Nghiên cứu đặc điểm, sinh trưởng phát triển một số dòng lúa bất dục đực mẫn cảm với nhiệt độ (TGMS) ở Vụ Xuân(2014), tại Thái Nguyên.
Bạn đang xem bản rút gọn của tài liệu. Xem và tải ngay bản đầy đủ của tài liệu tại đây (503.53 KB, 70 trang )
ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG LÂM
DƯƠNG THỊ DUNG
“NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM SINH TRƯỞNG, PHÁT TRIỂN
CỦA MỘT SỐ DÒNG LÚA BẤT DỤC ĐỰC MẪN CẢM VỚI
NHIỆT ĐỘ (TGMS) Ở VỤ XUÂN (2014) TẠI THÁI NGUYÊN”
KHÓA LUẬN TỐT NGHIỆP ĐẠI HỌC
Hệ đào tạo : Chính quy
Chuyên ngành : Khoa học cây trồng
Khoa : Nông học
Lớp : K42 - TT
Khóa học : 2010 - 2014
Thái Nguyên, 2014
ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG LÂM
DƯƠNG THỊ DUNG
Tên đề tài:
“NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM SINH TRƯỞNG, PHÁT TRIỂN
CỦA MỘT SỐ DÒNG LÚA BẤT DỤC ĐỰC MẪN CẢM VỚI
NHIỆT ĐỘ (TGMS) Ở VỤ XUÂN (2014) TẠI THÁI NGUYÊN”
KHÓA LUẬN TỐT NGHIỆP ĐẠI HỌC
Hệ đào tạo : Chính quy
Chuyên ngành : Khoa học cây trồng
Khoa : Nông học
Lớp : K42 - TT
Khóa học : 2010 - 2014
Giáo viên hướng dẫn: TS. Đỗ Thị Ngọc Oanh – TS. Phạm Văn Ngọc -
Khoa Nông học – Đại học Nông Lâm Thái Nguyên
Thái Nguyên, 2014
i
LỜI NÓI ĐẦU
Bước chân vào giảng đường đại học em thấy mình thật may mắn. Đặc
biệt, được khoác trên mình dòng chữ “Sinh viên trường Đại học Nông Lâm
Thái Nguyên”, một ngôi trường đã gắn bó với biết bao thế hệ đi trước, có trên
bốn mươi năm kinh nghiệm giảng dạy và đào tạo đội ngũ cán bộ trong lĩnh
vực Nông – Lâm – Ngư nghiệp cho các tỉnh Trung du và Miền núi phía Bắc
Việt Nam.
Thực tập tốt nghiệp là khâu cuối cùng của tất cả các sinh viên trước khi
ra trường, nó như là trang giấy cuối cùng tổng kết lại tất cả những gì đã viết
trong một cuốn sách cũng như là bài tổng kết lại quá trình học tập, rèn luyện
về đạo đức, kỹ năng và tư cách của một người sinh viên.
Được sự nhất trí của Ban giám hiệu nhà trường, Ban chủ nhiệm khoa
Nông học, em đã tiến hành thực hiện đề tài: “Nghiên cứu đặc điểm, sinh
trưởng phát triển một số dòng lúa bất dục đực mẫn cảm với nhiệt độ
(TGMS) ở Vụ Xuân(2014), tại Thái Nguyên”. Qua đây, em xin được gửi lời
cảm ơn chân thành và sâu sắc nhất tới toàn thể các thầy giáo, cô giáo trong
nhà trường, gia đình, bạn bè đã cùng em đi suốt chặng đường vừa qua. Đặc
biệt, em muốn cảm ơn tới cô giáo TS. Đỗ Thị Ngọc Oanh đã tận tình hướng
dẫn trong suốt thời gian em thực tập tại trường.
Do kiến thức và thời gian còn hạn chế nên trong khóa luận không tránh
khỏi những thiếu sót. Vì vậy, em hy vọng rằng sẽ nhận được những ý kiến đóng
góp chân thành từ các thầy, các cô và các bạn để khóa luận của em ngày một
hoàn thiện hơn.
Em xin chân thành cảm ơn!
Thái nguyên, ngày tháng năm 2014
Sinh viên
Dương Thị Dung
ii
MỤC LỤC
LỜI NÓI ĐẦU i
MỤC LỤC ii
BẢNG CÁC CHỮ VIẾT TẮT v
DANH MỤC BẢNG vi
DANH MỤC HÌNH ẢNH vii
CHƯƠNG 1: MỞ ĐẦU 8
1.1. Đặt vấn đề 8
1.2. Mục đích nghiên cứu đề tài. 10
1.3. Nội dung đề tài 10
1.4. Ý nghĩa của đề tài. 10
1.4.1. Ý nghĩa trong học tập và nghiên cứu khoa học. 10
1.4.2. Ý nghĩa thực tiễn của đề tài. 10
CHƯƠNG 2 11
TỔNG QUAN TÀI LIỆU VÀ CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA ĐỀ TÀI 11
2.1. Cơ sở khoa học sử dụng bất dục đực trong lai tạo giống lúa 11
2.2. Hiện tượng bất dục đực ở lúa. 12
2.2.1. Hiện tượng bất dục đực tế bào chất. 13
2.2.2 Hiện tượng bất dục đực di truyền nhân. 15
2.2.2.1. Dòng bất dục đực di truyền nhân cảm ứng với quang chu kỳ 17
2.2.2.2 Dòng bất dục đực di truyền nhân cảm ứng với nhiệt độ. 20
2.3. Các tiêu chuẩn của một dòng bất dục đực ở lúa. 23
Ứư
!"#ửụấụđự#ả$ ấ%
ủ&ệ'()
2.6. Định hướng về nghiên cứu bất dục đực cho sản xuất lúa lai. 30
CHƯƠNG 3 32
iii
NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 32
3.1. Vật liệu và địa điểm nghiên cứu 32
3.1.1. Vật liệu nghiên cứu 32
3.1.2. Thời gian và địa điểm nghiên cứu. 32
3.2. Nội dung nghiên cứu 32
3.3. Phương pháp bố trí thí nghiệm. 33
3.4. Phương pháp theo dõi, đánh giá. 33
3.4.1. Thời gian sinh trưởng, phát triển ( tính từ khi gieo đến khi chín,
đơn vị : ngày) 33
3.4.2. Các đặc tính nông học 34
3.4.4. Đánh giá đặc tính nở hoa của các dòng TGMS. 36
3.5. Phương pháp sử lý số liệu 37
CHƯƠNG 4 38
KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 38
4.1. Chất lượng mạ của các dòng tham gia thí nghiệm trước khi cấy 38
4.2.Thời gian sinh trưởng, phát triển của các dòng, tham gia thí nghiệm. 39
4.3. Động thái tăng trưởng của các dòng tham gia thí nghiệm. 41
4.3.1. Động thái tăng trưởng chiều cao cây. 41
4.3.2. Động thái ra lá của các dòng tham gia thí nghiệm 44
4.4. Khả năng đẻ nhánh của các dòng tham gia thí nghiệm. 45
4.5. Đặc tính nở hoa của các dòng TGMS. 47
4.5.1. Độ dài giai đoạn trỗ của các dòng lúa bất dục đực: 48
4.5.2.Độ thoát cổ bông của các dòng lúa bất dục đực: 49
4.5.3. Mức độ bất dục hạt phấn của các dòng bất dục đực: 50
4.5.4. Độ mở vỏ trấu của các dòng bất dục đực: 50
4.5.5. Mức độ thò vòi nhụy của các dòng bất dục đực 51
CHƯƠNG 5 53
iv
KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ 53
5.1. Kết luận 53
5.2. Đề nghị 53
TÀI LIỆU THAM KHẢO 55
PHỤ LỤC 01
Phụ lục 02
v
BẢNG CÁC CHỮ VIẾT TẮT
CMS : Cytoplasmic Male Sterile : Bất dục đực tế bào chất, ký hiệu
là dòng A
Dòng B : Maintainer line : Dòng duy trì bất dục đực cho
dòng A
Dòng R : Restorer line : Dòng phục hồi hữu dục cho
dòng A
EGMS : Environmental-sensitive : Bất dục đực di truyền nhân mẫn
Genic Male Sterility cảm với điều kiện môi trường
TGMS : Thermo-sensitive Genic : Bất dục đực di truyền nhân
Male Sterile mẫn cảm với nhiệt độ
P(T)GMS : Photoperiod and thermo : Bất dục đực di truyền nhân mẫn
-sensitive Genic Male Sterile cảm với nhiệt độ và quang chu kỳ
S : Sterile : Bất dục
WA : Wild Abortion : Dòng bất dục đực tế bào chất
dạng hoang dại
vi
DANH MỤC BẢNG
Bảng 4.1: Chất lượng mạ của các dòng tham gia thí nghiệm 38
Bảng 4.2: Thời gian sinh trưởng của các dòng, tham gia thí nghiệm 40
Bảng 4.3. Động thái tăng trưởng chiều cao cây (cm) 42
Bảng 4.4: Động thái ra lá của các dòng tham gia thí nghiệm (lá) 44
Bảng 4.5: Một số đặc điểm nông học của các dòng tham gia thí nghiệm. 46
Bảng 4.6: Một số đặc điểm nở hoa của các dòng bất dục đực được nghiên cứu
vụ Xuân tại Thái Nguyên năm 2014 48
vii
DANH MỤC HÌNH ẢNH
Hình 4.1. Động thái tăng trưởng chiều cao của các dòng tham gia thí
nghiệm vụ xuân 2014 tại Thái Nguyên 42
Hình 4.2. Động thái ra lá của các dòng tham gia thí nghiệm vụ xuân 2014
tại Thái Nguyên 45
8
CHƯƠNG 1: MỞ ĐẦU
1.1. Đặt vấn đề
Cây lúa nước ( có tên khoa học là Oryza sativa L ) là một cây lương
thực quan trọng nhất đối với hàng tỷ người Châu Á, là cây lương thực đứng
thứ hai trên Thế giới và là cây lương thực quan trọng nhất ở nước ta.
Trong bối cảnh gia tăng dân số, biến đổi khí hậu và cạn kiệt nguồn tài
nguyên như hiện nay, Thế giới đặc biệt quan tâm đến vấn dề đảm bảo An Ninh
lương thực cho 7 tỉ người trên Trái Đất. Do đó việc duy trì và phát triển sản
xuất lúa luôn được các Quốc gia và nhiều tổ chức Quốc tế quan tâm đầu tư.
Để ổn định và phát triển sản xuất lúa cần quan tâm đến nhiều vấn đề,
trong đó có việc nghiên cứu lai tại các giống lúa mới để tạo ra các giống lúa
có năng suất cao, chất lượng tốt vì sự ra đời của lúa lai đã góp phần quan
trọng vào việc tăng năng suất lúa cũng như chất lượng gạo.Việc nghiên cứu,
khai thác ưu thế lai đã trở thành một giải pháp quan trọng. Để đảm bảo An
Ninh lương thực và giữ mức xuất khẩu gạo cao trong điều kiện dân số tăng,
diện tích giảm thì việc đưa lúa lai vào sản xuất sẽ là một giải pháp quan trọng
và cần thiết, đặc biệt là vùng đồng bằng Sông Hồng đất chặt người đông,
vùng trung du miền núi phía Bắc nơi cần xóa đói giảm nghèo cho các dân tộc.
Lúa là cây tự thụ, trong hoa có cả nhị và nhụy, do đó việc lai tạo lúa
sẽ tốn rất nhiều thời gian để khử đực và việc lai sẽ chỉ dừng lại trên mô hình
thí nghiệm, rất khó để áp dụng vào sản xuất giống Đại trà do tốn nhiều thời
gian, chi phí và công sức.
Ở lúa và một số loài cây trồng khác có hiện tượng bất dục đực. Đây
là hiện tượng cây không tạo thành được hạt phấn hoặc có hạt phấn nhưng hạt
phấn không có khả năng thụ phấn và thụ tinh [4], do ảnh hưởng của các yếu
tố nội tại và ngoại cảnh. Bất dục đực có 2 loại đó là: Bất dục đực tế bào chất
9
và bất dục đực chức năng di truyền nhân. Nhưng thường những dạng bất dục
đực chức năng di truyền nhân này không di truyền cho các thế hệ sau nên ít có
ý nghĩa thực tiễn và cũng không có giá trị tương ứng trong thực tiễn. Chỉ tới
khi phát hiện ra hiện tượng di truyền tính bất dục tế bào chất, đặc trưng này
mới được ứng dụng rộng rãi trong công tác giống.
Bất dục đực chức năng còn gọi là bất dục đực chịu ảnh hưởng của điều
kiện môi trường ( Enviromental – Sensitive Genetic Male Sterile : EGMS ).
Dòng bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm với nhiệt độ gọi là dòng
TGMS (Thermo - Sensitive Genetic Male Sterile).
Dòng TGMS là một trong những công cụ di truyền hết sức quan trọng
để tạo ra hạt F1 thương phẩm theo phương pháp “hai dòng” [5].
Hiện nay các vật liệu chọn giống lúa lai hai dòng đang được sử dụng ở
Việt Nam phần lớn có nguồn gốc nhập nội từ IRRI hoặc Trung Quốc. Một số
dòng mẹ mới được chọn tạo trong nước bằng phương pháp chuyển các gen
tms từ vật liệu nhập nội vào các dòng giống trong nước, tuy nhiên số lượng
dòng được sử dụng còn rất hạn chế. Các dòng bố được sử dụng cũng chưa
thực sự phong phú và đa dạng. Vì vậy số lượng các tổ hợp lai phát triển trong
nước còn ít, ưu thế lai chưa thực sự cao, chưa đáp ứng được yêu cầu sản xuất
hiện nay.
Để đáp ứng được yêu cầu mới trong chọn tạo giống lúa lai hai dòng tại
Việt Nam, chúng ta cần có nguồn vật liệu bố mẹ phong phú với sự đa dạng di
truyền lớn, có đặc tính nông sinh học tốt, thích ứng với điều kiện khí hậu Việt
Nam. Có như vậy mới tạo ra được các tổ hợp lai tốt, có ưu thế lai cao, chống
chịu được sâu bệnh, từng bước thay thế các tổ hợp lúa lai của Trung Quốc.
Để đáp ứng nhu cầu sử dụng hạt giống lúa lai trong sản xuất đại trà thì
việc nghiên cứu, đánh giá, chọn lọc các dòng bất dục đực mẫn cảm với nhiệt
độ là vấn đề cấp bách hiện nay.
10
Xuất phát từ thực tế trên tôi tiến hành nghiên cứu đề tài: “
Nghiên cứu đặc điểm, sinh trưởng phát triển một số dòng lúa bất dục đực
mẫn cảm với nhiệt độ (TGMS) ở Vụ Xuân(2014), tại Thái Nguyên”.
1.2. Mục đích nghiên cứu đề tài.
Xác định được các dòng TGMS có triển vọng, phục vụ cho chọn tạo
giống lúa lai hai dòng, thích hợp với điều kiện Thái Nguyên để lai tạo giống
Vụ Mùa 2014.
1.3. Nội dung đề tài
- Đánh giá đặc điểm sinh trưởng, phát triển các dòng TGMS.
- Đánh giá đặc tính nở hoa các dòng TGMS.
1.4. Ý nghĩa của đề tài.
1.4.1. Ý nghĩa trong học tập và nghiên cứu khoa học.
- Giúp cho sinh viên sau khi ra trường nắm chắc được lý thuyết cũng như
làm quen với tay nghề vận dụng vào trong sản xuất.
- Biết cách thực hiện một đề tài nghiên cứu khoa học.
- Góp phần làm cơ sở cho những nghiên cứu tiếp theo về các dòng lúa
bất dục đực với khí hậu nói chung, và nhiệt độ nói riêng.
1.4.2. Ý nghĩa thực tiễn của đề tài.
- Góp phần cho việc chọn được dòng lúa thích hợp với điều kiện sinh
thái tại địa phương và những vùng có điều kiện tương tự. Đưa ra những
nghiên cứu về lai tạo giống lúa thích hợp.
- Đa dạng hóa thêm bộ dòng, giống lúa áp dụng cho vùng sản xuất lúa tại
Thái Nguyên.
- Góp phần phát triển sản xuất lúa.
- Tạo tiền đề cho các nghiên cứu tiếp theo về các dòng lúa bất dục đực
mẫn cảm với nhiệt độ (TGMS).
11
CHƯƠNG 2
TỔNG QUAN TÀI LIỆU VÀ CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA ĐỀ TÀI
2.1. Cơ sở khoa học sử dụng bất dục đực trong lai tạo giống lúa
Trong một thời gian dài, ưu thế lai ở cây lúa vẫn chưa được sử dụng rộng
rãi như các cây trồng khác, vì lúa là một cây tự thụ nghiêm ngặt ( Nguyễn Văn
Hoan, 2006) [13]. Một số nhà khoa học Viện lúa Quốc tế, Ấn Độ, Nhật Bản đã
đề xuất chương trình phát triển lúa lai thương phẩm, nhưng chưa tìm ra phương
pháp thích hợp sản xuất hạt lai, nên không thành công [76], [39], [41], [50].
Sau đó nhờ những phát minh ra hiện tượng bất dục đực ở lúa, khai thác
và sử dụng những vật liệu này, vấn đề ứng dụng ưu thế lai ở lúa đã đạt được
nhiều thành tựu lớn , tạo ra một cuộc cách mạng đột phá năng suất và sản
lượng. Thành tựu lúa lai có thể coi như cuộc cách mạng xanh lần thứ 2 trong
nông nghiệp, góp phần đảm bảo an ninh lương thực thế giới và tăng thu nhập
của người nông dân trong các biện pháp kỹ thuật hiện nay (Leocadio S.,
Sebastian Flordeliza H., Bordey, 2005) [43].
Khi nghiên cứu về hiện tượng bất dục đực Shin, (1981, 1985); Shin và
Deng, (1986) đã thông báo về một dòng bất dục đực khác thường. Dòng này
khôi phục hữu dục trong điều kiện thời gian chiếu sáng nhất định và được gọi
là dòng bất dục đực di truyền nhân nhạy cảm với thời gian chiếu sáng
(Photoperiodic sensitive Genetic Male Sterility – PGMS). Sau đó, các nhà
khoa học Zhou và cộng sự, (1988, 1991); Virmani và Voc, (1991); Wu và
cộng sự, 1991 đã phát hiện các dòng bất dục đực di truyền nhân nhạy cảm với
nhiệt độ (Thermo sensitive Genetic Male Sterility – TGMS), các dòng này trở
lại hữu dục hoàn toàn hay một phần ở một ngưỡng nhiệt độ nào đó. Dựa trên
cơ sở của những phát hiện này, Yuan Long Ping, (1987) đã đề ra chương trình
tạo giống lúa lai hai dòng (Two line hybrid rice) [3].
12
Trong việc khai thác ưu thế lai ở lúa, lúa lai hai dòng đã có nhiều ưu
điểm hơn lúa lai ba dòng: Khi nghiên cứu và sản xuất chỉ sử dụng hai dòng bố
mẹ, không cần dòng duy trì bất dục, cơ hội tìm dòng cho phấn dễ dàng hơn,
ưu thế lai cao hơn từ 5-10 %, chất lượng gạo dễ cải thiện. Ngoài ra còn tạo ra
nhiều thuận lợi cho việc nghiên cứu ứng dụng ưu thế lai của các tổ hợp
Indica/Japonica (Nguyễn Việt Long, 2006) [22].
Có những tiến bộ đáng kể ở Trung Quốc, IRRI và nhiều nước khác trên
thế giới trong đó có Việt Nam trong việc nghiên cứu và phát triển lúa lai hai
dòng. Hệ thống lúa lai hai dòng có thể được phát triển rộng lúa lai ba dòng
với những ưu điểm sau: Các tổ hợp lúa lai hai dòng có năng suất cao hơn từ 5
– 10% so với lúa lai ba dòng do có thể tiến hành lai xa huyết thống hoặc lai xa
địa lý. Trong hệ thống lúa lai hai dòng thì dòng bất dục đực do gen lặn trong
nhân tế bào kiểm soát nên có thể lai xa với nhiều dòng giống lúa khác mà
không bị hiện tượng đồng tế bào chất cản trở; Không cần phải có dòng duy trì
bất dục đực (dòng B), nên khi nhân dòng chỉ cần gieo trồng một dòng thay vì
phải trồng xen dòng mẹ (A) với dòng bố (B). Vì vậy, giảm bớt một lần lai
trong quá trình sản xuất , làm cho tỷ lệ giữ diện tích nhân dòng TGMS: diện
tích sản xuất lúa lai thương phẩm của hệ thống lai hai dòng cao hơn hệ thống
lai ba dòng.
Điều kiện khí hậu Việt Nam có hai mùa nóng lạnh tương đối rõ rệt,
thuận lợi cho việc nghiên cứu và ứng dụng các dòng TGMS. Nhiều nghiên
cứu của các tác giả trong nước đã cho biết có thể lợi dụng sự thay đổi nhiệt độ
trong năm để duy trì các dòng TGMS và sản xuất lúa lai hệ hai dòng ( Hà Văn
Nhân, 2002) [28], ( Nguyễn Thị Gấm, 2003) [11]
2.2. Hiện tượng bất dục đực ở lúa.
Cũng như nhiều loại cây trồng, bất dục đực ở lúa là hiện tượng xảy ra
trong đó cơ quan sinh sản đực hoặc không được hình thành hoặc bị thoái hóa
13
trong khi đó cơ quan sinh dục cái vẫn phát triển bình thường và vẫn có khả
năng thụ phấn, thụ tinh nếu có phấn của dòng bố khác. Hiện tượng này là cơ
sở cho các nghiên cứu và ứng dụng ưu thế lai ở lúa vì khi sản xuất hạt lai
không cần phải khử đực dòng mẹ.
Các dòng mẹ là dòng bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm với môi
trường, biểu hiện của tính trạng bất dục đực phụ thuộc chặt chẽ vào điều kiện
nhiệt độ và ánh sáng của từng vùng sinh thái. Trong đó bao gồm kiểu bất dục
đực di truyền nhân cảm ứng với độ dài ngày (PGMS) và bất dục đực di truyền
nhân mẫn cảm với nhiệt độ (TGMS). Sự sai kác về bản chất di truyền giữa
chúng chủ yếu là điều kiện gây bất dục và chuyển hóa hữu dục.
Dựa vào đặc tính di truyền của các dạng bất dục đực ở thực vật người ta
phân thành các kiểu : bất dục đực tế bào chất và bất dục đực chức năng di
truyền nhân.
2.2.1. Hiện tượng bất dục đực tế bào chất.
Di truyền tế bào chất là sự truyền đạt tính trạng của bố mẹ thông qua bộ
gen trong tế bào chất không qua quá trình phân chia giảm nhiễm. Vì vậy những
tính trạng được kiểm tra bởi các gen trong tế bào chất không phân ly theo quy
luật di truyền của Menden mà di truyền qua tế bào sinh sản cái. Đồng thời một
số tính trạng là kết quả tác động qua lại giữa nhân và tế bào chất như: Năng
suất, các yếu tố cấu thành năng suất, chiều cao cây, sự trỗ thoát (Hoàng Tuyết
Minh,2002) [26]. Hiện tượng bất dục đực tế bào chất ở lúa là hiện tượng di
truyền được ứng dụng hiệu quả nhất trong chọn tạo giống lúa ưu thế lai hệ ba
dòng. Các nhà khoa học đã tìm ra hệ thống lúa lai ba dòng bao gồm dòng bất
dục đực tế bào chất (Cytoplasmic Male Sterility – ký hiệu CMS) còn gọi là
dòng A, dòng duy trì (Maintainer) còn gọi là dòng B, dòng phục hồi (Restorer)
còn gọi là dòng R.
14
Những dòng bất dục đực có kiểu gen là S(rr). Kiểu gen dòng duy trì bất
dục và dòng phục hồi lần lượt là N(rr) và N(RR) hay S(RR). Con lai F1 giữa
dòng bất dục đực tế bào chất và dòng phục hồi sẽ có kiểu gen là: S(Rr), trong
đó alen trội R lấn át alen lặn r và tương tác với gen bất dục đực (S) của tế bào
chất mà F1 hữu thụ ( Trần Đình Long, 1997; Lê Duy Thành, 2001;
Yuan,L.P.,1985) [21], [29], [47].
Trong những năm gần đây, các nhà chọn giống lúa lai đã tập trung vào
phát triển các dòng CMS và dòng phục hồi mới, đa dạng về di truyền, chất
lượng hạt được cải tiến và đặc biệt nâng cao tính chống chịu với các loại sâu
bệnh hại chính (Alam.M.F.et al,1992)[78].
Tuy nhiên hệ thống lúa lai ba dòng cồng kềnh và giới hạn sử dụng hẹp,
dễ gặp trở ngại về khả năng chống đỡ các tác nhân sinh học do sự nghèo nàn về
đa dạng di truyền, dẫn đến nguy cơ bị nhiễm dịch hại trên diện rộng. Mặc dù
nhiều nguồn tế bào chất bất dục đã được phát hiện, xong người ta cũng chỉ sử
dụng một số ít. Vì ngoài những đặc điểm nông học không tốt một số nguồn bất
dục có tính bất dục không ổn định và độ thuần còn thấp [82], [61].
Khả năng tìm dòng phục hồi cũng bị hạn chế do phổ hục hồi của các
dòng CMS kiểu “ WA “ rất hẹp, nên ưu thế lai của các tổ hợp còn thấp [53].
Các tổ hợp lai ba dòng trong loài phụ Japonica còn ít. Do sự đa dạng di
truyền về gen phục hồi trong lúa Japonica rất nghèo nàn nên ưu thế lai thuộc
loại này luôn thấp hơn loài phụ Indica. Năng suất của các tổ hợp lai này trên
diện rộng chỉ tăng 5 – 10 % so với giống lúa Japonica thường [17].
Để khắc phục được những hạn chế của lúa lai ba dòng các nhà khoa học
đã tìm ra một hướng đi mới. Đó là hệ thống lúa lai hai dòng mà cơ sở là hiện
tượng bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm với môi trường.
Hệ thống lúa lai hai dòng có nhiều ưu điểm hơn lúa lai ba dòng trong
việc sử dụng ưu thế lai để nâng cao năng suất lúa (Tong – Min Mou, Lu Xing-
15
Gui, N.T. Hoan, and SS.Virmani,2003)[44]. Các tổ hợp lai hai dòng có năng
suất cao hơn 5 – 10% do các dòng mẹ có phổ phục hồi rộng nên có thể mở rộng
phạm vi lai ra các loài phụ tạo nên một nền di truyền rộng trong tổ hợp lai.
Trong hệ thống sản xuất chỉ cần hai dòng bố và mẹ mà không cần dòng duy trì
bất dục nên chi phí hạt lai F1 sẽ thấp hơn. Tính trạng bất dục đực do gen lặn
trong nhân kiểm soát nên có thể dùng phương pháp lai để chuyển gen này sang
nhiều dòng giống khác mà không bị hiện tượng đồng tế bào chất cản trở.
2.2.2 Hiện tượng bất dục đực di truyền nhân.
a. Những nghiên cứu về hiện tượng bất dục đực di truyền nhân.
Công cụ di truyền chủ yếu của hệ thống lúa lai hai dòng là các dòng
bất dục dực chức năng di truyền nhân còn gọi là bất dục đực chịu ảnh hưởng
của môi trường (Enviromental – Sensitive Genetic Male Sterile : EGMS ).
Nguồn EGMS có giá trị thực tế trong chọn tạo lúa lai hai dòng bao gồm kiểu
bất dục đực cảm ứng với độ dài ngày (Photoperiodic - Sensitive Genetic Male
Sterile: PGMS). Bản chất di truyền và sự khác biệt giữa chúng chủ yếu là điều
kiện gây bất dục đực và chuyển hóa hữu dục đực.
Shi (1981, 1985); Shi và Deng (1986) đã phát hiện ra dòng bất dục
đực cảm ứng với độ dài ngày (PGMS), dòng này chuyển hóa bất dục sang hữu
dục trong những điều kiện chiếu sáng nhất định. Năm 1989, Yang và cộng sự
đã tạo ra dòng PGMS 5460PS từ giống lúa IR54.
Zhou và cộng sự (1988, 1991); Virmani và Voc (1991); Wu và cộng sự
(1991) đã phát hiện ra các dòng bất dục đực cảm ứng nhiệt độ (TGMS), sự
chuyển hóa bất dục – hữu dục do điều kiện nhiệt độ quyết định. Sau đó hàng
loạt các dòng EGMS đã được phát hiện.
Trên cơ sở này, Yuan Long Ping (1987) đã đề ra chương trình tạo
giống lúa lai hai dòng. Trong hệ thống này chỉ cần sử dụng một dòng bất dục
đực và một dòng cho phấn để sản xuất hạt lai F1. Dòng bất dục đực được
16
nhân trong điều kiện nhiệt độ và ánh sáng phù hợp ở giai đoạn cảm ứng để tạo
hạt tự thụ.
Theo một số kết quả nghiên cứu, tính trạng bất dục đực của các dòng
EGMS được kiểm soát bởi một hoặc hai cặp gen lặn trong nhân và không
chịu sự kiểm soát của gen trong tế bào chất. Hu và cộng sự (1990) đã chỉ ra
rằng, sự bất dục đực được điều khiển bởi hai gen lặn. Cả hai cặp gen này ở
sáu dòng bất dục được tạo ra từ Nong ken 58S đều cùng alen với nhau (Hu
Xueping, 1990) [82], (Wu Xiao Jin et al, 1990) [83].
Khi nghiên cứu hai dòng Annong S-1 và W6154S các nhà khoa học
đã kết luận sự bất dục của các dòng trên được điều khiển bởi 1 cặp gen lặn
trong nhân (Wu Xiao Jin, 1997)[42]. Tuy nhiên công bố gần đây của Li
Rongbai và Yang Xingqing, Viện Hàn lâm khoa học Nông Nghiệp Quảng
Tây (2002) thì có 2 gen lặn 1 gen trội trong nhân kiểm soát tính trạng bất dục
đực nhạy cảm với nhiệt độ của dòng 9-403S[25].
Một số dòng lúa mang gen trội quy định tính trạng bất dục đực phản
ứng với nhiệt độ cũng cũng được tìm ra (He Haohua et al, 1997)[45]. Theo
các tác giả này, dòng PDGMR (Pingxiang Dominant Genic Male Sterile Rice)
bất dục khi nhiệt độ thấp và hữu dục khi nhiệt độ cao.
b. Phân loại các dòng do ảnh hưởng của môi trường ( EGMS :Enviromental –
Sensitive Genetic Male Sterile)
Cheng Shihua.C (2000) [51] cho biết các nhà nghiên cứu lúa lai Trung Quốc
đã phân loại các dòng EGMS dựa theo các căn cứ sau:
- Theo nguồn gốc phân loại: Người ta chia thành kiểu dòng Japonica
điển hình là Nongken58S và kiểu dòng Indica điển hình là Annong S-1 và các
dòng khác như 5460S, HennongS…
- Theo phương pháp chọn tạo dòng EGMS: Chọn tạo bằng phương pháp
lai tạo, đột biếnnhân tạo hay chọn lọc từ các đột biến tự nhiên.
17
- Theo số lượng gen điều khiển tính bất dục: Được chia thành loại dòng
EGMS do một gen điều khiển và loại dòng EGMS do 2 gen điều khiển tính
trạng bất dục.
- Phân loại theo phản ứng với yếu tố môi trường làm chuyển hóa đặc tính
bất dục-hữu dục của dòng EGMS: Người ta chia chúngthành kiểu dòng phản
ứng với nhiệt độ (TGMS) và phản ứng với chu kỳ chiếu sáng.
2.2.2.1. Dòng bất dục đực di truyền nhân cảm ứng với quang chu kỳ
&*+, /0123+,(#45
678!*9": #4";
0 ;,<= !"> /06 97!"9"
";!"9?63<@9"";*?#
:A!"(9ưB4=C: #4!"9"
=;: 5D ;:E#5>(9 /0
0 / 0 FGH)IJ 64 '+2K1 (9
L6 5 ( 91 : 63 < !" C +% < 9 " : #4
";MGCENư?#O= : C:
#4PGI47+: QR0 ;,<5>'+2K
E6S9": #4";
'T(GHKU !"VW2";SX C!+4
,(, C+% ;,<= 1+:D 7;R0 ;,A
Y= >'+2K0$7;ZGY[H"T(': \*G[H
]>'+2K0?HH1^YG__`': \Z[HS]
";7(a5= >'+2K0S?= "AE
D 4T(!"?_`F<?)1GYH_`?6= J1+<
]+:?aưCFU b 1GHHJcHd
'=+:D 7 6;e+:D 7ưB1
ưC+: Qf19"";*?"( /0S
"GI1)YG1_F/ /1___Jcd
18
g 7ưS>9": #4!"9 :#
;,A= !" > '+2K01C;R
+79 Q#64,>h#;A9"
: #47ưS(?:#B"7ưS>9
'X 47W 9!* /0
;4 /0+hi<9"";*?("<9*
?#:AY=
'9*?!* /0D B#!*9"";
*?0:A9<,"(;A#> /0
ưjư*X +";"Dư*X +";k1#=
> /067(?!*#;A>9!"<#49
D ?=!"9cd1c^d1c)d/ /!"(9#47
+4ehf /0""X +A6>
";"l!*9!"= SX +A6>";k
l!*96 ;+9P
m19"";MGC
8+9M^
m19"";PGC1= 8=
Z6ag9MI_
m, >57(D :(1
7X +";"8";k
m +%: #4j(ư4#4"3(hC
5D :#= ?60:A= ư3;S
ư+4 > +%: #4<noB#!*#:A
";3;S9Fb 2!"9#1GHH_Jc^d
C+%7(!*9"";>4 /0$7;!"ư*
64,I:>"+7IYG";ư*+\
Fm2 0p1 ___JN Fq U-1 GHHIJ cHd1 cKd - 7( >
'+2K0:A= $7;Z?ka "h
*??6B3F+7Y)";*+\J1?
19
?;7(9"?"E!";*?63
"7(r(F/ /1___Jc)d
g 2 > '+2K0 ư ;, !" X
;X+4 >4<+, #4+4 1
4 /0(*<9"";*?+4 pa :=
/0Japonica<9"*?ZGIC6:GCe
'+2K014 /0s<9"";*?ưBk
ZGIC:GIC6
p t2!"9#FGHH_J$un4#44 /0Indica!"
Japonica ;<#+4 *!X#, 2
=4Indica!"Japonicac^_d'ư!Q;<,64,4
/0<9"";*?+4 f(46đư a
4!l#4+4
m4"+ v 1'Qw71&D :FsxxsJ!"
Ấn@9W$4EI2+,(#45?7(!*
C: #4";Y /0Fpms1, pms2, pms3J142";f(
4r(#k,ưB")1I!"G< D 7>2
pms1$4E"*6YIa2pms2Ftv102wt1ybg1
/2/p10Y/z/{1Utw1GHHJc)_d
m4"+W$4Eư4iE63u+:!*4
2 ?; 7( !* (h C U # pms1 S = i E 63 u
x.))!"x^GG1S!E5I1B!E4A6Zx^))!"GB!E4A
6Zx^GGU #pms2S=iEx.GHG!"x.IK/2!"9#
FGHHHJW$4E2pms3 +:!*iEm)G!"x)_K
'ư?!*+, 14"+W64+,
(*ư3;S";k196!"= S91";
"y";ư8""qYyG01?f=wYIFIndicaJ
20
!"p2(JaponicaJF.!"9#1GHHGJc^Idy";ưjS
v 7m3 FI
_K
|
J= ZG^[H!" ;,<ZHYI_[H
2.2.2.2 Dòng bất dục đực di truyền nhân cảm ứng với nhiệt độ.
Ngoài các dòng PGMS, các nhà khoa học còn phát hiện một kiểu bất dục
đực di truyền nhân cảm ứng với nhiệt độ (TGMS). Gen nhân của dòng TGMS
phản ứng chặt với nhiệt độ. Sự chuyển hóa bất dục- hữu dục của dòng TGMS
chủ yếu phụ thuộc vào nhiệt độ. Trong giai đoạn làm đòng, nếu nhiệt độ cao
(t
0
>25
0
C) thì gây bất dục, nhiệt độ thấp (t
0
<24
0
C) gây hữu thụ hoặc hữu thụ
từng phần. Ánh sáng không ảnh hưởng đến sự thay đổi tính dục của chúng.
Các dòng AnnongS, HengnongS, 5460S được chọn tạo ở Trung Quốc thuộc
loại này. Nhưng vài dòng bắt nguồn từ Nongken58S như là W6154S,
GD1S…mặc dù tính hữu thụ chủ yếu phụ thuộc vào nhiệt độ, nhưng vẫn có
ảnh hưởng yếu lẫn nhau giữa nhiệt độ và ánh sáng. Kiểu này của EGMS được
xem như là dòng TGMS từ cách nhìn nhận thực tế (Mou T.M.,2000) [64].
Các dòng TGMS khác nhau thì có ngưỡng nhiệt độ chuyển hóa không
giống nhau. Nghiên cứu của các nhà khoa học Trung Quốc và một số nước
khác trên Thế giới đã cho thấy nhiệt độ chuyển hóa của các dòng TGMS rất
khác nhau tùy thuộc vào bản chất gen của mỗi dòng. Dựa vào ngưỡng phản
ứng nhiệt độ, các dòng TGMS có thể được xếp vào 3 nhóm sau:
• Nhóm dòng có ngưỡng chuyển hóa nhiệt độ thấp: Đại diện cho nhóm
này là các dòng Peiai64S, 735S, HN5-2S,8906S,K14S…(Lu X.G., Zhang
Z.G, Maruyama K., Virmani S.S., 1994) [40]. Ngưỡng nhiệt độ chuyển hóa
bất dục – hữu dục của nhómnày khoảng 23,5
0
C. Vì vậy nhóm này có đặc tính
bất dục tốt, ổn định và an toàn trong sản xuất hạt lai. Tuy nhiên khả năng
nhân dòng TGMS là khó khăn và thường đạt năng suất thấp.
21
• Nhóm dòng TGMS có ngưỡng nhiệt độ chuyển hóa hữu dục cao
(26
0
C): Các dòng bất dục nhóm này để duy trì và thường đạt năng suất cao
trong nhân dòng. Đại diện nhóm này là các dòng: 8902S; 5047S; ShuangS…
• Nhóm dòng có ngưỡng nhiệt độ cao gây hữu dục và nhiệt độ thấp gây
bất dục. Sự chuyển hóa hữu dục của nhóm này được gây ra bởi độ dài chiếu
sáng trong một khoảng nhiệt độ ở thời kỳ phản ứng ánh sáng, trong điều kiện
tự nhiên hầu như chúng bất dục hoàn toàn. Đại diện cho nhóm này gồm các
dòng; W6154S, W7415S, 8801S…(Pan Xigan et al, 1990) [65]. Trong nhóm
này cũng có các dòng chỉ mẫn cảm với nhiệt độ (Dianxi1A, IVA, Diannong
S-1). Khi nhiệt độ thấp hơn 24
0
C thì chúng bất dục và nhiệt độ cao hơn 26
0
C
thì chúng hữu dục (Jiang Yiming, 1997)[66]. Nhóm dòng này có thể có ý
nghĩa ở vùng nhiệt đới.
Nghiên cứu về bản chất di truyền của sự thay đổi nhiệt độ tới hạn cho bất
dục hạt phấn, Wu và cộng sự cho biết nhiệt độ chuyển hóa thấp là tính trạng
trội, được kiểm soát bởi 2 gen trội L1, L2. Hai gen này có khả năng làm giảm
ngưỡng nhiệt độ chuyển hóa bất dục của dòng TGMS. Vì vậy tùy thuộc vào
kiểu gen của dòng TGMS khác nhau mà chúng duy trì nhiệt độ tới hạn gây
bất dục khác nhau (23- 29
0
C).
Ngoài ra còn một số dòng TGMS nghịch: Hữu dục trong điều kiện nhiệt
độ cao và bất dục trong điều kiện nhiệt độ thấp.
Giai đoạn cảm ứng với nhiệt độ của các dòng TGMS khác nhau cũng
khác nhau do nguồn gen và cơ sở di truyền của từng dòng quyết định
(Borkakati R.P.,1997)[52].
Nhiều nghiên cứu cho thấy giai đoạn cảm ứng của dòng TGMS từ giai
đoạn 16 ngày đến 3 ngày trước trỗ. Giai đoạn phân chia tế bào mẹ hạt phấn
(khoảng 11- 8 ngày trước khi trỗ) là giai đoạn mẫn cảm với nhiệt độ.
22
So sánh giai đoạn cảm ứng nhiệt độ của các dòng PGMS và TGMS các
nhà khoa học kết luận rằng, giai đoạn cảm ứng của dòng PGMS bắt đầu sớm
hơn so với dòng TGMS và giai đoạn cảm ứng nhiệt độ của dòng PGMS dài
hơn so với dòng TGMS (Mou T.M.,2000)[46].
Các nhà khoa học cũng xác định có 5gen ký hiệu là tms1, tms2, tms3,
tms4(t), tms5 kiểm soát tính trạng bất dục đực cảm ứng với nhiệt độ. Gen
tms1 phát sinh nhờ đột biến tự nhiên, do Sun và cộng sự (1989), Yang và
cộng sự (1992) phát hiện ở giống lúa IR54, nằm trên nhiễm sắc thể thứ 8. Gen
tms2 do Maruyama và cộng sự (1991) tạo ra bằng phương pháp gây đột biến
bằng tia Gamma ở giống lúa IR32364, nằm trên nhiễm sắc thể số 7. Gen tms3
doVirmani (1993) và Subudhi và cộng sự (1995) tạo ra bằng phương pháp
gây đột biến bằng tia gamma ở giống lúa IR32364, nằm trên nhiễm sắc thể số
6 (Lê Duy Thành, 2001)[8]. Gần đây Nguyễn Văn Đồng và cộng sự đã sử
dụng kỹ thuật sinh học phân tử (phương pháp phân tích BSA kết hợp với kỹ
thuật AFLP, RFLP, và kỹ thuật vệ tinh) để định vị gen tms4(t) từ dòng
TGMSVN1, gen này nằm cạnh tâm động trên vai ngắn của nhiễm sắc thể số
4. Gen tms5 được định vị trên nhiễm sắc thể số 2 (Hoang Tuyết Minh,
2002)[9].
Wang và cộng sự (1995) sử dụng phương pháp thể phân ly theo nhóm ở
thế hệ F2 của tổ hợp 5460S/Hongwan 52 để xác định chỉ thị RAPD liên kết với
gen tms1[48].
q( !"9#W64#+:>iE63u!*
2tms2.m447 #tms2f6ưB646#ui
E63uFx}U-JS(9D a ,}>A6'-UG!"
y g:D 7;2tms2S!E5=iEx^I!"xG_
r(#k,)0u+~ Q00xF0(62#2D 22262JW$4
23
EiE63ux/GG+:8!*2tms2E!Er(#k
,#)c))d
'" +, 5 ./0 !" /01 j ? 4 +,
FJ /0!"-F./0J7(!*79!"C: #4@
!*FJ /0(•7(!*9X B1ư?F-J./0
(•7(!*9"";(?Bg?4
TCư4F-J./08FJ /0(*cG_d
'=64;ư ;X37(
!*(hC"ưưB6A:1?!"661
<,r"(+:(!"!",3T#
2.3. Các tiêu chuẩn của một dòng bất dục đực ở lúa.
Để sử dụng các dòng bất dục đực vào phát triển lúa lai thương phẩm một
cách hiệu quả nhất, các nhà chọn giống Trung Quốc đã đưa ra tiêu chuẩn một
dòng một dòng bất dục tốt như sau (trích theo Hoàng Tuyết Minh, 2002) [25].
- Khác với các dòng lúa thuần, các dòng bất dục nói chung và các dòng
TGMS nói riêng cần có thêm các đặc điểm nông học đặc thù riêng: chiều cao
cây phải thấp hơn dòng bố
-Lá đòng phải có kích thước vừa phải đề không ngăn cản phấn trong quá
trình thụ phấn
- Cấu trúc hoa và đặc điểm nở hoa phải phù hợp để tạo điều kiện thuận
lợi cho quá trình nhận phấn trong sản xuất hạt lai.
- Quần thể phải gồm trên 1000 cá thể, có đặc điểm nông học đồng nhất
và ổn định.
- Phải có đặc tính bất dục ổn định và bất dục hoàn toàn trong mọi điều
kiện ( nếu là dòng CMS). Với dòng EGMS phải bất dục hoàn toàn, có điều
kiện chuyển đổi hữu dục rõ ràng (ngưỡng nhiệt độ chuyển hóa khoảng < 23
o
C
