Nghiên cứu cấu trúc và xây dựng mô hình tăng trưởng đường kính rừng tự nhiên lá rộng thường xanh một số khu rừng đặc dụng miền Bắc Việt Nam

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN




NGUYỄN THỊ THU HIỀN



NGHIÊN CỨU CẤU TRÚC VÀ XÂY DỰNG MÔ HÌNH
TĂNG TRƢỞNG ĐƢỜNG KÍNH RỪNG TỰ NHIÊN
LÁ RỘNG THƢỜNG XANH MỘT SỐ KHU RỪNG
ĐẶC DỤNG MIỀN BẮC VIỆT NAM




LUẬN ÁN TIẾN SĨ LÂM NGHIỆP







THÁI NGUYÊN - 2015
BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN

NGUYỄN THỊ THU HIỀN



NGHIÊN CỨU CẤU TRÚC VÀ XÂY DỰNG MÔ HÌNH
TĂNG TRƢỞNG ĐƢỜNG KÍNH RỪNG TỰ NHIÊN
LÁ RỘNG THƢỜNG XANH MỘT SỐ KHU RỪNG
ĐẶC DỤNG MIỀN BẮC VIỆT NAM
Chuyên ngành: Lâm sinh
Mã số: 62.62.02.05


LUẬN ÁN TIẾN SĨ LÂM NGHIỆP


Ngƣời hƣớng dẫn khoa học: 1. PGS.TS. TRẦN VĂN CON
2. PGS.TS. TRẦN THỊ THU HÀ



THÁI NGUYÊN - 2015



i
LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan, đây là công trình nghiên cứu của tôi dƣới sự hƣớng
dẫn của PGS.TS Trần Văn Con và PGS.TS Trần Thị Thu Hà. Một số kết quả
cùng cộng tác với các đồng tác giả. Các số liệu và kết quả trình bày trong luận

án là trung thực, một phần đã đƣợc công bố trên các tạp chí khoa học chuyên
ngành với sự đồng ý và cho phép của các đồng tác giả. Phần còn lại chƣa
đƣợc ai công bố trong bất kỳ công trình nào khác. Mọi trích dẫn đều ghi rõ
nguồn gốc.


Thái Nguyên, ngày 30 tháng 6 năm 2015
Tác giả



Nguyễn Thị Thu Hiền



ii
LỜI CẢM ƠN
Tôi xin bày tỏ lòng cảm ơn sâu sắc tới PGS.TS Trần Văn Con, Viện
Nghiên cứu Lâm sinh, Viện Khoa học Lâm nghiệp Việt Nam, đã định
hƣớng nghiên cứu, tận tình hƣớng dẫn, sửa luận án và tạo mọi điều kiện kỹ
thuật, cũng nhƣ kinh phí trong thực hiện nghiên cứu để tôi có thể hoàn
thành Bản luận án này.
Tôi xin bày tỏ lòng cảm ơn sâu sắc tới PGS.TS Trần Thị Thu Hà, Viện
Nghiên cứu & Phát triển Lâm nghiệp, Trƣờng Đại học Nông lâm, Đại học
Thái Nguyên, đã chỉ bảo, định hƣớng nghiên cứu, hƣớng dẫn, sửa luận án
và động viên tôi trong suốt thời gian nghiên cứu.
Tôi xin cảm ơn Phòng Đào tạo, Ban Giám hiệu trƣờng Đại học Nông
lâm, Ban Đào tạo - Đại học Thái Nguyên đã tạo điều kiện thuận lợi và giúp
đỡ tôi hoàn thành mọi thủ tục cần thiết trong quá trình nghiên cứu.
Tôi xin cảm ơn tập thể cán bộ và Ban Giám đốc Vƣờn Quốc gia Ba Bể,

Vƣờn Quốc gia Xuân Sơn, Vƣờn Quốc gia Vũ Quang, Khu Bảo tồn thiên
nhiên Hang Kia - Pà Cò đã chỉ bảo, giúp đỡ tận tình cho tôi trong quá trình
điều tra rừng cũng nhƣ chia sẻ những kinh nghiệm chuyên môn quý báu.
Tôi xin gửi lời cảm ơn cảm chân thành tới Ban chủ nhiệm Khoa Nông
học và Ban chủ nhiệm Khoa Lâm nghiệp - Trƣờng Đại học Nông lâm,
cùng các thầy cô giáo trong khoa đã luôn quan tâm, giúp đỡ, tạo điều kiện
thuận lợi trong suốt thời gian tôi thực hiện đề tài luận án.
Cuối cùng tôi xin cảm ơn những ngƣời thân trong gia đình và bạn bè
đã giúp đỡ tạo điều kiện và động viên tôi trong suốt thời gian học tập.


Thái Nguyên, ngày 30 tháng 06 năm 2015
Tác giả


Nguyễn Thị Thu Hiền



iii
MỤC LỤC
LỜI CAM ĐOAN i
LỜI CẢM ƠN ii
MỤC LỤC iii
DANH MỤC CÁC KÍ HIỆU, CHỮ VIẾT TẮT v
DANH MỤC CÁC BẢNG vi
DANH MỤC CÁC HÌNH vii
MỞ ĐẦU 1
1. Sự cần thiết của đề tài 1
2. Mục tiêu nghiên cứu 2

3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài 2
4. Những đóng góp mới của luận án 3
Chƣơng 1. TỔNG QUAN CÁC VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU 4
1.1. Các nghiên cứu trên thế giới 4
1.1.1. Về cấu trúc rừng tự nhiên 4
1.1.2. Phân nhóm loài cây rừng tự nhiên 9
1.1.3. Mô hình sinh trƣởng lâm phần rừng tự nhiên 12
1.2. Các nghiên cứu ở Việt Nam 24
1.2.1. Cấu trúc rừng tự nhiên 24
1.2.2. Phân nhóm loài cây rừng tự nhiên 29
1.2.3. Mô hình sinh trƣởng lâm phần rừng tự nhiên 31
1.3. Thảo luận, xác định vấn đề nghiên cứu 36
Chƣơng 2. GIỚI HẠN, NỘI DUNG VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 38
2.1. Đối tƣợng và giới hạn phạm vi nghiên cứu 38
2.1.1. Đối tƣợng nghiên cứu 38
2.1.2. Giới hạn phạm vi nghiên cứu 38
2.2. Nội dung nghiên cứu 38
2.3. Phƣơng pháp nghiên cứu 39



iv
2.3.1. Khái quát phƣơng pháp tiếp cận 39
2.3.2. Phƣơng pháp thu thập số liệu 42
2.3.3. Phƣơng pháp xử lý số liệu 49
Chƣơng 3. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 61
3.1. Nghiên cứu một số đặc điểm cấu trúc rừng tự nhiên lá rộng thƣờng
xanh tại khu vực nghiên cứu 61
3.1.1. Đặc điểm cấu trúc tổ thành và tính đa dạng loài thực vật 61
3.1.2. Quy luật phân bố số cây theo cỡ kính (N/D

1.3
) 68
3.1.3. Quy luật tƣơng quan giữa chiều cao và đƣờng kính (H
vn
/D
1.3
) 74
3.2. Nghiên cứu phân nhóm loài theo một số đặc trƣng sinh trƣởng 80
3.3. Nghiên cứu xây dựng mô hình tăng trƣởng đƣờng kính, quá trình
chết và quá trình tái sinh bổ sung lâm phần rừng tự nhiên lá rộng
thƣờng xanh khu vực nghiên cứu 94
3.3.1. Xây dựng mô hình tăng trƣởng đƣờng kính 94
3.3.2. Xây dựng mô hình quá trình chết 107
3.3.3. Xây dựng mô hình quá trình tái sinh bổ sung 113
3.4. Mô hình hóa động thái cấu trúc lâm phần rừng tự nhiên lá rộng
thƣờng xanh khu vực nghiên cứu 115
KẾT LUẬN VÀ KHUYẾN NGHỊ 122
1. Kết luận 122
2. Tồn tại 124
3. Khuyến nghị 125
CÁC CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ CÓ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN 126
TÀI LIỆU THAM KHẢO 127
PHỤ LỤC 138





v
DANH MỤC CÁC KÍ HIỆU, CHỮ VIẾT TẮT

Chữ viết tắt
Nghĩa đầy đủ
NN&PTNT
Nông nghiệp và Phát triển nông thôn
VQG
Vƣờn Quốc gia
KBT
Khu bảo tồn
OTCĐV
Ô tiêu chuẩn định vị
D
1.3
Đƣờng kính thân ở vị trí 1,3m
H
vn
Chiều cao vút ngọn (m)
PC
Vị thế tán cây
M
bb

Số cây chết tại VQG Ba Bể
M
vq

Số cây chết tại VQG Vũ Quang
M
xs

Số cây chết tại VQG Xuân Sơn

M
hk
Số cây chết tại KBT Hang kia - Pà Cò
R
TSBS
Số cây tái sinh bổ sung (chuyển vào)
O
bb
Số cây chuyển cấp (chuyển ra) tại VQG Ba Bể
R
Hệ số tƣơng quan
R
2
Hệ số xác định
SE
Sai tiêu chuẩn hồi quy hay phƣơng sai hồi quy
RSS
Tổng sai lệch bình phƣơng giữa giá trị lý thuyết và giá trị thực tế
Sig.f
Xác suất tiêu chuẩn F
S
i

Biến giả vùng nghiên cứu (biến giả Dummy)
D
max

Đƣờng kính tối đa loài đạt đƣợc (cm)
zd
Lƣợng tăng trƣởng đƣờng kính bình quân năm (cm/năm)

GOL
Gỗ lớn
GOT
Gỗ trung bình
GON
Gỗ nhỏ
KHLN VN
Khoa học Lâm nghiệp Việt Nam
ĐTQHR
Điều tra Quy hoạch rừng



vi
DANH MỤC CÁC BẢNG
Bảng
Tên bảng
Trang
Bảng 1.1: Tỷ lệ chết bình thƣờng của rừng nhiệt đới 17
Bảng 3.1: Cấu trúc tổ thành theo chỉ số IV% trong năm 2012 khu
vực nghiên cứu 62
Bảng 3.2: Tính đa dạng loài rừng tự nhiên ở khu vực nghiên cứu
theo chỉ số HL, H’, D 65
Bảng 3.3: Chỉ số đa dạng Rényi ở khu vực nghiên cứu 66
Bảng 3.4: Kết quả mô phỏng cấu trúc N/D
1.3
theo hàm Khoảng cách
cho lâm phần thuộc khu vực nghiên cứu 70
Bảng 3.5: Kết quả mô phỏng cấu trúc N/D
1.3

theo hàm Weibull cho
lâm phần thuộc khu vực nghiên cứu 71
Bảng 3.6: Tổng hợp kết quả lựa chọn dạng tƣơng quan H
vn
/D
1.3
tại
các OTCĐV ở VQG Ba Bể 75
Bảng 3.7: Tổng hợp kết quả lựa chọn dạng tƣơng quan H
vn
/D
1.3
tại
các OTCĐV ở VQG Vũ Quang 76
Bảng 3.8: Tổng hợp kết quả lựa chọn dạng tƣơng quan H
vn
/D
1.3
tại
các OTCĐV ở VQG Xuân Sơn 78
Bảng 3.9: Tổng hợp kết quả lựa chọn dạng tƣơng quan H
vn
/D
1.3
tại
các OTCĐV ở KBT Hang Kia - Pà Cò 79
Bảng 3.10: Bảng thống kê nguồn số liệu dùng để phân nhóm loài 81
Bảng 3.11: Kết quả phân nhóm loài theo chiến lƣợc K-Means với chỉ
tiêu D
max

và zd cho 25 loài có dung lƣợng quan sát ≥ 50 83
Bảng 3.12: Kết quả phân nhóm loài theo phân tích nhóm và phân
tích biệt thức 86
Bảng 3.13: Tổng hợp kết quả phân nhóm loài cho lâm phần rừng tự
nhiên thuộc khu vực nghiên cứu 89



vii
Bảng 3.14: Kết quả ƣớc lƣợng các tham số của mô hình tăng trƣởng
đƣờng kính theo phƣơng trình Ln[zd/( D
max
- D)] = a +
b*LnD (2.18’) 95
Bảng 3.15: Kết quả ƣớc lƣợng các tham số của mô hình tăng trƣởng
đƣờng kính theo phƣơng trình Ln[zd/( D
max
- D)] = a +
b*Ln(D) + c*PC (2.19’) 97
Bảng 3.16: Kết quả so sánh chỉ tiêu RSS và SE hai dạng phƣơng
trình hồi quy (2.18’) và (2.19’) 98
Bảng 3.17: Kết quả ƣớc lƣợng tham số k và m của phƣơng trình
D
max
= k + m*PC (3.27) 99
Bảng 3.18: Kết quả ƣớc lƣợng các tham số của mô hình tăng trƣởng đƣờng
kính theo phƣơng trình Ln[zd/( D
max
- D)] = a + b*Ln(D) +
c*PC + di*Si (3.29) 102

Bảng 3.19: Kết quả so sánh chỉ tiêu RSS và SE hai dạng phƣơng
trình hồi quy (2.19’) và (3.29) 104
Bảng 3.20: Cách tính tỷ tƣơng quan xác định mức quan hệ giữa số cây
chết với cỡ đƣờng kính lâm phần ở khu vực VQG Ba Bể 108
Bảng 3.21: Tổng hợp kết quả lựa chọn dạng hàm toán học mô
phỏng mô hình chết ở khu vực nghiên cứu trong chu kỳ
nghiên cứu 110
Bảng 3.22: Tổng hợp kết quả lựa chọn dạng hàm toán học mô phỏng
mô hình tái sinh bổ sung chung cho khu rừng đặc dụng 114
Bảng 3.23: Mô hình dự đoán động thái cấu trúc lâm phần rừng tự
nhiên khu vực VQG Ba Bể 116







viii
DANH MỤC CÁC HÌNH
Hình
Tên hình
Trang
Hình 2.1: Vai trò của mô hình sinh trƣởng và dữ liệu bổ sung trong cung cấp thông
tin cho quản lý rừng 40
Hình 2.2: Các thành phần cơ bản của một mô hình sinh trƣởng 42
Hình 2.3: Sơ đồ vị trí các khu vực nghiên cứu và ô tiêu chuẩn định vị khu vực
nghiên cứu 43
Hình 2.4: Sơ đồ chia ô tiêu chuẩn định vị 1ha thành các ô vuông phụ để điều tra
tầng cây cao 44

Hình 2.5. Cách đo toạ độ tƣơng đối của cây để vẽ sơ đồ vị trí trong mỗi ô vuông
20m x 20m 45
Hình 2.6: Xác định điểm đo đƣờng kính D
1.3
46
Hình 2.7: Phân cấp vị thế tầng tán trong rừng tự nhiên theo Dawkins (1958) 48
Hình 3.1: Biểu đồ chỉ số đa dạng Rényi ở các khu vực nghiên cứu 68
Hình 3.2: Ví dụ về phân bố cấu trúc N/D một số OTCĐV của đối tƣợng nghiên cứu
theo hàm Weibull (với  ≤ 1) 72
Hình 3.4: Sơ đồ phân nhóm loài (Cluster anlysis) theo chiến lƣợc K-Means với chỉ
tiêu D
max
và zd cho 25 loài có dung lƣợng quan sát ≥ 50 82
Hình 3.5: Biểu đồ tăng trƣởng đƣờng kính của 9 nhóm loài và tổng thể theo phƣơng
trình zd = exp(a)*(D
max
- D)*D^b (3.26) 96
Hình 3.6: Ví dụ biểu đồ tăng trƣởng đƣờng kính một số nhóm loài và tổng thể theo
phƣơng trình zd = exp(a)*exp(c*PC)*[(k + m*PC) - D]*D^b (3.28) 100
Hình 3.7: Mô phỏng số cây chết theo cỡ đƣờng kính lâm phần ở khu vực nghiên
cứu trong chu kỳ nghiên cứu theo hàm S 112
Hình 3.8: Biểu đồ mô phỏng dự đoán động thái cấu trúc N/D rừng lá rộng thƣờng
xanh thuộc VQG Ba Bể 119
Hình 3.9: Biểu đồ mô phỏng dự đoán động thái cấu trúc G/D rừng lá rộng thƣờng
xanh thuộc VQG Ba Bể 120
Hình 3.10: Biểu đồ mô phỏng dự đoán tăng trƣởng trữ lƣợng cho rừng lá rộng
thƣờng xanh thuộc VQG Ba Bể 121

1
MỞ ĐẦU
1. Sự cần thiết của luận án
Rừng là một hệ sinh thái luôn luôn vận động thông qua các quá trình
sinh trƣởng, tái sinh và diễn thế rất phức tạp. Các hệ sinh thái rừng mƣa
nhiệt đới trên phạm vi toàn thế giới đang có xu hƣớng suy giảm nghiêm
trọng và cần thiết phải đƣợc phục hồi vì mục đích môi trƣờng và kinh tế để
phát triển theo hƣớng bền vững.
Ở Việt Nam, rừng đã và đang trải qua các biến động rất lớn. Độ che
phủ của rừng vào năm 1943 là 43% [102] và giảm xuống còn 27% vào năm
1986 (dẫn theo tài liệu [27]). Nhờ các nỗ lực to lớn của Chính phủ Việt
Nam thông qua các chƣơng trình “Phục hồi rừng của Chính phủ và tài trợ
của Quốc tế”, diện tích có rừng đã tăng liên tục từ năm 1990 và đạt độ che
phủ 41% vào đầu năm 2014 [6]. Mặc dù, diện tích đã tăng nhƣng chất
lƣợng rừng nói chung và chất lƣợng rừng tự nhiên nói riêng vẫn tiếp tục
giảm sút cả về trữ lƣợng gỗ và đa dạng sinh học. Điều này kéo theo những
hệ lụy nghiêm trọng ảnh hƣởng đến đời sống con ngƣời và môi trƣờng sinh
thái. Do vậy, việc quản lý rừng bền vững hiện nay đã trở thành mối quan
tâm chung của quốc gia và của toàn thế giới. Ở nƣớc ta, việc quản lý rừng
nói chung và rừng tự nhiên theo hƣớng bền vững đang đặt ra thách thức
cho ngành lâm nghiệp.
Hiện nay, trong tổng số 13.954.454 ha rừng của Việt Nam thì rừng tự
nhiên chiếm 74,51% diện tích (10.398.160 ha) [5]. Để quản lý bền vững và
kinh doanh có hiệu quả đối tƣợng này, một trong những tiêu chí cơ bản cần
biết đƣợc là tăng trƣởng của rừng, đặc biệt là tăng trƣởng đƣờng kính, của
lâm phần hay mỗi loài cây hoặc nhóm loài cây chủ yếu để làm cơ sở đề
xuất biện pháp kỹ thuật cũng nhƣ quản lý rừng hợp lý. Nhìn chung các
nghiên cứu về rừng tự nhiên ở Việt Nam có lịch sử từ lâu và đã đạt đƣợc
những kết quả đáng kể. Tuy vậy, cho đến nay những công trình nghiên cứu

2
có liên quan đến xác định tăng trƣởng rừng tự nhiên ở nƣớc ta còn rất hạn
chế (bởi vì kiến thức cơ bản về các đặc điểm cấu trúc và động thái của rừng
tự nhiên vẫn còn rất hạn chế) và thƣờng chỉ nghiên cứu xác định cho từng
đối tƣợng cụ thể dựa vào phƣơng pháp đẽo vát trên chủ yếu các ô tiêu
chuẩn tạm thời, nhƣ những công trình của Vũ Tiến Hinh (1987) [20], Trần
Văn Con (1991) [15], Bảo Huy (1993) [26]
Xuất phát từ những lý do trên chúng tôi tiến hành thực hiện đề tài
“Nghiên cứu cấu trúc và xây dựng mô hình tăng trưởng đường kính
rừng tự nhiên lá rộng thường xanh một số khu rừng đặc dụng miền Bắc
Việt Nam”. Nghiên cứu này là công trình đầu tiên đƣợc sử dụng nguồn số
liệu thu thập từ các ô định vị ở rừng tự nhiên với số lƣợng đủ lớn.
2. Mục tiêu nghiên cứu của luận án
Góp phần hoàn thiện phƣơng pháp luận và xác định mô hình mô phỏng
các quá trình động thái bao gồm quá trình tăng trƣởng đƣờng kính, quá trình
chết và quá trình tái sinh bổ sung của rừng tự nhiên lá rộng thƣờng xanh ở
một số khu rừng đặc dụng miền Bắc Việt Nam.
3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của luận án
3.1. Ý nghĩa khoa học
Xây dựng cơ sở khoa học cho dự đoán động thái cấu trúc và tăng trƣởng
rừng tự nhiên lá rộng thƣờng xanh ở các điểm nghiên cứu nói riêng và ở Việt
Nam nói chung.
Kết quả luận án có ý nghĩa về mặt học thuật trong lĩnh vực nghiên cứu
sản lƣợng rừng tự nhiên nhiệt đới ở Việt Nam, là một trong những lĩnh vực
khó và còn ít công trình nghiên cứu.
Các bài báo khoa học đã công bố trên tạp chí khoa học chuyên ngành là
những tài liệu có giá trị tham khảo trong nghiên cứu và giảng dạy.
3.2. Ý nghĩa thực tiễn

3
Vận dụng kết quả nghiên cứu của đề tài vào dự đoán động thái cấu trúc và
tăng trƣởng rừng tự nhiên lá rộng thƣờng xanh ở các điểm nghiên cứu nói riêng
và ở Việt Nam nói chung.
Kết quả thu đƣợc sẽ là cơ sở thực tiễn cho việc đề xuất dự báo các nội
dung tác động đến rừng tự nhiên trong quá trình quản lý kinh doanh nếu đƣợc
áp dụng ở những trạng thái rừng sản xuất có điều kiện tƣơng tự.
4. Những đóng góp mới của luận án
Góp phần hoàn thiện phƣơng pháp luận về phân nhóm loài, tái sinh bổ
sung và chuyển cấp; sử dụng phƣơng pháp nghiên cứu tăng trƣởng đƣờng kính
không thông qua giải tích trong rừng tự nhiên lá rộng thƣờng xanh ở Việt Nam.
Là công trình đầu tiên đƣợc sử dụng nguồn số liệu thu thập từ các ô định
vị ở rừng tự nhiên với số lƣợng đủ lớn. Từ đó, đây đƣợc xem là công trình
đầu tiên nghiên cứu có hệ thống về cơ sở phục vụ cho dự đoán động thái cấu
trúc và tăng trƣởng rừng tự nhiên ở Việt Nam.
Kết quả nghiên cứu của đề tài luận án đã xây dựng cơ sở khoa học và
thực tiễn cho dự đoán động thái cấu trúc và tăng trƣởng rừng tự nhiên lá rộng
ở Việt Nam. Ngoài ra, kết quả nghiên cứu của đề tài đƣợc xem là tài liệu tham
khảo tốt cho những nghiên cứu tiếp theo về tăng trƣởng rừng tự nhiên và bổ
sung vào giáo trình giảng dạy về điều tra rừng ở bậc từ đại học trở lên.




4
Chƣơng 1. TỔNG QUAN CÁC VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU
1.1. Các nghiên cứu trên thế giới

1.1.1. Về cấu trúc rừng tự nhiên
1.1.1.1. Cấu trúc tổ thành
Cấu trúc tổ thành là sự tham gia của những loài cây trong lâm phần, hay
nói cách khác là sự phong phú của các loài cây trong quần thụ thực vật. Theo
Richards, P. W (1952), trong rừng mƣa nhiệt đới có ít nhất 40 loài cây gỗ trên
mỗi 1 ha, và cũng có trƣờng hợp còn lên trên 100 loài [37]. Tác giả đã phân
biệt tổ thành thực vật của rừng mƣa thành hai loại: (i) rừng mƣa hỗn hợp có tổ
thành loài cây phức tạp; và (ii) rừng mƣa đơn ƣu có tổ thành loài cây đơn
giản, trong những lập địa đặc biệt, rừng mƣa đơn ƣu chỉ bao gồm một vài loài
cây [37].
Theo Evans, J (1984), khi nghiên cứu cấu trúc tổ thành rừng tự nhiên
nhiệt đới thành thục (về sinh thái), tác giả đã xác định có tới 70 - 100 loài cây
gỗ trên 1 ha, nhƣng hiếm có loài nào chiếm hơn 10% tổ thành loài (dẫn theo
tài liệu [10]).
Theo Tolmachop, A. L (1974) ở vùng nhiệt đới thành phần thực vật rất
đa dạng thể hiện ở chỗ rất ít họ chiếm tỷ lệ 10% tổng số loài của hệ thực vật
đó và tổng tỷ lệ phần trăm của 10 họ có số loài lớn nhất chỉ đạt 40 - 50% tổng
số loài. Trong rừng hỗn giao, nhiều loài cây gỗ lớn phân bố theo tỷ lệ khá cân
bằng, tuy nhiên phần lớn trong một quần thụ thƣờng có 1 - 2 loài chiếm ƣu
thế (dẫn theo tài liệu [27])
Laura Klappenbach (2001) cho rằng thành phần loài cây liên quan đến
các loại rừng, một số khu rừng chứa đựng hàng trăm loài cây, trong đó có một
số khu rừng chỉ có một ít loài. Rừng luôn luôn biến đổi và phát triển thông
qua một chuỗi diễn thế, trong thời gian đó thành phần loài cây trong các khu
rừng có sự thay đổi [70].



5
Baur, G. N (1979) khi nghiên cứu rừng mƣa ở khu vực gần Belem trên

sông Amazôn, trên một ô tiêu chuẩn diện tích khoảng 2 ha đã thống kê đƣợc
36 họ thực vật và trên mỗi ô tiêu chuẩn diện tích > 4 ha ở phía Bắc New
South Wales cũng đã ghi nhận đƣợc sự hiện diện của 31 họ chƣa kể cây leo,
cây thân cỏ và thực vật phụ sinh [1].
Theo Catinot, R (1965) trong rừng ẩm nhiệt đới châu Phi có đến vài trăm
loài thực vật và trong tổ thành thực vật rừng ẩm nhiệt đới ở Đông Nam Á thƣờng
có một nhóm loài ƣu thế là nhóm họ Dầu, chiếm đến 50% quần thụ [8].
Tóm lại, Các nghiên cứu từ trước đến nay của các tác giả đi trước cho
thấy, lâm phần rừng tự nhiên nói chung rất đa dạng về thành phần loài thực
vật. Nhìn chung, có tới hàng trăm loài cây gỗ trong diện tích 1 ha, tuy nhiên
lại rất ít loài chiếm hơn 10% tổ thành loài.
1.1.1.2. Cấu trúc phân bố N-D
Mối quan hệ giữa các nhân tố điều tra trong lâm phần là những quy luật
cơ bản trong nghiên cứu kết cấu rừng đƣợc rất nhiều tác giả quan tâm nghiên
cứu. Ngày nay, bên cạnh những nghiên cứu mang tính chất định tính, các
nghiên cứu cấu trúc rừng trong các thập niên gần đây có xu hƣớng chuyển
dần từ mô tả định tính sang định lƣợng với sự hỗ trợ của thống kê toán học và
tin học, trong đó việc mô hình hóa cấu trúc rừng, xác lập mối quan hệ giữa
các nhân tố cấu trúc rừng đã đƣợc nhiều tác giả nghiên cứu. Vấn đề về cấu
trúc không gian và thời gian của rừng đƣợc các tác giả tập trung nghiên cứu
nhiều nhất.
Đầu tiên là công trình nghiên cứu của Meyer, H. A (1952) đã mô tả phân
bố N/D bằng phƣơng trình toán học có dạng đƣờng cong giảm liên tục.
Phƣơng trình này đƣợc gọi là phƣơng trình Meyer [74].
Rollet (1971) đã biểu diễn quan hệ giữa chiều cao với đƣờng kính ngang
ngực bằng hàm hồi qui; phân bố đƣờng kính cây dƣới dạng phân bố xác suất
(dẫn theo tài liệu [10]).

6
Balley (1973) mô hình hóa cấu trúc phân bố số cây theo cỡ kính (N-D)
bằng hàm Weibull [53]. Prodan, M và Patatscase (1964), Bill và Kem, K. A
(1964) đã tiếp cận phân bố cấu trúc N/D bằng phƣơng trình hàm Logarit (dẫn
theo tài liệu [10]).
Burkhart, H (1974) và Strub, U (1972) sử dụng hàm Beta mô phỏng
phân bố cấu trúc N/D (dẫn theo tài liệu [16]). Tác giả đã tính toán các tham số
d
m
(đƣờng kính nhỏ nhất), d
M
(đƣờng kính lớn nhất), α, β của phân bố Beta
theo các phƣơng trình:
N
h
aNAahaad
m
0
22010

(1.1)
0210
hAa
N
A
aa 

(1.2)
0210
hAa

N
A
aa 

(1.3)
Trong đó: h
0
là chiều cao tầng trội; A là tuổi; N là mật độ lâm phần.
Kennel, R (1971) đã xác định các đại lƣợng d
M
(đƣờng kính lớn nhất), d
m

(đƣợng kính nhỏ nhất) và N (mật độ) thông qua quan hệ trực tiếp với tuổi theo
dạng phƣơng trình [103]:
2
210
AaAaad
m

(1.4)
2
210
AaAaad
M

(1.5)
)(
2
21

0
A
a
A
a
a
eN


(1.6)
Bliss, C. I và Reinker, K. A (1964) sử dụng hàm Logarit mô phỏng phân
bố cấu trúc N/D. Tác giả đã xác lập quan hệ giữa các tham số a, b, M (mật
độ), S (cấp đất) của phân bố chuẩn Logarit với đƣờng kính bình quân theo
dạng Logarit tự nhiên hai vế [55]:
)()(
00
dLnbaaLn 
(1.7)
)()(
00
dLnbaMLn 
(1.8)
)()(
00
dLnbaSLn 
(1.9)



7

Batista, J. L. F và Do Courto, H. T. Z (1992) khi nghiên cứu 19 ô tiêu
chuẩn với 60 loài của rừng nhiệt đới ở Maranhoo - Brazin đã dùng hàm
Weibull mô phỏng phân bố N/D [54]. Nhìn chung, việc sử dụng hàm này hay
hàm khác để biểu thị qui luật cấu trúc là tùy thuộc vào kinh nghiệm của từng
tác giả, cũng nhƣ các loài cây sinh trƣởng khác nhau và số liệu đo đạc ngoài
thực tế. Do đƣờng kính cây không ngừng tăng lên theo tuổi, nên phân bố
đƣờng kính của lâm phần cũng không ngừng thay đổi theo tuổi. Chính vì thế,
từ các mô hình toán học đã xác định đƣợc, các nhà khoa học đã nghiên cứu sự
biến đổi của quy luật phân bố số cây theo tuổi (gọi là động thái cấu trúc rừng).
Roemisch, K (1975), nghiên cứu khả năng dùng hàm Gamma mô phỏng
sự biến đổi theo tuổi của phân bố số cây theo đƣờng kính cây rừng, xác lập
quan hệ của tham số β với tuổi, đƣờng kính trung bình và chiều cao tầng trội
đã khẳng định quan hệ giữa tham số β với chiều cao tầng trội là chặt chẽ nhất
(dẫn theo tài liệu [16]).
Trên cơ sở kết quả nghiên cứu, tác giả đã đề nghị mô hình xác định tham số β
cho phân bố N/D của lâm phần sau tỉa thƣa nhƣ sau:
2
65
2
43
2
210
' nanananaaaa 

(1.10)
Trong đó: - β’ là tham số phân bố Gamma trƣớc tỉa thƣa.
- β là tham số phân bố Gamma sau tỉa thƣa.
- n là tỷ lệ phần trăm số cây tỉa thƣa.
Ngoài các nghiên cứu trên còn có quan điểm cho rằng đƣờng kính cây
rừng là một đại lƣợng ngẫu nhiên phụ thuộc vào thời gian và quá trình biến

đổi của phân bố đƣờng kính theo tuổi là quá trình ngẫu nhiên. Theo hƣớng
nghiên cứu này có các tác giả Suzuki (1971); Preussner, K (1974); Bock, W
và Diener (1972). Theo các tác giả này, quá trình đó biểu thị một tập hợp các
giá trị x của đại lƣợng ngẫu nhiên tại một thời điểm (t) và lấy trong một
khoảng thời gian nào đó. Nếu trị số đƣờng kính tại thời điểm (t) chỉ phụ thuộc
vào trị số ở thởi điểm t -1 mà không phụ thuộc vào trạng thái ở những thời



8
điểm trƣớc đó là quá trình Markov. Nếu x
t
= x, có nghĩa là ở thời điểm (t) có
trạng thái x. Nếu tập hợp các trạng thái có thể xảy ra của quá trình Markov có
thể đếm đƣợc thì đó là chuỗi Markov, tức là mỗi trị số của tứng với một số tự
nhiên (dẫn theo tài liệu [25], [7]).
Như vậy: Từ các nghiên cứu định lượng cấu trúc phân bố N/D cho thấy,
các nghiên cứu về phân bố số cây theo đường kính và ứng dụng của nó
thường dựa vào dãy tần số lý thuyết. Các hàm toán học được các tác giả sử
dụng để mô phỏng rất đa dạng và phong phú. Nhìn chung, các tác giả đều
biểu diễn quy luật phân bố số cây theo đường kính dưới dạng phân bố xác
suất, các hàm thường hay sử dụng như hàm Weibull, hàm mũ, hàm chuẩn,
hàm Logarit, hàm Beta, hàm Gama.
1.1.1.3. Tương quan H-D
Qua các công trình nghiên cứu của các tác giả đi trƣớc cho thấy, giữa
chiều cao với đƣờng kính có quan hệ rất chặt chẽ. Phƣơng trình toán học biểu
thị mối quan hệ này rất phong phú và đa dạng.
Tovstolesse, D. I (1930) đã lấy cấp đất làm cơ sở để nghiên cứu mối
quan hệ H/D. Krauter, G (1958) nghiên cứu quan hệ H/D dựa trên cơ sở cấp
đất và cấp tuổi. Để xác lập mối quan hệ H/D nhiều tác giả đã đề xuất sử dụng

các dạng phƣơng trình toán học khác nhau (dẫn theo tài liệu [16]).
Nhiều tác giả dùng phƣơng pháp giải tích toán học tìm ra những phƣơng
trình nhƣ: Naslund, M (1929); Assmann, E (1936); Hohenadl, W (1936);
Michailov, F (1934, 1952); Prodan, M (1944); Krenn, K (1946) (dẫn theo tài
liệu [16]); Meyer, H. A (1952) [74] đã đề nghị các dạng phƣơng trình dƣới đây:
h = a +b
1
*d +b
2
*d
2
(1.11)
h = a +b
1
*d +b
2
*d
2
+ b
3
*d
2
(1.12)
h -1,3 = d
2
/(a +b*d) (1.13)
h = a +b*Log(d) (1.14)
h = a +b
1
*d +b

2
*Log(d) (1.15)



9
h = k*d
b
(1.16)
h -1,3 = a*e
(b/d)
(1.17)
Curtis, R. O (1967) đã mô phỏng quan hệ giữa chiều cao với đƣờng kính
và tuổi theo dạng phƣơng trình [58]:
Ad
b
A
b
d
bdhLog


11
*
1
)(
321
(1.18)
Khi nghiên cứu sự biến đổi theo tuổi của quan hệ giữa chiều cao với
đƣờng kính ngang ngực, Tiourin, A. V (1972) đã rút ra kết luận: “Đƣờng cong

chiều cao thay đổi và luôn dịch chuyển lên phía trên khi tuổi tăng lên” (dẫn
theo tài liệu [16]). Prodan, M (1965) và Haller, K. E (1973) (dẫn theo [16])
cũng phát hiện ra quy luật: “Độ dốc đƣờng cong chiều cao có chiều hƣớng
giảm dần khi tuổi tăng lên”.
Qua nghiên cứu một số lƣợng lớn đƣờng cong chiều cao, Prodan, M
(1965) cho thấy, dạng đƣờng cong chiều cao ở những lâm phần cùng loài cây,
cùng tuổi hay cùng đƣờng kính bình quân hầu nhƣ không có sự sai khác rõ nét
(dẫn theo [16]. Những lâm phần nhƣ vậy đƣợc xác lập một đƣờng cong chiều
cao chung và đƣợc gọi là đƣờng cong cơ sở. Từ đó, trên cơ sở loài cây và cấp
đất có thể xác lập đƣợc hệ thống đƣờng cong chiều cao. Làm nhƣ vậy, việc
xác định trữ lƣợng và tăng trƣởng cây rừng hay lâm phần sẽ đơn giản hơn
nhiều so với phƣơng pháp điều tra thông thƣờng.
Như vậy, có nhiều dạng phương trình biểu thị tương quan H/D
1.3
. Tuy
nhiên, việc sử dụng dạng phương trình nào thích hợp nhất cho từng đối tượng
thì cần phải có nghiên cứu đầy đủ cụ thể.
1.1.2. Phân nhóm loài cây rừng tự nhiên
Sự hiểu biết lý thuyết về các vấn đề quản lý và đặc dụng liên quan đến
rừng nhiệt đới hỗn giao chủ yếu dựa vào việc phân tích dữ liệu thu thập từ
điều tra. Tính đa loài cao trong rừng tự nhiên nhiệt đới làm cho việc phân tích
số liệu và mô hình hóa cực kỳ khó khăn. Theo Phillips et al (2002), ngƣời



10
nghiên cứu có thể gộp tất cả các loài để phân tích và mô hình hóa bình quân
hoặc cũng có thể phân tích và mô hình hóa riêng cho từng loài. Tuy nhiên, cả
hai cách tiếp cận này tỏ ra không thích hợp, bởi cách tiếp cận thứ nhất không
phản ánh đƣợc những đặc trƣng sinh trƣởng riêng của mỗi loài vốn rất khác

nhau, và cách tiếp cận thứ hai thì rất tốn công sức và cũng rất khó để giải
thích các qui luật chung do tính đa dạng loài quá lớn [84].
Để giải quyết vấn đề này, nhiều nhà nghiên cứu đã tiến hành phân nhóm
loài theo một hình thức có ý nghĩa và phù hợp cho mục tiêu nghiên cứu cụ
thể. Có rất nhiều phƣơng pháp khác nhau để phân nhóm loài, các phƣơng
pháp này có thể chia thành 3 nhóm: (i) Các phƣơng pháp mang tính chủ quan
dựa trên các hiểu biết về đặc tính sinh học của loài theo phản ứng sinh thái
của chúng đối với ánh sáng; ví dụ chúng sẽ đƣợc chia thành các nhóm cây
tiên phong - cây cực đỉnh hoặc cây ƣa sáng - cây chịu bóng (Swaine và
Whitmore, 1988) [94] hay theo giá trị thƣơng mại của loài (Alder, 1995 [50];
Vanclay, 1989a) [95]; (ii) Các phƣơng pháp phân tích dữ liệu sinh thái loài
dựa trên các đặc tính động thái thu thập đƣợc từ hệ thống ô tiêu chuẩn định vị
nhƣ: tăng trƣởng đƣờng kính, tỷ lệ tái sinh bổ sung, tỷ lệ chết; hay các đặc
trƣng hình thái của loài (kích thƣớc đạt đƣợc khi thành thục) hoặc phổ biến
hơn là sự phối hợp cả hai: đặc trƣng động thái và đặc trƣng hình thái; (iii) Các
phƣơng pháp quá trình động dựa trên các mô hình lý thuyết mô phỏng các quá
trình động thái chọn lọc nhƣ sinh trƣởng đƣờng kính, tái sinh bổ sung và chết.
Nhóm phƣơng pháp cuối cùng tỏ ra phù hợp nhất do nó đảm bảo rằng các loài
đƣợc phân nhóm theo chức năng hƣớng tới mô hình hóa (Finegan và
Whitmore, 1985) [64]; Gourlet-Fleury et al., 2005 [66]; Kohler và Huth, 1998
[71]; Picard và Franc, 2003 [80]; Putz et al., 2011 [83]; Vanclay, 1991 [96]).
Phần lớn các phân nhóm loài đƣợc tiến hành độc lập với mô hình, trong khi
chỉ có một số liên kết với các số dƣ của mô hình để phân nhóm loài. Các biến



11
số sử dụng để phân tích nhóm ảnh hƣởng đến kết quả của việc phân nhóm loài
cũng nhƣ mô hình động thái rừng. Các phƣơng pháp kinh điển dựa trên phân
tích nhóm theo các đặc trƣng loài nhƣ phản ứng với ánh sáng (Swaine và

Whitmore, 1988) [94], tăng trƣởng đƣờng kính và nhu cầu ánh sáng (Ong và
Kleine, 1995) [78], tỷ lệ chết và tái sinh bổ sung (Phillips et al., 2002) [84] và
phản ứng với biến môi trƣờng (Dunstan et al., 2011) [60]. Picard và Franc
(2003) đã xác định phân nhóm tối ƣu là một phân nhóm tối thiểu hóa sai số
tích lũy. Phƣơng pháp này đƣợc so sánh với phƣơng pháp cổ điển dựa trên
phân tích nhóm theo các đặc trƣng loài và phƣơng pháp phối hợp dựa trên
phân tích nhóm của sai số tích lũy liên quan đến mỗi loài [80].
Đã có rất nhiều phân nhóm loài đƣợc xây dựng với các mục đích khác
nhau. Ví dụ, 265 loài trong cơ sở dữ liệu của rừng thí nghiệm Tapajos đã
đƣợc phân thành 16 nhóm sử dụng trong mô hình CAFOGRM (Alder, 1995)
[50]; 436 loài trong rừng Sabah đƣợc Ong và Kleine (1995) [78] chia thành
22 nhóm sử dụng trong mô hình DIPSIM và FORMIND (Forest Model
Information Dynamics) (Kohler và Huth, 1998) [71], Phillips et al., (2002)
[84] chia 575 loài trong cơ sở dữ liệu rừng tại Kalimantan thành 10 nhóm.
Tuy nhiên, cho đến nay vẫn chƣa có một phân nhóm nào mang tính tổng quát
cho rừng nhiệt đới (Gourlet-Fleury et al., 2005) [66].
Tóm lại, có nhiều cách phân nhóm dựa vào các tiêu chí khác nhau để
phục vụ mục tiêu nghiên cứu khác nhau. Tuy nhiên, việc sử dụng cách phân
nhóm nào thích hợp nhất phục vụ nghiên cứu mô hình hóa qui luật tăng
trưởng đường kính lâm phần rừng tự nhiên hỗn loài khác tuổi đã và đang
được thử nghiệm là căn cứ vào một số đặc trưng sinh trưởng như lượng tăng
trưởng đường kính bình quân (zd), đường kính quan sát tối đa loài đạt được
(D
max
) trong chu kỳ nghiên cứu.



12
1.1.3. Mô hình sinh trưởng lâm phần rừng tự nhiên

1.1.3.1. Một số khái niệm chính
Theo Vanclay, J. K (1994, tr.3) [97], “Mô hình sinh trƣởng là sự tổng
hợp các số liệu điều tra động, là sự phản ánh cô đọng động thái tự nhiên của
lâm phần, nó mô tả sự sinh ra và sự mất đi cùng những thay đổi khác trong
cấu trúc và tổ thành lâm phần”. Khái niệm này có thể bao gồm sự tăng trƣởng,
tỷ lệ chết và những thay đổi khác trong thành phần và cấu trúc lâm phần. Vì
thế, mô hình sinh trƣởng bao gồm một hệ thống các quan hệ toán học đƣợc
gắn kết một cách logic với nhau để dự đoán tăng trƣởng lâm phần.
Động thái thay đổi cấu trúc lâm phần rừng trong một định kỳ thời gian có
thể đƣợc mô tả thông qua các quá trình: Chuyển vào các cỡ kính (ingrowth),
chuyển ra khỏi cỡ kính (outgrowth), chết (mortality) và khai thác (harvesting).
Các khái niệm này đƣợc định nghĩa nhƣ sau:
 Chuyển vào: là số cây sinh trƣởng để chuyển vào một cỡ kính nhất định
trong một định kỳ thời gian. Số cây chuyển vào cỡ kính nhỏ nhất đƣợc
đo đếm ở tầng cây cao thì gọi là số cây tái sinh bổ sung (vào tầng cây
cao) (recruitment), hay còn gọi là số cây bổ sung từ bên ngoài vào
(Vanclay, 1994, tr.193) [97].
 Chuyển ra: là số cây chuyển ra khỏi cỡ kính trong một định kỳ thời
gian. Số cây chuyển vào một cỡ kính bằng đúng số cây chuyển ra khỏi
cỡ kính trƣớc đó (Vanclay, 1994, tr.197) [97].
 Chết: là số cây bị chết trong định kỳ. Nguyên nhân chết có thể do các
nhân tố bên trong của lâm phần nhƣ bị chèn ép, thiếu ánh sáng, hoặc già
sinh lý; và do các nguyên nhân bên ngoài nhƣ các tai biến thiên nhiên:
bão, sét, cháy rừng,…Nhiều khi rất khó phân biệt đƣợc nguyên nhân bên
ngoài với nguyên nhân bên trong một cách chính xác ví dụ nhƣ tuổi hoặc
sâu bệnh định kỳ cũng có thể dẫn đến tai hoạ cho lâm phần (Vanclay,
1994, tr.173) [97].

13
 Khai thác: cũng có thể coi là một dạng chết do con ngƣời chủ động chặt
hạ trong định kỳ theo dõi [97].
Về mặt toán học, quá trình thay đổi cấu trúc N-D của lâm phần có thể
diễn tả qua công thức nhƣ sau:
N
k,t+1
= N
k,t
+ I
k
- O
k
- M
k
- H
k
(1.31)
Trong đó: - N
k,t+1
là số cây ở cỡ kính k vào thời điểm t+1.
- N
k,t
là số cây ở cỡ kính k vào thời điểm t.
- I
k
là số cây chuyển vào cỡ kính k.
- O
k
là số cây chuyển ra khỏi cỡ kính k.

- M
k
là số cây chết ở cỡ kính k trong thời gian t.
- H
k
là số cây bị khai thác ở cỡ kính k trong thời gian t.
Số liệu về cây chuyển vào, cây chuyển ra và cây chết của mỗi cỡ kính
đƣợc thu thập từ ô tiêu chuẩn định vị đƣợc đo đếm lặp lại theo định kỳ 5 năm
hoặc 10 năm. Số cây chuyển vào cỡ kính k bằng số cây chuyển ra khỏi cỡ
kính k-1. Nếu số cây chuyển vào chỉ hạn chế trong khái niệm bổ sung vào
tầng cây cao thì công thức (1.31) có thể viết lại nhƣ sau:
N
k,t+1
= N
k,t
+ R
k
+ O
k-1
- O
k
- M
k
- H
k
(1.32)
Trong đó: R
k
là số cây bổ sung từ tầng cây tái sinh vào tầng cây cao.
Trong thực tế có thể gặp vấn đề số cây tái sinh bổ sung vào tầng cây cao

không chỉ chuyển vào cỡ kính nhỏ nhất, mà có thể chuyển vƣợt cấp lên các cỡ
kính trên đó do lƣợng tăng trƣởng trong luân kỳ cao hơn khoảng cách cỡ kính.
Để hạn chế vấn đề này, chúng ta có thể mở rộng khoảng cách cỡ kính, hoặc
rút ngắn thời gian định kỳ đo đếm. Việc tập hợp số liệu của những loài cây
hiếm có thể bao gồm sự chuyển vào, chuyển ra và chết hoặc là không đại diện
cho một cỡ kính cụ thể hoặc chỉ đại diện cho 1 hay 2 cây, dẫn đến các ƣớc
lƣợng không có tính thực tế. Để giải quyết vấn đề này, có thể phân nhóm loài,
hoặc mở rộng khoảng cách cỡ kính. Chuyển vào, chuyển ra, chết và khai thác
cũng có thể biểu diễn bằng tỷ lệ phần trăm số cây. Trong trƣờng hợp này sẽ



14
sử dụng các chữ cái viết thƣờng o, m, h để mô tả chuyển ra, chết và khai thác
tƣơng ứng với tỷ lệ số cây trong mỗi cỡ kính, nhƣ vậy ta có:
N
k,t+1
= R
k
+ N
k-1,t
*o
k-1
+ N
k,t
*(1- o
k
- m
k
- h

k
) (1.33)
Trong đó: - o
k
là tỉ lệ cây chuyển ra khỏi cỡ kính k (%).
- m
k
tỉ lệ cây chết ở cỡ kính k trong thời gian t (%).
- h
k
là tỉ lệ cây bị khai thác ở cỡ kính k trong thời gian t (%).
Công thức này thuận tiện hơn khi xây dựng mô hình động thái cấu trúc
N-D dựa vào các nghiên cứu trƣớc đó (không có số liệu từ ô định vị). Hệ số
chuyển cấp có thể suy ra từ tăng trƣởng đƣờng kính bình quân trong cỡ kính.
Trong mô hình quản lý tập trung đối tƣợng là rừng trồng thì tỷ lệ chết và
tái sinh (Recruitment) có thể sẽ thƣờng xuyên bị bỏ qua. Tuy nhiên, đối với
rừng tự nhiên thì những yếu tố này là quan trọng đối với sự biến động của lâm
phần và có thể ảnh hƣởng đáng kể đến sản lƣợng của lâm phần.
1.1.3.2. Nghiên cứu về mô hình sinh trưởng
Nhiều mô hình sinh trƣởng xây dựng cho rừng trồng bỏ qua việc dự đoán
cây chết với giả thiết rằng trong rừng trồng đƣợc quản lý tốt thì quá trình chết
không xảy ra, giả thuyết này có thể chấp nhận đƣợc đối với rừng trồng thâm
canh đƣợc quản lý tốt. Tuy nhiên, khi mô hình hoá rừng tự nhiên chúng ta
phải tính đến quá trình chết vì nó chắc chắn xảy ra do quá trình cạnh tranh
(đặc biệt là cạnh tranh về ánh sáng). Stage và Renner (1988) nhận thấy rằng
80% biến động trong dự đoán thể tích của rừng hỗn giao cây lá kim ở vùng
núi đá Hoa Kỳ là do không ƣớc lƣợng đƣợc tỷ lệ chết [91]. Rõ ràng là việc
ƣớc lƣợng tỷ lệ chết có thể ảnh hƣởng rất lớn đến độ chính xác của mô hình
sinh trƣởng và dự báo sản lƣợng rừng.
Việc phê phán và so sánh các phƣơng pháp dự báo tỷ lệ chết sẽ trở nên

dễ dàng hơn khi chúng ta phân loại đƣợc quá trình chết qua nguyên nhân và
hình thức chết xảy ra trong rừng. Hình thức chết có thể khác nhau ở quy mô,



15
tần suất và tính nghiêm trọng và những điều này có thể xem xét khi lựa chọn
chiến lƣợc mô hình hoá. Tuổi của cây có thể là một nhân tố đóng góp vào sự
chết của một cây, nhƣng nó không nhất thiết là nguyên nhân chết, phần lớn
cây bị chết là do cạnh tranh, sâu, bệnh và các sự kiện ngẫu nhiên khác. Kích
thƣớc của cây tỏ ra không phải là nguyên nhân làm chết cây, nhƣng trong
thực tế lại là một nhân tố tốt để dự đoán xác suất chết của cây. Rất nhiều
nghiên cứu quan tâm đến quá trình cạnh tranh và chèn ép gây ra chết của
những cây yếu thế. Nhiều nhà nghiên cứu đã tập trung thảo luận về chỉ số mật
độ lâm phần của Reineke (1933) [87] và đƣờng tỉa thƣa tự nhiên của Yoda et
al., (1963) [100]. Tuy nhiên, rất khó để giải thích một cách chi tiết quá trình
chết phụ thuộc vào mật độ ngay cả đối với các lâm phần thuần loài đều tuổi.
Trong rừng hỗn loài, tình hình càng phức hợp hơn (Sterba và Monserud,
1993) [92], tuy vậy nhu cầu ánh sáng, dinh dƣỡng và không gian sống là cần
thiết đối với sinh trƣởng của cây, và sự suy giảm các yếu tố này xuống dƣới
yêu cầu tối thiểu sẽ dẫn đến cây bị chết. Sâu và bệnh cũng có thể làm chết
cây. Trong phần lớn rừng tự nhiên, các quá trình này xảy ra trong thế cân
bằng động, nhƣng cũng có thể xảy ra dịch bệnh. Ảnh hƣởng của dịch bệnh có
thể biến động từ phạm vi làm giảm ít nhiều tăng trƣởng của rừng trong một
năm hoặc cũng có thể huỷ diệt một số loài; thời tiết cũng tác động đến hình
thức chết trong lâm phần rừng; khô hạn và úng nƣớc lâu ngày có thể đẩy
nhanh sự chết của các cây đã già cỗi; sâu bệnh và bị chèn ép cũng có thể trực
tiếp gây ra cái chết; sét, mƣa đá, gió bão có thể làm chết hoặc thƣơng tổn cây.
Thƣơng tổn do gió có thể trở thành tai hoạ và chúng phụ thuộc nhiều vào điều
kiện của lâm phần. Lửa rừng cũng có thể là một tai hoạ làm chết cây rừng