đánh giá và tuyển chọn một số dòng r mới trong chọn giống lúa lai hai dòng

BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO
TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI

NGUYỄN THANH TÙNG

“ðÁNH GIÁ VÀ TUYỂN CHỌN MỘT SỐ DÒNG R MỚI
TRONG CHỌN GIỐNG LÚA LAI HAI DÒNG

LUẬN VĂN THẠC SĨ NÔNG NGHIỆP

Chuyên ngành: Di truyền và chọn giống cây trồng
Mã số
: 60.62.05
Người hướng dẫn khoa học: PGS.TS. Nguyễn Văn Hoan

Hà Nội – 2008
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………i


LỜI CAM ðOAN
*****
Tôi xin cam ñoan ñây là công trình nghiên cứu của tôi. Các số liệu kết
quả nghiên cứu ñược nêu trong luận văn là trung thực và chưa từng ñược công
bố trong bất kỳ một công trình khoa học nào khác. Các thông tin trích dẫn sử
dụng trong luận văn ñều ñược ghi rõ nguồn gốc.
Hà Nội, ngày 21 tháng 10 năm 2008
Tác giả

Nguyễn Thanh Tùng

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………i

LỜI CẢM ƠN
*****
Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới PGS.TS. Nguyễn Văn Hoan ñã
tận tình hướng dẫn và tạo mọi ñiều kiện ñể tôi hoàn thành công trình nghiên
cứu này.
Nhân dịp này tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới các thầy cô khoa Sau
ñại học, khoa Nông học, bộ môn Di truyền giống cùng toàn toàn bộ cán bộ,
công nhân viên Viện nghiên cứu lúa - Trường ñại học Nông nghiệp Hà Nội ñã
tận tình giúp ñỡ và tạo ñiều kiện ñể tôi hoàn thành luận văn.
Luận văn này ñược hoàn thành còn có sự giúp ñỡ tận tình của nhiều
bạn bè, cùng với sự ñộng viên khuyến khích của gia ñình trong suốt thời gian
học tập và nghiên cứu.
Tôi xin chân thành cảm ơn!

Hà Nội, ngày 21 tháng 10 năm 2008
Tác giả

Nguyễn Thanh Tùng

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………ii


DANH MỤC CÁC BẢNG

STT

TÊN BẢNG

TRANG

Bảng 4.1. Thời gian từ gieo ñến trỗ và thời gian sinh trưởng của các
dòng R (vụ mùa 2007)

28

Bảng 4.2. Phân nhóm các dòng R theo chiều cao cây cuối cùng
Bảng 4.3. ðặc ñiểm cấu trúc thân của các dòng R

30
32

Bảng 4.4. ðặc ñiểm lá ñòng của các dòng R
Bảng 4.5. ðặc ñiểm lá công năng và lá thứ 3 của các dòng R
Bảng 4.6. ðặc ñiểm cấu trúc bông của các dòng R
Bảng 4.7. Tình hình nhiễm sâu bệnh hại của các dòng R (ñiểm)
Bảng 4.8. Thời gian từ gieo ñến trỗ và thời gian sinh trưởng của các
dòng R và dòng mẹ (vụ xuân 2008)
Bảng 4.9. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng R
Bảng 4.10. Phân tích phương sai theo mô hình Kempthorne (1957)
Bảng 4.11. Khả năng kết hợp chung trên một số tính trạng của các dòng
bố mẹ nghiên cứu
Bảng 4.12. Khả năng kết hợp riêng theo tính trạng năng suất cá thể
Bảng 4.13. Khả năng kết hợp riêng theo tính trạng số bông/khóm
Bảng 4.14. Một số tính trạng của các tổ hợp lai lựa chọn

34
36
38

40

Bảng 4.15a. Ưu thế lai chuẩn của các tổ hợp lai lựa chọn (%)
Bảng 4.15b. Ưu thế lai thực của các tổ hợp lai lựa chọn (%)

63
64

Bảng 4.16. Khả năng chống chịu sâu bệnh hại và ñiều kiện ngoại cảnh
của các tổ hợp lai lựa chọn (ñiểm)
Bảng 4.17. Phản ứng của các tổ hợp lai lựa chọnvới các chủng vi khuẩn
bạc lá lây nhiễm
Bảng 4.18a. Một số ñặc ñiểm của các dòng R triển vọng
Bảng 4.18b. Một số ñặc ñiểm của các tổ hợp lai triển vọng

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………iii

43
45
48
50
55
56
59

66
68
70
70

MỤC LỤC
1. MỞ ðẦU ...................................................................................................1
1.1. Tính cấp thiết của ñề tài ...........................................................................1
1.2. Mục ñích của ñề tài ...................................................................................2
1.3. Yêu cầu của ñề tài .....................................................................................2
1.4. Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn của ñề tài..................................3
2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU .........................................................................4
2.1. Cách tiếp cận khoa học .............................................................................4
2.2. Cơ sở di truyền của hiện tượng ưu thế lai...............................................5
2.2.1. Thuyết siêu trội........................................................................................ 5
2.2.2. Thuyết tính trội........................................................................................ 6
2.2.3. Thuyết cân bằng di truyền ...................................................................... 6
2.3. Một số nghiên cứu về ñặc ñiểm của cây lúa ............................................7
2.3.1. Hệ rễ lúa .................................................................................................. 7
2.3.2. Số lá trên cây ........................................................................................... 8
2.3.3. Số nhánh ................................................................................................. 8
2.3.4. Chiều cao cây .......................................................................................... 9
2.3.5. Thời gian sinh trưởng........................................................................... 10
2.3.6. Di truyền tính chống chịu ..................................................................... 11
2.3.7. Ưu thế lai ở các tính trạng sinh lý ........................................................ 11
2.3.8. Hình thái bông ...................................................................................... 11
2.4. Một số kết quả nghiên cứu và khai thác ưu thế lai ở lúa .....................12
2.4.1. Một số kết quả nghiên cứu về hệ thống lúa lai ba dòng ...................... 12
2.4.1.1. Những nghiên cứu về dòng bất dục ñực tế bào chất......................... 12
2.4.1.2. ðặc ñiểm di truyền bất dục ñực tế bào chất ..................................... 13
2.4.2. Hệ thống lúa lai hai dòng ..................................................................... 14
2.4.2.1. ðặc ñiểm dòng bố mẹ trong lúa lai hai dòng ................................... 14
2.4.2.2. ðánh giá khả năng kết hợp của các dòng bố mẹ .............................. 18
2.4.3. Khai thác ưu thế lai giữa các loài phụ ................................................. 20

2.5. Tình hình nghiên cứu và sản xuất lúa lai ở Việt Nam..........................22
3. VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU.......... 24
3.1. Vật liệu .....................................................................................................24
3.2. Nội dung nghiên cứu ...............................................................................24
3.3. Phương pháp nghiên cứu........................................................................24
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………iv


3.3.1. ðịa ñiểm nghiên cứu............................................................................. 24
3.3.2. Thời gian nghiên cứu............................................................................ 24
3.3.3. Bố trí thí nghiệm ................................................................................... 24
3.4. Phương pháp xử lý số liệu ......................................................................27
4. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN ...................................... 28
4.1. Kết quả ñánh giá sơ bộ các dòng R........................................................28
4.1.1. Thời gian từ gieo ñến trỗ và thời gian sinh trưởng của các dòng R....28
4.1.2. Phân nhóm các dòng R theo chiều cao cây.......................................... 30
4.1.3. Một số ñặc ñiểm nông học của các dòng R ......................................... 31
4.1.3.1. ðặc ñiểm cấu trúc thân chính .......................................................... 31
4.1.3.2. ðặc ñiểm ba lá cuối cùng ................................................................ 33
4.1.3.3. ðặc ñiểm cấu trúc bông của các dòng R.......................................... 37
4.1.4. Khả năng chống chịu sâu bệnh của các dòng R.................................. 40
4.2. Khảo sát một số ñặc ñiểm của các dòng bố mẹ trong vụ xuân 2008. .42
4.2.1. Thời gian từ gieo ñến trỗ và thời gian sinh trưởng của các dòng R và
dòng mẹ ........................................................................................................... 42
4.2.2. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng R............ 44
4.2.3. ðánh giá khả năng kết hợp của các dòng bố mẹ và phân tích một số
thông số di truyền............................................................................................ 47
4.2.3.1. Kết quả phân tích một số thông số di truyền .................................... 47
4.2.3.2. ðánh giá khả năng kết hợp của các dòng bố mẹ .............................. 49
4.3. Kết quả ñánh giá một số tổ hợp lai F1 lựa chọn ...................................58

4.3.1. ðánh giá một số tính trạng của các tổ hợp lai F1................................ 58
4.3.2. ðánh giá ưu thế lai của các dòng bố mẹ nghiên cứu qua các tổ hợp lai
F1..................................................................................................................... 62
4.3.3. Khả năng chống chịu sâu bệnh và ñiều kiện ngoại cảnh của các tổ hợp
lai lựa chọn...................................................................................................... 66
4.3.4. ðánh giá khả năng kháng bệnh bạc lá của các tổ hợp lai lựa chọn....68
4.4. Một số ñặc ñiểm của các dòng R và tổ hợp lai F1 triển vọng ..............69
4.4.1. Một số ñặc ñiểm của các dòng R triển vọng......................................... 70
4.4.2. Một số ñặc ñiểm của các tổ hợp lai triển vọng trong vụ xuân 2008 .... 70
5. KẾT LUẬN VÀ ðỀ NGHỊ..................................................................... 72
5.1. Kết luận....................................................................................................72
5.2. ðề nghị………………………………………………………………….73
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………v


1. MỞ ðẦU
1.1. Tính cấp thiết của ñề tài
Chúng ta ñều nhận thấy rằng, cây lúa là một trong những cây lương
thực chủ ñạo góp phần nuôi sống hàng trăm triệu người không chỉ ở các
nước chưa phát triển mà ngay cả ở những nước phát triển với nền công
nghiệp hiện ñại.
Ngày nay, khi dân số ngày một tăng, diện tích ñất nông nghiệp nói
chung và diện tích trồng lúa nói riêng ñang ngày càng bị thu hẹp. Chính vì thế
cần có một bộ giống lúa có năng suất cao. Hiện nay, có rất nhiều con ñường
chọn tạo giống lúa khác nhau ñể ñạt ñược mục tiêu này. Song việc nghiên cứu
và sử dụng ưu thế lai ở lúa tỏ ra là phương pháp hữu hiệu nhất ñể nâng cao
năng suất lúa hơn nữa trong thời gian tới.
Năm 2001, tại Trung Quốc, lúa lai (lúa ưu thế lai) ñã ñược trồng với
diện tích trên 15 triệu ha (chiếm 50% diện tích lúa của nước này). Hiện nay
lúa lai ñã ñược phát triển rộng khắp trên thế giới (trên 20 quốc gia), ñặc biệt ở

Việt Nam, Ấn ðộ, Philippin, Banglades, Indonexia, Mianma và Mỹ.
Nước ta là một nước nông nghiệp với khoảng 60% dân số sống bằng
nghề nông. Trong số ñó trên 80% nông dân số sống nhờ vào cây lúa. Vì vậy,
cây lúa ñối với nước ta là một cây trồng vô cùng quan trọng. ðể ñảm bảo
ñược an ninh lương thực và giữ ñược mức xuất khẩu gạo cao như hiện nay thì
việc ñưa lúa lai vào sản xuất là một giải pháp cần thiết, ñặc biệt ở ðồng bằng
Sông Hồng nơi ñất chật người ñông và vùng Trung du miền núi phía Bắc nơi
cần xoá ñói giảm nghèo cho ñồng bào dân tộc. Lúa lai thực sự ñã góp phần
vào an ninh lương thực quốc gia, tăng lợi nhuận cho người lao ñộng, tạo thêm
công ăn việc làm ở nông thôn và giành ñất ñai cho các hoạt ñộng sản xuất có
lợi ích cao hơn [2][4].
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………1


Theo kết quả ñiều tra của Trung tâm khảo kiểm nghiệm giống cây trồng
Trung ương, vụ mùa 2003 và vụ xuân 2004, diện tích trồng lúa lai cả nước ñạt
trên 620 ngàn ha chiếm 9,04% diện tích lúa cả nước [23]. Tuy nhiên chủ yếu
là các giống lúa lai ba dòng còn nhiều nhược ñiểm như dễ nhiễm sâu bệnh,
chất lượng gạo không cao, công nghệ sản xuất hạt lai phức tạp nên giá thành
hạt giống còn cao…Việc sử dụng giống lúa lai hai dòng mới chỉ mang tính
chất thử nghiệm, diện tích còn rất nhỏ một phần cũng là do chúng ta cũng chỉ
mới bắt ñầu nghiên cứu chọn tạo, năng suất chưa hẳn ñã vượt trội so với các
giống lúa thuần ñang phổ biến.
ðể nghiên cứu và khai thác ưu thế lai ở lúa lai hai dòng một cách có
hiệu quả, chúng ta cần có một nguồn vật liệu bố mẹ phong phú, ña dạng về
mặt di truyền, thích ứng rộng…, ñồng thời phải có nhiều ñặc ñiểm nông sinh
học tốt, trên cơ sở ñó mới tạo ra các tổ lúa lai mới có năng suất cao, chất
lượng tốt, thích ứng với nhiều vùng sinh thái ở nước ta và chống chịu tốt với
ñiều kiện ngoại cảnh bất thuận cũng như sâu bệnh hại…
Xuất phát từ những vấn ñề trên chúng tôi tiến hành ñề tài:

“ðánh giá và tuyển chọn một số dòng R mới trong chọn giống lúa lai hai dòng”
1.2. Mục ñích của ñề tài
- Tuyển chọn ñược một số dòng R mới có khả năng kết hợp cao là vật
liệu cho chọn giống lúa lai hai dòng.
- Tìm ñược một số tổ hợp lai triển vọng ñể tiếp tục ñánh giá và ñưa vào
sản xuất.
1.3. Yêu cầu của ñề tài
- ðánh giá các ñặc ñiểm nông sinh học của các dòng R.
- ðánh giá khả năng kết hợp của các dòng R với một số dòng mẹ dùng
làm vật liệu thử.
- ðánh giá các ñặc ñiểm nông sinh học, khả năng chống chịu và ưu thế
lai của các tổ hợp lai lựa chọn.
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………2


1.4. Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn của ñề tài
ðây là công trình nghiên cứu và ứng dụng nhằm chọn và xác ñịnh
ñược các vật liệu mới (dòng R), phù hợp với ñiều kiện sinh thái của Việt
Nam, góp phần làm ña dạng nguồn vật liệu bố (R) cho công tác chọn giống
lúa lai hai dòng.
Kết quả nghiên cứu của ñề tài rất hữu ích ñối với việc ñịnh hướng và
khai thác vật liệu bố mẹ, dự báo sớm ưu thế lai của các con lai F1 trong
chương trình chọn tạo giống lúa lai, giúp cho các nhà chọn giống có thể xác
ñịnh ñược các hướng lai tạo ñạt ñược hiệu quả cao.

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………3


2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
2.1. Cách tiếp cận khoa học

Ưu thế lai là hiện tượng khi con lai F1 thể hiện vượt trội hơn bố mẹ về
những ñặc ñiểm riêng biệt [20].
Ưu thế lai là hiện tượng sinh học tổng hợp thể hiện các ưu việt theo
nhiều tính trạng ở con lai F1 khi lai các dạng bố mẹ ñược phân biệt theo nguồn
gốc, ñộ xa cách di truyền, sinh thái…tạo giống ưu thế lai là con ñường nhanh
và hiệu quả nhằm phối hợp ñược nhiều ñặc ñiểm giá trị của các giống bố mẹ
vào con lai F1, tạo ra giống cây trồng có năng suất cao, chất lượng tốt [21].
Trong một thời gian dài, ưu thế lai ở cây lúa vẫn chưa ñược sử dụng
rộng rãi như ở các cây trồng khác, vì lúa là một cây tự thụ nghiêm ngặt [12].
Sau ñó nhờ những phát minh ra những hiện tượng bất dục ñực ở lúa, vấn ñề
ưu thế lai ở lúa ñã ñạt ñược nhiều thành tựu lớn, tạo ra một cuộc cách mạng
ñột phá năng suất, góp phần ñảm bảo an ninh lương thực thế giới và tăng thu
nhập cho người nông dân [36].
Trung Quốc là nước ñầu tiên ứng dụng thành công ưu thế lai ở lúa và
ñã ñưa lúa lai vào sản xuất thành công trên hàng chục triệu ha trong 2 thập kỷ
qua. Sau ñó chương trình nghiên cứu và phát triển lúa lai ñã ñược ứng dụng
trên 20 nước khác nhau trên phạm vi toàn cầu [17]. Dự báo trong những năm
tới diện tích lúa lai ngoài Trung Quốc sẽ tăng thêm 2-3 triệu ha, gấp 2-3 lần
diện tích hiện nay [3].
Lúa lai “hai dòng” là bước tiến mới của loài người trong công cuộc ứng
dụng ưu thế lai ở cây lúa. Hai công cụ di truyền cơ bản ñể phát triển lúa lai
“hai dòng” là dòng bất dục ñực chức năng di truyền nhân mẫn cảm với nhiệt
ñộ -TGMS (Thermosensitive genic male sterile) và bất dục ñực chức năng di
truyền nhân mẫn cảm với chu kỳ chiếu sáng - PGMS (Photoperiod sensitive
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………4


genic male sterile). Tính chuyển hoá từ bất dục sang hữu dục và ngược lại ở
dòng TGMS và PGMS gây ra do ñiều kiện môi trường - EGMS (Environment
sensitive genic male Sterile) [9][11].

Do ñiều kiện khí hậu Việt Nam có hai mùa nóng lạnh tương ñối rõ
rệt, thuận lợi cho việc nghiên cứu và ứng dụng các dòng TGMS. Nhiều
nghiên cứu của các tác giả trong nước ñã cho biết có thể lợi dụng sự thay
ñổi của nhiệt ñộ trong năm ñể duy trì các dòng TGMS và sản xuất lúa lai
hai dòng [5][22].
Tuy nhiên hiện nay các vật liệu chọn giống lúa lai hai dòng ñang ñược
sử dụng ở Việt Nam phần lớn có nguồn gốc nhập nội từ IRRI và Trung Quốc.
Một số dòng mẹ mới ñã ñược chọn tạo song số lượng còn rất hạn chế. Vì vậy,
ñể tạo nhiều tổ hợp lai tốt, khai thác một cách tối ña ưu thế lai ở lúa nhằm
nâng cao cao năng suất, chất lượng và khả năng chống chịu của các tổ hợp
này chúng ta cần phải có nhiều dòng bố tốt, khả năng kết hợp và cho ưu thế
lai cao.
2.2. Cơ sở di truyền của hiện tượng ưu thế lai
Ưu thế lai ñã ñược sử dụng rộng rãi trong chọn giống cây trồng. Tuy
nhiên các nhà khoa học chưa ñưa ra ñược một thuyết duy nhất ñể giải thích
hiện tượng ưu thế lai. Hiện nay có nhiều giả thiết ñể giải thích hiện tượng
này [8][26].
2.2.1. Thuyết siêu trội
Thuyết này do Shell và East ñề xuất. Các tác giả cho rằng ưu thế lai
gây nên do kết quả của các tác dụng qua lại giữa các alen khác nhau cùng vị
trí. Ở trạng thái dị hợp tử theo các alen, mỗi gen trội và lặn ñều giữ một chức
năng khác nhau do sự phân hoá khác nguồn của các alen. Do tác ñộng tương
hỗ giữa các alen trong cùng một locus sẽ tạo ra những ảnh hưởng làm cho
con lai dị hợp tử có sức sống vượt xa bất kỳ dạng ñồng hợp thể nào: a1a1 Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………5


> a2a2 hoặc AA < Aa > aa. Với giả thiết này thì con lai càng có ñộ dị hợp cao
thì ưu thế lai càng lớn, giảm ñộ dị hợp tử thì cũng giảm ưu thế lai.
2.2.2. Thuyết tính trội

Do Davenport ñề xuất. Theo thuyết này các alen trội là những alen có
lợi còn các alen ẩn ñồng vị của chúng có hại, làm giảm sức sống. Ưu thế lai là
kết quả của sự tác ñộng tương hỗ giữa các gen trội có lợi ñược hình thành
trong quá trình tiến hoá của sinh vật, cũng theo thuyết này thì con lai càng có
nhiều alen trội thì ưu thế lai càng cao.
♀

♂

Aabb
F1:

x

aaBB

AaBb

A>a
Gen trội ức chế gen lặn
B>b
2.2.3. Thuyết cân bằng di truyền
Do Turbin ñưa ra năm 1971. Theo thuyết này mỗi cơ thể sinh vật ở
trạng thái cân bằng di truyền nhất ñịnh, do các gen nằm trong nhân và tế bào
chất quyết ñịnh, ñảm bảo một khả năng thích ứng với môi trường xung quanh.
Khi lai các cá thể có trạng thái cân bằng di truyền khác nhau trong loài thì ở
F1 cân bằng cũ bị phá vỡ, tạo nên một cân bằng di truyền mới tốt hơn hoặc
xấu hơn cân bằng cũ. Nếu kiểu hình mới tốt hơn thì tạo ra ưu thế lai dương.
Gần ñây với kỹ thuật lập bản ñồ và phân tích di truyền QifaZhang và Zhikang
Li (2001) ñã khẳng ñịnh cơ sở di truyền của ưu thế lai ñời F1 là do tác ñộng dị

hợp tử trên các locus ñơn và tác ñộng qua lại giữa tính trội và siêu trội [17].
Theo các nhà khoa học sự biểu hiện ưu thế lai ở các tổ hợp khác nhau
do các cơ chế khác nhau là không giống nhau. Nhìn chung các tác ñộng của
gen nhân mạnh hơn gen tế bào chất và tương tác giữa các alen trong nhân là
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………6


nhân tố chính tạo ra ưu thế lai. Tương tác giữa các dạng không alen liên quan
chặt chẽ với khả năng tổ hợp riêng, còn hiệu ứng trội có nhiều ảnh hưởng hơn
tới khả năng tổ hợp chung [25].
2.3. Một số nghiên cứu về ñặc ñiểm của cây lúa
Cây lúa có kiểu hình khoẻ ñẹp là cơ sở cho năng suất cao và là mục tiêu
của các nhà chọn giống nhằm tạo ra ñược các giống có kiểu cây lý tưởng.
Năm 1980, các nhà chọn giống lúa Nhật Bản ñã ñề xuất kiểu hình cho giống
lúa siêu cao sản với năng suất vượt lên 25% sau 15 năm cải tiến giống.
Donald (1986) là người khởi xướng ñầu tiên về kiểu cây lý tưởng, Huang cho
rằng sinh trưởng nhanh mạnh, ñẻ nhiều cho ưu thế lai vượt trội về năng suất,
Zhou cho rằng kiểu cây lý tưởng phải có bông to. Yuan Long Ping (1997) ñặc
biệt nhấn mạnh ñến việc tạo ra kiểu hình ñạt ñến sự hài hoà giữa nguồn và
“sức chứa”, ông tạo ra tổ hợp lai Peiai64S/E32 với kiểu cây lý tưởng, năng
suất ñạt 13,9 tấn/ha [3].
2.3.1. Hệ rễ lúa
Rễ lúa là bộ phận gắn kết vào ñất ñồng thời hút chất dinh dưỡng và
nước nuôi sống cây vì vậy hoạt ñộng của bộ rễ rất quan trọng với sự phát triển
của cây lúa và là ñịnh hướng lai tạo giống lúa mới. Kết quả thực nghiệm ở
trường ñại học Vũ Hán chứng tỏ rằng hoạt ñộng của rễ ở lúa lai bao giờ cũng
cao hơn so với 2 dòng bố mẹ từ giai ñoạn ñẻ nhánh ñến giai ñoạn trỗ. Các kết
quả nghiên cứu xác nhận rằng ở con lai số lượng rễ ra sớm ra nhiều và nhanh
hơn bố mẹ chúng. Chất lượng rễ ñược ñánh giá thông qua ñộ dày rễ, trọng
lượng chất khô, số lượng rễ phụ, số lượng lông hút và hoạt ñộng hút chất dinh

dưỡng từ rễ lên cây [28].
Rễ lúa lai có khả năng hấp thu, vận chuyển dinh dưỡng gấp 2 - 3 lần rễ
lúa thường. Khác với lúa thường, tuy bộ rễ của lúa lai phát triển mạnh song
rất dễ lan, dễ mục sau khi thu hoạch nên dễ làm ñất, ñất xốp, ñể lại nhiều chất
hữu cơ cho ñất lúa.
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………7


2.3.2. Số lá trên cây
Tổng số lá trên cây có liên quan ñến thời gian sinh trưởng và diện tích
của quần thể. Ở nước ta nhóm giống lúa ngắn ngày thường có khoảng 12 – 15
lá, có thời gian sinh trưởng từ 90 – 120 ngày, trong ñó có nhiều giống cực
ngắn khoảng 12 – 13 lá, nhóm trung bình có 16 – 18 lá, có thời gian sinh
trưởng 140 - 160 ngày và nhóm dài ngày có khoảng 20 - 21 lá và thời gian
sinh trưởng là 170 - 200 ngày [6][11].
Yuan Long Ping (1997) và các nhà chọn giống lúa Trung Quốc cho
rằng lá ñòng dài, rộng vừa phải, bản lá lòng mo, dày, ñứng và xanh ñậm là lý
tưởng [3].
Kết quả nghiên cứu của Jenning (1981) cho rằng lá ñòng dài và di
truyền ñộc lập không liên quan với gen lặn ñiều khiển ñộ dài thân, ñặc ñiểm
này rất quan trọng bởi vì có thể chuyển gen lùn sang những giống có tính
trạng mong muốn mà vẫn giữ ñược tính lùn [3].
Lá ñứng ñược kiểm tra bởi 1 gen lặn có hệ số di truyền cao, cặp gen
này có tác dụng ña hiệu vừa gây nên thân ngắn, vừa làm cho bộ lá ñứng
thẳng, cứng và ngắn, ñộ dài lá có quan hệ ña hiệu với gen xác ñịnh chiều cao
cây, nhưng còn bị chi phối của ñiều kiện môi trường, ñộ dày lá có quan hệ
chặt với tiềm năng năng suất lúa [8].
2.3.3. Số nhánh
Số nhánh lúa và ñộng thái ñẻ nhánh là một trong những mục tiêu mà
nhà chọn giống ñưa ra ñể chọn tạo giống mới.

Theo kết quả nghiên cứu cho rằng ñối với lúa thì số nhánh ñẻ của một
cá thể có di truyền số lượng với hệ số di truyền thấp ñến trung bình. Nếu một
trong hai bố mẹ có khả năng ñẻ nhánh khoẻ thì con lai ñẻ khoẻ và ở các thế hệ
phân ly sẽ xuất hiện những cá thể ñẻ khoẻ với tần số cao [3].
ðẻ nhánh là một ñặc tính sinh học của cây lúa, liên quan chặt ñến quá
trình hình thành số bông và năng suất sau này. Trong ñiều kiện cấy 1 - 2 dảnh
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………8


và cấy thưa cây lúa có thể ñẻ ñược 20 - 30 nhánh. Theo Bùi Huy ðáp, cấy
một dảnh ngạnh trê và cấy thưa trong vụ mùa, giống lúa Tám có thể ñẻ ñược
232 nhánh trong ñó có 101 nhánh thành bông [6].
Nghiên cứu các tổ hợp lai cho nhận xét rằng kiểu ñẻ nhánh chụm và
ñứng thẳng là do gen lặn quy ñịnh còn kiểu ñẻ nhánh xoè là trội [8]. Con lai F1
ñẻ nhánh sớm, sức ñẻ nhánh mạnh. Thí nghiệm cấy một dảnh của Trường ðại
học Nông nghiệp Hồ Nam cho nhận xét: 23 ngày sau cấy giống lúa lai Nam Ưu
ñẻ ñược 15,75 dảnh còn giống Quảng Xuân - giống lúa thường tốt nhất trong
vùng chỉ ñẻ ñược 10,12 dảnh (Chang và cộng sự 1971, 1973) [28].
Theo ñề xuất của Yuan Long Ping, cây lúa vừa phải ñẻ nhánh trung
bình, khi chín ñầu bông uốn cong cách mặt ruộng 60cm, lá ñòng luôn che
khuất bông [3].
2.3.4. Chiều cao cây
Theo Guliere P. (1975) xác ñịnh có 4 gen kiểm tra chiều cao cây. Khi
nghiên cứu các dạng lùn tự nhiên và ñột biến ông nhận thấy có trường hợp
tính lùn ñược kiểm tra bởi 1 cặp gen, có trường hợp bởi 2 cặp gen và ña số
trùng hợp do 8 cặp gen kiểm tra là d1, d2, d3, d4, d5, d6, d7 và d8 [8].
Gen lùn ñóng vai trò quan trọng trong quá trình tạo ra kiểu cây lý
tưởng, ở lúa có 2 kiểu gen lùn chính trong tự nhiên, ngoài ra còn có một số
kiểu gen lùn do ñột biến tự nhiên hay nhân tạo. Các cặp gen lặn sẽ làm cho
các lóng bị rút ngắn nhưng không rút ngắn chiều dài bông. Gen lùn có hệ số

di truyền cao nhưng không liên kết với gen làm nhỏ hạt vì vậy ñược sử dụng
khá rộng rãi trong các chương trình cải tiến vật liệu bố mẹ lúa lai [3].
Chiều cao của lúa lai cao hay thấp phụ thuộc vào ñặc ñiểm của bố mẹ,
tùy từng trường hợp, chiều cao của F1 có lúc biểu hiện ưu thế lai dương
(Pillai, 1961; Singh, 1978), có lúc nằm trung gian giữa bố và mẹ có lúc lại
xuất hiện ưu thế lai âm [28].
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………9


Cải thiện dạng hình thấp cây nhằm tạo ñiều kiện cho chúng tiêu thụ 1kg
dinh dưỡng khá trong ñất ñể ñạt năng suất cao (Corkoa và Hanson, 1980).
Cây cao từ 90 - 100cm ñược coi là lý tưởng về năng suất (Akita, 1989). Theo
Jenning, 1979 cây có chiều cao thích hợp từ 80 - 100cm và có thể ñến 120cm.
Nếu thân không cứng khoẻ, thân không dày, mặc dù tổng hợp chất xanh tăng
cũng sẽ dẫn tới ñổ ngã, tán che khuất lẫn nhau làm gia tăng một số bệnh dẫn
tới năng suất giảm [7].
2.3.5. Thời gian sinh trưởng
Thời gian sinh trưởng của cây lúa tính từ khi hạt thóc nảy mầm cho ñến
khi chín, thay ñổi từ 90 - 180 ngày tuỳ theo giống và ñiều kiện ngoại cảnh.
Nắm ñược quy luật thay ñổi thời gian sinh trưởng của cây lúa là cơ sở chủ yếu
ñể xác ñịnh thời vụ gieo cấy, cơ cấu giống, luân canh tăng vụ ở các vùng khác
nhau [3].
Lai các dòng bố mẹ có thời gian sinh trưởng khác nhau (trừ các giống
chín muộn cảm quang) sẽ chọn ñược tổ hợp có thời gian sinh trưởng ngắn ñến
trung bình [3][9][28].
ða số con lai F1 có thời gian sinh trưởng khá dài và thường dài hơn bố
mẹ sinh trưởng dài nhất (Deng, 1980; Lin và Yuan Long Ping, 1980). Xu và
Wang (1980) nhận xét rằng thời gian sinh trưởng của con lai phụ thuộc vào
thời gian sinh trưởng của dòng phục hồi (dòng R) [24][28].
Lúa lai có thời gian sinh trưởng ngắn hơn các giống lúa thường vì hầu

hết các dòng mẹ ñang sử dụng hiện nay có thời gian sinh trưởng cực ngắn ñến
ngắn khi lai dòng R sinh trưởng trung bình, con lai có thời gian sinh trưởng
trung gian giữa bố và mẹ. Thời gian sinh trưởng của cây lúa biến ñộng trong
phạm vi rộng, là tính trạng số lượng do nhiều gen cùng kiểm soát. Khi lai hai
giống lúa có thời gian sinh trưởng khác nhau, con lai F1 của ña số tổ hợp lai
biểu hiện hiệu ứng cộng tính. Quần thể F2 phân ly tăng tiến âm hoặc dương,
chín sớm hơn bố mẹ ngắn nhất hoặc muộn hơn bố mẹ dài nhất [3][8].
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………10


2.3.6. Di truyền tính chống chịu
ðặc tính chống sâu bệnh ở lúa lai ña số do gen trội hoặc trội không
hoàn toàn kiểm tra. Nếu một trong hai bố mẹ mang gen chống chịu sâu bệnh
thì sau ñó ñược truyền cho con lai F1 và mất ñi nhanh chóng ở các thế hệ
tiếp theo [11].
Nếu bố mẹ có những ñặc ñiểm tốt ñược lai với nhau có thể giữ lại tính
trạng ñó ở ñời sau làm cho con lai F1 hoàn thiện hơn, ví dụ dòng mẹ Shanưu
6 có ñặc ñiểm nổi bật như chống ñạo ôn, thời gian sinh trưởng ngắn, ñẻ nhánh
yếu, khối lượng 1000 hạt nặng. Dòng bố IR26 chống bạc lá, thời gian sinh
trưởng dài, ñẻ nhánh khoẻ, khối lượng 1000 hạt nhẹ, khi lai hai dòng trên với
nhau cho con lai F1 có các tính trạng ñược bổ sung khá hoàn thiện là: vừa
chống ñạo ôn, vừa chống bạc lá, có thời gian sinh trưởng trung bình, ñẻ nhánh
khoẻ, khối lượng 1000 hạt nặng [28].
2.3.7. Ưu thế lai ở các tính trạng sinh lý
Theo Kim (1985), Ponnuthurai và cộng sự (1984), Virmani (1981) ñã
xác ñịnh con lai có ưu thế lai thực và ưu thế lai giả ñịnh cao hơn ñáng tin cậy
ở chỉ tiêu tích luỹ chất khô và chỉ số thu hoạch. Lin và Yuan Long Ping
(1980), Wang và Yoshida (1984) cho rằng sức sinh trưởng của con lai mạnh
hơn hẳn bố mẹ ở thời kỳ ñầu của quá trình sinh trưởng [28].
2.3.8. Hình thái bông

Kiểu xếp hạt trên bông lúa là chỉ tiêu quan trọng tạo nên kích thước bông.
Thống kê số gié cấp một/bông của tập ñoàn lúa cổ truyền thấy rằng chỉ tiêu này
biến ñộng từ 7 - 13 gié/bông, trung bình là 11 gié. Kiểu bông xoè 7 - 10 gié, trên
1 gié cấp một có thể có 1 - 3 gié cấp hai. Kiểu bông chụm có 9 - 13 gié cấp
một/bông, số gié cấp hai và số hạt/gié cấp một cao hơn kiểu bông xoè [3].
Theo Yuan Long Ping, cho rằng kiểu cây lý tưởng phải có kích thước
bông và số lượng bông trung bình. Bông trung bình có khoảng 180 hạt chắc,
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………11


khối lượng 1000 hạt từ 25 - 30g, hạt/bông xếp sít, có nhiều gié cấp 1 trên trục
bông chính [3].
2.4. Một số kết quả nghiên cứu và khai thác ưu thế lai ở lúa
2.4.1. Một số kết quả nghiên cứu về hệ thống lúa lai ba dòng
2.4.1.1. Những nghiên cứu về dòng bất dục ñực tế bào chất
Di truyền tế bào chất là sự truyền ñạt tính trạng của bố, mẹ thông qua
bộ gen trong tế bào chất không qua quá trình phân chia giảm nhiễm. Vì vậy
những tính trạng ñược kiểm tra bởi các gen trong tế bào chất không phân ly
theo các quy luật di truyền phân ly trong nhân.
Tính bất dục ñực do các yếu tố ở tế bào chất kiểm tra gọi là bất dục ñực
tế bào chất (Cytoplasmic male sterility - CMS). Bào chất có các yếu tố gây
bất dục (bào chất bất dục) ký hiệu là S, bào chất bình thường ký hiệu là N.
Tuy nhiên các yếu tố ở bào chất không quyết ñịnh ñộc lập, mà tương tác với
các gen ở nhân trong việc kiểm tra sự thể hiện tính bất dục [20].
Hiện tượng bất dục ñực tế bào chất ñược ứng dụng hiệu quả nhất trong
chọn tạo giống lúa ưu thế lai hệ ba dòng. Việc nghiên cứu lúa lai ở Trung
Quốc bắt ñầu từ những năm ñầu của thập kỷ 60 khi Yuan Long Ping cùng
ñồng nghiệp phát hiện thấy dạng lúa dại bất dục ñực trong loài lúa dại Oryza
fatuaspontanea tại ñảo Hải Nam. Các dạng bất dục này có hạt phấn bị thui
chột, thuộc kiểu bất dục bào tử thể, ký hiệu là WA (Wild Abortion) có tính

bất dục dục ñực ổn ñịnh, dễ duy trì và dễ phục hồi. Phát hiện này là bước ñột
phá quan trọng trong chọn giống lúa lai [3]. Từ ñó rất nhiều dòng bất dục ñực
CMS ñược chọn tạo nhờ phép lai lặp lại giữa các kiểu bất dục ñực tế bào chất
với lúa trồng hoặc lúa dại. Các dòng CMS có tính bất dục ổn ñịnh ñược sử
dụng trực tiếp trong sản xuất hạt lai, nhiều tổ hợp lai có ñặc tính nông sinh
học tốt, cho ưu thế lai cao, năng suất vượt giống lúa thuần tốt nhất 20 - 30%
ñược tạo ra.
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………12


2.4.1.2. ðặc ñiểm di truyền bất dục ñực tế bào chất
- Cơ chế gây bất dục tế bào chất ở lúa
Kết quả các nghiên cứu về cơ sở tế bào học của hiện tượng bất dục ñực
có sự khác nhau. ða số các tác giả cho rằng hiện tượng bất dục phấn xảy ra ở
giai ñoạn ñơn nhân sớm, một số ít xảy ra ở giai ñoạn hai nhân [28][38].
Kiểu thứ nhất: ðược ñặc trưng bởi dấu hiệu ngừng phát triển tiểu bào
tử do lớp sắc tố bị thoái hoá nhanh, tầng nuôi bị trương lên và tiểu bào tử bị
phân giải. Dòng CMS thuộc kiểu này thường không có koặc rất ít vỏ hạt phấn.
Kiểu thứ hai: Tiểu bào tử thoái hoá chậm, hay tiểu bào tử thoái hoá ở
giai ñoạn cuối của quá trình phát triển. Dấu hiệu ñầu tiên là sự thoái hóa các
lớp sắc tố hay tầng nuôi. Sau ñó mới thấy các tiểu bào tử ngừng phát triển và
cuối cùng là các hạt phấn bị thoái hoá hoàn toàn.
- Cơ chế hiện tượng phục hồi
Nhiều nghiên cứu cho rằng hiện tượng bất dục là do ty thể không nạp
ñủ các enzyme hay các cấu phần của enzyme do các gen ở nhân ñiều khiển.
Các enzyme này tham gia vào chu trình hô hấp cung cấp năng lượng cho tế
bào liên quan ñến sự lép của hạt phấn giữa các dòng A, B và dòng R. Vì vậy
cơ chế phục hồi hữu dục hạt phấn là chấn chỉnh hình dạng và bổ khuyết
những khiếm khuyết trong chuỗi hô hấp dẫn tới sự phục hồi chức năng năng
lượng của ty thể ñảm bảo cho hạt phấn phát triển bình thường. Trường hợp hệ

thống phục hồi do ña gen kiểm soát sẽ ñiều chỉnh số lượng và mức cung cấp
năng lượng ñảm bảo hạt phấn phục hồi hữu dục ở mức ñộ khác nhau [19].
- Cơ chế di truyền tính bất dục, phục hồi bất dục:
Hiện nay có nhiều quan niệm khác nhưng nhưng có 3 giả thiết giải chính
thích cơ chế di truyền tính bất dục ñực tế bào chất, duy trì bất dục và phục hồi
hữu dục: Giả thiết ñơn gen, giả thuyết hai gen và giả thuyết ña gen [26]. Một số
tác giả khác giải thích cơ chế di truyền của bất dục ñực tế bào chất và phục hồi
hữu dục theo quan niệm ñơn gen như sau:
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………13


Bất dục tế bào chất là kết quả tương tác giữa yếu tố gây bất dục ñực ở
tế bào chất (S) với gen phục hồi lặn trong nhân (r), tế bào chất bình thường
(N) và R là gen phục hồi trong nhân. Alen R trội lấn át alen lặn r và S của tế
bào chất. Vì vậy tuỳ thuộc vào sự có mặt của yếu tố S, N, gen R hoặc r trong
tế bào mà có thể xảy ra bất dục hay hữu dục [35].
Những dòng bất dục ñực có kiểu gen là S(rr). Kiểu gen dòng duy trì bất
dục và dòng phục hồi lần lượt là N(rr) và N(RR) hay S(RR). Con lai F1 giữa
dòng bất dục ñực tế bào chất và dòng phục hồi sẽ có kiểu gen là: S(Rr), trong
ñó alen trội R lấn át alen lặn r và tương tác với yếu tố gây bất dục ñực ở tế
bào chất (S) mà F1 sẽ hữu dục [26][41].
Các tổ hợp lúa lai ba dòng trong loài phụ Japonica còn ít. Do sự ña
dạng di truyền về gen phục hồi trong lúa Japonica rất nghèo nên ưu thế lai
thuộc loài này luôn thấp hơn loài phụ Indica. Năng suất của các tổ hợp lai này
trên diện rộng chỉ tăng 5 - 10% so với các giống Japonica thường [28].
2.4.2. Hệ thống lúa lai hai dòng
2.4.2.1. ðặc ñiểm dòng bố mẹ trong lúa lai hai dòng
* Dòng bố (Restorer)
Trong hệ thống lúa lai hai dòng, dòng bố là một trong hai thành phần
ñóng vai trò trọng yếu ñể phát triển các tổ hợp lai mới [12]. Các dòng này

phải ñáp ứng ñược một số yêu cầu cơ bản sau:
- Có ñặc tính nông sinh học tốt, cây cao hơn dòng mẹ, thời gian sinh
trưởng xấp xỉ hoặc dài hơn dòng mẹ, khả năng phối hợp cao, cho ưu thế lai
ñáng tin cậy.
- Tập tính nở hoa tốt, bao phấn mẩy, chứa nhiều hạt phấn.
Năm 1973, các nhà chọn giống tìm ra dòng phục hồi IR661, Thái dẫn
số 1, IR24.... Dòng phục hồi tính hữu dục (dòng R): gen phục hồi tính hữu
dục là gen trội trong nhân tế bào (RR). Các dòng phục hồi thường chỉ thể hiện
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………14


khả năng phục hồi khi lai với dòng bất dục ñực cùng loài phụ mà không có
khả năng phục hồi cho các dòng bất dục khác loài [8].
Dòng phục hồi hạt phấn tốt thuộc loài phụ Indica là chiếm ña số, các
giống thuộc loài phụ này sử dụng làm bố rất tốt ñể phát triển lúa lai giữa hai
loài phụ Indica/Japonica [24].
Các dòng bố có thể chọn tạo bằng các phương pháp sau:
- Phân lập các dòng phục hồi trong quần thể tự nhiên bằng lai thử: Lai
thử các dòng phục hồi tốt có bản chất di truyền ña dạng với các dòng EGMS
có khả năng phối hợp cao. Chọn các dòng bố cho các tổ hợp có nhiều ñặc tính
nông sinh học tốt, có ưu thế lai thực và ưu thế lai chuẩn cao hơn có ý nghĩa.
- Tạo dòng phục hồi bằng phương pháp lai hữu tính: Nhằm bổ sung các
tính trạng có lợi còn thiếu, cải tiến các tính trạng nông sinh học, năng suất,
tính chống chịu qua phương pháp lai hữu tính và chọn lọc cá thể ở các thế hệ
phân ly ñời sau.
- Tạo dòng phục hồi bằng phương pháp xử lý ñột biến: Cải tạo tính
trạng của các dòng R sẵn có, nâng cao khả năng phục hồi và khả năng chống
chịu sâu bệnh [29].
Việc chọn các dòng cho phấn cho lúa lai hai dòng không gặp nhiều khó
khăn do các dòng EGMS ñang sử dụng chủ yếu là do 1 hoặc 2 cặp gen lặn

trong nhân ñiều khiển tính bất dục vì vậy có tới trên 95% các giống lúa
thường có khả năng phục hồi hữu dục cho các dòng EGMS trong cùng loài
phụ, nên khả năng tìm ra dòng bố cho ưu thế lai cao là rất lớn so với hệ thống
lúa lai ba dòng [28][42].
* Dòng mẹ (dòng S)
Trong hệ thống lúa lai hai dòng, sử dụng dòng mẹ bất dục ñực chức
năng di truyền nhân cảm ứng với ñiều kiện môi trường (Enviromental genetic
male sterile - EGMS), bao gồm kiểu bất dục ñực chức năng di truyền nhân
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………15


nhạy cảm với ñộ dài ngày (PGMS) và bất dục ñực chức năng di truyền nhân
nhạy cảm với nhiệt ñộ (TGMS).
Shi (1981, 1985); Shi và Deng (1986) ñã phát hiện ra dòng bất dục ñực
cảm ứng với ñộ dài chiếu sáng (PGMS), dòng này chuyển hoá từ bất dục sang
hữu dục trong ñiều kiện chiếu sáng nhất ñịnh. Năm 1989, Yang và cộng sự ñã
tạo ra dòng PGMS5460PS từ giống IR54.
Zhou và cộng sự (1988, 1991); Virmani và Voc (1991); Wu và cộng sự
ñã phát hiện ra các dòng bất dục ñực cảm ứng với ñiều kiện nhiệt ñộ (TGMS),
sự chuyển hoá bất dục - hữu dục do ñiều kiện nhiệt ñộ quyết ñịnh. Sau ñó
hàng loạt các dòng EGMS ñã ñược phát hiện.
Tính trạng bất dục ñực của các dòng EGMS ñược kiểm bởi một hoặc
hai cặp gen nhân và không chịu sự kiểm soát của gen trong tế bào chất.
Nhiều công bố từ trước ñến nay ñều cho rằng cặp gen lặn trong nhân kiểm
soát tính bất dục ñực nhạy cảm với ñiều kiện môi trường. Hu và cộng sự
(1990) ñã chỉ ra rằng sự bất dục ñực ñược ñiều khiển bởi hai cặp gen này ở
6 dòng bất dục ñược tạo ra từ Nongken 58S ñều cùng alen với nhau
[34][39].
Khi nghiên cứu dòng Annong S-1, W6154S ñã kết luận rằng sự bất
dục của các dòng trên ñược ñiều khiển bởi một cặp gen lặn trong nhân [40].

Tuy nhiên công bố gần ñây của Li Rangbai và Yang Xinqing, Viện hàn lâm
khoa học Nông nghiệp Quảng Tây (2002) thì có 2 gen lặn và 1 gen trội
trong nhân kiểm soát tính bất dục ñực nhạy cảm với ñiều kiện nhiệt ñộ của
dòng 91-403S [17].
Một số dòng lúa mang gen trội quy ñịnh tính trạng bất dục ñực phản
ứng với ñiều kiện nhiệt ñộ cũng ñược tìm ra [33]. Theo tác giả này dòng
PDGMR (Pingxiang dominant genic male sterile rice) bất dục khi nhiệt ñộ
thấp và hữu dục khi nhiệt ñộ cao.
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………16


Các nhà khoa học Trung Quốc, Nhật Bản, Viện nghiên cứu lúa Quốc tế
(IRRI) và Ấn ðộ ñã xác ñịnh ñược 3 gen kiểm soát tính trạng bất dục nhạy
cảm với thời gian chiếu sang - PGMS là pms1, pms2 và pms3. Các gen này
nằm trên các nhiễm sắc thể tương ứng là 7, 3 và 12. Trong ñó hiệu quả của
gen pms1 ñược xác ñịnh là lớn gấp 2 - 3 lần gen pms2 [17].
Các nhà khoa học cũng ñã xác ñịnh có 5 gen ký hiệu là tms1, tms2,
tms3, tms4(t) và tms5 kiểm soát tính trạng bất dục ñực phản ứng với ñiều kiện
nhiệt ñộ - TGMS. Gen tms1 phát hiện nhờ ñột biến tự nhiên do Sun và cộng
sự (1989), Yang và cộng sự (1992) trên giống lúa IR54, gen này nằm trên
nhiễm sắc thể số 8. Gen tms2 do Maruyana và cộng sự (1991) tạo ra bằng
phương pháp ñột biến tia γ ở giống lúa Reimei, gen này nằm trên nhiễm sắc
thể số 7. Gen tms3 do Virmani (1993) và Subudhi và cộng sự (1995) tạo ra
bằng phương pháp ñột biến tia γ ở giống lúa IR32364 nằm trên nhiễm sắc thể
số 6 [26]. Gần ñây, Nguyễn Văn ðồng và cộng sự ñã sử dụng kỹ thuật sinh
học phân tử ñể ñịnh vị gen tms4(t) từ dòng TGMSVN1, gen này nằm cạnh
tâm ñộng trên vai ngắn của nhiễm sắc thể số 4. Gen tms5 ñịnh vị trên nhiễm
sắc thể số 2 [18].
Wang và cộng sự (1995) sử dụng phương pháp thể phân ly theo nhóm ở
thế hệ F2 của tổ hợp 5460S/Hongwan 52 ñể xác ñịnh chỉ thị RAPD liên kết

với gen tms1. Yamaguchi và cộng sự ñã phát hiện ra sự liên kết của chỉ thị
phân tử với gen tms2. Các tác giả nghiên cứu locus tms2 bằng phương pháp
sử dụng chỉ thị phân tử RFLP ở một quần thể F2 của tổ hợp Norin PL12 và
giống Dular, kết quả cho thấy gen tms2 ở vị trí giữa chỉ thị R643 và R1440
trên nhiễm sắc thể số 7. Chỉ thị RM11 liên kết chặt với gen tms2 ñinh vị trên
nhiễm sắc thể số 7.
Giai ñoạn mẫn cảm với nhiệt ñộ của các dòng TGMS khác nhau cũng
khác nhau do nguồn gen và cơ sở di truyền của từng dòng quyết ñịnh
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………17


(Borkakati R.P.,1997) [32]. Nhiều nghiên cứu cho thấy giai ñoạn nhạy cảm
của dòng TGMS từ giai ñoạn 16 ngày ñến 3 ngày trước trỗ. Giai ñoạn phân
chia tế bào mẹ hạt phấn (khoảng 11 - 8 ngày trước trỗ) là giai ñoạn mẫn cảm
nhất với nhiệt ñộ.
2.4.2.2. ðánh giá khả năng kết hợp của các dòng bố mẹ
Vấn ñề cơ bản trong chọn giống ưu thế lai và ñể nâng cao hiệu quả của
quá trình chọn tạo giống mới chúng ta phải xác ñịnh ñược khả năng kết hợp
của các dạng bố mẹ ñể tìm ra tổ hợp lai tốt nhất. Vì vậy việc nghiên cứu khả
năng kết hợp của nguồn vật liệu ban ñầu là mục tiêu hết sức quan trọng trong
quá trình tạo giống lúa lai.
Khả năng kết hợp là một ñặc tính di truyền, ñược di truyền qua các thế
hệ tự phối và lai, ñược biểu hiện bằng giá trị trung bình của ưu thế lai ở tất cả
các cặp lai và ñộ chênh lệch so với giá trị trung bình ñó của một cặp lai cụ thể
nào ñó. Giá trị trung bình biểu thị khả năng kết hợp chung (General
combiming ability - GCA), thể hiện khả năng di truyền của 1 tính trạng của
một giống trong các tổ hợp lai, ñó là hợp phần di truyền cố ñịnh mà giống ñó
có khả năng truyền lại cho thế hệ sau; còn ñộ chênh lệch giữa giá trị tính trạng
của từng cặp lai cụ thể so với khả năng kết hợp chung của hai bố mẹ biểu thị
khả năng kết hợp riêng (Specific combiming ability - SCA), xác ñịnh ñược

khả năng thể hiện tính trạng của từng cặp lai cụ thể [27].
Các nhà khoa học cho rằng ñánh giá khả năng kết hợp thực chất là xác
ñịnh tác ñộng của gen và chia tác ñộng của gen liên quan ñến khả năng kết
hợp thành hai loại: Khả năng kết hợp chung ñược kiểm soát bởi yếu tố di
truyền cộng của các gen trội, ñặc trưng cho hiệu quả cộng tính, còn khả năng
kết hợp riêng ñược xác ñịnh bởi yếu tố ức chế, tính trội, siêu trội của các gen
và ñiều kiện môi trường [26].

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………18


ðể ñánh giá khả năng kết hợp của các vật liệu tạo giống cần phải tiến
hành lai thử và so sánh các con lai. ðưa ra các sơ ñồ lai và các phương pháp
ñánh giá khả năng kết hợp khác nhau.
Lai ñỉnh (Topcross) là một trong những phương pháp lai thử chủ yếu ñể
xác ñịnh khả năng kết hợp chung (GCA), các dòng, giống cần xác ñịnh khả
năng kết hợp ñược lai với cùng một dạng chung gọi là cây thử (Tester).
Phương pháp này thường ñược sử dụng ở giai ñoạn ñầu của quá trình chọn
lọc, khi khối lượng dòng quá lớn [27].
Phương pháp lai trắc nghiệm (Line x Tester) ñược phát triển từ phương
pháp lai ñỉnh trên cơ sở sử dụng một số cây thử khác nhau ñể làm tăng ñộ
chính xác của thí nghiệm [37]. Từ những kết quả của lai ñỉnh và lai trắc
nghiệm có thể các ñịnh ñược các dòng có khả năng kết hợp tốt, cho con lai có
ưu thế lai cao [26].
* Phương pháp “Line x Tester” theo mô hình Kempthorne (1957)
- Phân tích phương sai Line x Tester: Trên cơ sở kết quả thu ñược từ thí
nghiệm bố trí hoàn toàn ngẫu nhiên hay khối ngẫu nhiên của các cặp lai, dòng
và cây thử, tiến hành phân tích phương sai thí nghiệm một nhân tố là các kiểu
gen tham gia trong thí nghiệm. Nếu sự sai khác là có ý nghĩa theo phép
nghiệm F thì tiếp tục bước 2 là phân tích phương sai do các hợp phần Line,

Tester và Line x Tester ñược tạo nên trong thí nghiệm ñể ñánh giá vai trò của
các thành phần di truyền trong các tổ hợp lai [37].
- Phân tích sự kết hợp các thành phần di truyền
Dựa vào két quả phân tích về di truyền số lượng, người ta có thể ước
ñoán khả năng di truyền, hiểu ñược mức ñộ di truyền do gen ñiều khiển thông
qua biến ñộng kiểu hình và mức ñộ có thể cải thiện các ñặc tính nào ñó bằng
việc chọn lọc trực tiếp do hoạt ñộng của gen cộng tính, ước lượng ñược giá trị
các kiểu gen có thể lai tạo ñược, dự ñoán ñược kết quả của một chương trình
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………19