giáo trình Sinh lí học thực vật

CHƯƠNG 1. SINH LÝ TẾ BÀO THỰC VẬT

1. Khái niêm chung

Tế bào là đơn vị cấu trúc, chức năng của cơ thể. Mọi cơ thể đều cấu trúc bắt đầu từ
tế bào (trừ virut). Mọi hoạt động sinh lý của cơ thể đều bắt nguồn từ các hoạt động sinh
trưởng, phát triển, sinh sản, trao đổi chất, cảm ứng, vận động của tế bào.
Theo hệ thống cấu trúc: Tế bào, mô cơ quan, cơ thể, nhưng không thể xem mô, cơ
quan là một tập hợp đơn giản giữa các tế bào. Các cấu trúc tổ chức trên tế bào không phải
là kết quả của phép cộng đơn giản từ nhiều tế bào.
Lý thuyết tế bào đã hình thành từ thế kỹ XIX (năm 1839), mặc dù, khái niệm tế
bào đã ra đời trước đó rất lâu, gắn liền với sự ra đời của kính hiển vi của Lơ-ven-Huk.
Ông quan sát một số lát cắt lie mỏng dưới kính hiển vi (1665), thấy lát cắt được chia
thành nhiều ô, ngăn nhỏ gọi là các “cell”. Người ta nhận thấy, tế bào không phải là trống
rỗng mà chứa một chất nhầy được Purkynjie J.E. (1839) gọi là chất nguyên sinh. Brawn
và Schleiden (1833-1839) đã phát hiện ra nhân và hạch nhân của tế bào. Hai ông đã độc
lập nhau và đưa ra kết luận rằng: Cơ thể động vật và thực vật đều do các tế bào hợp thành
Khi xu thế nổi bật của sinh học ngày nay là nghiên cứu thế giới vi mô, việc nghiên
cứu về tế bào đang được quan tâm nhiều, cho đến nay đạt nhiều thành tựu quan trọng.
Nhờ kính hiển vi điện tử có độ phân giải cao, khoa học đã phát hiện ra một thế giới nội tế
bào phong phú.

1.1. Đặc điểm của tế bào thực vật
Tế bào thực vật cũng giống như tế bào động vật đều thuộc dạng tế bào nhân chuẩn
điển hình. Chúng đều có đặc điểm giống nhau và khác nhau phản ánh tính thống nhất và
tính đa dạng trong cấu tạo và chức năng của chúng. tế bào thực vật được phân biệt với tế
bào động vật chủ yếu ở các đặc điểm sau:

Tế bào thực vật Tế bào động vật
- Có thành xenlulozơ bao ngoài
màng sinh chất.

- Có lục lạp, quang tự dưỡng.
- Chất dự trữ là tinh bột.
- Không có trung tử.
- Phân bào không tơ và phân tế bào
chất bằng vách ngang ở trung tâm.
- Hệ không bào phát triển.
- Không có thành xenlulozơ.

- Không có lục lạp, hóa tự dưỡng.
- Chất dự trữ là glicogen.
- Có trung tử.
- Phân bào có tơ và phân tế bào chất
bằng eo thắt ở trung tâm.
- Ít khi có không bào.

1.2. Thành phần hóa học của tế bào thực vật

1.2.1 Hàm lượng các thành phần của chất nguyên sinh

Qua phân tích của các nhà khoa học cho thấy chất sống trung bình có
khoảng 75-85% nước, 10-20% protit, 2-3% lipit, 1% gluxit và gần 1% muối và các hợp
chất khác.
Ví dụ: Nguyên hình thể nấm nhầy chứa 82,6% nước, 5,7% các chất hữu cơ
hòa tan (Protein, axitamin, hợp chất chứa nitơ), 8,3% các chất không tan trong nước
(nucleoproteit, lipit), 3,4% khoáng.
Đến nay, chất nguyên sinh đang còn nhiều tranh luận bởi tính phức tạp và
khó tách biệt của các thành phần cấu tạo.

1.2.2. Nước

Nước là thành phần chủ yếu của chất nguyên sinh có vai trò trong việc hòa
tan các chất dinh dưỡng và là môi trường để tiến hành các phản ứng hóa sinh, vì vậy nước
có ý nghĩa rất to lớn. Lượng nước trong tế bào thường là một chỉ tiêu về mức độ hoạt
động sống của chúng. Lúc lượng nước ít (lá già, hạt khô…) hoạt động sinh lý diễn ra rất
yếu ớt; ở các mô phân sinh và lúc cây chuyển sang các giai đoạn sinh trưởng nhanh như
thời kì đẻ nhánh, làm đồng ở cây lúa hoạt động sinh lý diễn ra mạnh mẽ.
Sở dĩ nước có vai trò quan trọng là vì phân tử nước có tính lưỡng cực.
Tính chất lưỡng cực của phân tử nước giúp cho nước dễ dàng hình thành các liên kết
hydro, tham gia cấu trúc tinh vi của tế bào. Tế bào không có dạng nước tự do mà trong tế
bào chỉ có nước ở dạng liên kết với các mixen keo hoặc các thành phần khác của chất
nguyên sinh.
Nước là chất trung tính về điện nhưng do điện tích trong phân tử phân bố
không đều và có tính chất phân cực (phần hidro mạnh mang điện tích dương còn oxy là
một nguyên tố mang điện tích âm). Do tính lưỡng cực mà phân tử nước thường ở trạng
thái liên kết với nhau và với các phân tử vô cơ và hữu cơ.

1.2.3. Các chất khoáng

Ngoài nước, trong tế bào còn chứa nhiều chất vô cơ khác là các nguyên
tố khoáng, lượng chứa của từng nguyên tố khoáng trong chất sống khác biệt nhau rất
nhiều, ngoài các nguyên tố đại lượng còn có các nguyên tố vi lượng và siêu vi lượng. Các
chất khoáng có thể ở trạng thái tự do hay hút bám trên các gốc mang điện của các mixen
keo hay có mặt trong thành phần các hợp chất hữu cơ khác nhau (do liên kết hóa học).
Chất khoáng ở trạng thái tự do quy định áp suất thẩm thấu của TB. Sự phân bố không
đồng đều của một số ion khoáng ở hai bên màng sinh chất là cơ sở của sự xuất hiện thế
hiệu màng và dòng điện sinh học. Các chất khoáng ở dạng hút bám trên bề mặt các hạt
keo nó giữ trạng thái bền vững, mức độ phân tán, độ ngậm nước, độ nhớt nhất định của hệ
thống keo (ion hóa trị 1 như K thường làm tăng độ ngậm nước, độ phân tán và giảm độ
nhớt, còn ion hóa trị 2 như Ca và ion hóa trị 3 như Al có ảnh hưởng ngược lại).
Các nguyên tố khoáng có tác dụng điều tiết các hoạt động sống tự do

ảnh hưởng sâu sắc đến các hệ enzim. Các nguyên tố vi lượng thường là thành phần cấu
trúc bắt buộc của các hệ enzim. Ngoài ra, các chất khoáng còn là thành phần của hàng loạt
chất hữu cơ chủ yếu của tế bào sống như protit, axit nucleic, …

1.2.4. Protein

Là thành phần chủ yếu của chất nguyên sinh, enzym và các hoormon.
Protein có cấu trúc phức tạp, đơn vị cấu tạo cơ bản là các axit amin (axit amin). Protein có
những hoạt tính sinh lý sau:
- Các protein rất đa dạng, số lượng nhiều. Ở tế bào thực vật thường có
khoảng 20-22 axit amin và mỗi phân tử protein có thể chứa từ 50 đến vài nghìn axit
amin . Sự khác nhau về thành phần, số lượng và trật tự sắp xếp các axit amin tạo nên sự
đa dạng của protein.
- Protein có hoạt tính hóa học cao, nhờ các chuỗi bên (các gốc axit amin )
có thể tiến hành các phản ứng oxy hóa - khử, nitrat hóa…trong khi chuỗi polipeptit tạo
nên cơ sở của protein vẫn không thay đổi.
- Hoạt tính sinh lý của protein do các tính chất lý học của phân tử quy
định, kích thước phân tử protêin rất lớn, trọng lượng phân tử cao có khi tới hàng ngàn
hàng triệu Dalton, do đó trong tế bào protêin tạo nên dung dịch keo, là môi trường thuận
lợi cho các quá trình sinh lý.
- Protein có tính chất mềm dẻo có thể thay đổi hình dạng từ dạng cầu sang
dạng sợi và ngược lại, lúc đó tính chất của protein cũng biến đổi theo.
- Protein còn tạo ra những hợp chất phức tạp với các phân tử hữu cơ khác
như glucose, các axit nucleic, lipit… đặc biệt protein TB enzym có khả năng xúc tác phản
ứng mạnh mẽ. Có thể nói không có protein thì không có enzim, không có enzym thì
không có trao đổi chất, không có trao đổi chất thì không có sự sống.

1.2.5. Axit nucleic

Đây là nhóm chất quan trọng của nguyên sinh chất. Nuclêotit là đơn vị

căn bản của phân tử axit nuclêic. Thành phần của một nuclêic gồm có đường,
axitphotphoric và bazơ nitơ. Tùy theo loại đường mà axit nuclêic chia thành axit
ribonuclêic (ARN) và axit dezoxiribonuclêic (ADN). ADN là cơ sở vật chất của tính di
truyền và ARN tham gia vào quá trình tổng hợp protein. Axit nucleic còn tham gia vào
việc tổng hợp nhiều chất hữu cơ khác trong tế bào trong trao đổi chất cũng như trao đổi
năng lượng.

1.2.6. Lipit

Trong tế bào lipit hợp thành nhóm khá lớn như mỡ, dầu sáp, photphollipit,
glucolipit…Lipit giữ vai trò quan trọng trong cấu tạo và sinh lý của tế bào sống. Cùng với
protein chúng tham gia vào thành phần của màng tế bào.

1.2.7. Gluxit

Trong tế bào gluxit đóng vai trò là chất dự trữ, được sử dụng như một
nguyên liệu tạo hình và năng lượng. Một lượng ít gluxit tham gia xây dựng chất sống, còn
lượng lớn được sử dụng để tạo thành màng tế bào (xenluloza, hemixenluloza, pectin).
Ngoài các chất cơ bản nêu trên, trong tế bào còn chứa nhiều chất hữu cơ
khác như các sản phẩm trung gian của trao đổi chất (axit hữu cơ, glucozit, alcaloit…).
Vậy tế bào sống là kho chứa vô số các nhóm hợp chất có cấu trúc, tính
chất và ý nghĩa sinh học khác nhau, trong đó protein thường có vai trò quan trọng nhất.
2. Cấu trúc và chức năng của tế bào thực vật

2.1 Sơ đồ cấu tạo chung của tế bào thực vật



Hình 1.1. Cấu tạo của tế bào thực vật
1.Thành tế bào; 2.Màng sinh chất; 3.Vi ống; 4. Vi sợi; 5. Túi; 6. Nhân;

7. Golgi; 8. Không bào trung tâm; 9. Ty thể; 10. Lục lạp; 11. Lưới nộ chất có hạt;
12. Lưới nội chất trơn;13. Riboxom (gắn trên lưới nội chất có hạt); 14. Riboxom
(nằm tự do trong tế bào chất); 15. Màng nhân; 16. Nhân con; 17. ADN + Chất nhân


Tế bào thực vật thường có dạng hình cầu, nhưng khi nằm trong một tập hợp tế bào
của mô thì tế bào bị ép và có hình đa giác. Các tế bào ở vùng giãn của thân hay rễ thường
có dạng hình hộp: dài 50µ, rộng 20µ, dày 10µ, có thể tích là 10.000 µ
3
. 100 triệu tế bào sẽ
có thể tích 1cm
3
. Như vậy, một cây do từ hàng tỷ tế bào cấu tạo nên.
Để dễ tìm hiểu bản chất hóa học cũng như phân tích hóa sinh các cơ quan tử hay
các phần của tế bào, người ta chia chúng theo phương pháp ly tâm phân hóa sau:

2.2. Cấu trúc và chức năng của vách tế bào

Tế bào thực vật có vách xenluloza bao phủ, dày 10µm.
Thành phần hóa học: Xenluloza chiếm 30% trọng lượng khô; 12% trọng lượng
tươi; hemixelluloza: 50-55%; pectin: 6-7%. Ngoài ra còn chứa 5% protein, 7% lipit, các
hệ enzym oxy hóa – khử: peroxidase, invertase, pyrophotphorylase, ATP – ase…
Cấu trúc hiển vi:
+ 3 – 10 nghìn gốc glucozơ (1) cấu trúc một phân tử xenlluloza.
+ 100 phân tử xenlluloza cấu trúc một mixen (2).
+ 20 mixen cấu trúc một sợi bé có đường kính 100 – 250Aº (sợi microfibrin) (3).
+ 250 microfibrin cấu trúc một sợi lớn (sợi xenlluloza – Fibrin) (4).
Các sợi xenlluloza đan chéo theo nhiều hướng, hình thành nhiều lớp trong khối cơ
chất vô định hình (pectin + hemixelluloza), tạo cho màng vừa có tính đàn hồi vừa có tính
rắn chắc (5).
Màng còn có chứa thêm lignin, suberin, cutin, sáp, chất nhày.

Vai trò của vách:

Trước đây người ta cho vách TB là cấu trúc không sống, chỉ làm nhiệm vụ bảo vệ.
Gần đây người ta cho rằng vách TB có đóng góp một phần trong trao đổi chất, nó hút bám
các ion, nhất là cation do nhóm carboxyl trong gốc axit uronic của pectin hay
hemixenlulozơ. Trong dung dịch muối, vách tế bào mang điện âm. Các tia sinh chất của
vách tế bào cùng với các enzym trên vách gây ra những phản ứng tương hỗ phức tạp
tham gia vào việc phân giải các chất khó tan thành dạng dễ tan hoặc chúng là chất xúc tác
của phản ứng giữa môi trường và tế bào.

2.3. Tế bào chất
Nhân tế
bào

Là khối chất sống nằm trong màng nguyên sinh chất, bao quanh các bào quan của tế
bào. Tế bào chất không phải là một khối cấu trúc đồng nhất, mà có cấu trúc dị thể, trong
đó có chứa các thể vùi (các giọt dầu, các hạt tinh bột), các đại phân tử protein, các sợi
ARN…Chất khô của tế bào chất có khoảng 75% protein đơn giản và phức tạp
(Nucleoprotein, Glucoprotein, Lipoprotein…) 15 – 20% lipide. Trong tế bào chất còn
chứa nhiều hệ enzym tham gia quá trình trao đổi chất.

2.3.1. Màng sinh chất và màng nội chất

Màng sinh chất (màng nguyên sinh hay ngoại chất) là một màng đơn
phân tử gồm lipoit ghét nước và protein ưa nước. Cấu trúc tinh vi của màng ngoại chất do
những hợp chất lipoprotein cấu tạo nên khiến màng có tác dụng lớn trong việc bảo đảm
tính bán thấm và khả năng thấm có chọn lọc của TB sống với các chất khác nhau. Màng
ngoại chất là phần sinh chất có khả năng trao đổi chất rất mãnh liệt vì nó chứa nhiều hệ
enzym . Trên màng xảy ra quá trình chuyển hóa năng lượng giúp cho sự vận chuyển chủ
động các chất qua màng.
Các quan điểm về cấu trúc màng sinh chất:
+ Danielli – Dawson (1943): Các phân tử lipoit sắp xếp thành một hàng
nằm giữa, gồm hai lớp quay đầu háo nước ra ngoài, đầu kỵ nước vào trong, bao quanh
bên ngoài là hai lớp protein hình sợi. (hình 3)

+ Roberton, 1960: mọi hệ thống màng sinh học đều cấu trúc từ các
màng cỏ sở. Màng cơ sở gồm 3 lớp có độ dày từ 75 – 105 Aº (hình 4)












+ Mô hình thể khảm nửa lỏng của Singer – Nicolsol (hình 4)



Hình 1.4. Màng thể khảm lỏng (Singer và Nicholson, 1972)

Chức năng của màng sinh chất:
+ Khả năng bán thấm, thấm có chọn lọc do có nhiều chất mang trên màng.
+ Là nơi diễn ra quá trình trao đổi chất mạnh mẽ bởi sự có mặt của nhiều hệ
enzym trên màng, do đó, các chất trước khi qua màng có thể trải qua giai đoạn chuyển

hóa, biến đổi.
+ Tiếp nhận và trả lời các kích thích của môi trường.
Màng nội chất:
Là lớp màng áp sát không bào; có cấu trúc tương tự màng ngoại chất nhưng giàu
lipit hơn. Độ dày mỏng giữa ba lớp khác nhau: lớp protein phía chất nguyên sinh dày
nhất, còn lớp protein phía không bào mỏng nhất.
Màng nội chất có khả năng thấm chọn lọc chặt chẽ hơn so với màng ngoại chất.
Các chất qua được màng ngoại chất nhưng không thể qua được màng nội chất.
Vai trò của màng nội chất: Góp phần quan trọng vào tính thấm của tế bào, bảo
đảm sự hút và tiết trở lại các sản phẩm trao đổi chất phụ như phenol, flavonol, alcaloit…
và các sản phẩm dự trữ như protit, đường từ tế bào chất và không bào.

2.3.2. Mạng lưới nội chất

Mạng lưới nội chất là một hệ thống phức tạp bao gồm các ống dẫn, các
túi nhỏ nằm rải rác trong tế bào chất và các ống nhỏ xếp song song xuyên qua các sợi liên
bào. Mạng lưới nội chất bao gồm sợi trơn và sợi có hạt. Thành phần cấu tạo gồm protit và
photpholipit, ngoài ra còn có một lượng ít ARN và các enzym khác nhau. Cấu tạo của
màng cũng gồm có hai lớp lipoprotein.
Màng của mạng lưới nội chất gắn liền với màng nhân tạo thành một màng
thống nhất trong tế bào và nối liền với mạng lưới tế bào bên cạnh. Là một hệ thống lưu
thông trong tế bào, bảo đảm sự vận chuyển nhanh chóng các chất từ môi trường ngoài vào
tế bào chất và sự trao đổi giữa các phần khác nhau trong nội bộ tế bào, protit được tổng
hợp trong các riboxom được vận chuyển nhanh chóng trong các xoang cơ chất của mạng
lưới này tới các bộ phận khác của tế bào. Màng sinh chất của mạng lưới nội chất có tác
động phân chia TB thành các ngăn riêng biệt ngăn ngừa tác động qua lại ngẫu nhiên của
các chất.

2.3.3. Riboxom

Riboxom là bào quan siêu hiển vi. Riboxom phân bố khắp nơi trong tế
bào, trên màng nhân, trong nhân con, trong ty thể, lục lạp, trên mạng lưới nội chất hoặc
nằm tự do rải rác trong tế bào chất. Trong tế bào có hàng vạn thậm chí hàng chục vạn
riboxom có kích thước 19x15nm. Trong các TB phân hóa cao, các riboxon tập hợp lại
thành nhóm gọi là polixom (5-70 riboxom nối với nhau bằng sợi mảnh đó là mạch ARN
thông tin).
Thành phần cấu trúc chủ yếu là protit và ARN với tỷ lệ tương đương nhau.
Ngoài ra còn chứa nhiều enzym , lipit, Mg…
Riboxom thường do 2 tiểu thể họp thành: tiểu thể lớn và tiểu thể bé.
Riboxom là trung tâm diễn ra quá trình tổng hợp protein trong TB, tại đó
hình thành cấu trúc bậc 1, 2, 3, 4 của protein. Tại các polixom tổng hợp đồng thời hàng
chục protein với tốc độ rất nhanh chóng khoảng vài phút.

2.3.4. Thể Golgi

Thể Golgi hay còn gọi là bộ máy Golgi do nhà bác học Ý Camillo
Golgi phát hiện thấy ở các đối tượng động vật từ những năm 1898. Sau đó người ta
nghiên cứu bào quan này cũng xuất hiện ở các tế bào thực vật.
Thành phần hóa học chủ yếu là protit và photpholipit, ngoài ra còn có
một ít ARN. Trong tế bào thực vật bộ máy Golgi gồm các thể lưới, các bóng, túi xếp sít
nhau tạo thành bó.
Bộ máy Golgi được ví như một xí nghiệp đóng gói, thâu góp và bài
tiết sản phẩm hình thành trong quá trình trao đổi chất hoặc các thể lạ, nhất là chất độc từ
ngoài vào. Chúng còn có vai trò trong quá trình tổng hợp polisacarit, các tui bài tiết tách
ra khỏi phức hệ Golgi mang polisacarrit đến vách tế bào sơ cấp để tạo nên vách thứ cấp.


Hình 1.5. Cấu trúc và chức năng của bộ máy Golgi
2.3.5. Peroxixom

Là bào quan siêu hiển vi, thể cầu. Trong lá cây peroxixom liên quan chặt chẽ
với lục lạp. Trong lục lạp axit glicolic được tạo nên trong quá trình quang hợp bị oxy hóa
và hình thành nên axit amin glixin. Tại ty thể, glixin chuyển hóa thành axit amin xerin.
Trong lá thực vật bậc cao peroxixom tham gia vào quang hô hấp.

2.3.6. Lysoxom (thể hòa tan)

Có dạng túi tròn nhỏ, có màng nguyên sinh bao bọc. Thực hiện chức
năng tiêu hóa trong tế bào, chứa nhiều enzym thủy phân như nucleaza, proteaza, lipaza…
để phân giải các vật lạ khi xâm nhập vào tế bào. Khi có vật lạ xâm nhập vào thì lập tức
các enzym giải phóng ra khỏi lysoxom để tiến hành thủy phân chúng.
2.3.7. Glyoxixom

Bào quan này xuất hiện khi hạt chứa dầu, mỡ nảy mầm và chứa các enzym cần cho
sự chuyển hóa các axit béo thành đường. Hệ thống các enzym chứa trong peroxixom và
glioxom hoạt động tạo ra H
2
O
2
(peroxit hidro). H
2
O
2
bị enzym chứa trong peroxixom và
glioxom phân giải thành nước và oxy.
2.3.8. Spheroxom (thể cầu)

Có màng lipoproteit bao bọc và giàu lipit, trong tế bào chất của chúng
còn có nhiều protit và enzym. Là bào quan chuyên hóa phụ trách khâu cuối cùng trong
quá trình tổng hợp các chất béo tạo nên các giọt dầu trong tế bào.

(Sự sống chỉ có thể tồn tại nhờ tiêu thụ thường xuyên năng lượng để duy trì
cấu trúc tế bào. ty thể và lục lạp là 2 bào quan có màng kép của tế bào nhân chuẩn có vai
tò chuyên hóa trong việc biến đổi năng lượng thành dạng có ích cho tế bào).
2.3.9. Ty thể (Mitochondria)

Ty thể được mệnh danh là “Nhà máy năng lượng” của tế bào. Trong tế
bào, hô hấp xảy ra ở ty thể là quá trình biến đổi năng lượng hóa học trong các
hidrocacbon thành năng lượng dưới dạng ATP (adenozin triphotphat)- là một chất mang
năng lượng hóa học phổ biến trong tế bào. Có thể biểu diễn hô hấp tế bào bằng phương
trình sau:

Hydratcacbon + Oxy → Khí cacbonic + nước + năng lượng



Hình 1.6. Cấu trúc của ty thể.

Mọi cơ thể thuộc tế bào nhân thực đều thực hiện hô hấp tế bào và mọi cơ thể trừ vi khuẩn
có ty thể.
Ty thể là bào quan dạng ống hay dạng xúc xích, có đường kính khoảng 0,5µm-
1,0µm, dài 1-7µm.
Thành phần protein của ty thể chiếm 65 – 75%, lipit 20 – 30%, ARN 1%, AD
N 0,5%, gluxit 1%, Fe, Cu…Trong ty thể chứa nhiều hệ enzym, như enzym trong chuỗi
hô hấp, trong chu trình Crebs, các enzym trong qua trình trao đổi chất, nucleic acid và
protein.
Ty thể có màng kép, màng ngoài tạo thành mặt nhẵn của ty thể, màng trong gấp
nếp tạo nhiều nếp màng trong (cristae) (tấm răng lược), xoang trong chứa dịch, chất nền
chứa enzym phân giải các sản phẩm hidratcacbon, sự tổng hợp ATP xảy ra ở nếp màng
trong. Tất cả các chất mang điện tử và enzym tổng hợp ATP (ATP sinthetaza) đều định vị
ở cristae. Trong mỗi tế bào số lượng ty thể thay đổi từ 50-1000/TB. Ở các tế bào hoạt

động trao đổi chất cao như tế bào gan, tế bào cơ có số lượng lớn nhất.
Trong ty thể còn có ADN và riboxom riêng và có thể tạo protein riêng cho
mình, ty thể sinh sản bằng cách phân chia.
Chức năng của ty thể chủ yếu tham gia vào quá trình hô hấp, là nơi diễn ra chu
trình Crebs, chuỗi hô hấp, phosphoryl hoá, ty thể là trạm năng lượng chủ yếu của tế bào.
Chức năng của nó là giải phóng năng lượng triệt để năng lượng chứu đựng trong nguyên
liệu hữu cơ và chuyển hoá thành dạng năng lượng tiện dụng (ATP). Chức năng của ty thể
diễn ra trong 3 nhóm quá trình liên quan mật thiết với nhau:
- Các phản ứng oxy hóa các nguyên liệu (trong chu trình Crebs) và tạo ra các
sản phẩm cuối cùng là CO
2
và H
2
O, đồng thời giải phóng năng lượng chứa trong chất đó.
- Các phản ứng chuyển năng lượng giải phóng cho hệ thống ATP. Sự oxy hóa
các chất đi đôi với sự giải phóng năng lượng và tạo các chất có liên kết cao năng.
- Vận chuyển điện tử và hidro từ nguyên liệu hô hấp đến oxy của khí trời.
Ngoài ra ty thể còn có khả năng tổng hợp rotein, photpholipit, axit béo, một số
hệ enzym như cytocrom. Gần đây người ta phát hiện thấy một lượng DNA và một lượng
lớn RNA ở ty thể khiến một số tác gia cho rằng ty thể có khả năng tổng hợp protein đặc
thù và do đó tham gia tích cực vào việc quy định tính di truyền của tế bào sống.

2.3.10. Lạp thể (chloroplast)

Lục lạp là nơi diễn ra quá trình quang hợp- biến đổi năng lượng ánh sáng
mặt trời thành năng lượng trong các liên kết hóa học của hydrocacbon:
Năng lượng ánh sáng mặt trời + CO
2
+ H
2

O → Hydratcacbon + O
2
Lục lạp là tế bào chuyên hóa cho quang hợp, có đường kính 4-10µm, dài 1-
5µm. Lục lạp có màng kép.

Hình 1.7. Cấu trúc của lục lạp

Lục lạp có ADN và riboxom riêng và do đó có thể tạo protein nhất định. Lục
lạp tự sinh sản bằng cách phân chia.
Thành phần hoá học của lục lạp gồm các chất làm nhiệm vụ cấu trúc: protein,
lipit, gluxit…và các chất làm nhiệm vụ chức năng sinh lý: các sắc tố, các hệ enzym, các
yếu tố kích thích…
Thành phần quan trọng nhất thực hiện chức năng của lục lạp là các sắc tố và
các hệ enzym. Trong lục lạp có 3 nhóm sắc tố khác nhau, mỗi nhóm có nhiều loại sắc tố:
- Nhóm Chlorophyll: Chla, Chlb, Chlc…
- Nhóm Carotenoid: Carotene, Xanthophyll.
- Nhóm Phycobilin: phycocyanin, phycoerythrin.
Trong lục lạp có hệ enzym tham gia vận chuyển điện tử trong quang hợp, các
enzym tham gia phosphoryl hoá quang hoá, các enzym trong trao đổi chất, đặc biệt là
trong quá trình tổng hợp gluxit và các chất khác.
Lục lạp có hình đĩa, bao quanh lục lạp là lớp màng kép. Bên trong màng là khối
cơ chất lỏng của lục lạp (stroma) chứa nhiều hệ enzym trao đổi chất, xúc tác cho các phản
ứng quang hợp với enzym RuDP - cacboxylase chiếm trên 50%
Trong khối cơ chất có nhiều bản mỏng, các bản mỏng nằm rải rác trong cơ chất
gọi là Thylacoid cơ chất; các bản mỏng xếp chồng lên nhau tạo nên grana đó là thylacoid
hạt, lamen có cấu tạo từ đơn vị màng cơ sở xếp xen kẽ với các sắc tố và các hệ enzym tạo
nên màng quang hợp.
Các thylacoid có cấu trúc màng kép, phần protein có trên 50 loại khác nhau. Trên
màng có các phân tử diệp lục và sắc tố xếp một cách xác định trên bề mặt màng, đầu ưa
nước quay về phía protein; đầu kị nước quay về phía lipit. Giữa các cực ghét nước của

diệp lục là các phân tử carotenoit.


trên thylacoid có những hạt nhỏ (16-18 nm), đó là quang - toxom. Quang – toxom
là đơn vị cấu trúc cơ sở của quang hợp. Mỗi quang – toxom chứa 160 phân tử chla, 70
phân tử chlb, 48 phân tử chlc, 48 phân tử quinon, 116 phân tử phosphorlipide, 46 phân tử
sulfolipide, 12 phân tử Fe, 2 nguyên tử Mn, 6 phân tử Cu.
Cứ 10 quang – toxom tham gia hút 10 photon ánh sáng để tiến hành khử một
phân tử CO
2
. Tập hợp 10 quang – toxom là một đơn vị chức năng quang hợp.
Lục lạp có vai trò quan trọng trong quá trình trao đổi gluxit. Lục lạp không chỉ
tiến hành các quá trình quang hợp mà nó còn tham gia vào quá trình tổng hợp protit, lipit,
photpholipit, các axit béo và nhiều hợp chất khác hoặc oxy hóa hàng loạt các chất hữu cơ
trong tế bào.

2.4. Nhân tế bào

Là cơ quan tử quan trọng nhất trong chất nguyên sinh, thiếu nhân thì mọi quá
trình sinh lý, trao đổi chất đều bị phá vỡ, sau đó tế bào sẽ chết.

2.4.1. Thành phần hóa học của nhân

Thành phần của nhân là: protit 50-80%, ADN 5-10%, ARN 0,5-3,3%, lipit 8-
12%, các loại protein có tính kiềm (histon) liên kết với ADN tạo thành phức hợp
dezoxiribonucleoproteit là thành phần chủ yếu của nhiễm sắc thể. Các protit có tính axit
liên kết với ARN tạo nên phức hợp ribonucleoproteit tạo nên cấu trúc của nhân con.
Ngoài ra nhân còn có các enzym xúc tác cho quá trình hô hấp yếm khí (đường
phân), các enzym trao đổi axit nucleic, enzym hoạt hóa axit amin.

2.4.2. Cấu trúc của nhân:
Nhân gồm có 3 phần chủ yếu là màng nhân (Nuclear envelope), chất nhân và
nhân con hay hạch nhân (Nucleolus).
- Màng nhân: Nhân có màng kép lipoproteit bao bọc, lớp màng ngoài thường
nối với lưới nội chất, trên màng ngoài có lỗ nhân phân bố rải rác. Lỗ nhân có đường kính
50-100nm, có thể đóng hay mở đảm bảo sự điều tiết trao đổi chất thường xuyên giữa nhân
với tế bào chất.
- Chất nhân: Nhân chứa đầy đủ dịch nhân, chủ yếu là chất nhiễm sắc. Nhiễm
sắc thể là cơ sở vật chất mức độ tế bào của quá trình di truyền.
Dịch nhân là hệ thống keo háo nước, có thành phần hóa học bao gồm
nucleoprotein, glicoprotein và các enzym.
Chất nhiễm sắc ở giai đoạn tế bào không phân chia có dạng sợi mảnh, uốn
khúc, ở giai đoạn phân chia các sợi này xoắn lại, co ngắn và dày lên tạo thành thể nhiễm
sắc với thành phần là các ADN và protein (histon).
- Nhân con: Trong mỗi nhân có từ 1-2 nhân con, không có màng ngăn cách với
dịch nhân bao quanh, có cấu tạo dạng sợi hoặc dạng hạt. Nhân con chứa 10-20% ARN tế
bào. Các phân tử protein từ tế bào chất đi vào nhân con và ở đó chúng kết hợp với phân tử
ARN tạo nên riboxom tế bào. Sau đó riboxom rời khỏi nhân.





Hình 1.9. Cấu trúc của nhân
2.4.3. Chức năng của nhân

Nhân là trung tâm điều khiển và điều hoà mọi hoạt đônngj của tế bào.
Nhân có vai trò quyết định trong quá trình tổng hợp protein, các enzym và cũng là nơi
trao đổi nucleic acid, tổng hợp ADN tái sinh và RNA sao mã. Trong nhân còn xảy ra
nhiều quá trình trao đổi chất, giữa tế bào và nhân tế bào có những hoạt động ăn khớp hịp

nhàng nhằm đảm bảo hoạt động sống bình thường của tế bào.

2.5. Không bào

Không bào là khoang rỗng trong tế bào chứa dịch bào, dịch bào gồm các
muối vô cơ, các lọai đường, các loại acid hữu cơ (malic, citric, succinic…), pectin, tanin,
amide, protein hoà tan.
Cấu trúc không bào gồm màng không bào, tức là màng nội chất của tế bào,
bao quanh khối dịch bào ở giữa. Ở thực vật, lúc tế bào còn non, có nhiều không bào nhỏ
nằm rải rác trong tế bào chất, khi tế bào lớn dần, không bào tập trung lại, cuối cùng thành
một không bào lớn, chiếm gần hết thể tích tế bào.
Chức năng của không bào là chứa dịch bào có nồng độ cao và gây ra áp suất
thẩm thấu nhất định. Đây là cơ sở để tiến hành trao đổi nước và muối khoáng với môi
trường bên ngoài.
Trong dịch bào còn chứa nhiều hệ enzym, các chất xúc tác và các chất có hoạt tính sinh lý
cao.



Hình 1.10. Tế bào thực vật.

2.6. Tế bào là một hệ thống toàn vẹn

Tế bào là đơn vị sống nhỏ nhất có khả năng sinh trưởng, phát triển , trao đổi
chất, điều tiết, có vật chất di truyền…có sự tương tác và phối hợp nhịp nhàng giữa các
thành phần cấu trúc tế bào và môi trường xung quanh.
Tế bào có mức độ phân hoá sâu sắc về chức năng, bởi vậy mọi hoạt động sống tế bào đều
đạt hiệu quả cao nhất.
Các thành phần cấu trúc tế bào phối hợp nhịp nhàng trong các hoạt động sống của tế
bào cũng như của cơ thể. Sự phối hợp này cho thấy mỗi một chức năng do một bào quan

chính và có sự đóng góp với những mức độ khác nhau của các bào quan và cơ chất của tế
bào. Ví dụ: quá trình chuyển hóa nặng lượng trong tế bào thực vật có sự tham gia của lục
lạp, ty thể, tế bào chất và một số bào quan khác, đặt biệt là hệ mạng lưới nội chất đảm
nhận sự liên lạc giữa các phần của tế bào, giữa các bào quan với nhau tạo thành thể thống
nhất trong hoạt động của tế bào. Hoạt động thống nhất này lại được sự điều khiển của
nhân. Thông qua cơ chế truyền đạt thông tin nhân đã trở thành trung tâm điều khiển mọi
hoạt động của tế bào. Điều này đảm bảo cho tế bào trở thành một đơn vị thống nhất về
chức năng.
3. Tính chất hóa lý của hệ keo chất nguyên sinh

3.1. Đặc điểm của hệ keo chất nguyên sinh
- Chất nguyên sinh mang đầy đủ tính chất điển hình của một loại keo ưa nước,
có thành phần cấu tạo chủ yếu là các cao phân tử protein và các chất hữu cơ ưa nước khác
axit nucleic, giọt dầu mỡ. Do đó co nguyên sinh có khả năng hút trương rất mạnh và đây
là một nguyên nhân quan trọng để tế bào hút nước vào và nhất là đối với tế bào chưa xuất
hiện không bào.
- Rất phức tạp vì có rất nhiều loại chất tan có kích thước khác nhau, mức độ
phân tán khác nhau và hoạt tính cũng khác nhau. Tùy thuộc vào kích thước của chất tan
mà người ta phân dung dịch thành 3 loại: dung dịch thật (nhỏ hơn 1nm), dung dịch keo
(từ 1-200nm) và dung dịch huyền phù (lớn hơn 200nm).
- Hệ keo nguyên sinh rất linh động, có khả năng biến đổi thuận nghịch, nó vừa
mang tính chất của chất lỏng (trạng thái sol), và tính chất của chất rắn (trạng thái gel). Hai
trạng thái này có thể biến đổi thuận nghịch lẫn nhau. Trong đời sống cá thể sinh vật có lúc
chiều hướng gel chiếm ưu thế (lúc hạt già) và có lúc thì sol chiếm ưu thế (lúc nảy mầm,
đẻ nhánh, làm đồng).
Trạng thái keo biến đổi là do hàng loạt các điều kiện bên ngoài như nhiệt độ,
ánh sáng, độ ẩm, khoáng…Ngoài 2 trạng thái sol và gel, hệ keo còn có trạng thái đặc biệt
là coaxecva, ở trạng thái này hạt keo không ngưng kết nhau mà vẫn cách biệt bằng bao
nước chung. Như vậy, coaxecva giàu hạt keo hơn, trong khi môi trương chung quanh giàu
chất lỏng hơn, nó tích tụ lại thành từng khối.

- Sự kết hợp của protein với axit nucleic và các chất khác và sự hình thành các
bào quan, các thể vùi thường đi đôi với quá trình hóa coaxecva. Độ phân tán, độ ngậm
nước, độ nhớt, độ bền…của hệ keo co nguyên sinh luôn thay đổi và có ảnh hưởng đến
cường độ, chiều hướng của các quá trình trao đổi chất trong tế bào.

3.2. Khả năng chuyển động
Năm 1774, nhà khoa học Corti (ý) phát hiện chuyển động của chất nguyên
sinh ở tế bào thực vật thủy sinh. Trong một thời gian dài, người ta cho rằng đặc điểm này
chỉ có ở một số loài thực vật thủy sinh.
Các tài liệu thực nghiệm cho thấy: khả năng chuyển động của chất nguyên sinh là một đặc
tính có thể quan sát thấy phổ biến ở các tế bào có hoạt động trao đổi chất mạnh mẽ mạnh
như lông hút ống phấn, TB ở thời kì phân bào…Màng ngoại chất (có thể cả màng nội
chất) ở trạng thái chuyển động không ngừng bảo đảm sự hấp thu nhanh chóng các phân tử
theo cách thực bào, ẩm bào hay bài tiết. Một số bào quan như lục lạp, ti thể có khả năng
chuyển động chủ động bên cạnh hình thức thụ động (dao động, chuyển động hình vòi
phun nước).
Ngày nay, nhờ phương pháp và phương tiện nghiên cứu hiện đại, người ta đã
nhận thấy chất nguyên sinh trong tất cả các tế bào đều chuyển động. Các hình thức
chuyển động rất phong phú nhưng tuần hoàn, chủ động, dao động tại chỗ: màng chuyển
động không ngừng, các bào quan chuyển động chủ động với vận tốc lớn nhất có thể đạt
được là 1mm/s.
Cơ chế chuyển động hiện nay vẫn chưa được làm sáng rõ. Gần đây, người ta
phát hiện cơ chế chuyển động giống sự co cơ của động vật. Đó là quá trình biến đổi hóa
năng (ATP) thành cơ năng. Khi thêm ATP vào phần gel thì nhanh chóng chuyển sang
trạng thái sol và ngược lại. Như vậy sự chuyển động liên quan đến trạng thái sol – gel của
trung chất. Khi chất nguyên sinh ở trạng thái sol sẽ trượt trên thể gel của ngoại chất có các
sợi protein có khả năng co rút, nhanh chóng chuyển sang thể gel. Đối với tế bào hoạt
động trao đổi chất mạnh thì hình thức chuyển động của co nguyên sinh càng phong phú.
Cơ chế của sự chuyển động liên quan đến sự hóa gel và sol của keo.
Sự chuyển động của co nguyên sinh có vai trò quan trọng trong việc bảo

đảm sự vận chuyển, trao đổi các chất dinh dưỡng nội bào và trong cơ thể nói chung.
Ví dụ: Nguyên thể hình nấm nhầy: có loại protein sợi dày 400 – 500 nm, giống như tơ
actinmyozin, có hoạt tính ATP – ase gọi là mixomiozin. Khi có mặt Ca
+
, Mg
+
, sợi
mixomiozin có khả năng tách gốc PO4
2-
ra khỏi ATP làm biến đổi độ nhớt.
Các yếu tố ảnh hưởng đến chuyển động của chất nguyên sinh:
+ Nhiệt độ, ánh sáng: chất nguyên sinh của rễ mạ không chuyển động ở 0
o
–
10
o
C, chuyển động mạnh ở 10 – 30
o
C, giảm dần và ngừng hẳn khi nhiệt độ > 40
o
C.
+ Bản chất môi trường tế bào: áp suất thủy tĩnh, áp suất thẩm thấu, trọng
lực, từ trường, các chất kích thích sinh trưởng.
+ Tốc độ chuyển động của chất nguyên sinh biến thiên theo quy luật phát
triển cá thể, theo trạng thái sinh lý khác nhau của tế bào.
+ Chuyển động của chất nguyên sinh gắn liền với sự trao đổi chất – năng
lượng và các quá trình sinh lý trong tế bào.

3.3. Tính nhớt
- Định nghĩa dộ nhớt: Độ nhớt (độ quánh, độ dính) là khả năng ngăn cản sự di

chuyển, sự đổi chỗ của các ion, các phân tử, tập hợp phân tử hay các tiểu thể phân tán
trong môi trường lỏng. Lực cản trở này phụ thuộc vào sức hấp dẫn tương hỗ giữa các
phân tử và trạng thái cấu trúc của chúng. Là một đại lượng đặc trưng cho chất lỏng.
- Độ nhớt co nguyên sinh: là khả năng cản trở sự vận động của các chất và các
bào quan trong co nguyên sinh. co nguyên sinh là một hệ keo nên các đặc điểm cấu trúc
của hệ keo và các điều kiện đều ảnh hưởng đến độ nhớt của co nguyên sinh.
Độ nhớt co nguyên sinh thường bằng 10-18 centipoi = 10-20 lần độ nhớt của
nước, kém độ nhớt của dầu thầu dầu là 80-100 lần.
- Ý nghĩa của độ nhớt co nguyên sinh:
+ Độ nhớt co nguyên sinh càng giảm thì hoạt động sống càng tăng và ngược
lại. Độ nhớt co nguyên sinh thay đổi theo giống loài cây, tuổi cây và hoạt động sinh lí của
cây.
+ Độ nhớt của cây càng cao thì co nguyên sinh càng bền vững nên có khả
năng chống chịu tốt hơn với các điều kiện bất thuận của môi trường như nóng, hạn,
bệnh….
+ Độ nhớt co nguyên sinh thay đổi rất nhiều theo điều kiện ngoại cảnh:
Nhiệt độ càng tăng thì độ nhớt càng giảm, co nguyên sinh loãng ra và ngược lại, khi trời
rét thì độ nhớt co nguyên sinh tăng lên cản trở các hoạt động sống và cây dễ bị thương
tổn.
Các ion có mặt trong môi trường cũng làm thay đổi độ nhớt co nguyên sinh.
Các ion hóa trị một như Na
+
, K
+
, …làm giảm độ nhớt và tăng hoạt động sinh lí, còn các
ion có hóa trị cao như Ca
2+
, Al
3+
, Mg

2+
…làm đặc co nguyên sinh và tăng độ nhớt, làm
giảm hoạt động sống.
Trong quá trình phát triển cá thể: tế bào non có độ nhớt cao hơn tế bào già
(tương quan tỷ lệ với quá trình trao đổi chất).
Độ nhớt được đo bằng co nguyên sinh hoặc thời gian ly tâm.
Hiện tượng co nguyên sinh: là hiện tượng chất nguyên sinh tách khỏi màng
tế bào. Gồm co nguyên sinh lõm, co nguyên sinh lồi.
Tế bào chất trong các tế bào ở trạng thái nghỉ như hạt khô có độ nhớt cao. Đối
với cây chịu nóng tốt có độ nhớt cao và nó dễ bị chết rét; đối với cơ quan sinh sản
thường có độ nhớt cao hơn cơ quan dinh dưỡng. Sự khác biệt đó là mmột đặc diểm có
lợi nhằm bảo vệ nòi giống.

3.4. Khả năng đàn hồi

Tính đàn hồi là đặc tính của chất rắn, là khả năng quay về trạng thái ban đầu
của vật thể đã bị biến dạng khi ngừng lực tác dụng vào vật. Ví dụ như ta dùng kim để kéo
dài màng sinh chất, sau đó thôi tác động lực kéo thì co nguyên sinh trở về vị trí cũ. Điều
đó chứng tỏ co nguyên sinh của tế bào thực vật có tính đàn hồi.
Tính đàn hồi của co nguyên sinh càng cao thì khả năng chịu khô của co nguyên
sinh càng lớn.
Nhờ có tính đàn hồi mà co nguyên sinh của tế bào không tan và không trộn lẫn
vào dung dịch nếu nó không có thành tế bào. Có thể sử dụng kỹ thuật enzym phân hủy
thành tế bào thực vật tạo ra các tế bào trần nguyên vẹn, sau đó đem dung hợp để tạo nên
con lai soma.
Tính đàn hồi của chất nguyên sinh tương quan thuận với tính chống chịu của
cây và tương quan nghịch với cường độ quá trình trao đổi chất. Do vậy, tính đàn hồi càng
cao thì cây càng có khả năng chống chịu với điều kiện bất thuận.
4. Sức hút nước của tế bào thực vật

Sự di chuyển của nước vào và ra khỏi tế bào được nghiên cứu rất sâu sắc. Vì đây là
một quá trình quan trọng, quyết định hoạt động sống của tế bào. Ở những tế bào chưa có
không bào thì sự hút nước theo cơ chế hút trương, còn ở những tế bào đã có không bào thì
sự hút nước chủ yếu dựa vào tác dụng thẩm thấu.

4.1. Hiện tượng khuếch tán thẩm thấu

- Khuếch tán là sự chuyển động của các tiểu thể (phân tử, ion ) của chất phân
tán từ nơi có nồng độ cao đến nơi có nồng độ thấp hơn cho đến lúc cân bằng nồng độ. Ví
dụ: nếu ta cho thìa muối vào cốc nước, các phần tử của muối sẽ khuyếch tán ra mọi vị trí
trong cốc làm cho độ mặn (nồng độ) ở mọi vị trí trong cốc đều bằng nhau.
- Thẩm thấu là hiện tượng khuếch tán mà trên đường di chuyển các phân tử của
vật chất đang khuếch tán gặp phải một màng ngăn. Tùy kích thước lỗ của màng ngăn cách
có thể cho dung môi và chất tan đi qua dễ dàng thì màng đó gọi là màng thẩm tích, nếu
chỉ cho dung môi qua gọi là màng bán thấm, nếu cho dung môi cùng với một số chất tan
nhất định đi qua gọi là màng bán thấm có chọn lọc.
- Áp suất thẩm thấu.
Lực gây ra sự chuyển dịch của dung môi vào dung dịch qua màng.
Tế bào chịu một áp suất của các chất hòa tan trong dung dịch tế bào gọi là áp
suất thẩm thấu. Áp suất thẩm thấu đó thay đổi theo nồng độ của dịch tế bào: nồng độ càng
cao thì áp suất thẩm thấu càng lớn và chính áp suất thẩm thấu có vai trò quan trọng trong
việc hút nước của tế bào. Theo VanHôp, áp suất thẩm thấu phụ thuộc vào nồng độ phân
tử, nhiệt độ, sự điện ly của dung dịch và tính theo công thức:

P = RTCi
P: áp suất thẩm thấu của dung dịch (atm)
T: nhiệt độ tuyệt đối (T = tº+273º)
C: nồng độ dung dịch (mol/lit)
R: hằng số khí = 0,0821
i: hệ số Vanhôp biểu thị mức độ ion hóa dung dịch

i = 1 + α (n-1)
α: hệ số phân ly
n: số ion mà phân tử phân ly (ví dụ NaCl có n=2)

Hình 1.11. Thaåm thaáu keá Dutrochet

4.2. Sự hút nước của tế bào theo cơ chế thẩm thấu

4.2.1. Tế bào thực vật là một hệ thẩm thấu

Ở tế bào thực vật, các lớp màng của chất nguyên sinh là những lớp màng gây nên
hiện tượng thẩm thấu trong tế bào. Tốc độ của nước xâm nhập hoặc thoát ra khỏi tế bào
phụ thuộc vào tính thẩm thấu khác nhau của màng tế bào và màng chất nguyên sinh. Sự
xâm nhập của nước vào tế bào có thể xảy ra tùy thuộc vào nồng độ của dung dịch với
nồng độ của dịch tế bào. Có 3 trường hợp:

- Đẳng trương : C
mt
= C
TB
- Nhược trương: C
mt
<

C
TB
- Ưu trương: C
mt
> C
TB

Nếu ngâm tế bào vào nước hoặc dung dịch nhược trương (C
mt
<

C
TB
) thì nước từ môi
trường đi vào không bào và làm tăng thể tích của không bào. Áp suất làm cho không bào
to ra ép vào thành tế bào gọi là áp suất trương nước (P). Áp suất này làm màng tế bào
căng ra. Màng tế bào sinh ra một sức chống lại gọi là sức căng trương nước (T). Khi hai
áp suất này bằng nhau thì sự thẩm thấu dừng lại. Tế bào ở trạng thái bão hòa và thể tích tế
bào lúc này cực đại. Chính nhờ sức căng (T) này mà những phần non của cây vẫn đứng
vững, không bị bẻ gập lại.
Nếu đem tế bào đó ngâm vào dung dịch ưu trương, nước từ trong tế bào ra ngoài và
thể tích tế bào nhỏ đi, màng tế bào trở lại trạng thái bình thường, sức căng (T) bằng 0.
Nếu dung dịch ngâm tế bào quá ưu trương, nước từ không bào tiếp tục đi ra ngoài làm
cho không bào co, kéo theo nguyên sinh chất tách rời khỏi màng tế bào. Hiện tượng chất
nguyên sinh tách khỏi màng tế bào gọi là hiện tượng co nguyên sinh.
Nếu đem tế bào đang co nguyên sinh này đặt vào dung dịch nhược trương thì tế bào
dần dần trở về trạng thái bình thường và xảy ra hiện ượng phản co nguyên sinh.
Hiện tượng co nguyên sinh và phản co nguyên sinh thể hiện tính đàn hồi của nguyên
sinh chất nói lên sự sống của tế bào. Khi tế bào chết màng bán thấm bị phá hủy.
Cơ sở của hiện tượng co và phản co nguyên sinh là tính chất thẩm thấu của tế bào.
Nồng độ các chất hòa tan trong không bào đã gây ra một áp suất thẩm thấu (P). P
biến thiên trong giới hạn 1 atm (ở thực vật thủy sinh) đến 200 atm (thực vật chịu mặn,
chịu hạn)

Ví dụ: Áp suất thẩm thấu dịch tế bào (P) ở một số loài thực vật:

Loài thực vật P
Rong đuôi chó 3,14 atm
Bèo hoa dâu 3,49 atm
Đậu 10,23 atm
Bí ngô 9,63 atm
Phi lao 19,86 atm


Hình 1.12. Trạng thái trương nước và co nguyên sinh của tế bào

4.2.2. Sự hút nước của tế bào theo cơ chế thẩm thấu

Khi ngâm tế bào vào dung dịch nhược trương, nước đi vào trong tế bào và
tế bào bão hoà hơi nước. Tuy nhiên, trong một cây nguyên vẹn, lúc nào cũng có sự thoát
hơi nước từ lá. Do đó ít khi có sự bão hoà nước trong tế bào. Cây thường ở trạng thái
thiếu nước. Ở trường hợp tế bào bão hoà nước thì áp suất trương nước P bằng với sức
căng trương nước T (P=T).
Còn ở trạng thái thiếu nước của tế bào thì P>T và P-T=S. Như vậy sự sai
lệch giữa P và T gây ra sức hút nước S. Nhờ sức hút nước S mà nước có thể đi liên tục
vào tế bào. S phụ thuộc vào trạng thái bão hoà nước của tế bào. Khi tế bào héo thì S lớn,
khi tế bào bão hoà thì S=0, vì lúc ấy P=T → P-T=0.
Vậy trị số áp suất thẩm thấu (P) có ý nghĩa lớn trong việc xác định sức hút
nước theo cơ chế thẩm thấu. Quá trình này không tiêu tốn năng lượng của tế bào, xảy ra
một cách nhẹ nàng và phụ thuộc vào áp suất thẩm thấu của môi trường và tế bào.

4.2.3. Sự hút nước của tế bào theo cơ chế không phải thẩm thấu

Sức hút nước của tế bào không phải đơn thuần là một quá trình vật lý (thẩm
thấu) mà còn liên quan đến trạng thái của chất nguyên sinh, phụ thuộc vào quá trình trao
đổi chất năng lượng. Chẳng hạn ở các tế bào chưa hình thành không bào một cách rõ rệt

vẫn có S. S trong trường hợp này là do áp lực phồng của keo gây nên khi các mixen hấp
thụ nước. Sức hút nước không phải chỉ sinh ra do quá trình thẩm thấu thuần tuý mà còn
do tính chất lý hoá của hệ keo nguyên sinh chất.
Như vậy không thể xem tế bào như thẩm thấu kế đơn giản. Sự hút nước của tế
bào do nhiều cơ chế mà mức độ đóng góp của từng cơ chế lệ thuộc vào từng điều kiện
bên trong và bên ngoài.
Lúc tế bào khan nước, hệ keo nguyên sinh có vai trò hút nước; lúc tế bào già,
hoạt động sống bị yếu, sức hấp thụ chủ động có ý nghĩa không đáng kể.

4.3. Vai trò của keo sinh chất trong sự hút nước

Ta biết rằng S xuất hiện do có P trong không bào. Nhưng trong những tế bào chưa
có không bào vẫn có S. S trong trường hợp này do áp lực phồng của keo gây nên khi các
mixen keo hấp thụ nước.
Như vậy S không phải chỉ sinh ra do quá trình thẩm thấu thuần túy mà còn do tính
chất lí hóa của hệ keo của chất nguyên sinh.
5. Sự hút các chất hoà tan vào tế bào

Tế bào chất không chỉ cho dung môi đi qua, nó cũng còn cho một số chất trong
dung môi đi qua. Tế bào chất không phải là một màng bán thấm hoàn toàn mà nó là một
màng bán thấm chọn lọc. Nó hút các chất dinh dưỡng từ môi trường bên ngoài. Tế bào
sống có khả năng tích luỹ, chọn lọc các chất dinh dưỡng. Một số chất thấm sẵn sàng qua
vách tế bào nhưng hoàn toàn không chui qua được màng ngoại chất để vào bên trong tế
bào. Một số chất khác sau khi chui qua được màng ngoại chất lại bị giữ lại ở tế bào chất
và không chui qua được màng nội chất để vào không bào. Có những chất lại có khả năng
chui qua được các hệ màng của tế bào và tập trung được trong không bào. Tế bào có khả
năng hút vào nhiều chất khác nhau mặc dù mức độ không giống nhau.

5.1. Tính thấm của tế bào

Tính thấm là khả năng cho các chất hoà tan đi vào hoặc đi ra khỏi một màng
ngăn là tính thấm. Vậy tính thấm của tế bào là khả năng hấp thụ những chất hoà tan vào tế
bào và cho những chất hoà tan đi ra khỏi tế bào.
Do cấu trúc nội tại tinh vi nên tế bào có tính thấm chọn lọc đối với các chất
khác nhau. Một số chất dễ dàng qua thành tế bào nhưng lại hoàn toàn không qua được
màng ngoại chất. Một số chất qua được màng ngoại chất thì lại bị giữ lại ở trung chất.
Tính thấm này được chia theo:
+ Các loại chất :
- Chất không phân cực: dễ xâm nhập
- Chất phân cực: khó xâm nhập
- Muối vô cơ thấm chậm hơn muối hữu cơ
+ Đặc điểm chất thấm:
- Kích thước, khối lượng chất càng lớn càng khó thấm
- Ion tích điện thế cao (2
+
,3
+
) khó xâm nhập hơn.
+ Các yếu tố ảnh hưởng: nhiệt độ tăng làm cho các phân tử dễ thấm hơn.
5.2. Sự xâm nhập của các chất tan vào tế bào theo cơ chế thụ động

- Đặc trưng của cơ chế thụ động là :
+ Quá trình xâm nhập chất tan không cần cung cấp năng lượng, không liên quan đến
trao đổi chất và tự diễn ra.
+ Phụ thuộc vào sự chênh lệch nồng độ ion ở trong và ngoài tế bào (gradien nồng
độ) .Nồng độ bên ngoài lớn hơn bên trong tế bào.
Chỉ vận chuyển các ion có tính thấm đối với màng, tức phải có tính tan trong màng
lipit.
- Sự khuếch tán chất tan vào trong tế bào
Khuếch tán là quá trình vận động của các phân tử vật chất từ nơi có nồng độ cao

đén nơi có nồng độ thấp cho đến khi cân bằng nồng độ trong hệ thống .Tốc độ xấm nhập
của chất tan ( V) vào tế bào được xác định theo công thức :
V = Const . K .M
-1/2
( C ngoài – C trong ) .

Trong đó : K : hệ số biểu thị tính tan của ion trong lipit
M: Phân tử lượng của chất tan khuếch tán
C ngoài, C trong là nồng độ của chất khuếch tán bên ngoài và bên trong
tế bào .
Const = hằng số khuếch tán
Như vậy tốc độ xâm nhập chất tan vào tế bào phụ thuộc vào 3 điều kiện :
+ Tính hòa tan của ion trong lipit (K) càng cao thì xâm nhập càng mạnh .
+ Phân tử lượng của chất tan (M) càng nhỏ thì càng dễ xâm nhập.
+ Sự chênh lệch nồng độ chất khuếch tán càng lớn thì ion xâm nhập càng nhanh .(Nếu
thiếu 3 điều kiện trên, sự khuếch tán không diễn ra)
Tuy nhiên khi có đủ các điều kiện cho sự khuếch tán thì tốc độ khuếch tán tự
nhiên chậm hơn rất nhiều lần so với khuếch tán của chất tan trong tế bào. Như vậy trong
tế bào tồn tại một cơ chế bổ trợ nào đó cho sự khuếch tán để làm nhanh tốc độ khuếch tán.
Đó chính là sự khuếch tán có xúc tác.
- Sự khuếch tán có xúc tác
Tồn tại 1 số cơ chế bổ trợ có thể làm cho tốc độ khuếch tán tăng nhanh lên rất
nhiều → gọi là khuếch tán có xúc tác. Đây cũng là cơ chế xâm nhập chất tan thụ động vì
không tiêu tốn năng lượng của quá trình trao đổi chất, có một số cơ chế sau:
+ Ionophor: đấy là các chất hữu cơ có trên màng mà chúng có thể dễ dàng liên kết có
chọn lọc với ion và đưa ion qua màng mà không cần năng lượng.Người ta đã nghiên
cứu nhiều chất đóng vai trò là các Ionophor về bản chất hóa học và cơ chế hoạt động
mang ion của chúng. Các chất này thường được chiết xuất từ các vi sinh vật như
valinocylin từ streptomyces, chất nonactin từ actinomyces… khi các chất này tác động
lên màng thì làm cho tính thấm của màng tăng lên và sự xâm nhập của ion qua màng

rất dễ dàng. Sự liên kết giữa Ionophor với các ion mang tính đặc hiệu cao.
+ Kênh ion: Trên màng sinh chất và màng không bào có rất nhiều lỗ xuyên màng có
đường kính lớn hơn kích thước của ion, tạo nên các kênh cho các ion dễ dàng xuyên
qua. Tuy nhiên các kênh ion cũng có tính đặc hiệu .mỗi ion có kênh hoạt động riêng
và cũng có thể đóng và mở tùy theo điều kiện cụ thể .

+ Thế xuyên màng: quá trình vận chuyển của các ion đi qua màng dẫn đến sự chênh
lệch nồng độ ion hai phía của màng và tạo nên một thế hiệu xuyên màng. Hiệu điện
thế đo được có thể đạt 50- 200mV và thường âm phía trong tế bào. Nhờ thế xuyên
màng mà các ion có thể đi theo chiều điện trường từ ngoài vào trong tế bào, còn các
ion có thể liên kết với ion H
+
để chuyển thành dạng cation vận chuyển vào trong.

5.3. Sự xâm nhập của các chất tan vào tế bào theo cơ chế chủ động

Trong nhiều trường hợp, sự xâm nhập cácchất tan vào cây vẫn tiến hành được
mặc dù nồng độ của ion đó bên trong tế bào cao hơn bên ngoài tế bào (ngược với gradien
nồng độ). Có thể nói rằng sự hút nước và tích lũy ion khoáng rất cần năng lượng của quá
trình trao đổi chất, là quá trình chọn lọc và chủ động. Sự vận chuyển tích cực khác với sự
vận chuyển bị động ở những điểm sau:
+ Có sử dụng năng lượng của quá trình trao đổi chất
+ Có thể đi ngược chiều građien nồng độ
+ Có thể xâm nhập các ion khoáng không thấm hay thấm ít với màng lipit.
+ Có tính chất đặc hiệu cho từng loại tế bào và từng chất
Có rất nhiều quan điểm đưa ra giải thích sự vận chuyển tích cực, nhưng quan điểm về
chất mang được thừa nhận rộng rãi nhất.

* Quan điểm chất mang: Theo quan điểm này thì trên màng sinh chất và màng
không bào tồn tại các chất đặc hiệu chuyên làm nhiệm vụ mang các ion đi qua màng từ

ngoài vào trong gọi là các chất mang. Chúng có nhiệm vụ tổ hợp với các ion ở phía ngoài
của màng và giải phóng ion phía trong màng.
CHƯƠNG 2. SỰ TRAO ĐỔI NƯỚC Ở THỰC VẬT


Sự sống đầu tiên xuất hiện và phát triển trong môi trường nước. Khi lên cạn, cơ thể
sinh vật phải hoàn thiện các chức năng sinh lý, trong đó có bảo đảm sự bão hoà nước
trong tế bào. Đối với thực vật trên cạn, sự cần thiêt giữ cho chất nguyên sinh của tế bào ở
trạng thái bão hoà nước và ổn định bằng cách duy trì sự phối hợp nhịp nhàng giữa hút và
thoát nước tạo nên một hoạt động đặc trưng: sự trao đổi nước.

1. Đặc trưng chung về vai trò của nước đối với thực vật

1.1 Hàm lượng, sự phân bố và các dạng nước trong cơ thể thực vật.

Hàm lượng nước trong cơ thể thực vật chiếm tỷ lệ lớn: ở táo, nước chiếm 96-
98%; cà chua, dưa chuột: 94-95%; thực vật thân gỗ: 40-60% hàm lượng nước trong
những tế bào nào hoạt động mạnh thì lớn, bởi hàm lượng nước có liên quan đến thành
phần, cấu trúc, tính chất lý hoá đặc trưng của chất nguyên sinh, cường độ và liều lượng
trao đổi chất.
Hàm lượng nước trong các cơ quan khác nhau thì khác nhau: cơ quan dinh
dưỡng có hàm lượng nước lớn hơn cơ quan sinh sản.
Hàm lượng nước trong cùng một cơ thể thay đổi theo điều kiện sống và thời
kỳ sinh trưởng. Cơ thể non chứa lượng nước lớn, giảm dần khi cơ thể hoá già. Thực vật
thuỷ sinh có hàm lượng nước cao hơn cây trung sinh và hạn sinh.
Hàm lượng nước trong cây được đảm bảo bởi sự cân bằng nước, biểu thị tỷ
lệ lượng nước hút vào và thải ra. Để có được sự cân bằng đó, cây phải có:
+ Hệ rễ phát triển
+ Hệ mạch phát triển
+ Mô bì phát triển (hạn chế thoát hơi nước)

Trong cây, nước tồn tại dưới hai dạng: nước tự do và nước liên kết. Tuy vậy, thế
nào là nước tự do, nước liên kết: có nhiều quan điểm khác nhau.
Trước kia, Maximop cho rằng: Nước liên kết là nước không bị đông ở nhiệt độ <-
10ºC, không thể dùng làm dung môi cho những chất dễ hoà tan như đường.
Sau này, người ta phân chia thành ba dạng:
+ Nước tự do: nước bị hút trong các mao quản của thành tế bào, phần nước bị hút
thẩm thấu của dịch bào; không tham gia vào thành phần các ion, phân tử.
+ Nước liên kết yếu: nước thuộc các lớp KT của vỏ nước, nước liên kết cấu trúc và
nước hút thẩm thấu.
Nước tự do và nước liên kết yếu có tính chất của nước thông thường.
+ Nước liên kết chặt: bị giữ lại trong quá trình thuỷ hoá các ion, phân tử, các chất
trùng hợp.
Nước liên kết chặt là nước có tính chất bị biến đổi, không làm dung môi, không bị
đông đặc ở nhiệt độ 0ºC.
Ý nghĩa:
+ Nước ở dạng tự do có vai trò vô cùng quan trọng, quy định cường độ các quá
trình sinh lý, chiếm 70% lượng nước.
+ Nước liên kết chiếm 30%, đảm bảo độ bền vững của hệ keo nguyên sinh, tham
gia cấu trúc thành tế bào.

1.2. Tính chất lý, hóa của nước

Phân tử nước có khả năng bay hơi ở bất kì nhiệt độ nào, có khả năng cho
ánh sáng xuyên qua nên thực vật thủy sinh có thể sống được ở nhiệt độ rất cao.
Tính phân cực của phân tử nước: Phân tử nước gồm hai nguyên tử hyđrô và
một nguyên tử oxi nối với nhau nhờ liên kết cộng hóa trị, góc liên kết giữa oxi và 2
nguyên tử hyđrô là 105
o
nên trung tâm diện dương và điện âm không trùng nhau, hơn nữa
oxi hút electron mạnh hơn nên hyđrô thường thiếu electron và tích điện dương. Kết quả là

phân tử H
2
O lưỡng cực, một đầu là điện dương còn đầu kia là điện âm.

1.2.1. Cấu trúc phân tử của nước