sinh tế bào cơ bản

SƠ LƯỢC VỀ TY THỂ
 Ti thể là bào quan phổ biến ở các tế bào nhân chuẩn có lớp màng kép và hệ gen riêng.
Ty thể được coi là trung tâm năng lượng của tế bào vì là nơi chuyển hóa các chất hữu
cơ thành năng lượng tế bào có thể sử dụng được là ATP.
Ty thể là những bào quan hình que và có thể được coi là những nhà máy sản xuất
năng lượng của tế bào. Tại đây xảy ra quá trình hô hấp tế bào chuyển ôxy và chất
dinh dưỡng thành adenosine triphosphate (ATP). ATP là “dòng” năng lượng hóa
học của tế bào cung cấp năng lượng cho mọi hoạt động của đơn vị sự sống này.
Đây cũng là lý do vì sao động vật cần thở ôxy. Không có ty thể, động vật bậc cao
đã có thể không tồn tại vì nếu vậy tế bào của chúng chỉ có thể thu nhận năng lượng
thông qua hô hấp yếm khí, một quá trình kém hiệu quả hơn nhiều. Trên thực tế, ty
thể giúp tế bào có thể sản xuất năng lượng nhiều hơn gấp 15 lần so với khi tế bào
không có bào quan này.
Màng ngoài bao trùm toàn bộ ti thể, tạo nên ranh giới ngoài của nó.
Lớp màng trong thì tạo thành các nếp gấp hay còn gọi là mào (cristae), hướng vào
tâm. Mào này là nơi chứa các nhà máy hay bộ phận cần thiết cho quá trình hô hấp
hiếu khí hay hô hấp ái khí và tổng hợp ATP, và cấu trúc gấp nếp ấy giúp gia tăng
diện tích lớp màng trong của ti thể.
Các màng ti thể chia ti thể thành hai khoang khác biệt nhau: khoang "chứa chất cơ
bản" nằm bên trong ti thể và khoang "liên màng" hay gian màng nằm giữa lớp
màng ngoài và màng trong.
MÀNG TI THỂ
(*) Lớp màng ngoài
Lớp màng ngoài, bao bọc toàn bộ ty thể, có tỷ suất protein/phospholipid
tương tự như màng bào tương của các tế bào có nhân khác tức là vào khảng 1:1 nếu
tính theo khối lượng. Màng này chứa các gắn màng gọi là các porin chứa các kênh khá
lớn (khoảng 2-3 nm). Các kênh này có thể cho thấm qua tất cả các phân tử có trọng
lượng phân tử từ 5000 dalton trở xuống. Các phân tử lớn hơn chỉ có thể xuyên qua lớp
màng này thông qua phương thức vận chuyển tích cực. Màng ngoài ty thể cũng chứa
các enzyme tham gia vào rất nhiều hoạt động khác nhau như nối dài mạch acid béo,
ôxy hóa và phân hủy

(*) Lớp màng trong
• Lớp màng trong của ty thể chưa các protein với bốn chức năng như sau:
- 1. Các protein thực hiện phản ứng ôxy hóa của chuỗi hô hấp tế bào.
- 2. Men ATP synthase trong chất nền tổng hợp ATP.
- 3. Các protein vận chuyển đặc hiệu có chức năng điều hòa sự đi vào hoặc
đi ra khỏi chất nền của các chất chuyển hóa.
- 4. Bộ máy nhập khẩu protein.
• Lớp màng này chứa hơn 100 polypeptide khác nhau và có tỷ suất
protein/phospholipid rất cao (hơn 3:1 nếu tính về khối lượng, tương ứng với 1 protein
cho mỗi 15 phospholipid nếu tính về số lượng). Ngoài ra màng trong ty thể còn chứa
một lượng lớn một phospholipid không thường gặp đó là cardiolipin. Phospholipid
này thường là đặc trưng của lớp màng bào tương vi khuẩn. Không giống như lớp
màng ngoài, màng trong ty thể không có các porin và có tính thấm rất thấp. Gần như
tất cả các ion và các phân tử đều cần các phân tử vận chuyển màng đặc biệt đẻ đi qua
màng này. Ngoài ra, hai bên màng tồn tại một hiệu điện thế. Lớp màng trong của ty
thể lại được chia thành nhiều mào ty thể là cho diện tích của lớp màng trong tăng lên
nhiều lần và nhờ đó, khả năng tổng hợp ATP cũng tăng lên.
KHOANG CƠ BẢN CỦA TI THỂ
• Bên cạnh các enzymes, ti thể còn chứa các ribosome và nhiều phân tử DNA. Vì
vậy ti thể có vật chất di truyền riêng của nó, và các nhà máy để sản xuất
ra RNA và protein chính nó. DNA không thuộc nhiễm sắc thể này mã hóa cho một số
nhỏ peptide của ti thể (13 peptide ở người) và các peptide này được gắn kết vào lớp
màng trong, cùng với các polypeptide được mă hóa bởi các gennằm trong nhân tế bào.
• Ty thể được bao bọc bởi hai lớp màng cách nhau bới một khoảng gian màng.
Khoảng không gian bên trong màng trong chứa chất nền (matrix) của ty thể. Chất nền
này tương đối đậm đặc và có thể tìm thấy các sợi ADN, ribosome hoặc các hạt nhỏ tại
đây. Ty thể có thể mã hóa một phần các protein của chúng bằng chính bộ máy di
truyền của riêng mình.
• Ty thể có năm khoang khác nhau. Đó là lớp màng ngoài, khoảng gian màng
(giữa màng ngoài và màng trong), màng trong, khoảng gian mào ty thể (giữa mỗi một

mào ty thể) và chất nền (giữa các mào ty thể về phái trong). Kích thước ty thể thay đổi
từ 1 đến 10 μm.
CHẤT NỀN CỦA TY THỂ
• Khoang chất nền là khoảng không gian được bao bọc bởi lớp màng trong. Chất
nền ty thể chứa một hỗn hợp hàng trăm enzyme ở nồng độ cao và các ribosome ty thể
đặc biệt, các tRNA và một số bản sao DNA ty thể. Chức năng chính của các enzyme
này bao gồm ôxy hóa pyruvate và các acid béo cũng như tham gia trong chu trình acid
citric.
• Kích thước của chúng cũng rất thay đổi, ở đa số tế bào ty thể có chiều dày
tương đối cố định, khoảng 0,5μm, chiều dài thì thay đổi và tối đa là 7μm.
• Số lượng ty thể trong các loại tế bào khác nhau thì khác nhau và ở các trạng
thái sinh lý khác nhau cũng khác nhau. Ví dụ: trong tế bào gan chuột có đến 2.500,
còn trong tinh trùng một số sâu bọ chỉ có 5 - 7 ty thể.
CHỨC NĂNG CỦA TY THỂ
 Chức năng quan trọng của ty thể là nơi tổng hợp năng lượng dưới dạng hợp
chất cao năng ATP. Nhờ chứa hệ thống enzyme chuyền điện tử, enzyme của chu trình
Creb và phosphoryll hoá mà ty thể đã thực hiện các quá trình oxy hoá các
hydratcacbon, acid béo, các acid amin và một số chất khác như cholin. Năng lượng
được giải phóng ra trong các quá trình đó được tích vào liên kết phosphat cao năng
của ATP theo phản ứng:
ADP + P vô cơ + E (năng lượng)  ATP
 Đồng thời ty thể cũng là nơi cung cấp năng lượng chủ yếu cho mọi hoạt động
của tế bào. Quá trình cung cấp năng lượng thực hiện theo phản ứng:
ATP  ADP + P vô cơ + năng lượng
 Ngoài ra, ty thể còn có khả năng tổng hợp các chất chủ yếu, cần thiết cho hoạt
động của ty thể như các enzyme hô hấp, protein
 Dù chức năng cơ bản của ti thể là biến các chất hữu cơ thành năng lượng cho tế
bào ở dưới dạng ATP, ty thể còn đóng một vai trò quan trọng khác trong nhiều quá
trình chuyển hóa, như là:
- Quá trình tế bào chết được lập trình

- Tổn thương tế bào thần kinh do thoát các chất trung gian Glutamate
- Tăng sinh tế bào
- Điều hòa trạng thái oxi hóa khử của tế bào
- Tổng hợp nhân Heme
- Tổng hợp Steroid
- Tạo nhiệt (giúp giữ ấm cho có thể)
 Một vài chức năng của ti thể chỉ được thực hiện ở một số loại tế bào đặc hiệu nào
đó. Chẳng hạn như ti thể của tế bào gan chứa các enzymes cho phép loại bỏ độc tính
của ammonia, đây là chất thải của quá trình chuyển hóa protein. Một sự đột biến các
gene điều hòa bất cứ các chức năng này đều có thể gây ra nhiều bệnh ty thể khác
nhau.
VÒNG ĐỜI CỦA TY THỂ
 Ty thể nhân lên theo phương thức rất giống với tế bào vi khuẩn. Khi chúng trở nên
quá lớn, chúng bắt đầu chia đôi. Quá trình này thực hiện bằng quá trình tạo rãnh bên
trong và sau đó là bên ngoài ty thể trông giống như ai đó đang kẹp đôi bào quan này.
Sau đó hai ty thể con tách đôi nhau. Dĩ nhiên trước tiên, các ty thể phải nhân đôi bộ
DNA của chúng. Đôi khi các ty thể mới được tổng hợp ở các trung tâm giàu protein
và polyribosomes cần thiết.
 Ty thể khác với hầu hết các bào quan khác của tế bào vì nó chứa ADN vòng của
riêng nó (giống như ADN của các tế bào không nhân) và sinh sản độc lập với tế bào
chứa nó.
 Ở hầu hết các loài động vật, ty thể dường như chủ yếu được di truyền từ mẹ mặc
dù có một vài bằng chứng gần đây cho thấy rằng trong một số trường hợp hiếm, bào
quan này cũng được di truyền từ bố. Ví dụ điển hình nhất là tinh trùng. Giao tử này có
thể mang một ít ty thể ở phía đuôi như là một nguồn năng lượng để cho tinh trùng
hoạt động trên hành trình dài tìm đến với trứng. Khi một tinh trùng nào đó may mắn
gắn được với trứng trong quá trình thụ tinh thì đuôi của nó cũng rụng đi. Hệ quả là cơ
thể mới được tạo thành chỉ chứa ty thể của mẹ truyền cho. Như vậy không giống với
ADN của nhân tế bào, vật chất di truyền của ty thể không có hiện tượng trộn lẫn qua
mỗi thế hệ do đó nó thay đổi với tốc độ chậm hơn. Điều này có ý nghĩa quan trọng

trong nghiên cứu quá trình tiến hóa của con người.
THUYẾT NỘI CỘNG SINH
Các nhà khoa học đưa ra giả thiết rằng hàng triệu năm trước các sinh vật tiền
nhân bị nuốt nhưng không bị tiêu hóa bởi các sinh vật tiền nhân khác lớn hơn có thể
do chúng đề kháng với các enzyme tiêu hóa của sinh vật chủ. Hai thực thể này phát
triển một mối quan hệ cộng sinh qua một thời gian, tế bào lớn sẽ cung cấp cho tế bào
nhỏ một lượng lớn năng lượng trong khi đó tế bào nhỏ sẽ cung cấp cho tế bào lớn các
phân tử ATP. Cuối cùng, theo thuyết này, sinh vật lớn sẽ phát triển thành tế bào có
nhân và sinh vật nhỏ hơn biến thành ty thể.
HOẠT ĐỘNG TỔNG HỢP NĂNG LƯỢNG
 Như miêu tả nêu trên, chức năng cơ bản của ti thể là sản xuất ra ATP. Điều này
được thực hiện nhờ quá trình chuyển hóa các sản phẩm chính như Phân hủy
đường , pyruvate và NADH (Phân hủy đường glycolysis được thực hiện ngoài ty thể,
trong bào tương). Quá trình chuyển hóa này được thực hiện theo hai con đường khác
nhau, tùy thuộc vào loại tế bào và có hay không có oxygen
Chu trình Krebs
 Mỗi phân tử pyruvate được tạo ra từ phân hủy glucose được vận chuyển tích cực
qua màng trong của ty thể, và vào trong khoang cơ bản, tại đây nó được kết hợp
với coenzyme A để tạo thành acetyl CoA. Sau khi được tạo thành, acetyl CoA sẽ đi
vào chu trình Krebs, hay còn gọi là chu trình tricarboxylic acid (TCA) hay là chu
trình axít citric. Quá trình này tạo ra 3 phân tử NADH và 1 phân tử FADH
2
, tất cả
chúng sẽ tham gia vào chuỗi vận chuyển điện tử. Vậy hai phân tử pyruvate từ 1 phân
tử gluco ban đầu của quá trình đường phân sẽ tạo ra 6 phân tử NADH và 2 phân
tử FADH2 đồng thời giải phóng ra 4 phân tử CO2 của phân tử gluco ban đầu. Như
vậy kết thúc chu trình Krebs, 6C của phân tử Gluco đã được phân giải hoàn toàn thành
6 CO2 (2 phân tử CO2 được giải phóng trong quá trình oxy hóa 2 pyruvate và 4 phân
tử CO2 còn lại được tạo ra trong chu trình Krebs).
Chuỗi vận chuyển điện từ

 Năng lượng tạo ra từ NADH và FADH
2
được chuyển đến oxygen trong các bước
của chuỗi vận chuyển điện tử. Các phức hợp protein trong lớp màng trong sẽ thực hiên
vận chuyển các năng lượng giải phóng đến các bơm proton(H
+
) để vận chuyển ngược
với chiều gradient (nồng độ của protons trong khoang liên màng thì cao hơn trong
khoang cơ bản). Một hệ thống vận chuyển tích cực (cần năng lượng) sẽ bơm các
proton ngược chiều với hướng vật lý của chúng (theo chiều "ngược lại") từ khoang cơ
bản vào khoang liên màng.
 Khi nồng độ proton tăng lên trong khoang liên màng sẽ tạo ra một gradient
khuyếch tán mạnh. Lối thoát duy nhất cho các proton này là qua con đường tổng hơp
ATP. Bằng cách vận chuyển các proton từ khoang liên màng ngược vào lại khoang cơ
bản, phức hợp tổng hợp ATP có thể tạo ra ATP từ ADP và các phosphate vô cơ (P
i
).
Quá trình này được gọi là tình trạng thẩm thấu hóa học (chemiosmosis) và đây là ví dụ
của quá trình khuếch tán hỗ trợ (facilitated diffusion).
2.1. Từ quá trình đường phân đến chuỗi vận chuyển điện tử
 Đầu tiên, thức ăn phải được chuyển thành các chất hóa học cơ bản để tế bào có
thể sử dụng. Nguồn thức ăn cung cấp năng lượng tốt nhất là đường hay
carbohydrate. Lấy đường làm ví dụ thì các phân tử đường này sẽ được giáng hóa
bởi các enzyme để trở thành dạng đường đơn giản nhất là glucose. Sau đó,
glucose này sẽ đi vào tế bào nhờ vào các phân tử đặc biệt trên màng tế bào là các
chất vận chuyển glucose.
 Một khi đã vào bên trong tế bào, glucose được giáng hóa tiếp tục để tạo thành
ATP theo hai con đường. Con đường thứ nhất không yêu cầu sự hiện diện của
ôxy và được gọi là chuyển hóa yếm khí (anaerobic metabolism). Con đường này
được gọi là quá trình đường phân (glycolysis) và xảy ra trong bào tương, bên

ngoài ty thể. Trong quá trình đường phân, glucose được giáng hóa thành
pyruvate. Các thức ăn khác như mỡ cũng có thể được giáng hóa để được sử dụng
như một nguồn năng lượng.
 Ty thể có thể sử dụng cả pyruvate lẫn acid béo để làm nhiên liệu. Cả hai dạng
phân tử năng lượng này được vận chuyển qua màng trong ty thể và đều được
chuyển thành một dạng trung gian chuyển hóa cực kỳ quan trọng là các acetyl
CoA bên trong chất nền. Các nhóm acetyl của acetyl CoA sẽ được ôxy hóa tại
đây thông qua chu trình Kreb.
2.2. Chu trình Kreb
 Ý nghĩa của quá trình hô hấp tế bào nằm ở chu trình Kreb hay còn gọi là là chu
trình acid citric. Chu trình này nhằm lấy càng nhiều điện tử năng lượng cao từ
thức ăn đưa vào càng tốt. Năng lượng được ATP lưu giữ sau đó sẽ được dùng cho
tất cả các hoạt động của các chức năng tế bào như vận động, vận chuyển, đưa các
sản phẩm đi vào và đi ra, phân chia…
 Để chu trình Kreb hoạt động, cơ thể cần một số phân tử quan trọng cùng với tất
cả các enzyme của nó như các chất cho điện tử (electron donor), các chất mang
điện tử (carrier) và các chất tiếp nhận điện tử (acceptor). Trước tiên cơ thể cần
pyruvate từ quá trình đường phân của glucose. Tiếp theo, cơ thể cần một số phân
tử tử vận chuyển điện tử. Có hai loại phân tử vận chuyển điện tử: một loại là
nicotinamide adenine dinucleotide (NAD+) và loại kia là flavin adenine
dinucleotide (FAD+). Phân tử thứ ba, dĩ nhiên là ôxy.
 Pyruvate là một phân tử có 3 carbon. Sau khi đi vào ty thể, nó được giáng hóa
thành một phân tử chứa hai carbon nhờ một enzyme đặc biệt. quá trình này giải
phóng CO2. Phân tử chứa hai carbon này là Acetyl CoA và đi vào chu trình Kreb
bằng cách gắn với một phân tử 4 carbon là oxaloacetate. Một khi hai phân tử này
đã liên kết nhau, chúng tạo thành một phân tử chứa 6 carbon là citric acid. Chính
vì lý do này mà chu trình Kreb còn có tên là chu trình acid citric. Acid citric sau
đó lại được giáng hóa và biến đổi từng bước và trong quá trình này, ion hydrogen
và các phân tử carbon được giải phóng. Các phân tử carbon được dùng để tạo nên
CO2 và các ion hydrogen được các phân tử NAD cũng như FAD thu nhận. Cuối

cùng, quá trình này sản xuất trở lại phân tử oxaloacetate chứa 4 carbon. Lý do mà
quá trình này được gọi là chu trình là vì nó luôn kết thúc ở điểm nó đã khởi đầu
tức là oxaloacetate lại sẵn sàng kết hợp với các phân tử acetyl CoA khác để tiếp
tục đi vào quá trình này.
 Sản phẩm quan trọng nhất của quá trình này là việc sản xuất ra các điện tử năng
lượng cao. Các điện tử này được vận chuyển bởi các phân tử NADH và FADH2.
Các điện tử này được đưa đến màng trong của ty thể, nơi chúng sẽ đi vào chuỗi
vận chuyển điện tử.
2.4. Quá trình phosphoryl hóa bằng ôxy hóa (oxidative
phosphorylation)
 Mỗi phân tử glucose thông qua quá trình đường phân ở bào tương sẽ tạo ra 8
ATP và 2 phân tử acid pyruvic. Hai phân tử này này sẽ được đưa vào chất nền để
tạo ra 30 phân tử ATP và nước cùng với CO2. Tổng cộng quá trình này tạo ra 38
ATP.
 Như trên đã nói, bản thân chu trình Kreb không tạo ra ATP mà chỉ tạo ra các
electron năng lượng cao. Các điện tử này được vận chuyển đến màng trong nhờ
NADH và FADH2. Quá trình tạo ATP từ các điện tử năng lượng cao này xảy ra
tại các mào ty thể thông qua một quá trình phức tạp. Gắn vào màng trong là một
dãy các chất vận chuyển điện tử khác nhau cùng với các enzyme tạo thành các
phức hợp. Các phức hợp này được gắn vào màng trong bởi các protein xuyên
màng.
 Phức hợp NADH dehydrogenase: là phức hợp lớn nhất chứa trên 40 chuỗi
peptide. Các điện tử từ NADH đầu tiên đến flavin sau đó xuyên qua 7 trung tâm
chứa sắt-lưu huỳnh (iron-sulfur center) để đến ubiquinone.
 Phức hợp cytochrome: gồm các chuỗi 22 protein, 6 heme trong các cytochrome,
cộng với hai trung tâm sắt-lưu huỳnh. Phức hợp này chuyển điện tử đến
cytochrome c.
 Phức hợp cytochrome oxydase: chứa 26 chuỗi protein gồm 4 cytochrome, mỗi
cytochrome gắn với 2 nguyên tử đồng. Các cytochrome này nhận mỗi lần 1 điện
tử từ cytochrome c và chuyển mỗi lần 4 điện tử cho ôxy để tạo thành nước.

 Chuỗi vận chuyển điện tử này chuyển năng lượng từ điện tử của NADH + Hvà
FADH2 để tạo thành ATP.
 Đầu tiên 2 điện tử được gắn vào flavin (ở phức hợp NADH dehydrogenase) trong
khi đó 2 Proton được đi xuyên màng ra khoang gian màng. Electron được chuyển
qua các trung tâm sắt-lưu huỳnh. Ubiquinone chuyển 2 điện tử từ phức hợp 1
sang phức hợp cytochrome. Hai điện tử này đi song song xuyên qua phức hợp
cytochrome.
 Cytochrome c chuyển cặp điện tử này đến phức hợp 3. Các điện tử này tập trung
tại heme a3. Trong khi đó các phân tử O2 thẩm thấu qua tế bào và bị bắt giữ tại
lõi sắt đồng (iron-copper core) tại heme a3. Ôxy có ái tính với điện tử tuy nhiên
nếu gắn ít hơn 4 điện tử cùng một lúc sẽ làm cho nó không bền vững. Chính vì
vậy mà lõi sắt đồng này giữ chúng tại heme a3 cho đến khi gắn đủ 4 điện tử.
 Bản thân màng trong không cho proton H+ thấm qua do đó chúng tích lũy tại
khoảng gian màng với nồng độ cao hơn 10 lần so với bên trong chất nền (tương
đương 1 đơn vị pH). Sự chênh lệch này làm cho proton có khuynh hướng quay
trở lại chất nền. Thông qua ATP synthase, proton đi vào chất nền và giải phóng
năng lượng cho ATP synthase. Men này sử dụng năng lượng để tổng hợp ATP.
Phức hợp ATP synthase hay còn gọi là phức hợp F0F1 được cấu tạo bởi một
kênh proton (F0) và một ATPase (F1). Năng lượng phát ra khi proton từ khoang
gian màng đi vào chất nền sẽ làm quay lần lượt một số tiểu đơn vị của phức hợp
này. Đây là một quá trình phức tạp nhờ đó ATP được tổng hợp từ ADT và
phospho.
 Các proton H+ được bơm ngược trở lại vào trong chất nền bởi bơm ATP
synthetase sẽ kết hợp với oxygen để tạo thành nước. Và điều này rất quan trọng
vì nếu không có ôxy, các ion này sẽ tích lũy lại và gradient nồng độ proton H+ sẽ
không còn đủ lớn để vận hành bơm ATP synthase làm cho bơm này ngừng hoạt
động.
Beta hóa
 Các axit béo được phân cắt để tạo thành acetyl-CoA bởi quá trình beta oxy hóa.
Mỗi vòng của chu kỳ làm giảm độ dài của chuỗi acyl hai nguyên tử carbon và tạo

một phân tử NADH và FADH
2
, chúng cũng được sử dụng để tạo ra ATP bằng
cách phosphoryl hóa oxy hóa. Bởi vì NADH và FADH
2
là các phân tử giàu năng
lượng, rất nhiều phân tử ATP có thể được tạo ra bởi quá trình oxy hóa-beta của
một chuỗi acyl. Điều này giải thích tại sao chất béo cho nhiều năng lượng.
Sự hô hấp yếm khí
 Hô hấp hoặc lên men kỵ khí là quá trình ôxi hóa không có O
2
như một nguồn tiếp
nhận electron. Trong hầu hết các sinh vật nhân chuẩn, glucose được sử dụng như
chất tạo năng lượng và tạo ra điện tử. Phương trình oxy hóa glucose thành acid
lactic như sau:
 C
6
H
12
O
6
à 2CH
3
CH(OH)COOH + 2ATP
 Ở sinh vật nhân sơ, các chất nhận điện tử có thể được sử dụng trong hô hấp kỵ
khí. Chúng bao gồm nitrat, sulfat hoặc carbon dioxide. Các quá trình này dẫn đến
các quá trình sinh thái quan trọng như nitrat hóa, giảm sulfate và acetogenesis.
Sự bổ sung ATP bởi diphosphate kinaza nulceosit
 ATP cũng có thể được tổng hợp bổ sung qua phản ứng xúc tác bởi các enzyme
của kinase nucleoside diphosphate (NDKs), trong đó sử dụng Diphosphates

nucleoside khác như là nguồn cung cấp phosphate giàu năng lượng cao để tạo
ATP:
 ADP + ADP à ATP + AMP
ATP sản xuất trong quá trình quang hợp.
 Ở thực vật, ATP được tổng hợp trong màng thylakoid của lục lạp trong khi các
phản ứng phụ thuộc vào ánh sáng của quang hợp trong quá trình gọi là
photophosphorylation. Ở đây, năng lượng ánh sáng được sử dụng để bơm proton
qua màng lục lạp. Điều này tạo ra một động lực proton và làm quay các tiểu phần
của ATP synthase, như quá trình phosphoryl hóa oxy hóa. Các phân tử ATP
được sản xuất trong các lạp lục được tiêu thụ trong chu trình Calvin, tạo ra đường
triose.
Sự tái tạo ATP.
 Các phân tử ATP được tổng hợp từ ADP qua các quá trình đã nói ở trên. Vì thế,
ở bất kỳ thời điểm nào, trong tế bào tổng lượng ATP và ADP là tương đối ổn
định. Hàng ngày, năng lượng các tế bào của con người sử dụng qua sự thủy phân
khoảng 50-70 kg ATP. Như vậy, một người sẽ sử dụng hết khối lượng ATP
tương đương khối lượng cơ thể trong một ngày. Điều này có nghĩa là mỗi phân tử
ATP được tái chế 1000-1500 lần trong một ngày (100/0,1=1.000). ATP không
thể được lưu trữ, do đó nó được sử dụng ngay sau khi tổng hợp ra.
Lạp thể (hay thể hạt) là một bào quan được bọc bằng hai lớp màng (vỏ) xếp song song sát chặt vào
nhau trong nguyên sinh chất tế bào thực vật.
[sửa]Đặc điểm
• Lạp thể có kích thước nhỏ 5–1000 mm và mang ADN.
Lạp thể có 3 loại: lục lạp, sắc lạp và vô sắc lạp
• Lạp thể có chứa chất diệp lục gọi là lục lạp làm cho cây có lá màu xanh, mỗi tế bào có chứa
khoảng 500 lục lạp. Lục lạp có cấu trúc phức tạp và giữ vai trò quan trọng trong quang hợp
• Lạp thể có màu đỏ hoặc vàng gọi là sắc lạp tạo màu ở vỏ hoa và quả.
• Lạp thể không màu hay còn gọi là vô sắc lạp, nơi hình thành tinh bột
Lục lạp là một trong ba dạng lạp thể (vô sắc lạp, sắc lạp, lục lạp) chỉ có trong các tế bào có chức
năng quang hợp ở thực vật. Lục lạp thường có hình bầu dục. Mỗi lục lạp được bao bọc bởi màng

kép(hai màng), bên trong là khối cơ chất không màu - gọi là chất nền (stroma) chứa prôtein ưa nước
và các hạt nhỏ (grana). Số lượng lục lạp trong mỗi tế bào không giống nhau, phụ thuộc vào điều kiện
chiếu sáng của môi trường sống và loài.
Dưới kính hiển vi điện tử ta thấy mỗi hạt grana nhỏ có dạng như một chồng tiền xu gồm các túi dẹp
(gọi là tilacoit (thylakoid)). Trên bề mặt của màng tilacoit có hệ sắc tố (chất diệp lục và sắc tố vàng) và
các hệ enzim sắp xếp một cách trật tự, tạo thành vô số các đơn vị cơ sở dạng hạt hình cầu, kích
thước từ 10-20nm gọi là đơn vị quang hợp. Trong lục lạp có chứa ADN và riboxom nên nó có khả
năng tổng hợp protein cần thiết cho mình.
Lục lạp chứa nhiều enzim chứng tỏ có nhiều phản ứng trao đổi chất khác nhau xảy ra trong
đó.Những enzim này là: invectaza, amilaza, proteaza, catalaza, cũng như những phức hợp enzim
thực hiện phản ứng Hill fotforin hóa hợp, sự tổng hợp liên kết peptit, những liên kết axit béo và sự
tổng hợp phốtpho, lipit.
Lục lạp không chỉ có bộ mày quang hợp hoàn chỉnh, mà cả hệ thống tổng hợp prôtein riêng, màng
của lục lạp giúp xảy ra sự trao đổi điều hòa giữa các chất với tế bào chất, và ngay cả những thông tin
di truyền dưới dạng ADN lạp thể.
[sửa]Chức năng
Lục lạp là nơi thực hiện chức năng quang hợp của tế bào thực vật, tạo ra năng lượng cho tế bào
thực vật.
Chức năng của lục lạp hay là hệ thống quang hợp Lục lạp là bào quan chuyên việc thu
hút ánh sáng năng lượng mặt trời để một phần thì tổng hợp ngay ra phân tử ATP và
một phần tích lũy năng lượng vào trong các phân tử cacbohydrat sản phẩm chính của
quá trình quang hợp. Quá trình có hai giai đoạn, giai đoạn tiến hành có ánh sáng và
giai đoạn không cần ánh sáng gọi là phản ứng tối.
- Phản ứng sáng Là một loạt các phản ứng hóa học và sự nhận và chuyển điện tử nhằm
mục đích phosphoryl hóa ADP để tạo nên các ATP và khử các NADP+ (hoặc các
phân tử tương tự) để tạo nên các phân tử NADPH tiền đề cho các phản ứng tổng hợp
các cacbonhydrat.
- Phosphoryl hóa vòng: vòng có ý nghĩa là điện tử (e-) bị bật ra từ phân tử diệp lục sau
khi hoàn thành công việc lại quay về trả lại cho phân tử.
- Phosphoryl hóa không vòng: không vòng có nghĩa là điện tử (e-) bị bật ra khỏi phân

tử diệp lục lúc ban đầu, sau đó nhập vào một phân tử diệp lục khác, phân tử diệp lục
cũ sẽ được cân bằng bằng một điện tử lấy từ nước. Quá trình phosphoryl hóa không
vòng diễn ra liên tiếp qua hai hệ thống quang hợp 2 và hệ thống quang hợp 1. Hệ
thống 1 có diệp lục a, hấp thu ánh áng bước sóng 700nm, hệ thống 2 có diệp lục b hấp
thu ánh sáng có bước sóng 680nm (diệp lục b khác diệp lục a ở chỗ nó có nhóm CHO
thay vào nhóm CH3 của diệp lục a)
- Phản ứng tối Phản ứng tối là phản ứng quang hợp nhằm cố định CO2 qua một loạt
các phản ứng có xúc tác enzyme gọi là chu trình Calvin. Quátrình cần năng lượng từ
ATP và NADPH (hoặc NADPH2). Các phản ứng xảy ra trong lòng lục lạp: các
nguyên tử cacbon của CO2 nối với nhau và nối với H của NADPH đồng thời gắn với
một nhóm photphat. Sau đây là phản ứng tổng hợp:
5NADPH2 + 6CO2 + 2ATP 2C3H5O3 P + 5NADP + 2ADP + 3O2
C3H5O3 P là glyceraldehyt 3-photphat (P - GAL) =3C
Một số P - GAL sẽ được chuyển từ lục lạp ra bào tương, tại đây chúng sẽ trả
Lục lạp là bào quan phổ biến và đóng vai trò quan trọng trong thế giới thực vật, vì nó thực hiện chức
năng quang hợp biến năng lượng của ánh sáng mặt trời thành năng lượng hoá học để cung cấp cho
toàn bộ thế giới sinh vật.
1. Cấu tạo hình thái
Lục lạp cũng có cấu trúc màng hai lớp. Màng ngoài rất dễ thấm, màng trong rất ít thấm, giữa màng
ngoài và màng trong có một khoang giữa màng. Màng trong bao bọc một vùng không có màu xanh
lục được gọi là stroma tương tự như chất nền matrix của ty thể. Stroma chứa các enzyme, các
ribosome, ARN và ADN.
Khác với ty thể, màng trong của lục lạp không xếp lại thành crista và không chứa chuỗi chuyền điện
tử. Ngược lại, hệ thống quang hợp hấp thu ánh sáng, chuỗi chuyền điện tử và ATP synthetase, tất cả
đều được chứa trong màng thứ 3 tách biệt. Màng này hình thành một tập hợp các túi dẹt hình
đĩa gọi là thylakoid (bản mỏng). Màng của thylakoid tạo nên một khoảng trong thylakoid
(thylakoid interspace) tách biệt với stroma. Các thylakoid có xu hướng xếp chồng lên nhau tạo thành
phức hợp gọi là grana. Diệp lục tố (chlorophylle) nằm trên màng thylakoid nên grana có màu lục.
2. Thành phần hoá học
Thành phần hoá học của lục lạp chủ yếu gồm:

- Protein chiếm khoảng 35 - 55%, trong đó có khoảng 80% dạng không hoà tan và liên kết với lipid
thành lipoproteide, dạng hoà tan có thể là các enzyme.
- Lipid chiếm khoảng 20 - 30% gồm mở trung tính, steroid, hospholipid.
- Chlorophille, các carotinoid như carotin và xantophin.
- Gluxit như tinh bột, đường.
- Các acid nucleic: ARN từ 2 - 4%, ADN từ 0,2 - 0,5%.
- Thành phần vô cơ: Fe, Cu, Mn, Zn, ngoài ra còn có cytocrom, vitamin K, E
- ATP, NAD.
3. Chức năng
Lục lạp thực hiện quá trình quang hợp. Nhờ chlorophille chứa trong lục lạp mà cây xanh hấp thụ
năng lượng ánh sáng mặt trời và biến chúng thành năng lượng hoá học trong ATP để tổng
hợp các chất hữu cơ. Quá trình quang hợp được tổng quát bằng sơ đồ sau:
6CO
2
+ 6H
2
O (năng lượng ánh sáng/ Chlorophille) > C
6
H
12
O
6
+ O
2
4. Sự phát sinh của lục lạp
Theo dõi quá trình phát sinh chủng loại, người ta quan sát thấy sự phức tạp hóa dần dần trong cấu
trúc lục lạp. Ở vi khuẩn, cấu trúc dùng để hấp thụ và chuyển hóa năng lượng ánh sáng mặt
trời chính là màng sinh chất bao quanh tế bào. Ở vi khuẩn lam, hệ thống màng có chức năng quang
hợp đã được tách khỏi màng bởi 1 lớp tế bào chất. Lục tảo đã có lục lạp phân hóa nhưng có cấu trúc
đơn giản, nghĩa là chưa có hệ thống cột. Từ rêu, dương xỉ, lục lạp đã có dạng điển hình giống lục lạp

thực vật bậc cao.
Qua các thế hệ tế bào tính liên tục của lạp thể là do lục lạp có khả năng tự sinh sản bằng cách phân
chia, và người ta cũng đã chứng minh rằng lục lạp được hình thành chỉ bằng cách phân chia từ lục
lạp có trước. Khả năng tự phân chia của lục lạp là do lục lạp có hệ thống di truyền tự lập riêng
(có ADN) và hệ tổng hợp protein tự lập (có chứa ribosome, các loại ARN). Ribosome của lục
lạp giống ribosome của procaryota, có hằng số lắng 70S gồm 2 đơn vị nhỏ là 50S và 30S. Đơn vị nhỏ
50S chứa rARN 5S và 23 S và 26 - 84 protein. Đơn vị nhỏ 30S chứa rARN 16S và 19 - 25 protein.
ADN của lục lạp cũng có cấu tạo giống ADN của procaryota (vi khuẩn và tảo lam) có cấu
trúc vòng, không chứa histon có chiều dài tối đa 150µm với hàm lượng 10
-16
g. ADN của lục lạp chứa
thông tin mã hóa cho một số protein mà lục lạp tự tổng hợp trên ribosome của mình. Còn các protein
khác do tế bào cung cấp. ADN lục lạp là nhân tố di truyền ngoài nhiễm sắc thể. Người ta cho rằng
trong quá trình chủng loại, lục lạp được hình thành là kết quả của sự cộng sinh của một loài vi khuẩn
lam trong tế bào.
Nguồn: />chloroplast.html#ixzz2SWKT7dJV
So sánh lục lạp và ty thể vê cấu tạo và chức năng.
1. Giống nhau :
- Đều là các loại bào quan chỉ có ở tế bào nhân thực
- Có màng kép bao bọc và bên trong là chất nền
- Đều có nhiều loại enzim
- Trong chất nền đều có chứa phân tử AND dạng vòng
- Số lượng thay đổi tùy theo loại tế bào
1. Các điểm khác nhau :
Lục lạp Ty thể
Cấu tạo
Chỉ có ở tế bào thực vật (đối với tế
bào nhân thực)
Có cả ở tế bào thực vật và động vật
Lớp màng kép bao bọc đều khắp bề

mặt của lục lạp
Màng trong ăn sâu vào chất nền tạo
nhiều nếp gấp được gọi là mào
Có nhiều hình dạng khác nhau (bầu
dục, bản, )
Có dạng bầu dục
Có chứa sắc tố quang hợp (diệp lục và
sắc tố vàng)
Không chứa sắc tố
Chứa enzim xúc tác quá trình truyền
điện tử trong quang hợp
Chứa enzim xúc tác quá trình ôxi
hóa trong hô hấp tế bào.
Chức
năng
Tổng hợp chất hữu cơ qua quá trình
quang hợp. Trong chất hữu cơ tạo ra,
có tích lũy năng lượng dưới dạng hóa
năng
Phân giải chất hữu cơ để giải phóng
năng lượng dưới dạng ATP
Có chức năng đồng hóa Có chức năng dị hóa

Vô sắc lạp (bạch lạp, lạp không màu) là loại lạp thể không màu, có hình dạng không xác
định, phân bố trong các bộ phận không màu của thực vật bậc cao, nhất là ở các mô phôi, ngọn rễ,
ngọn thân, cánh hoa màu trắng, nội nhũ của hạt.
Bạch lạp là những lạp nhỏ nhất thường tập trung quanh nhân tế bào hoặc nằm rải rác trong tế bào
chất. Ta có thể quan sát bạch lạp ở tế bào biểu bì lá cây lè bạn(Rhoeodiscolor), lá khoai lang, lá thài
lài tía
Trong nhóm bạch lạp có:

• Lạp bột - là dạng phổ biến nhất, có vai trò tổng hợp các tinh bột thứ cấp từ các sản phẩm của
quá trình quang hợp như các mono và disacxarit thành tinh bột dự trữdưới dạng các hạt tinh
bột có kích thước lớn (hay còn gọi là tinh bột dự trữ)
• Lạp dầu - nơi tổng hợp dầu
• Lạp đạm - nơi tập trung nhiều protein.
Các loại lạp khác cũng có khả năng tạo tinh bột nhưng những hạt tinh bột này thường có kích thước
nhỏ hơn gọi là tinh bột cấp một hay tinh bột chuyển tiếp.
Lục lạp
 !"#$%%#$&'()*+
,%-./0 #/ 1%23#$2*
4* 56
7' 89#$: 7%'
;< =>?>> @A:BC
 DA?=A EF>A:,GH:,<DA:,%
4H:,ID?J:,<9@:
K. 5 LM 5-,L#N
7  O 7 PJ>:,7 QJ>:
7I G*> R J>:,ID>:
STU D?G 
SVU A*D?A*> 

5L1@A:<BC!B12W<*E-(/ *;0X 'YBCL3.Z[99CL6##2L#$\
]G.1. !XE9-LCW9B^#2*U, ,(_39B%##N^9/ <'`9a92' ,\BL9#$
 ^9L*
5ZW<*USTU9#$]D?G:B3#$BC,SUV, 9#$bA,D?A,>:,%' `"#$%<c9,USV;, 9,B,.9,d<<W.,<W,S5;?
<<%<c9/\7*
D* 7'Ye/*
L#$9<f99*89 L#$0%B<9*
5'`Z`\6Bb#24>?DA9%9<%I-2
Bb#2B%('Y'/g3-\9#2h9%'`*

8g3[9%-L#$32%69-*
7-g3YWi.1[!9-'Y'9!L#$-\'99< I*
5YWiL#NBbA,H,`W DA99L#$']9D<W BJ99,N.I*
7%-C2N%'9-j'9<*
E/IZ%'Y\'9Bb#$4A?DA99ZgS5;?<<*
59IZ%HX P,Q%*
59IZ%03<c9/W0  `LgXM$S5;/gkkk,
%<c9^%g9c\L^B'`/*VUS%TUSj#9<L^B'`
/*
=* 7Z"/
Z"$*l%9mNW%XL#$' ,
%LgXL#$L#$ `LWn  `LgXS5;L#$M$NZgS?<<*
XW"#$S5;g<c9)'M$ W
Nội dung báo cáo:
I/LỤC LẠP:
1. Nguồn gốc lục lạp
2. Sơ lược về lục lạp.
3. Hình thái lục lạp,số lượng,kích thước và sự phân bố của lục lạp.
4. Cấu trúc của lục lạp
5. Thành phần sinh hoá của lục lạp
6. Chức năng quang hợp của lục lạp

II/DI TRUYỀN TẾ BÀO CHẤT Ở LỤC LẠP
1.Bộ gen của lục lạp
2.Di truyền tế bào chất ở lục lạp

Quang hợp là quá trình sử dụng năng lượng ánh sáng để tổng hợp chất hữu cơ từ
các nguyên liệu vô cơ. Trong sinh giới, chỉ có thực vật, tảo và một số vi khuẩn có
khả năng quang hợp.
Quang hợp ở vi khuẩn có những điểm khác biệt nhỏ so với quang hợp ở thực vật

và tảo. Bài này chủ yếu đề cập tới quá trình quang hợp ở mức độ tế bào của phần
lớn các cơ thể quang hợp là thực vật và tảo.
Phương trình tổng quát của quang hợp như sau :
CO
2
+ H
2
O + Năng lượng ánh sáng → (CH
2
O) + O
2
II. CÁC PHA CỦA QUÁ TRÌNH QUANG HỢP

Quá trình quang hợp thường được chia thành 2 pha là pha sáng và pha tối (hình
17.1). Pha sáng chỉ có thể diễn ra khi có ánh sáng, còn pha tối có thể diễn ra cả khi
có ánh sáng và cả trong tối. Trong pha sáng, năng lượng ánh sáng được biến đổi
thành năng lượng trong các phân tử ATP và NADPH (nicôtinamit ađênin
đinuclêôtit phôtphat). Trong pha tối, nhờ ATP và NADPH được tạo ra trong pha
sáng, CO
2
sẽ được biến đổi thành cacbohiđrat. Pha sáng diễn ra ở màng tilacôit còn
pha tối diễn ra trong chất nền của lục lạp. Quá trình sử dụng ATP và NADPH trong
pha tối sẽ tạo ra ADP và NADP
+
. Các phân tử ADP và NADP
+
này sẽ được tái sử
dụng trong pha sáng để tổng hợp ATP và NADPH.
1. Pha sáng
Trong pha sáng, năng lượng ánh sáng được hấp thụ và chuyển thành dạng năng

lượng trong các liên kết hoá học của ATP và NADPH. Vì vậy, pha này còn được
gọi là giai đoạn chuyển hoá năng lượng ánh sáng.
Quá trình hấp thụ năng lượng ánh sáng thực hiện được nhờ hoạt động của các
phân tử sắc tố quang hợp.
Sau khi được các sắc tố quang hợp hấp thụ, năng lượng sẽ được chuyển vào một
loạt các phản ứng ôxi hoá khử của chuỗi chuyển êlectron quang hợp. Chính nhờ
hoạt động của chuỗi chuyền êlectron quang hợp mà NADPH và ATP sẽ được tổng
hợp.
Các sắc tố quang hợp và các thành phần của chuỗi chuyền êlectron quang hợp
đều được định vị trong màng tilacôit của lục lạp. Chúng được sắp xếp thành những
phức hệ có tổ chức, nhờ đó quá trình hấp thụ và chuyển hoá năng lượng ánh sáng
xảy ra có hiệu quả.
O
2
được tạo ra trong pha sáng có nguồn gốc từ các phân tử nước.
Pha sáng của quang hợp có thể được tóm tắt bằng sơ đồ dưới đây :


2. Pha tối
Trong pha tối, CO
2
sẽ bị khử thành cacbohiđrat. Quá trình này còn được gọi
là quá trình cố định CO
2
vì nhờ quá trình này, các phân tử CO
2
tự do được “cố
định” lại trong các phân tử cacbohiđrat.
Hiện nay, người ta đã biết một vài con đường cố định CO
2

khác nhau. Tuy
nhiên, trong các con đường đó, chu trình C
3
(hình 17.2) là con đường phổ biến
nhất. Chu trình C
3
còn có một tên gọi khác là chu trình Canvin. Chu trình này gồm
nhiều phản ứng hoá học kế tiếp nhau được xúc tác bởi các enzim khác nhau.
Chu trình C
3
sử dụng ATP và NADPH đến từ pha sáng để biến đổi CO
2
của khí
quyển thành cacbohiđrat.
Chất kết hợp với CO
2
đầu tiên là một phân tử hữu cơ có 5 cacbon là
ribulôzôđiphôtphat (RiDP). Sản phẩm ổn định đầu tiên của chu trình là hợp chất có
3 cacbon. Đây chính là lí do dẫn đến cái tên C
3
của chu trình. Hợp chất này được
biến đổi thành Anđêhit phôtphoglixêric (AlPG). Một phần AlPG sẽ được sử dụng
để tái tạo RiDP. Phần còn lại biến đổi thành tinh bột và saccarôzơ. Thông qua các
con đường chuyển hoá vật chất khác nhau, từ cacbohiđrat tạo ra trong quang hợp
sẽ hình thành nhiều loại hợp chất hữu cơ khác.
Quang hợp là quá trình sử dụng năng lượng ánh sáng mặt trời biến đổi
CO
2
thành cacbohiđrat. Quá trình quang hợp thường được chia thành 2 pha là
pha sáng và pha tối.

Pha sáng là giai đoạn phụ thuộc trực tiếp vào ánh sáng. Pha này diễn ra trong
màng tilacôit của lục lạp. Thông qua pha sáng, năng lượng ánh sáng được chuyển
thành năng lượng trong ATP và NADPH. Ôxi được giải phóng từ nước trong pha
sáng.
Trong pha tối (pha cố định CO
2
) của quang hợp, với sự tham gia của ATP và
NADPH tạo ra từ pha sáng, CO
2
sẽ bị khử thành các sản phẩm hữu cơ.
1. Vai trò của các ADN và ARN của lục lạp trong quang hợp?
2. Các loại lục lạp trong thực vật C3 và vai trò?
3. Cơ chế bảo vệ của bộ máy quang hợp?
4. So sánh cây ưa bóng và cây ưa sáng?
5. Tại sao quang phosphoryl hóa vòng lại cổ hơn quang phosphoryl không
vòng?
6. Các enzym ảnh hưởng đến quang hợp?
7. Một số động vật có B-carotenoid?
8. Cấu trúc các đĩa chồng lên nhau trong grana có ý nghĩa như thế nào?
9. Tại các cây ở vùng lạnh thường có màu sắc sặc sỡ?
10. Khi đưa cây vào bóng tối thì cây sẽ như thế nào?
7. 1 số ĐV có chứa Carotenoid là trứng, cá, tôm hùm, cua nhưng chủ yếu vẫn
là có trg các loại thực vật như carrot, bí đỏ, khoai lang
1. Vai trò của ADN là tham gia quá trình tổng hợp protein riêng cho lục lạp ,
ngoài ra nó còn nhân đôi đưa vcdt về 2 lục lạp con trong quá trình phân đôi.
ARN thì tham gia quá trình tổng hợp protein.
2. Thực vật C3 thì chỉ có 1 loại lục lạp là ở tế bào mô giậu tham gia vào quá
trình cố định CO2, tổng hợp chất hữu cơ.
3. Cơ chế bảo vệ của bộ máy quang hợp :
Bộ máy quang hợp gồm lá và lục lạp.

Lá : có mô liên kết giữa cuống lá và thân cây là chắc-> để lá khỏi bị rụng
trước các đk bất lợi của môi trường.
nhưng đến một thời điểm nhất định nào đó thì vẫn phải rụng như vào mùa
thu.
Lục lạp: Khi ánh sáng mạnh, lục lạp xếp song song với tia sáng để tránh hiện
tượng đốt nóng > tránh làm protein bị biến tính.
Khi ánh sáng yếu ,lục lạp xếp vuông góc với tia sáng để tiếp nhận đầy đủ ánh
sáng tham gia quang hợp.
4. Cây ưa bóng :
- Lớp cutin dày.
- Mô giậu kém phát triển, còn mô khuyết thì phát triển mạnh.
- Tỉ lệ diệp lục a/b thấp ( do có nhều diẹp lục b để hấp thụ các tia có bước
sóng ngắn)
Còn cây ưa sáng thì ngược lại bạn nhé.
5. Cổ hơn là vì chúng gặp ở thực vật bậc thấp và thưc vật bậc cao. còn k vòng
chỉ có ở thực vật bậc cao.
6 .Enzim ảnh hưởng đến quang hợp :
- ATP-sintetaza.
- E. RiDP- cacboxilaza .
- E. PEP cacboxilaza ( Ở C4)
9.Vì : Ở vùng lạnh thì thức vật có sắc tố antoxian là chủ yếu , sắc tố này hấp
thu các tia có bước sóng dài và sưởi ấm cho cây. Chính sắc tố này tạo màu
cho thực vật > màu sặc sỡ.
10. đưa cây vào trong tối thì cây không quang hợp được trong khi đó hô hấp
vẫn diễn ra bình thường . Cá chất hữu cơ bị phân giải dần dần - thiếu dinh
dưỡng - lá vàng - chết dần.
Còn 2 câu nữa tạm thời chưa nghĩ ra . Thông cảm bạn nhé.
8/ grana xếp chống lên nhau nhằm tăng diện tích tiếp xúc giữa hạt và ánh
sáng mặt trời (nói chung) nhằm tăng khả năng quang hợp, hấp thụ được
nhiều năng lượng hơn để tạo ra nhiều năng lượng dụ trữ trong tế bào hơn

Câu 1: Vì sao khi nói hô hấp sáng gắn liền với thực vật C3 ?
Câu 2: Sự khác nhau giữ cấu trúc lục lạp trong mô giậu và lục lạp ở bao bó mạch ?
biết mỗi câu 2 , tớ nói thử coi sao nhá:
lục lạp của tế bào mô dậu có số lượng nhiều, đông đảo, xếp song song và sít nhau, giữa chúng chỉ
có 1 khoảng trống rất nhỏ để chứa khí, có cấu trúc hạt grana phát triển
lục lạp của tế bào bao bó mạch thì số lượng ít hơn, xếp ko đều nhau, giữa chúng có khoảng trống
lớn để khuếch tán khí( ko biết đúng ko nữa, hic)có các hạt tinh bột lớn
hic, hình như thiếu roài thì phải, sửa hộ maru nhá
- Thực vật hô hấp trong điều kiện nồng độ cao, thấp Rất thích hợp
cho hô hấp sáng
- Hơn nữa thực vật không có enzim photpho enol piruvat cacboxinlaza
Một loại enzim quan trọng có khả năng cố định ở nồng độ thấp cũng là điều
kiện thích hợp cho hô hấp sáng xảy ra
1, Vau trò của pha sáng Quang hợp?tại sao pha này cần có ánh sáng???
2.Một số đạc điểm phân biệt nhóm thực vật C3, C4 CAM
3.giải thíc sự xuất hiện các con đường cố định co2 ở các nhóm động vật
4.Bằng cách nào có thể chứng minh trong qt quang hợp nước sinh ra ở pha tối
5.tại sao để tổng hợp 1 phân tử glucozo thự vật C4 và CAM cần nhiều ATP hơn so vs C3
Chu trình Calvin
Bách khoa toàn thư mở Wikipedia
Sơ đồ chu trình Calvin
Chu trình Calvin hay chu trình Calvin–Benson-Bassham hay chu trình khử pentose
photphat hay chu trình C3 hay chu trình CBB là một chuỗi các phản ứng hóa sinh thuộc dạng ôxi hóa
khử diễn ra theo chu kì trong chất nền của lục lạp ở thực vật hay các sinh vật có khả năngquang hợp.
Trong thực vật, chu trình Calvin còn được gọi là "pha tối" của toàn bộ quá trình quang hợp vì nó diễn ra
trong môi trường không cần ánh sáng chiếu trực tiếp vào (trong khi đó quá trình hấp thu ánh sáng bởi
chlorophyll được gọi là pha sáng).
Trong chu trình này, năng lượng (dưới dạng ATP và NADPH) mà thực vật hấp thu được trong ánh sáng sẽ
sử dụng để biến lượng CO

2
hấp thu được thành các phân tử đường tỉ như glycerandehit-3-photphat (G3P)
và glucose. Nói cách khác, năng lượng dưới dạng ATP và NADPH sẽ được chuyển sang tích trữ trong liên
kết hóa học của các đường này.
Chu trình này được tìm ra bởi ba nhà khoa học thuộc Đại học California, Berkeley là Melvin Calvin, James
Bassham và Andrew Benson
[1]
bằng phương pháp sử dụng đồng vị phóng xạ của cacbon là
14
C. Nó là một
trong những Phản ứng không phụ thuộc vào ánh sáng sử dụng trong việc cố định cacbon.
[sửa]Sản phẩm của chu trình Calvin
Sản phẩm tức thời của 1 chu trình Calvin là 2 phân tử glycerandehit-3-photphat (G3P), 3 ADP, và 2
NADP
+
(ADP and NADP
+
không hẳn là "sản phẩm". Chúng lại được dùng trong pha sáng của quang hợp
để sản sinh NAPDH và ATP). Mỗi phân tử G3P bao hàm 3 cacbon. Để cho chu trình Calvin tiếp tục hoạt
động, RuBP (ribulose 1,5-biphotphat) phản được tái sản sinh. Vì vậy, 5 trong số 6 cacbon trong 2 phân tử
G3P sẽ được "đầu tư" vào 1 chu trình mới và kết quả là số "lãi" sinh ra trong mỗi chu trình Calvin là 1
cacbon. Điều này có nghĩa là, để tạo ra 1 phân tử G3P (3 cacbon) hoàn chỉnh cần đến 3 chu trình và con
số này là 6 đối với một phân tử đường glucose (6 cacbon). Sản phẩm của chu trình Calvin có thể được
chuyển hóa thành các loại chất đường bột khác tỉ như tinh bột, sucroza, xenluloza, tùy vào nhu cầu của
thực vật.
[2]
Cố định cacbon C4 là một trong ba phương pháp, cùng với cố định cacbon C3 và quang hợp CAM,
được thực vật trên đất liền sử dụng để "cố định" điôxít cacbon (liên kết các phân tử CO
2
dạng khí

thành các hợp chất hoà tan trong thực vật) để sản xuất đường thông qua quang hợp. Các loài thực
vật sử dụng cơ chế cố định cacbon C4 được gọi chung là thực vật C4.
Cùng với quang hợp CAM, cố định cacbon C4 là sự hoàn thiện của chiến lược cố định cacbon
C3 đơn giản và cổ hơn, nhưng hiện vẫn được phần lớn các loài thực vật sử dụng. Cả hai phương
pháp này đều là cách thức vượt qua xu hướng của RuBisCO (enzym đầu tiên trong chu trình Calvin-
Benson) trongquang hô hấp (lãng phí năng lượng bằng cách sử dụng ôxy để phá vỡ các hợp chất
cacbon thành CO
2
). Thực vật C4 cách ly RuBisCO ra khỏi ôxy trong không khí, cố định cacbon trong
các tế bào thịt lá và sử dụng oxaloaxetat cùng malat để chuyên chở cacbon đã cố định tới RuBisCO
và phần còn lại của chu trình Calvin-Benson được cô lập trong các tế bào bó màng bao. Các hợp
chất trung gian đều chứa 4 nguyên tử cacbon, vì thế mà có tên gọi C4.
[sửa]Cơ chế
Cơ chế C4 được M. D. Hatch và C. R. Slack, hai nhà nghiên cứu người Australia, phát hiện năm
1966, vì thế đôi khi nó còn được gọi là cơ chế Hatch-Slack.
Ở thực vật C3, bước đầu tiên trong các phản ứng phụ thuộc ánh sáng của quang hợp là quá trình cố
định CO
2
bằng enzym RuBisCO thành 3-photphoglyxerat. Tuy nhiên, do hoạt động
kép caxboxylaza / oxygenaza của RuBisCO, nên một lượng chất nền bị ôxi hóa thay vì bị cacboxylat
hóa, tạo ra sự thất thoát chất nền và làm tiêu hao năng lượng, người ta gọi là quang hô hấp (hay hô
hấp sáng). Nhằm tránh hiện tượng quang hô hấp, thực vật C4 đã phát triển một cơ chế nhằm chuyển
giao CO
2
tới enzym RuBisCO có hiệu quả hơn. Chúng sử dụng kiểu lá đặc biệt của mình, trong đó
lạp lục tồn tại không những chỉ ở các tế bào thịt lá thuộc phần bên ngoài của lá (tế bào mô giậu) mà
còn ở các tế bào bó màng bao. Thay vì cố định trực tiếp trong chu trình Calvin-Benson, CO
2
được
chuyển hóa thành axít hữu cơ chứa 4-cacbon và có khả năng tái sinh CO

2
trong các lạp lục của các
tế bào bó màng bao. Các tế bào bó màng bao sau đó có thể sử dụng CO
2
này để sinh ra các
cacbohydrat theo kiểu cố định cacbon C3 thông thường.
Bước đầu tiên trong cơ chế này là cố định CO
2
bằng enzym photphoenolpyruvat cacboxylaza (PEP
cacboxylaza) tồn tại trong các tế bào thịt lá:
PEP cacboxylaza + PEP + CO
2
→ oxaloaxetat
PEP cacboxylaza có động lực học Michaelis-Menten (Km) thấp hơn cho CO
2
- và vì thế có ái lực
cao hơn RuBisCO. Ngoài ra, O
2
là chất nền rất kém cho enzym này. Vì vậy, ở các nồng độ tương
đối thấp của CO
2
, phần lớn CO
2
sẽ được cố định theo cơ chế này.
Sản phẩm thông thường được chuyển hóa thành malat, một hợp chất hữu cơ đơn giản, và nó
được vận chuyển tới các tế bào bó màng bao, vây quanh gân lá gần đó, tại đây nó được
decacboxylat hóa để giải phóng CO
2
, và điôxít cacbon sẽ tham gia vào chu trình Calvin-Benson.
Quá trình decacboxylat hóa giải phóng pyruvat để vận chuyển ngược trở lại thịt lá và

bị photphorylat hóa trong phản ứng được pyruvat orthophotphat dikinaza (PPDK) xúc tác, để tái
sinh PEP bằng cách mất đi của nhóm phốtpho và một phân tử ATP.
Do mọi phân tử CO
2
đều bị cố định hai lần, cơ chế C4 là tiêu tốn năng lượng hơn so với cơ chế
C3. Cơ chế C3 đòi hỏi 18 ATP để tổng hợp một phân tử glucoza trong khi cơ chế C4 đòi hỏi 30
ATP. Nhưng do nếu khác đi thì các thực vật nhiệt đới sẽ mất trên một nửa cacbon quang hợp
trong quang hô hấp, nên cơ chế C4 là cơ chế thích nghi để giảm thiểu thất thoát.
Có một vài biến thể của cơ chế này:
1. Axít 4-cacbon được vận chuyển từ các tế bào thịt lá có thể là malat như trên đây, nhưng
cũng có thể là aspartat.
2. Axít 3-cacbon được vận chuyển ngược từ các tế bào bó màng bao về các tế bào thịt lá
có thể là pyruvat như trên đây, nhưng cũng có thể là alanin.
3. Enzym xúc tác quá trình decacboxylat hóa trong các tế bào bó màng bao là khác nhau,
tùy theo loài. Ở ngô và mía, enzym là NADP-malic enzym, ở kê nó là NAD-malic enzym
còn trong cỏ Guinea (Panicum maximum) thì enzym đó là PEP cacboxykinaza.
[sửa]Giải phẫu lá C4
Thực vật C4 có giải phẫu lá đặc trưng. Các bó mạch của chúng được bao quanh bằng hai vòng
tế bào. Vòng trong, được gọi là các tế bào bó màng bao, chứa các lạp lục giàu tinh bột thiếu
hạt khác với các lạp lục trong các tế bào thịt lá có ở vòng ngoài. Vì thế, các lạp lục được gọi là
lưỡng hình. Giải phẫu đặc biệt này được gọi là giải phẫu Kranz (Kranz-Crown/Halo). Chức năng
chủ yếu của giải phẫu Kranz là cung cấp một khu vực trong đó điôxít cacbon có thể được tập
trung đặc hơn xung quanh RuBisCO, vì thế làm giảm quá trình quang hô hấp. Nhằm tạo thuận lợi
cho việc duy trì nồng độ cao hơn đáng kể của điôxít cacbon trong bó màng bao so với trong thịt
lá, lớp ranh giới của giải phẫu Kranz có độ dẫn thấp đối với điôxít cacbon, một tính chất có thể
được tăng cường bởi sự có mặt của chất bần (suberin).
Mặc dù phần lớn thực vật C4 biểu lộ giải phẫu Kranz, nhưng có một loạt các loài vận hành chu
trình C4 hạn chế mà không có bất kỳ mô bó màng bao riêng biệt nào. Suaeda
aralocaspica, Bienertia cycloptera vàBienertia sinuspersici là các loài thực vật đất liền sinh sống
trong các vùng trũng khô mặn tại các sa mạc Trung và Tây Á. Các loài thực vật này thể hiện sự

vận hành cơ chế tích tụ điôxít cacbon C4 một tế bào, nó là độc đáo nhất trong số các cơ chế C4
đã biết. Mặc dù giải phẫu tế bào của các loài này là hơi khác nhau, nhưng nguyên lý cơ bản là