cải tiến nhưng chất lượng chưa phù hợp với thị hiếu người dân địa phương.
Việt Nam là một nước đang phát triển, sản xuất nông nghiệp còn chiếm một
tỷ trọng lớn trong nền kinh tế quốc dân. Đất đồi núi chiếm 3 phần tư diện tích lãnh
thổ, ở những vùng đồi núi đất nông nghiệp chủ yếu là đất dốc, kém màu mỡ và chưa

có hệ thống tưới tiêu chủ động, canh tác lúa và cây lương thực khác chủ yếu nhờ
nước trời. Chính vì vậy, để nâng cao và ổn định sản lượng lúa trong điều kiện khô
hạn, nhằm làm giảm thiểu thiệt hại do hạn hán gây ra, việc xác định và chọn tạo ra
các giống lúa có khả năng chịu hạn đã trở thành một trong những vấn đề cấp thiết
hiện nay. Mặt khác, tạo ra những giống lúa có khả năng chịu hạn cũng là việc làm cần
thiết cho cả những vùng trồng lúa có đủ điều kiện thủy lợi bởi vì tình trạng thiếu nước
có thể xảy ra ở hầu hết các vùng trồng lúa, theo thống kê có tới 90% diện tích trồng
lúa trên thế giới chịu ảnh hưởng của khô hạn trong vài giai đoạn sinh trưởng.
Việc đẩy mạnh năng suất lúa ở các vùng thâm canh và vùng khó khăn luôn là
phương hướng chiến lược và mục tiêu cụ thể cho công tác chọn tạo và phát triển
giống lúa. Đặc biệt trong thời gian tới, những dự báo biến đổi khí hậu, nguồn nước
tưới trong nông nghiệp có thể giảm đi, diện tích đất cạn hoặc thiếu nước có thể tăng
lên. Do vậy, việc nghiên cứu và phát triển các giống lúa cho vùng khô hạn, thiếu
nước là hết sức quan trọng, góp phần đảm bảo an ninh lương thực và xoá đói giảm
nghèo cho người nông dân ở những vùng có điều kiện khó khăn.Chính vì vậy, để
nâng cao và ổn định sản lượng lúa trong điều kiện khô hạn, nhằm làm giảm thiểu
thiệt hại do hạn hán gây ra, việc xác định và chọn tạo ra các giống lúa có khả năng
chịu hạn đã trở thành một trong những vấn đề cấp thiết hiện nay. Mặt khác, tạo ra
những giống lúa mang gen chịu hạn cũng là việc làm cần thiết cho cả những vùng
trồng lúa có đủ điều kiện thủy lợi bởi vì tình trạng thiếu nước có thể xảy ra ở hầu
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page 3

hết các vùng trồng lúa, theo thống kê có tới 90% diện tích trồng lúa trên thế giới
chịu ảnh hưởng của khô hạn trong vài giai đoạn sinh trưởng.
Để thực hiện tốt mục tiêu này, chúng tôi thực hiện đề tài nghiên cứu: “Đánh giá
khả năng chịu hạn của một số mẫu giống, giống lúa triển vọng tại Gia Lộc – Hải
Dương.”
Mục đích và yêu cầu của đề tài
* Mục đích

Đánh giá các mẫu giống có khả năng chịu hạn tốt, năng suất cao và ổn định
chống chịu với sâu bệnh hại, chống đổ và chống rét, xác định kiểu gen chịu hạn và
đặc điểm nông-sinh học của các dòng lúa chịu hạn triển vọng
* Yêu cầu
- Đánh giá một số đặc tính sinh lý và đặc điểm hình thái của cây lúa liên quan
đến khả năng chịu hạn trong điều kiện đồng ruộng (đủ nước và nước trời).
- Đánh giá khả năng chống chịu hạn, chống chịu sâu bệnh, chống đổ, năng suất
và các yếu tố cấu thành năng suất trong điều kiện đồng ruộng (đủ nước và nước trời).
- Sử dụng chỉ thị phân tử xác định các gen kiểm soát các tính trạng liên quan
đến khả năng chịu hạn.
Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài
* Ý nghĩa khoa học của đề tài
- Đánh giá được những đặc điểm cơ bản của giống lúa chịu hạn.
- Trên cơ sở đánh giá một số chỉ tiêu chống chịu hạn, xác định được hệ số tương
quan giữa một số tính trạng nông sinh học với khả năng chống chịu hạn.
- Đề xuất được các giống lúa mang gen kiểm soát các tính trạng liên quan
đến khả năng chịu hạn.
* Ý nghĩa thực tiễn của đề tài
- Chọn lọc được những mẫu giống, giống lúa có khả năng chịu hạn tốt, và
nhiều đặc tính quý khác để vận dụng trong các tổ hợp lai nhằm khai thác chúng
trong các chương trình lai tạo giống, đặc biệt chương trình lai tạo giống lúa chịu hạn
thích hợp cho những vùng nhờ nước trời và bấp bênh nước.

Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page 4

CHƯƠNG 1
TỔNG QUAN TÀI LIỆU

1.1. Cơ sở khoa học của đề tài

Tính đa dạng của tự nhiên, sự phong phú về địa hình, đất đai, khí hậu thời
tiết và sự phân bố của lượng mưa; cộng với sự đa dạng của các biến dị và di truyền
thông qua quá trình chọn lọc tự nhiên đã tạo nên sự phong phú của nguồn gen cây
trồng. Cây lúa là một tập hợp nguồn gen quý tương ứng với nhiều hệ sinh thái lúa
khác nhau và hình thành hệ sinh thái lúa cạn, lúa nước, lúa nước sâu, lúa nổi, lúa
mặn Do các vùng sinh thái rất đặc thù và khác biệt đó mà cây lúa cạn địa phương
là nguồn gen quý cho công tác lai tạo, chọn lọc, bổ sung các tính trạng đặc trưng
như tính chịu hạn, chịu rét và chống chịu sâu bệnh cho cây lúa. Xây dựng chương
trình nghiên cứu cụ thể để tiến hành cải tiến giống lúa cạn phù hợp với các điều
kiện sinh thái đặc trưng và sự mô tả rõ rệt các đặc tính ở mỗi giống, mỗi loại môi
trường khác nhau là tiêu chuẩn chọn lọc có hiệu quả.
Ngày nay, diện tích trồng trọt đang bị suy giảm nhanh do sự mở rộng các
vùng dân cư, các khu công nghiệp làm thu hẹp diện tích canh tác thuận lợi của cây
trồng. Thêm vào đó là sự biến đổi khí hậu trái đất đang diễn ra phức tạp. Các hiện
tượng thiên tai xảy ra bất thường và nổi lên trong đó là vấn nạn về hạn hán. Hạn hán
đã gây ra sự hoang mạc hóa ở nhiều nơi trên trái đất. Khoảng một nửa diện tích
trồng lúa trên thế giới không có đủ nước để duy trì điều kiện ngập, dẫn đến năng
suất bị giảm. Do đó, một yêu cầu bức thiết đặt ra là phải nghiên cứu sâu hơn về di
truyền tính chống chịu hạn và hoạt động của các gen chống chịu để chọn tạo ra các
giống lúa chịu hạn, có khả năng sinh trưởng và sử dụng nước tốt, cho năng suất ổn
định trong những điều kiện khắc nghiệt. Để nghiên cứu vấn đề này những khái niệm
sau đây cần được quan tâm:
1.1.1. Khái niệm về lúa cạn và lúa chịu hạn
Hiện nay, trên thế giới có nhiều định nghĩa của các nhà khoa học về cây lúa
cạn, lúa chịu hạn.
Theo Chang T.T và Bardenas (1965) hay Surajit K. De Datta (1975) đều cho
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page 5

rằng: “Lúa cạn là loại lúa hoàn toàn được gieo hạt trên đất khô, đất không có bờ, nó

sống tuỳ thuộc vào ẩm độ do lượng mưa cung cấp (nhờ nước trời)”.
Theo Giáo sư Micenôrôđô tại hội thảo “Lúa rẫy ở Cao Bằng-Việt Nam”, từ
9-11/3/1994 và theo định nghĩa tại hội thảo ở Bouake-Bờ Biển Ngà: “Lúa cạn là lúa
được trồng trong điều kiện mưa tự nhiên đất thoát nước, không có sự tích nước trên
bề mặt, không được cung cấp nước và không có bờ”.
Theo Khush G.S. (1984) và Trần Văn Đạt (1986): “Lúa cạn được trồng trong
mùa mưa, trên chân đất cao, đất thoát nước tự nhiên trên những chân ruộng không
có bờ hoặc được đắp bờ và không có nước dự trữ thường xuyên trên bề mặt. Lúa
cạn được hình thành và phát triển từ lúa nước để thích nghi với những vùng trồng
lúa thường gặp hạn”.
Các nhà chọn giống Việt Nam cũng quan niệm về lúa cạn tương tự như trên.
Tác giả Bùi Huy Đáp (1978) định nghĩa: “Lúa cạn là loại lúa gieo trồng trên đất cao,
như là các loại hoa màu trồng cạn khác, không tích nước trong ruộng và hầu như
không bao giờ được tưới thêm. Nước cho lúa chủ yếu do nước mưa cung cấp và được
giữ lại trong đất”.
Theo Nguyễn Gia Quốc (1994) thì lúa cạn được chia làm 2 dạng:
- Lúa cạn thực sự (lúa rẫy, Dry rice hoặc Upland rice): là loại lúa thường
được trồng trên các triền dốc của đồi, núi không có bờ ngăn và luôn luôn không có
nước. Cây lúa hoàn toàn sử dụng lượng nước mưa ngấm trong đất để sinh trưởng và
phát triển.
- Lúa cạn không hoàn toàn (lúa nước trời, Rainfed rice): là loại lúa trồng ở
triền thấp, không có hệ thống tưới tiêu chủ động, cây lúa sống hoàn toàn bằng nước
mưa tại chỗ, nước mưa có thể dự trữ trên bề mặt ruộng để cung cấp cho cây lúa.
Vũ Tuyên Hoàng và Trương Văn Kính, định nghĩa và phân vùng cây lúa
cạn và chịu hạn theo loại hình đất trồng ở nước ta như sau:
- Đất rẫy (trồng lúa rẫy, Upland rice hay Dry rice): nằm ở các vùng trung du,
miền núi phía Bắc, miền Trung, Tây Nguyên và một phần của Đông Nam Bộ.
- Đất lúa thiếu nước hoặc bấp bênh về nước (loại hình cây lúa nhờ nước trời
hay Rainfed rice): nằm rải rác ở các vùng đồng bằng, trung du, đồng bằng ven biển
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

Page 6

Đông và Nam Bộ, kể cả đồng bằng sông Hồng, đồng bằng sông Cửu Long. Kể cả
diện tích đất bằng phẳng nhưng không có hệ thống thuỷ nông hay hệ thống thuỷ nông
chưa hoàn chỉnh vẫn nhờ nước trời hoặc có một phần ít nước tưới, ruộng ở vị trí cao
thường xuyên mất nước.
Do điều kiện môi trường sống thường xuyên bị hạn hoặc thiếu nước nên
nhiều giống lúa cạn có khả năng chịu hạn tốt. Tuy nhiên, một số giống lúa nước
cũng có khả năng chịu hạn ở một số giai đoạn của chúng.
1.1.2. Khái niệm về hạn và phân loại hạn
1.1.2.1 Khái niệm về hạn
Theo J.H Hulse (1989), từ “hạn”, tiếng Anh là “drought”, xuất phát từ ngôn
ngữ Anglo-Saxon có nghĩa là “đất khô” (dryland).
Hiện nay chưa có một định nghĩa tổng hợp hoàn chỉnh về hạn, song tuỳ góc
độ nghiên cứu mà có những khái niệm khác nhau.
Dere C.Hsiao (1980) định nghĩa: “Hạn là sự mất cân bằng nước của thực vật
thể hiện trong sự liên quan hữu cơ giữa đất-thực vật-khí quyển”.
Một cách tổng quát, Giáo sư Nguyễn Đức Ngữ (2002) đã định nghĩa: “Hạn hán
là hiện tượng lượng mưa thiếu hụt nghiêm trọng, kéo dài, làm giảm hàm lượng ẩm
trong không khí và hàm lượng nước trong đất, làm suy kiệt mẫu giống chảy sông suối,
hạ thấp mực nước ao hồ, mực nước trong các tầng chứa nước dưới đất gây ảnh hưởng
xấu đến sinh trưởng và phát dục của cây trồng, làm mùa màng thất bát, môi trường suy
thoái, gây ra đói nghèo và dịch bệnh”.
Theo Gibbs (1975), hạn hay đúng hơn là sự thiếu hụt nước ở cây trồng là sự mất
cân bằng giữa việc cung cấp nước và nhu cầu nước. Còn Mather (1986), hiện tượng
hạn trong sản xuất nông nghiệp thực chất là do thiếu sự cung cấp độ ẩm cho sự sinh
trưởng tối đa của cây trồng từ lượng mưa hoặc từ lượng nước dự trữ trong đất.
1.1.2.2 Phân loại hạn
Khi nghiên cứu về nguyên nhân gây nên hạn, các tác giả đều cho rằng việc
thiếu nước mưa thường xuyên là nguyên nhân chính gây nên hạn hán. Vấn đề về

thời gian mưa, khoảng cách thời gian giữa các lần mưa quyết định tới tính chất hạn
cục bộ hay hạn khốc liệt.
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page 7

Theo Gulialep và ctv; Lê Khả Kế, Đào Thế Tuấn và ctv, đã chia hạn thành 4
loại chính sau:
- Hạn không khí: Do độ ẩm không khí thấp 10-20% gây nên sự héo tạm thời
cho cây, vì khi nhiệt độ không khí cao gây nên ẩm độ không khí giảm, làm lượng nước
bốc hơi dẫn đến các bộ phận non của cây bị thiếu nước. Nếu hạn kéo dài dễ làm cho
nguyên sinh chất bị đông kết và cây nhanh chóng bị chết còn gọi là “cảm nắng”. Tác
hại nhất là gió khô. Hạn không khí diễn ra trong thời gian dài sẽ dẫn tới hạn đất.
- Hạn đất: Gây nên hạn lâu dài, cây thiếu nước, không có đủ nước để hút, mô
cây bị khô đi nhiều và sự sinh trưởng trở lên rất khó khăn; hạn đất luôn gây nên sự
giảm thu hoạch, nếu hạn sớm có thể dẫn đến mất trắng, không cho thu hoạch.
- Hạn kết hợp: Khi có sự kết hợp cả hạn đất và hạn không khí thường gây
nên hạn trầm trọng, nếu kéo dài có thể làm tổn hại lớn đến cây trồng.
- Hạn sinh lý: Khi có đầy đủ nước mà cây vẫn không hút được nước có thể
do: nhiệt độ quá thấp, hoặc phần xung quanh rễ có quá nhiều chất gây độc cho rễ
hoặc nồng độ dinh dưỡng xung quanh vùng rễ quá cao.
Theo số liệu tổng lượng mưa nhiều năm, thời gian phân bố mưa và ẩm độ ở
các tháng của nước ta so sánh với bảng phân loại hạn của D.P.Garrity 1984 thì hạn ở
Việt Nam chủ yếu là hạn đất và thường xảy ra ở các vùng có lượng mưa trung bình
rất thấp, kéo dài nhiều tháng trong năm như các tỉnh miền Trung, Tây Nguyên…vào
mùa khô. Hạn không khí đôi khi cũng xảy ra nhưng cục bộ ở các vùng có gió khô và
nóng như gió mùa Tây Nam của các tỉnh miền Trung, mùa khô ở Tây Nguyên hoặc
đôi lúc gió mùa Đông Bắc cũng có độ ẩm không khí thấp ở các vùng khác diễn ra
trong thời gian ngắn.
1.1.3 Khái niệm và cơ chế của tính chống, né (trốn), tránh, chịu hạn và khả năng
phục hồi sau hạn

1.1.3.1 Khái niệm của tính chống, né (thoát), tránh, chịu hạn và khả năng phục hồi
sau hạn
Theo Gupta (1986), phần lớn các nhà chọn giống sử dụng năm thuật ngữ sau
đây khi nói đến khả năng chống chịu hạn:
- Chống hạn: là khả năng sống sót, sinh trưởng và vẫn cho năng suất mong
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page 8

muốn của một loài thực vật trong điều kiện bị giới hạn về nhu cầu nước hay bị thiếu
hụt nước ở từng giai đoạn nào đó.
- Thoát hạn: là khả năng “chín sớm” của một loài thực vật trước khi vấn đề
khủng hoảng nước trở thành một nhân tố hạn chế năng suất nghiêm trọng.
- Tránh hạn: là khả năng duy trì trạng thái trương nước cao của một loài thực
vật trong suốt thời kỳ hạn.
- Chịu hạn: là khả năng chịu đựng sự thiếu hụt nước của một loài thực vật
khi được đo bằng mức độ và khoảng cách thời gian của sự giảm tiềm năng nước ở
thực vật.
- Phục hồi: là khả năng phục hồi lại sự sinh trưởng và cho năng suất của một
loài thực vật sau khi xảy ra khủng hoảng nước, những thiệt hại do sự thiếu nước gây
ra là không đáng kể.
Khả năng chống hạn ở thực vật có thể là một trong bốn khả năng: thoát hạn,
tránh hạn, chịu hạn và phục hồi hoặc là sự kết hợp của cả bốn khả năng trên.
1.1.3.2 Cơ chế của tính chống, né (thoát), tránh, chịu hạn và khả năng phục hồi sau
hạn
Trên thế giới đã có rất nhiều công trình nghiên cứu của các nhà khoa học về cơ
chế chống hạn trên các loại cây trồng cạn như lúa mì, lúa mạch, cao lương, ngô và cả cây
lúa gạo
Theo M.A Arraudeau (1989), có một vài cơ chế chịu hạn và các đặc tính liên
quan được các nhà chọn giống cây trồng sử dụng trong công tác chọn giống lúa:
1.1.3.2.1 Cơ chế sinh lý

Có 3 cơ chế tồn tại ở những cây chịu hạn là cơ chế trốn chạy hạn, cơ chế
tránh hạn và cơ chế chịu hạn. Tuy nhiên cây trồng sử dụng nhiều hơn một cơ chế ở
cùng một thời điểm để chống chịu hạn.
*/Cơ chế trốn chạy hạn (drought escape)
Trốn chạy hạn là khả năng của cây có thể hoàn thành chu kì sống của chúng
trước khi sự thiếu nước nghiêm trọng trong đất và trong cây xảy ra.
Cơ chế trốn chạy hạn là phát triển nhanh về mặt hình thái, phát triển tính
mềm dẻo và thúc đẩy quá trình nở hoa, hình thành hạt.Cơ chế này được thể hiện ở
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page 9

việc trưởng thành và ra hoa sớm, thay đổi thời gian sinh trưởng cho phù hợp với
thời gian thiếu nước.
Nhóm cây trốn hạn thường là những loài có thời gian sinh trưởng ngắn,
thường sống ở vùng sa mạc. Chúng nhanh chóng hoàn thành vòng đời, ra hoa, và
kết hạt trước khi mùa khô hạn tới. Cây mọng nước chịu đựng hạn hán bằng cách dự
trữ nước trong mô nhờ cô lập một cách có hiệu quả nước ở xung quanh, hoặc nhờ
sự đóng khí khổng, sự hình thành một lớp sáp không thấm nước vào môi trường và
sự hóa bần của rễ chống mất nước vào đất. Như vậy khác với cây chịu hạn, trốn
chạy hạn chỉ là cách chúng tồn tại và sống sót qua thời kỳ khô hạn.
*/ Cơ chế tránh hạn (drought avoidance)
Tránh hạn là khả năng của cây duy trì tiềm năng nước cao tương đối trong
mô trong điều kiện thiếu nước.
Cơ chế tránh hạn là một hình thức cải thiện sự thu hút nước, dự trữ nước
trong tế bào thực vật và làm giảm lượng nước mất đi, kết quả là đưa đến việc tránh
được hạn. Cơ chế này thể hiện ở việc duy trì sức trương thông qua việc làm tăng
lượng rễ sâu, hệ thống rễ tốt, tăng sự dẫn nước và giảm sự mất nước qua biểu bì
(đóng khí khổng), giảm hấp thụ bức xạ bằng cách nghiêng hoặc tạo cuốn ở lá, làm
giảm bay hơi nước trên bề mặt. Sự tăng cường cung cấp nước nhờ bộ rễ ăn sâu, rễ
to khỏe, số lượng nhiều và mạch dẫn có kích thước lớn. Thực vật sống sót sau hạn

bởi việc cân bằng giữa việc duy trì sức trương và giảm sự mất nước.
Rễ sâu là đặc điểm mấu chốt cho việc cải thiện khả năng chịu hạn ở lúa trong
môi trường khô hạn vì chúng góp phần thu hút nước từ những tầng đất sâu trong
suốt quá trình hạn. Để duy trì lượng nước hút lên cần có hệ thống rễ phát triển sâu
hơn khi mật độ rễ thấp chiếm ưu thế hoặc nhờ tăng mật đỗ rễ. Trong số những ảnh
hưởng của môi trường, ảnh hưởng của chế độ nước lên sự phát triển rễ sâu của lúa
sinh trưởng trong ống đất đã được hiểu rất rõ. Đặc điểm của các loài chịu hạn là
chúng có tỷ lệ rễ trên tổng sinh khối của thân lớn và có rễ phát triển sâu. Nhiều kết
quả nghiên cứu đã khẳng định cây có bộ rễ phát triển là khả năng đặc biệt để chống
lại sự mất nước.Trong đó, số lượng rễ, độ sâu, độ dài… là những đặc điểm quan
trọng trong sự duy trì thế nước của lá trong điều kiện khó khăn về. Hình thái rễ và
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page 10

kiểu rễ ảnh hưởng trực tiếp đến lượng nước cung cấp cho cây. Đối với các loại ngũ
cốc như lúa, lúa miến và ngô thì tăng độ rộng, độ sâu và sự phân nhánh của hệ rễ đã
làm giảm sự tác động của sự thiếu nước lên cây. Sự phát triển rễ sâu ảnh hưởng rất
lớn bởi điều kiện đất. Sự khác nhau về kiểu gen cũng được quan sát không những
cho sự phát triển hệ thống rễ dưới điều kiện đủ nước (đặc điểm rễ cơ bản) mà còn
cho sự sinh trưởng của rễ chịu trách nhiệm trong các chế độ nước khác nhau (đặc
điểm rễ thích nghi) bằng các thí nghiệm trong ống đất.
Có hai cơ chế của cây trồng để làm giảm lượng nước mất đi, đó là sự thay
đổi độ mở khí khổng và làm giảm lượng bức xạ hấp thụ. Khi cây gặp hạn, khí
khổng đóng lại ngăn chặn sự thoát hơi nước ra ngoài. Quá trình đóng mở khí khổng
là rất phức tạp, liên quan đến hàng loạt các quá trình như quang hợp, hô hấp, trao
đổi ion, hút dinh dưỡng. Khí khổng được đặt trong một biểu bì không thấm nước và
hoạt động như van điều chỉnh giữa độ ẩm của lá và độ khô của không khí, tạo ra cơ
chế chính kiểm soát tốc độ mất nước. Khi mất nước nhiều, khí khổng không còn
khả năng đóng, nước ồ ạt thoát ra ngoài dẫn đến tình trạng cây héo và chết. Để duy
trì cân bằng nước nội bộ cây có hiệu quả, khí khổng phải đóng chặt và sự mất nước

qua tầng cutin phải nhỏ. Song trong một số trường hợp thế nước trong lá tiếp tục
giảm vì khí khổng không đóng hoàn toàn hoặc mất nước qua cutin. Cơ chế thứ hai
làm giảm lượng nước mất đi là làm giảm lượng bức xạ hấp thụ. Điều này đạt được
nhờ hoạt động của lá hoặc sự thay đổi đặc điểm phản xạ lại của lá. Sự cuộn lá là
chuyển động thụ động, nó cũng có tác động làm giảm sự bức xạ tới và khi đóng khí
khổng có thể chống lại nhiệt độ cao quá mức của lá khi hiệu quả sử dụng nước thấp.
Cây trồng thay đổi giảm diện tích bề mặt thoát hơi nước để làm giảm lượng nước
mất đi. Các cây trồng chịu hạn thường có số nhánh và số lá ít, diện tích lá cũng
giảm, lá mảnh hơn. Trong điều kiện khô hạn có thể thúc đẩy nhanh sự già hóa của
lá, làm lá rụng đi cũng góp phần làm giảm diện tích lá. Sự giảm sinh trưởng của lá
khi thiếu nước là cơ chế chủ yếu làm giảm nhu cầu nước. Việc làm giảm diện tích lá
được coi là một yếu tố quan trọng trong khả năng chịu hạn của cây trồng.
*/ Cơ chế chịu hạn (drought tolerance)
Chịu hạn là khả năng của thực vật chịu đựng sự thiếu nước trong điều kiện
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page 11

tiềm năng nước thấp trong mô.
Cơ chế chịu hạn là phản ứng của cây đối với sự thiếu nước trong mô thông
qua việc duy trì sức trương bằng điều chỉnh áp suất thẩm thấu (bằng việc tạo ra các
chất tan trong tế bào), tăng độ mềm dẻo và giảm kích thước tế bào.
Qua điều chỉnh áp suất thẩm thấu cây trồng có thể duy trì áp suất trương
(một quá trình làm tăng sự tích lũy chất tan trong tế bào). Trong đó, duy trì sức
trương khi thế nước của cây giảm là quan trọng đối với tế bào sống, đối với sự sinh
trưởng và nhiều quá trình sinh lý, sinh hóa liên quan. Tốc độ thoát hơi nước là yếu
tố quan trọng đối với sự tích lũy chất tan và duy trì áp suất trương ở thế nước trong
lá trung bình. Song nhiều nghiên cứu về sự phản ứng của cây trồng đã đánh giá thấp
khả năng suy trì sức căng qua việc tích lũy chất tan vì tốc độ tác động của sự thiếu
hụt nước lớn hơn nhiều quá trình tích lũy chất tan có thể điều tiết. Tuy nhiên, vấn đề
đặt ra đối với quá trình tích lũy chất tan là vai trò thực sự của đọ dài thời gian khôi

phục lại cũng như sự khắc nghiệt cảu sự thiếu nước. Phản ứng của cây đối với sự
thiếu nước trong mô quyết định mức độ kháng hạn của nó.
Tính mềm dẻo của mô ở cây kháng hạn có được là khi thế nước và lượng
nước trong mô giảm có khả năng làm tăng tính co giãn của tế bào và làm giảm kích
thước tế bào, tăng độ nhớt của chất nguyên sinh tế bào làm cho nguyên sinh chất
chịu được sự mất nước cao.
*/ Các chất điều chỉnh áp suất thẩm thấu
Có thể nói, những nghiên cứu về việc điều chỉnh áp suất thẩm thấu ở lúa
còn nhiều hạn chế. Nhiều tác giả nhận thấy rằng điều chỉnh áp suất thẩm thấu ở
lúa diễn ra ở mức trung bình so với những loài ngũ cốc khác như lúa miến, lúa
mỳ, lúa mạch. Điều chỉnh thẩm thấu có ảnh hưởng lên sự cuộn lá lúa, có thể làm
chậm lại sự cuộn lá và sự chết của lá. Những giống có khả năng điều chỉnh áp
suất thẩm thấu cao có thể duy trì sự trương khi thế nước trong lá thấp. Quá trình
này ở lúa tỏ ra rất nhanh so với lúa miến và ngô có thể là do sự thiếu nước tăng
nhanh. Quátrình thẩm thấu diễn ra nhanh và ở mức lớn nhất được duy trì trong
suốt thời kỳ khô hạn nên có thể chống lại ảnh hưởng có hại của sự thiếu nước ở
mức độ nhẹ.Ở một vài điều kiện khác, việc điều chỉnh thẩm thấu có thể không
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page 12

gây ảnh hưởng tích cực lên sự sinh trưởng của cây và năng suất hạt. Tuy nhiên,
có sự khác biệt rất lớn về khả năng điều chỉnh thẩm thấu giữa lúa cạn và lúa
nước ở điều kiện thiếu nước, một số dạng thiếu hẳn sự điều chỉnh thẩm thấu. Các
giống lúa cạn cổ truyền nói chung có xu hướng phát triển hệ rễ và khả năng chiết
rút nước từ đất trội hơn và thiếu đi khả năng điều chỉnh thẩm thấu. Các giống
này thường bị mất nước nghiêm trọng qua lá và có phản ứng cuộn lá ngay khi độ
ẩm trong đất cạn kiệt. Khi thiếu nước chúng duy trì thế nước trong lá bằng cách
đóng lỗ khí khổng. Trong khi các giống lúa nước được cải tiến thiếu đi một hệ
thống rễ sâu nhưng lại trội hơn về khả năng điều chỉnh thẩm thấu.
Khả năng điều chỉnh áp suất thẩm thấu là một đặc tính rất quan trọng của tế

bào khi bị mất nước do lạnh, muối hoặc nóng hạn. Những thực vật tồn tại trên môi
trường mất cân bằng về áp suất thẩm thấu đòi hỏi phải có khả năng chống lại được
điều kiện khắc nghiệt đó. Tồn tại hai cơ chế khắc phục sự bất lợi này đó là khi cây
mất áp suất trương sẽ dẫn đến mất cân bằng về thẩm thấu và sự mất cân bằng về
thẩm thấu gây ra do hạn hán, muối hoặc nhiệt độ.
Khả năng điều chỉnh áp suất thẩm thấu của tế bào thực vật, đặc biệt là tế bào
có mối liên quan trực tiếp đến khả năng cạnh tranh nước của tế bào rễ cây đối với
đất. Trong điều kiện hạn, áp suất thẩm thấu được điều chỉnh tăng lên giúp cho tế
bào rễ thu nhận được những phân tử nước ít ỏi có trong đất. Bằng cơ chế như vậy,
thực vật có thể vượt qua được tình trạng hạn cục bộ. Đối với những giống lúa nước,
tính chịu hạn cục bộ có một ý nghĩa quan trọng cho những vùng chưa chủ động
được tưới tiêu.
Các kênh vận chuyển protein và các chất mang ion cũng đóng một vai trò
quan trọng trong việc tránh sự mất nước hoặc điều hòa thẩm thấu. Các protein màng
(aquaporin) vận chuyển nước và tham gia vào quá trình điều chỉnh trạng thái nước
của tế bào trong phản ứng với sự thiếu nước. Sự phosphoryl hóa các protein màng
đã làm tăng khả năng vận chuyển nước của kênh dẫn truyền, do đó làm giảm mức
độ phosphoryl hóa khi thiếu nước sẽ làm chậm sự mất nước từ tế bào.
Khả năng chịu mất nước dựa trên sự thay đổi tinh vi trong sinh hóa tế bào
dẫn đến sự xuất hiện và tích lũy các chất hòa tan, protein, amino acid đặc hiệu. Hiện
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page 13

tượng này thường diễn ra rất nhanh khi bị mất nước. Sự tích lũy các chất này không
làm ảnh hưởng đến chức năng các hệ enzyme trong tế bào. Các chất đó bao gồm
một số nhóm sau: ion K
+
, protein (LEA, Osmotine), amino acid (Proline, Estoine),
các chất đường (sucrose fructant, manitol, pinitol), các enzyme phân hủy gốc tự do.
Ngoài ra còn có các chất như: glucine betaine và β-alaninen betaine. Các chất này

thường có hai chức năng, lượng chứa của chúng trong tế bào sẽ điều chỉnh áp suất
thẩm thấu bằng tác động tổng thể mà chúng có khả năng giữ và lấy nước vào tế bào
hoặc ngăn chặn sự xâm nhập của ion Na
+
. Ngoài ra chúng có thể thay thế vị trí nước
nơi xảy ra các phản ứng sinh hóa, tương tác với lipid hoặc protein trong màng, ngăn
chặn sự phá hủy của màng và các phức protein. Các chất tan thích hợp cũng có thể
thay thế trong liên kết với lipid hoặc protein, do đó chống lại sự phân hủy màng, sự
phân ly của phức hợp protein hoặc sự bất hoạt của enzyme. Nhiều chất tan trong
điều chỉnh thẩm thấu của tế bào trong điều kiện bất lợi cũng có tác dụng trong quá
trình phục hồi của cây. Sucrose tăng lên một lượng lớn trong tế bào khi gặp yếu tố
cực đoan. Chúng tương tác với màng tế bào, hình thành cầu nối hydroxyl của
sucrose với nhóm phospholipid. Bằng cách này chúng thay thế vị trí nước trong
màng tế bào. Sự có mặt của chúng trong nguyên sinh chất còn có khả năng bảo vệ
các phức enzyme khác. Chức năng chính của chúng là ngăn chặn sự thay đổi và
tăng cường áp suất thẩm thấu, ổn định pH cho tế bào.
Fructant là phân tử polyfructose có ở trong nhiều loại thực vật, như nguồn
carbon dự trữ. Chúng được tổng hợp từ sucrse, và trữ trong các không bào dự trữ
cũng như ở dạng hòa tan tự do. Mức độ polymer hóa của fructant từ 10-200 lần.
Những giống có tích lũy fructant cao đều có khả năng điều chỉnh áp suất thẩm thấu
khi gặp điều kiện cực đoan như hạn và lạnh. Đó chính là khả năng chuyển hóa một
cách nhanh chóng các fructant thành các sản phẩm có độ polimer hóa thấp hơn.
Mức độ polimer hóa trung bình của fructant suy yếu dần với sự mất nước và giảm
nhiệt độ.
1.1.3.2.2 Cơ sở di truyền và phân tử
Về cơ cơ chế di truyền và phân tử của tính chịu hạn gồm các hướng chính đó là
di truyền các tính trạng liên quan đến tính chịu hạn, các nhóm gen liên quan đến tính
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page 14

chịu hạn như: gen LEA (late embryogenesis abundant protein), các gen điều khiển tính
chịu hạn hoạt hóa sự biểu hiện của hàng loạt gen chức năng làm tăng cường tính chịu
hạn ở cây trồng, nhóm protein liên quan đến tổng hợp proline, ABA (absisic acid),
protein sốc nhiệt (heat shock protein – HPS), chất môi giới phân tử (molecular
chaperone) và QTL chịu hạn.
*/ Nhóm các gen liên quan đến tính chịu hạn
Gen LEA: Nhiều protein có trọng lượng phân tử thấp được cảm ứng tổng hợp
bởi các điều kiện bất lợi của môi trường như nhiệt độ thấp, khô hạn. Trong đó các
LEA protein thường được tạo ra hạng loạt trong giai đoạn muộn của quá trình hình
thành phôi được quan tâm nhiều nhất. Mức độ phiên mã của LEA được điều khiển
bởi ABA và độ mất nước, áp suất thẩm thấu trong tế bào. LEA protein cũng được
tìm thấy ở nhiều loại tế bào và ở các nồng độ khác nhau. LEA protein được coi là có
mối liên quan với khả năng chịu stress thiếu nước.
Một số kết quả cho thấy có mối liên quan giữa sự biểu hiện của gen LEA
đóng vai trò quan trọng không chỉ trong sự chịu khô hạn của hạt mà còn trong
các mô tăng trưởng khi cây chịu stress thiếu nước hay mặn. Một clone cDNA có
độ dài phân tử đầy đủ chứa gen OsLEA3-1 đã thể hiện tính chống chịu khô hạn
trong điều kiện đồng ruộng, nhờ promoter kiến trúc CaMV35S. Đặc điểm chung
của các protein này là chúng có các chuỗi peptid thích nước cao nên một số
LEA protein thích hợp với vai trò mang nước, những protein này có thể giúp duy
trì nhu cầu nước trong tế bào. Trong quá trình loại nước, sự mất nước dẫn đến sự
tinh thể hóa các thành phần của tế bào, kết quả là phá hủy cấu trúc tế bào, điều
này có thể làm mất tác dụng nhờ LEA protein. Một số LEA protein có thể được
xem như các chất tan thích hợp đóng vai trò như các đường duy trì cấu trúc của
không bào khi thiếu nước.
Nhóm gen RAB (responsive to absicis acid): Liên quan đến tác động ức
chế sinh trưởng tế bào của ABA khi thực vật gặp điều kiện bất lợi. Các gen RAB
phản ứng với ABA ngoại sinh và nội sinh cho ra những protein có chức năng ức
chế và bảo vệ. Các kết quả phân tích sự biểu hiện của gen trong quá trình phát
sinh phôi và nảy mầm ở lúa và bông đã cho thấy việc tiền xử lý ABA đã cảm

Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page 15

ứng quá trình thể hiện của gen RAB. Biểu hiện chức năng của ABA tạo ra bởi
khả năng kháng hạn đã được phân tích chính xác ở mức độ phân tử. Các gen biểu
hiện trong điều kiện thời tiết bất thuận xác định bằng kỹ thuật Microarray, được
kiểm tra lại bằng kỹ thuật phân tích ARN gel-blot cho thấy 100% gen biểu hiện
trong điều kiện ABA được phát hiện cũng biểu hiện trong điều kiện hạn. Các kết
quả này càng làm tăng độ tin cậy rằng có độ tương đồng cao về cơ chế chống chịu
hạn, mặn và ABA ở thực vật.
Gen điều khiển tính trạng chịu hạn DREB (Dehydration responsive
element/C repeat): Trật tự DNA đặc hiệu DREB có trình tự lõi là ACGTGGC lần
đầu tiên được phát hiện nằm trên đoạn điều khiển gen Em ở lúa mỳ. Hai nhóm
protein điều khiển quá trình phiên mã DREB/ABF bám vào trật tự DNA đặc hiệu
DREB trên các đoạn DNA điều khiển và hoạt hóa sự biểu hiện các gen liên quan
đến tính chịu hạn và kết quả là tăng cường tính chịu hạn của các cây chuyển gen và
được đặt tên là DREB1/CBF và DREB2. Các gen này được phân lập từ các cây trồng
khác nhau như: đậu tương, súp lơ, cà chua, lúa, lúa mỳ Biểu hiện của gen
DREB1/CBF3, DREB1/CBF1, DREB1/CBF2 dẫn đến cây chuyển gen tăng cường
tính chịu hạn, mặn và lạnh. Biểu hiện của gen DREB2ACA trong cây chuyển gen hoạt
hóa sự biểu hiện của rất nhiều gen chức năng tham gia vào tính chịu hạn ở thực vật.
Ở lúa mỳ, gen DREB2 được phân lập và phát hiện biểu hiện mạnh trong điều
kiện lạnh, mặn và hạn; Ở lúa mạch, gen DREB2 có tên là HvDRF1 cũng được công
bố là tích lũy trong điều kiện mặn, hạn và tham gia trực tiếp vào điều hòa ABA.
Gen ALDH (Aldehyde dehydrogenases): Ảnh hưởng của độc tố trong stress thấm
lọc thường do nguyên nhân sự tích lũy của các phân tử phản ứng lại stress như
aldehyde. Các phân tử này có thể là nguyên nhân phân giải lipid, làm biến đổi các
protein và nucleic acids. Aldehydes có thể đã bị biến đổi thành carboxylic acid
không độc bởi các aldehyde dehydrogenase. ALDH xuất hiện trong tất cả các cơ thể
sinh vật cho thấy sự quan trọng của nó trong các chức năng sinh học nói chung.

Aldehyde không chỉ xuất hiện trong các phân tử độc mà còn xuất hiện tức thời với
sự tổng hợp thẩm thấu được cho là phân tử bảo vệ trong stress thẩm thấu. Vì thế sự
cân bằng về aldehyde là rất cần thiết. Có bằng chứng nổi bật cho thấy enzyme