Lý thuyết về ribosome

Ribosome !"#$% 
&'( )* ( +,"! "  "$(-./'#$.01 *234 
5*236)* ("7"  8$.09: 8$.0 (;.<*23,  8$.0
 +,"! " .8$= ( >()?=  8$.07 @$*23
 (5*236 @$( )
A$BC$7D"!  $( E((,"F"G8G)A%-H"I23J"
( 8./'"K @$L$= *234 5*236 %-/-)
* (8 +, $= *23>M/,$4N$.8!.0.O%-H"
"! " ( )3! " ./'-"<$B". (1 *23B$8
5*236BLH" ( +, $= *23)P"! " "$.Q./'
 +, "$1 L,H" ()R"$, ( ./'!$8G$ G.8
!$"$O9ST @$. U)
* (./'%D'*23( %B+* $(( )?=  (
./' ""  8$.0)A 8$.0; +, 4%*23,  8$.0
 +, *23"! " )V  (.<!*23"  8$.0Q
")* ( W(1 %.!O( >"X("(YM.9 +
,"! "  "$./'- U1 *23 ()
* (H" ,$Z ,$Z& B$Z5"F-H"-+A .6-,
 U@,9[%-$O\U C"( *23)R-, U$OK$
,  +$> U ,$ZY, (H" ,$Z,4/1.
 (H"/] )^ ,$Z ,$Z& @$ (8> $8><($= *23
_O=  (G.<G!$( /)P ( 8H"
$ZS/-/ @$9SH" ,$Z,S
$7 "H" 8)
`Sabcd_ 3(P"$>(P  ">(I$(E((e f"">(.J./'"  2(
F-R g<"<% U" ()E  /12(h"<Sijjb./'"
`(,"""*"", "A"3)R( W3>"e)k"%.J!.0./'$  
H" ()
Mục lục
lZm
Mô tả

T
huyết phát sinh sinh vật
V
ị trí của Ribosome
R
ibosome tự do
R
ibosome có màng giới hạn
C
ấu trúc
C
ấu trúc phân giải cao
C
hức năng
PO9
aj 
A",
Mô tả
l"m
A 8$.05$.;6 8$.0;5$!"6 +, "$
* ("7" L5%a6n, "$5h%i6_ U.8$8"*23
$= ( >(#$%&'( 5h%T6)o1 %O./'%D" 
L,9/,4Y"$O> O+M ./],9)* (
,"(./],9,ij5ijjp6./'Dqrs*23 (Trs( 
 ()* (($," ./],9Dir.Tj5irj:Tjjp6\U*23 ( L
/.75Ya6)AL ,$Z5"( "6"7" ($," H""
*235t./'<  (*23*236 @$( ;)A 8<
.Ju"Y,4(  (L#$%&'( >()v @$
YL( H" (./] 8S/],
SH"*23.8&'( "%- " "!O5w(x* W(6)

* ($8"$= ( >(5F"( 6D$O> $@ *23Y
>M"! " $1 *23B$85*236)* ("Q.9 
5L;H"6C,0$/ (>" ( $$!$ U
H".y>.+H"t./'< <)?>_!OH" +,( >( +
#$".Pi>!H"*23zf: (5!(L{$ "$.6">( (".& 
( yt/,&'( 5 /$806./'"1 C".& 
#$% ( )`%| H"!O./'- UY*23+ (./' 
G W(G/] "Y8L $ _H"<*23)
* (.4 , ./'< #$"/ U>MD/]   U4 8$
L"7  >y,  (7%,4 )`%g>
 (.4 , 8./'4/G#$",4G)
* (L.L$ +./'#$" C"B,\abrj1  B<*$" e E((
f"">(Y>M,9 8 ((4O />"$(
"$.] USabcd4   2()V  UG (G.J./'.@!$1 
,"<* ">o)*(Sabr})
P$OSH" (C +#$"./' ./"" """"$
.J./'#$" +$D C",\wwN +$& .")
Thuyết phát sinh sinh vật
l"m
o    xR &'( 
o+ ,$Z (./'&'4#$"#$% +J1(
 (()v   B$Z#$%./'> ~"1H"
5_6)•$%B'-,'SH"ijj
( -&'.H"*23€/B'H"C*23 ( 
 ()
Vị trí của Ribosome
l"m
* ($8>0( ./'  /  
* (./'i xG->GG  G)? (./' 8$( ./'
 "/  )

* (->* (  u,"$,4 "H" U
"$@$O)P>_ (7  ->  %.@$M$-
 U> UH"/  5e*6n.M +$C9 U$+( Q./'&'.8
 (8   , .""( /€8 (->
, .""( ,)
Ribosome tự do
l"m
• * (->8> $8 /,8> $8
#$",)f( ./'%D (->./'./'
>M+)`%"7.$" ("+4 /],( 
" +,> $X >(5./'%D>//'" ":!9"/$$‚.J0!"6
,48./' ",$-)
Ribosome có màng giới hạn
l"m
V  (n.L$&'( L #$" ("( 
81 G  G)A$Z UQ> ~",$-
H"/  5e*6./'< Ge*4G)P$= ( >( ./'!$"Q./'ƒ-
 e*1 -&'($ ("$../'B$8.. 84#$"
./]  )* (0$/]!$"( ./'>M$/
0. ,; 4#$"!$)
Cấu trúc
l"m
f( ./'8 UY$!"$= *23Y$")
P 8$.0 (H" B B$Z, "$)2/] ">_.0
.R(>(/..n.<,4 ,9/. @$g  %"
L+>_"/,4gF"<59>M/cjR./'$1 rjRTjR6)
R BcjR (=  ("7H" 8$.0;5TjR6 8$.0
5rjR6)A 8$.0;  8$.0;*23aqR5"7ardj$( >(6>9 ia( )
A 8$.0"7 8$.0*23rR5aij$( >(6 8$.0*23iTR5ibjj$( >(6
Ta( )` U.+ + L*23, + (e) K!.0( 

+L3f @$,S +#$" .( >"X("(5% +,( >6y
( ./'.+/B•ic•ad•ar•aq•i9•icY +/e)P"W3f
PW( X,.J)P +$+.JY( RaRia,' .$4 TzH"
aqR (*23" ",1 . U>0J)
R B$Z}jR (=  ("7 8$.0;5djR6 8$.0
5qjR6)A 8$.0djR*23a}R5abjj$( >(6TT( )A 8$.07 8$.0
*23rR5aij$( >(6*23i}R5dcjj$( >(6*23r)}R5aqj$( >(6dq( )2S
abccPW( X,4 +$.>M U.+ + .8!.0L +
,*23+ ("$)?( "7•Ti„TT•Tq•ia•iT•i}„ib•aT./'1
 L$( >"X("(5% +,( >6)
P (./'%M8H" B$Z€"7 8$.0
; +, ( cjR)P#$"./'B$>$UH" ,$Z5!(
g$  6% (H"€/-/H" ,$Z)
P (,"$ _$O| ,/.7>_,9/, U
 @$)fL*23./'&  $=  $O,"$9>M($>,5O 6
8 U9.7M!)*23+ (1Lƒ+>  +M
].OtD$O| ,4 .".& )A
.!OH" (./'- U1 *23( %/O+@…
S&.0$O)
R-, U C" ( ,$Z$Z./'"<>/'Z," .8"
 $, 8 +$> U ~_> ,$Z,4 H"/] U)
I-, U$O (cjRH" ,$Z>~0, .,  (}jR
$Z%,4")?>_8 (/-/C ,$Z 8,40/1
1  $, 1 %O./'"#$"U1 " S,4.8,
 $#$")
P$O$+H" 8$.0TjRDA($( $)f( ./'8 U$!"
$= *23>$$")
Cấu trúc phân giải cao
l"m
f( ./'8 UY$!"" $= *23Y$")P,!"1$H" 8$.0

09.".)
P$O$H" (.J./' .D.L$CSabcj)v.L$CSijjj$
O.J../'!.01.  ". p)
P +$.L$ +./""$OH" (1.  L$+.J./'4L/
.7] $ Sijjj)P 8$.0rjR5 B6./'!.0Dh""$"
""(" $ I( $"> >$"$OH" 8$.0TjR.J./'!.0D
A($( $)2C +$$O.J./'"  2(h"<Sijjb)vL$S
"$.5Sijja6 +$.J./'>M.8  A)( $cjR1
.  rrp)
h"  .J./'4aaSijjr $OH" e(  " cjR)P$
OH" (.J./'!.01.  Tr:pY>Mw:#$" 8)h" 
$L"$.$O>-"+/ 8 :((./'!$4 ( .
  aa:arp#$%./"' (  ./'&',+( )
P$O$+.L$ +H" (  " *23*23.J./'  #$Y
>M 8< "w1 " .B1i}pTcp)2C$OK"!( 
 /H"A($( $ ( *23*23>9 1 (. 8%)
A/H" ( *23> "$= R (:I"""$.€./'%1.
  drrr:p)
EL.$O$+u.L$ +H" ($Z}jRD(
R""(((  "(.J$./'Y/ 8<)?4%, OH"
$-/H"O | 7&)v7] 4%uH"$
O$Z (djR1A("("( ".J./'44$OH" 8$.0
djR€/-/ C" 8$.0djR (†{a]  "n.L$>0J)A/-/B
$O 8$.0$ZqjR€.J./'!.0DA("("( "  "Y(†{q)
P$O$+H"rjR 8$.0Dh""$"" $ )f( ./'8 U$!"" 
$= *23")? ;$!"1$H" 8$.0L."
.)
Chức năng
l"m
* (C.9H"#$% &'( "t./' .#$%>0

*23( )*23"7.0J$@ (%-H""! " 
L .8"( )R>M*23/N$ (>$= .0J5T$( >(6
H"*23K  "! " 9'./'$1 " ":*23)" ":*23
"" :>&$.L$"! " 9'1.L$, ")P 8$.0 (;
/]>9" ":*23""! " (  ( +, 3‡E.0J+
*23 8$.0 ()* (, ."L*23 +,./'< 3fe)
fL3 +, " "*23Lf +, ( >:*235*23>9 ( >(./'&
'6Le +, *23->/, ",;  ()A&'( n.L$ .0
J,1 .L$3‡IL.L$rˆH"*23)*23>9 LfH" (/)* (8.8!
.0.0J,1 .L$Y>M$= R (:I""H"*23VW",1 
B$Z)
h%TxI0*235a6Y (5i65./' 80/ 8$.0;6$= 
( >(5T6)* (n.L$ .0J,1 .L$H"*2353‡E6,O .0J,O
5‡3E6)
* 4!45 (6
Võ Văn Đạt

08:26
Tế bào học
Ribôxôm còn gọi là hạt palad, được Palade mô tả lần đầu tiên vào năm 1953.
ribôxôm có trong tất cả tế bào từ vi khuẩn đến động vật bậc cao.
1. Cấu tạo hình thái
Ribôxôm là những khối hình cầu hay hình trứng có đường kính 150Å. Sự phân bố
của ribôxôm trong tế bào thay đổi tuỳ vùng. Chúng có thể ở dạng tự do rải rác
trong tế bào chất, hay dính vào mặt ngoài của màng mạng lưới nội sinh chất
hoặc mặt ngoài của màng nhân (hình 9.4).
Ribôxôm có thể đứng riêng lẻ hoặc liên kết với nhau thành chuỗi bởi một sợi
mảnh có đường kính 15Å. Ngàynay, người ta đã biết đó là sợi mARN. Mỗi chuỗi
có từ 5 - 70 ribôxôm(theo Rich, 1963-1964). Khoảng cáchgiữa các ribôxôm là 50 -
150Å. Mỗi chuỗi như vậy gọi là polysom.

Mỗi ribôxôm được tạo thành bởi 2 đơn vị nhỏ gọi là hai tiểu phần có độ lắng và
kích thước khác nhau. Hai tiểu phần gắn vào nhau nhờ ion Mg++. Khi nồng độ
Mg++ thấp hơn 0,001M, ribôxôm tách thành 2 tiểu phần có độ lắng khác nhau
(hình 9.
Ribôxôm vi khuẩn có độ lắng là 70S; ribôxôm của thực vật và động vật là 80S thì
tiểu phần lớn có độ lắng là 60S, còn tiểu phần nhỏ là 40S. Ở ribôxôm 70S thì tiểu
phần lớn có độ lắng 50S và tiểu phần nhỏ là 30S.
2. Cấu tạo hoá học
Bằng phương pháp phân tích hoá học người ta xác định được thành phần hoá học
của ribôxôm. Mỗi ribôxôm chứa: rARN, các enzyme, và các protein cấu trúc và
nước.
Ribôxôm 70S chứa 50% nước; rARN bằng 63% trọng lượng khô, protein bằng 37%
trọng lượng khô.
Ribôxôm 80S chứa 80% nước; rARN bằng 50% trọng lượng khô và protein chiếm
50% trọng lượng khô.
Ngoài những thành phần nói ở trên, trong ribôxôm còn có ion Mg++, Ca++, các
enzyme như ribonuclease, deoxyribonuclease ở dạng không hoạt tính,
leuxinaminopeptidase, β - galactoridase, các enzyme phosphatase base và acid.
3. Chức năng
Chức năng chủ yếu của ribôxôm là nơi tổng hợp protein. Chính trên ribôxôm các
acid amin đã được hoạt hoá tập hợp lại và được lắp ráp đúng vị trí vào mạch
polypeptid theo đúng mật mã di truyền ở trong mạch mARN (xem ở phần tổng
hợp protein).

Dịch mã - Tổng hợp prôtêin
Quá trình dịch mã để tổng hợp prôtêin là chặng cuối của quá trình truyền đạt thông
tin di truyền để từ đó biểu hiện ra tính trạng. Đây là quá trình rất phức tạp và cũng vô
cùng quan trọng nên đã được nhiều nhà khoa học tập trung nghiên cứu.
Quá trình tổng hợp prôtêin diễn ra tại ribosome với sự tham gia của nhiều thành phần
khác nhau.
1. Các thành phần tham gia quá trình dịch mã
Có nhiều yếu tố tham gia quá trình tổng hợp prôtêin. Mỗi yếu tố có cấu trúc và
chức năng riêng tham gia vào một vài khâu của quá trình, nhưng tất cả các yếu tố đó
đều cùng phối hợp nhịp nhàng, ăn khớp nhau chặt chẽ bảo đảm cho quá trình tổng
hợp prôtêin xảy ra nhanh chóng, chính xác.
* ADN
Phân tử ADN chứa đựng thông tin cấu trúc của phân tử prôtêin ở dạng mã hoá bởi
mã bộ ba. Thành phần nucleotide của ADN quyết định thành phần acid amin của
prôtêin do nó mã hoá.
- ADN của nhân sơ gồm các nucleotide tham gia mã hoá acid amin. Bởi vậy, ở nhân
sơ, thành phần trật tự các nucleotide trên ADN (trong 1 gen) qui định thành phần trật
tự của phân tử prôtêin được gen đó mã hoá.
- ADN của eucariote gồm có các đoạn chứa các nucleotide mã hoá các acid amin
(exon) xen kẽ các nucleotide không mã hoá acid amin (intron). Bởi vậy, không phải
tất cả các nucleotide trên ADN mã hoá phân tử prôtêin mà chỉ có các
nucleotide trong các đoạn exon mới tham gia mã hoá prôtêin.
Chú ý: ADN chỉ tham gia gián tiếp vào quá trình dịch mã thông qua ARN.
* mARN.
Thông tin cấu trúc của phân tử prôtêin được mã hoá trên gen (một đoạn của ADN)
được phiên mã sang phân tử mARN. Thường một phân tử ADN chứa đựng thông tin
cấu trúc cho nhiều phân tử prôtêin. Một gen mã hoá một phân tử prôtêin. Bởi vậy, khi
1 phân tử ADN phiên mã sẽ cho nhiều mARN. Mỗi gen cấu trúc phiên mã ra một
mARN và thực hiện việc tổng hợp một phân tử prôtêin.

Trên mARN chứa dựng các mã bộ ba, đó là bộ ba mã hoá, chúng được sao từ bộ ba
mã gốc của ADN.
* tARN. Làm nhiệm vụ vận chuyển acid amin từ tế bào chất đến ribosome, đồng thời
nhận biết vị trí của bộ ba mã hoá trên mARN nhờ bộ ba đối mã trên ARNt để đặt đúng
vị trí acid amin trên chuỗi polypeptid. tARN là cầu nối trung gian giữa mARN với
polypeptid, là chìa khoá để giải mã. Mỗi acid amin có vài loại iARN, đó là các
izoaceptor tARN.
* rARN. Tham gia cấu trúc ribosome. Trong ribosome có nhiều loại rARN khác nhau
để cùng với prôtêin cấu trúc nên các phần của ribosome, đặc biệt là tạo nên 2 vị trí A
và P trong tiểu phần lớn của ribosome để thực hiện cơ chế giải mã ở đó. Trong tiểu
phần bé của ribosome có loại rARN (như ArRN - 16S ở nhân sơ, ARNr - 28S ở
eucariote) - loại rARN này có 1 đoạn ngắn có cấu trúc bổ sung với đoạn không mã
hoá nằm trước mã mở đầu của mARN. Nhờ tính chất bổ sung của 2 loại ARN đó mà
đặt đúng vị trí mARN ở
giai đoạn mở đầu sao cho bộ ba mở đầu của mARN nằm vào đúng vị trí P của
ribosome.
* Các enzyme tham gia dịch mã:
- Aminoacyl - tARN - sintetase là loại enzyme xúc tác quá trình hoạt hóa acid amin,
gắn acid amin vào với ARNt tạo phức aminoacyl - tARN để đi đến ribosome. Mỗi
acid amin có loại enzyme tương ứng xúc tác.
- Peptidyl - transferase là enzyme xúc tác phản ứng cắt liên kết ester giữa chuỗi
polypeptid đang được tổng hợp với tARN ở vị trí P của ribosome, đồng thời vận
chuyển chuỗi polypeptid đó từ vị trí P sang vị trí A và tổng hợp lại liên kết peptid
giữa chuỗi polypeptid với acid amin đang có ở vị trí A.
- Translocase là enzyme xúc tác sự di chuyển của ribosome trên mARN theo chiều 5' -
3'. Mỗi lần di chuyển ribosome đi được 3 nucleotide. Sau khi ribosome di chuyển,
phức hệ tARN mang chuỗi polypeptid từ vị trí A được chuyển sang vị trí P, còn vị trí
A không có acid amin nào nên sẵn sàng tiếp nhận phức hệ tARN mang acid amin mới
vào để tiếp tục quá trình tổng hợp.
* Các yếu tố tham gia dịch mã:

Trong quá trình tổng hợp prôtêin có nhiều yếu tố tham gia vào cơ chế dịch mã như vai
trò của chất kích thích, chất hỗ trợ.
- Yếu tố mở đầu: Tham gia vào giai đoạn mở đầu quá trình tổng hợp chuỗi
polypeptid, có nhiều loại yếu tố mở đầu:
+ Ở nhân sơ có IF1, IF2, IF3.
+ Ở eucariote có eIF1, eIF2, eIF3, eIF4
- Yếu tố kéo dài: tham gia vào giai đoạn kéo dài chuỗi polypeptid ở ribosome có nhiều
yếu tổ kéo dài với chức năng khác nhau.
- Yếu tố kết thúc hay yếu tố giải phóng tham gia vào giai đoạn kết thúc tổng hợp
chuỗi polypeptid và giải phóng chuỗi polypeptid khỏi ribosome.
2.1. Giai đoạn 1: Hoạt hoá axit amin
-2](W . U$3Af= "! " ./'n 3*2
/"! " :3*25"":3*26)
3! " ‰3Af‰3*2""Š3*2)
2.2. Giai đoạn 2: Tổng hợp chuỗi pôlipeptit (3 bước)
Bước 1. Mở đầu
‰A 8$.0KH" 4!4n 3*2109B . U$5L"
1.L$6> $8."1.L$53‡E6)
‰""1.L$:3*2 "1.L$5. JH":‡3w:, J1
.L$:3‡E:+3*2($+n&$6"$. 8$Ln
 4!4u)
Bước 2. Kéo dài chuỗi polipeptit
+ aa1 - tARN tiến vào ribôxôm (đối mã của nó khớp với mã thứ nhất trên
mARN theo nguyên tắc bổ sung), một liên kết peptit được hình thành giữa axit
amin mở đầu với axit amin thứ nhất.
+ * 4!4$8>0""i3*2B$8"! " 1.L$./'
  )A (""i:3*2  4!45. JH", "
" +3*2($+n&$6% +,(  C""! 
" " "! " )
+ * 4!4$8>0.""3*2B$8"! " 1.L$./'

  )
•$% M/B."   ",OH"
3*2)2/B$= 4 (  +M./',K> )
Bước 3. Kết thúc
- V  4!4$8>0"",O%#$%>0JD i 8$
LH" 4!4"$")?(W . U$ ;"! " 1.L$ 
$= 4 ( #$%>0J)
Trong dịch mã, mARN thường không gắn với từng riboxom riêng rẽ mà đồng thời
gắn với một nhóm ribôxôm (pôliribôxôm hay pôlixôm) giúp tăng hiệu suất tổng
hợp prôtêin.
2. Cơ chế dịch mã
b. Hoạt hóa acid amin
Tự acid amin không di chuyển được đến ribosome mà phải nhờ tARN. Để gắn vào
tARN, acid amin phải được hoạt hoá. Sự hoạt hoá acid amin nhờ có ATP cung cấp
năng lượng, enzyme amino.acyl - tARN - sintetase xúc tác. Quá trình diễn ra qua 2
giai đoạn:
- Hoạt hoá acid amin, tạo aminoacyl - adenilat:

b. Giai đoạn mở đầu
Giai đoạn mở đầu xảy ra qua nhiều bước:
- Bước 1. Tiểu đơn vị ribosome 30S kết hợp với yếu tố khởi đầu IF - 3. Sau đó, tiểu
đơn vị 30S lại liên kết với mARN: mã mở đầu trên mARN nằm đúng vị trí P nhờ đoạn
không mã hoá của mARN nhận biết đoạn bổ sung trên ARN16S của tiểu đơn vị và
liên kết với nhau để đặt đúng mã mở đầu của mARN vào vị trí P.
- Bước 2. mARN kết hợp với yếu tố mở đầu IF2. Qua yếu tố mở đầu, phức hệ
tARN
f.Met
đến gắn vào mã mở đầu ở vị trí P. tARN
f.Met
là phức hợp gồm ARNt mà có

bộ ba đối mã tương ứng bổ sung với bộ ba mở đầu trên mARN - đó là tARN mở đầu.
tARN mở đầu này được gắn f.Met vào. f.Met là acid amin mở đầu. Nó là loại acid
amin được tạora từ metionin.
- Bước 3. Phức hợp trên kết hợp với tiểu thể lớn của ribosome (tiểu thể 50S). GTP
thủy phân tạo GDP + H3PO4 để cung cấp năng lượng và tách GDP H
3
PO
4
ra khỏi
phức hệ. IF cũng được giải phóng. Phức hợp mở đầu được hình thành, phức hợp mở
đầu gồm:
+ Ribosome, gồm cả 2 tiểu thể.
+ mARN có mã mở đầu nằm ở vị trí P của ribosome.
+ Phức hợp tARN
f.Met
gắn với mã mở đầu.
c. Giai đoạn kéo dài chuỗi polypeptid
Giai đoạn kéo dài chuỗi xảy ra theo chu kỳ, mỗi chu kỳ nối dài thêm một acid amin
vào chuỗi polypeptid. Một chu kỳ xảy ra qua 3 bước:
- Bước 1. tARN
aa
mang acid amin mới vào vị trí A đang trống của ribosome, bộ ba đối
mã của tARN
aa
liên kết bổ sung với bộ ba mã hoá acid amin đang được nối vào và đặt phức hệ
tARN
aa
vào vị trí A của ribosome. Tùy theo bộ ba mã hoá của mARN nằm ở vị trí A
mã hoá cho acid amin nào mà phức hệ tARNt
aa

tương ứng tham gia vào quá trình này.
- Bước 2. Tạo liên kết peptid nhờ enzyme peptidyl - transferase xúc tác phân huỷ liên
kết giữa acid amin với ARNt nằm ở vị trí P. Sau đó vận chuyển chuỗi polypepptid
đang tổng hợp này sang vị trí A của ribosome. Tại vị trí A, liên kết peptid được hình
thành giữa acid amin ở vị trí A (Aa nằm trên phức hệ tARN
aa
mới chuyển vào) với
acid amin cuối cùng của chuỗi polypeptid đang được tổng hợp.
- Bước 3. Dịch chuyển ribosome nhờ transferase, ribosome dịch chuyển, trên mARN
theo chiều 5' - 3'. Mỗi lần di chuyển ribosome chuyển sang phía 3' của mARN một
đoạn dài 3 nucleotide - vừa trọn một bộ ba. Năng lượng cung cấp cho sự di chuyển
này là GTP. Sau khi dịch chuyển, tARN nằm vùng P không mang acid amin sẽ được
giải phóng ra tế bào chất để tiếp tục thực hiện vận chuyển acid amin tiếp theo. Phức
hợp tARN mang chuỗi polypeptid chuyển sang vị trí P, vị trí A bỏ trống.
Đến đây kết thúc một chu kỳ kéo dài thêm một acid amin vào chuỗi polypeptid đang
tổng hợp. Tuỳ vị trí A của ribosome đang có bộ ba mã hoá nào của mARN mà phức
hợp tARN
aa
mang acid amin tương ứng vào tiếp tục chu kỳ tiếp theo.
d. Giai đoạn két thúc tổng hợp chuỗi polypeptid
Quá trình kéo dài chuỗi cứ tiếp diễn đến khi có một trong ba bộ ba kết thúc (UAG,
UGA hoặc UAA) nằm ở vị trí A của ribosome thì kết thúc quá trình tổng hợp chuỗi
polypeptid ở ribosome. Đó là vì các bộ ba này không mã hoá acid amin, nên không có
phức hợp ARNt mang acid amin vào kéo dài chuỗi, quá trình bị gián đoạn nên chuỗi
polypeptid được phóng thích ra khỏi ribosome và kết thúc quá trình tổng hợp.
Quá trình kết thúc xảy ra nhờ yếu tố kết thúc RF và diễn ra các hoạt động:
- Thuỷ phân liên kết giữa chuỗi polypeptid với tARN để giải phóng chuỗi polypeptid
ra tế bào chất. - mARN rời khỏi ribosome. Nếu quá trình tổng hợp prôtêin diễn ra trên
polyxom (poly ribosome) thì trên mỗi ribosome tiến hành tổng hợp một chuỗi
polypeptid. Các chuỗi polypeptid được tổng hợp từ một polyxom có thành phần, trật

tự các acid amin giống nhau, tức là tạo ra cùng một prôtêin bậc I như nhau vì cùng
được tổng hợp từ một bản phiên mã: mARN
e. Quá trình hoàn thiện phân tử prôtêin
Sau khi rời khỏi ribosome, chuỗi polypeptid phải trải qua một số biến đổi để trở nên
phân tử prôtêin trưởng thành đi vào các bộ phận của tế bào để thực hiện chức năng
của nó.
Ở nhân sơ, do acid amin mở đầu là formin - metionin (f.Met) nên trước hết acid amin
này được loại bỏ khỏi chuỗi polypeptid nhờ peptidase. Ở nhân thực, nếu acid amin mở
đầu là metionin thì phản ứng này có thể không xảy ra.
Sau khi loại bỏ acid amin mở đầu, chuỗi polypeptid trở nên phân tử prôtêin bậc I.
Từ đó trở thành liên kết hydro để tạo nên cấu trúc bậc II, hình thành các liên kết
disunfit, liên kết ion, liên kết kỵ nước để tạo cấu trúc bậc III theo nhu cầu của tế bào.
Phân tử prôtêin hoàn thiện sẽ được vận chuyển đến nơi sử dụng. Để đưa các prôtêin
đến đúng địa chỉ sử dụng nhờ hoạt động của một đoạn ngắn polypeptid (dài khoảng 15
- 20 acid amin) ở đầu amin của chuỗi polypeptid, đó là trình tự tín hiệu. Khi prôtêin đã
đến nơi sử dụng, đoạn tình tự tín hiệu vận chuyển prôtêin đến đích này sẽ bị cắt bỏ,
lúc đó, prôtêin mới trở nên prôtêin trưởng thành để thực hiện chức năng của nó do tế
bào phân công.
Sinh tổng hợp protein#$%&'C( ./L .
H"%)•$%  J#$%&'C*234 >-"+%-,$4
H"I23)A+,$4*23 ./'"( Q./']#$%"J)
o0$ U- U#$%&'( C ()* (./'$D
DC*23 (,}j ( ,"$)V  8$.0 ( +, 
*23%#$%>0J./' )V . (QK*23B
$85*236" " " >./. )*23n$ ". J%-
&$ "J"+*23)P" " >L/'/ %-"$( >(+
*23Q +, "$.8$= ( >()