đánh giá đa dạng di truyền nguồn vật liệu bố mẹ phục vụ chọn tạo giống bông lai f1

BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO
TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI
------------------

PHẠM ðÌNH ỔN

ðÁNH GIÁ ðA DẠNG DI TRUYỀN NGUỒN VẬT LIỆU
BỐ MẸ PHỤC VỤ CHỌN TẠO GIỐNG BÔNG LAI F1

LUẬN VĂN THẠC SĨ NÔNG NGHIỆP

HÀ NỘI - 2011


BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO
TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI
------------------

PHẠM ðÌNH ỔN

ðÁNH GIÁ ðA DẠNG DI TRUYỀN NGUỒN VẬT LIỆU
BỐ MẸ PHỤC VỤ CHỌN TẠO GIỐNG BÔNG LAI F1

LUẬN VĂN THẠC SĨ NÔNG NGHIỆP

Chuyên ngành: Di truyền và chọn giống cây trồng
Mã số: 60.6205

Người hướng dẫn khoa học: PGS. TS. PHAN HỮU TÔN

HÀ NỘI - 2011

LỜI CAM ðOAN

Tôi xin cam ñoan rằng số liệu và kết quả nghiên cứu trong
luận văn này là hoàn toàn trung thực và chưa từng ñược sử dung ñể
bảo vệ một học vị nào.
Các thông tin trích dẫn trong Luận văn ñều ñã ñược chỉ rõ
nguồn gốc./.
Hà Nội, ngày 08 tháng 09 năm 2011
Tác giả

Phạm ðình Ổn

Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………..

i


LỜI CẢM ƠN
Lời ñầu tiên, tôi xin trân trọng bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc nhất ñến
PGS. TS. Phan Hữu Tôn người thầy ñã tận tình dìu dắt hướng dẫn tôi trong
suốt quá trình thực hiện ñề tài.
Tôi xin trân trọng cảm ơn các Thầy, Cô giáo Bộ môn Công nghệ Sinh
học ứng dụng, Khoa Công nghệ Sinh học và Viện ðào tạo sau ñại học,
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội ñã tạo ñiều kiện giúp ñỡ tôi trong quá
trình thực hiện ñề tài.
Tôi xin trân trọng cảm ơn ban lãnh ñạo và các cán bộ Công ty C.P
Bông Miền Bắc ñã ủng hộ, tạo ñiều kiện giúp ñỡ về mọi mặt ñể tôi thực hiện
ñề tài này.

Cuối cùng, tôi xin tỏ lòng chân thành cảm ơn tới gia ñình, người thân và
bạn bè luôn chia sẻ và ñộng viên tôi lúc khó khăn ñể tôi hoàn thành ñề tài.

Hà Nội, ngày 08 tháng 09 năm 2011
Tác giả

Phạm ðình Ổn

Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………..

ii


MỤC LỤC
LỜI CAM ðOAN ...............................................................................................i
LỜI CẢM ƠN ................................................................................................... ii
MỤC LỤC........................................................................................................ iii
DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT……………………………………..……vi
DANH MỤC CÁC BẢNG.............................................................................. vii
DANH MỤC CÁC HÌNH…………………………….………………..….....ix
I. MỞ ðẦU........................................................................................................1
1.1 Tính cấp thiết của ñề tài .............................................................................. 1
1.2. Mục ñích và yêu cầu .................................................................................. 2
1.2.1. Mục ñích.................................................................................................. 2
1.2.2. Yêu cầu.................................................................................................... 3
1.3. Ý nghĩa của ñề tài....................................................................................... 3
1.3.1. Ý nghĩa khoa học .................................................................................... 3
1.3.2. Ý nghĩa thực tiễn ..................................................................................... 3
II. TỔNG QUAN VỀ VẤN ðỀ NGHIÊN CỨU ............................................4
2.1. Sơ lược về cây bông, tình hình sản xuất bông trên thế giới và Việt

Nam ................................................................................................................... 4
2.1.1. Sơ lược về cây bông................................................................................ 4
2.1.2. Tình hình sản xuất bông trên thế giới ..................................................... 4
2.1.3. Tình hình sản xuất bông ở Việt Nam...................................................... 6
2.2. Tình hình nghiên cứu và sử dụng giống bông lai ...................................... 7
2.3.Chọn giống ưu thế lai.................................................................................. 8
2.3.1. Lai giống và nguyên tắc chọn cặp bố mẹ................................................ 8
2.3.2. Xác ñịnh mức ñộ biểu hiện ưu thế lai ................................................... 12
2.4. Một số ñặc ñiểm chính của giống bông lai F1 ......................................... 12
Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………..

iii


2.5. ða dạng di truyền và ứng dụng chỉ thị phân tử trong chọn tạo giống cây
trồng................................................................................................................. 13
2.5.1. ða dạng di truyền và khái niệm về chỉ thị di truyền............................. 13
2.5.2. Một số chỉ thị ứng dụng trong nghiên cứu ña dạng di truyền thực vật. 15
2.5.3. Ứng dụng chỉ thị phân tử trong chọn giống cây trồng.......................... 17
III. NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU..............................24
3.1. Vật liệu nghiên cứu .................................................................................. 24
3.1.2. Mồi (primers) và các vật tư khác .......................................................... 25
3.2. Nội dung nghiên cứu................................................................................ 25
3.3. Phương pháp nghiên cứu.......................................................................... 26
3.3.1. ðánh giá bố mẹ bằng các chỉ tiêu hình thái .......................................... 26
3.3.2. ðánh giá nguồn vật liệu bố mẹ bằng chỉ thị SSR ................................. 26
3.3.3. ðánh giá, so sánh sơ bộ bố mẹ và các tổ hợp lai ................................. 27
3.4. Chỉ tiêu theo dõi ....................................................................................... 27
3.4.1. Theo dõi chỉ tiêu trong phòng ............................................................... 27
3.4.2. Theo dõi chỉ tiêu ngoài ñồng................................................................. 27

3.5. Phương pháp xử lý số liệu........................................................................ 30
IV. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU......................................................................31
4.1. Kết quả ñánh giá một số ñặc ñiểm hình thái của các bố mẹ .................... 31
4.1.1. Một số ñặc ñiểm hình thái chính của các mẫu giống bố mẹ................ 31
4.1.2. Thời gian sinh trưởng và ñặc ñiểm thực vật học chính của các mẫu
giống bố mẹ..................................................................................................... 34
4.1.3. Tình hình sâu, bệnh hại trên các giống bố mẹ ...................................... 36
4.1.4. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các giống bố mẹ...... 39
4.1.5. Chất lượng xơ bông của các giống bố mẹ............................................. 42
4.1.6. Phân nhóm di truyền giữa các giống bố mẹ.......................................... 44
4.2. Kết quả ñánh giá nguồn vật liệu bố mẹ bằng chỉ thị phân tử SSR .......... 51
4.2.1. Tách chiết ADN và chọn lọc mồi ñánh giá ña hình vật liệu khởi ñầu ...... 51
Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………..

iv


4.2.2. Phân nhóm di truyền vật liệu khởi ñầu ................................................. 54
4.3. Kết quả so sánh một số tổ hợp lai trên một số tính trạng chính............... 60
4.3.1. Ưu thế lai tính trạng thời gian sinh trưởng và chiều cao cây................ 60
4.3.2. Ưu thế lai tính trạng số quả/m2 và khối lượng quả ............................... 62
4.3.3. Ưu thế lai tính trạng năng suất lý thuyết và năng suất thực thu ........... 64
4. 3.4. Ưu thế lai tính trạng ñộ dài và ñộ bền xơ............................................. 66
4.3.5. Tình hình sâu bệnh hại trên các tổ hợp lai ............................................ 68
V. KẾT LUẬN VÀ ðỀ NGHỊ ......................................................................74
5.1. Kết luận .................................................................................................... 74
5.2. ðề nghị ..................................................................................................... 75
TÀI LIỆU THAM KHẢO .............................................................................76
PHỤC LỤC 1: XỬ LÝ THỐNG KÊ ............................................................82
PHỤC LỤC 2. DANH SÁCH VÀ TRÌNH TỰ CÁC CẶP MỒI................89

PHỤ LỤC 3 .....................................................................................................91

Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………..

v


DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT
ICAC

International Cotton Advisory Committee - Ủy ban tư ván bông thế giới

NSG

Ngày sau gieo

TGST

Thời gian sinh trưởng

TGST3

Thời gian sinh trưởng từ gieo ñến 50% số cây có quả ñầu tiên nở

CCC

Chiều cao cây

TL

Tỷ lệ

TLB

Tỷ lệ bệnh

NS

Năng suất

NSLT

Năng suất lý thuyết

KNKHR Khả năng kết hợp riêng
KCDT

Khoảng cách di truyền

ð/C

ðối chứng

Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………..

vi


DANH MỤC CÁC BẢNG
STT

Tên bảng

Trang

2.1: Diện tích, năng suất và sản lượng bông của một số quốc gia ñứng ñầu thế
giới trong các liên vụ gần ñây ........................................................................6
2.2: Diện tích, năng suất và sản lượng bông Việt Nam trong một số vụ gần ñây ...............6
4.1. Một số ñặc ñiểm hình thái của các mẫu giống bông bố mẹ (mã số) ......................32
4.2. Một số ñặc ñiểm hình thái của các mẫu giống bông bố mẹ (mã số) ................33
4.3. Thời gian sinh trưởng và ñặc ñiểm thực vật học của các mẫu giống bố mẹ ..........35
4.4 : Tỷ lệ cây phản ứng với Kanamycin 0,50/00 và khả năng kháng sâu xanh
của các giống thí nghiệm .............................................................................37
4.5: Mức ñộ nhiễm rầy xanh và khả năng kháng bệnh xanh lùn, mốc sương và
ñốm cháy lá của các mẫu giống bố mẹ .........................................................37
4.6. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các mẫu giốngbố mẹ ...........41
4.7. Một số chỉ tiêu về chất lượng xơ bông của các mẫu giống bố mẹ..................43
4.8. Tương quan di truyền của các giống bố mẹ phân tích bằng chỉ thị hình thái ....47
4.9. Một số ñặc ñiểm thực vật học và sinh trưởng của các nhóm ...........................49
4.10. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các nhóm ..........................50
4.11. Chất lượng xơ trung bình của các nhóm ......................................................50
4.12. Các tổ hợp lai dự kiến có triển vọng theo chỉ thị hình thái ............................51
4.13. Trình tự tổng số phân ñoạn nhân ñược và số ñoạn ña hình của các cặp
mồi nghiên cứu ...........................................................................................53
4.14. Tương quan di truyền của các giống bố mẹ (phân tích bằng chỉ thị phân
tử) ..............................................................................................................56
4.15. Các tổ hợp lai dự kiến có triển vọng theo chỉ thị phân tử SSR ......................59
4.16. Khoảng cách di truyền, ưu thế lai trên tính trạng TGST và chiều cao cây ..........61
4.17 Khoảng cách di truyền, ưu thế lai trên tính trạng số quả/cây và khối lượng
quả .............................................................................................................63

Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………..

vii


4.18. Khoảng cách di truyền , ưu thế lai trên tính trạng năng suất lý thuyết và
năng suất thực thu .......................................................................................65
4.19. Khoảng cách di truyền, ưu thế lai trên tính trạng ñộ dài và ñộ bền xơ ...........67
4.20. Tỷ lệ cây phản ứng với Kanamycin 0,50/00 và khả năng kháng sâu xanh
của các tổ hợp lai ........................................................................................68
4.21. Mức ñộ nhiễm rầy xanh và khả năng kháng bệnh xanh lùn mốc sương và
ñốm cháy lá của các tổ hợp lai .....................................................................70
4.22. Thời gian sinh trưởng và các ñặc ñiểm thực vật học chính của các tổ hợp
lai triển vọng ..............................................................................................72
4.23. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các tổ hợp lai triển vọng .............72
4.24. Một số chỉ tiêu chất lượng xơ bông của các tổ hợp lai triển vọng ..................73
4.25. Một số chỉ tiêu sâu bệnh hại của các tổ hợp lai triển vọng ............................73

Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………..

viii


DANH MỤC CÁC HÌNH
STT

Tên hình

Trang

4.1. Phân nhóm di truyền các bố mẹ theo chỉ thị hình thái ....................................46
4.2: Kết quả ñiện di sản phẩm SSR với cặp mồi BNL 1317 trên agarose 3% ........52
4.3: Kết quả ñiện di sản phẩm SSR với cặp mồi BNL 2882 trên agarose 3% ........52
4.4. Sơ ñồ phân nhóm di truyền theo chỉ thị phân tử của các giống thí nghiệm ......55

Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………..

ix


I. MỞ ðẦU

1.1 Tính cấp thiết của ñề tài
Cây bông (Gossypium malvacearumL.) là cây công nghiệp quan trọng,
có giá trị kinh tế cao và sản phẩm ña dạng. Hiện nay toàn thế giới có hơn 80
quốc gia trồng bông với diện tích 30-35 triệu ha/năm, tổng giá trị hàng hóa 35
tỷ USD; ñược trồng nhiều nhất ở Ấn ðộ, Mỹ, Trung Quốc, Pakistan,
Uzbekistan, Braxin, Thổ Nhĩ Kỳ...(ICAC, 2010) [30].
Ở Việt Nam, bông là cây trồng truyền thống, ñược trồng chủ yếu ở
miền Trung, miền Nam, Tây Nguyên và Tây Bắc. Tuy nhiên, hiện nay diện
tích và sản lượng bông của ta còn rất thấp niên vụ bông 2007-2008 diện tích
chỉ còn 7446 ha và sản lượng 7324 tấn, chỉ ñáp ứng 1-2 % nhu cầu may mặc
trong nước (Theo Công ty Bông Việt Nam) [15]. Có nhiều nguyên nhân hạn
chế việc mở rộng diện tích và tăng sản lượng bông của nước ta, trong ñó, vấn
ñề thiếu giống năng suất cao, chất lượng tốt, chống chịu sâu bệnh hại và ngoại
cảnh bất thuận là một nguyên nhân chính. Ý thức ñược vấn ñề này, trong các
năm qua ngành bông ñã chú trọng vào công tác chọn tạo giống bông, thể hiện
qua các dự án ñầu tư phát triển giống bông giai ñoạn một (2001 - 2005) và
giai ñoạn hai (2006 - 2010). Trong ñó, tập trung nghiên cứu ứng dụng công

nghệ sinh học cho chọn tạo giống bông có năng suất cao, chất lượng tốt chống
chịu sâu bệnh và ngoại cảnh bất thuận.
Bằng con ñường chọn tạo giống truyền thống trong những năm qua
ngành bông ñã ñưa ra một số giống bông lai như GL03, VN15, VN01-2,
VN01-4, VN02-2, VN04-3, VN04-4, VN04-5... Các giống bông lai này có
UTL vượt trội so với các giống bông thuần. Tuy nhiên, con ñường lai và chọn
tạo truyền thống ñã bộc lộ nhiều hạn chế như: phải ñược tiến hành trên quy
mô lớn, tốn nhiều diện tích, thời gian, công sức và chi phí lớn... Hơn nữa
Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………..

1


trong quá trình lai, chọn tạo giống thường sử dụng các chỉ tiêu hình thái ñể
ñánh giá nguồn vật liệu bố mẹ, ñôi lúc còn mang tính chủ quan và các tính
trạng số lượng thường biến ñộng lớn dưới tác ñộng của ñiều kiện ngoại cảnh
vì thế hiệu quả chưa cao.
Hiện nay, với sự phát triển mạnh mẽ của công nghệ sinh học ñã mang
lại nhiều thành tựu to lớn trong nông nghiệp. Nghiên cứu ứng dụng công nghệ
sinh học vào chọn tạo giống cây trồng ñã ñược nhiều nhà khoa học quan tâm.
Trong ñó, việc sử dụng các chỉ thị phân tử ñã trở thành công cụ mạnh mẽ ñể
phân tích ña dạng di truyền và xác ñịnh các mối quan hệ giữa các giống cây
trồng, vật nuôi như RAPD, SSR, RFLP, AFLP... Trong ñó, chỉ thị SSR là một
loại chỉ thị ñược sử dụng khá phổ biến, chính xác và hữu hiệu trong nghiên
cứu ña dạng di truyền, phân loại các giống cây trồng vật nuôi khác nhau trong
cùng một loài ñộng hay thực vật. Ngày nay, sử dụng kỹ thuật SSR ñã ñược
nhiều nhà khoa học quan tâm nhằm xây dựng bản ñồ liên kết, phân lập (gen)
xác ñịnh quan hệ di truyền của các giống cây trồng, vật nuôi và chuẩn ñoán
cặp lai trong lai tạo giống cho UTL cao.
Vì vậy, ñể nâng cao hiệu quả trong công tác chọn giống bông thì việc

sử dụng kết hợp giữa chỉ thị hình thái và chỉ thị phân tử ñể ñáng giá sự ña
dạng di truyền của nguồn vật liệu bố mẹ nhằm tạo ra những giống bông lai F1
có UTL cao là việc làm hết sức cần thiết. Chính vì vậy chúng tôi tiến hành ñề
tài: “ðánh giá ña dạng di truyền nguồn vật liệu bố mẹ phục vụ chọn tạo giống
bông lai F1”
1.2. Mục ñích và yêu cầu
1.2.1. Mục ñích
- ðánh giá mức ñộ ña dạng di truyền của các mẫu giống bố mẹ theo các
chỉ thị hình thái và phân tử (SSR) làm cơ sở ñể phân nhóm và ghép cặp lai.
- Xác ñịnh ñược một số tổ hợp lai có triển vọng cho ưu thế lai cao ñể phục
vụ việc sản xuất bông F1 hiện nay.
Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………..

2


1.2.2. Yêu cầu
- ðánh giá nguồn vật liệu bố mẹ bằng chỉ thị hình thái.
- Khảo sát, ñánh giá một số ña dạng di truyền bằng chỉ thị SSR và xác ñịnh
khoảng cách di truyền ñể lựa chọn các tổ hợp lai thích hợp có ưu thế lai cao.
- ðánh giá ưu thế lai của các tổ hợp lai giữa các bố mẹ có khoảng cách di
truyền xa nhau.
1.3. Ý nghĩa của ñề tài
1.3.1. Ý nghĩa khoa học
- Xác ñịnh ñược ña dạng di truyền của nguồn vật liệu mẫu giống bông bố
mẹ bằng chỉ thị SSR.
- Xác ñịnh ñược mối quan hệ giữa khoảng cách di truyền với khả năng kết
hợp và cho ưu thế lai ở một số tính trạng của một số tổ hợp lai F1.
1.3.2. Ý nghĩa thực tiễn
- Sử dụng chỉ thị hình thái và chỉ thị phân tử SSR ñể xác ñịnh khoảng cách

di truyền và ghép cặp lai cho ưu thế lai cao làm giảm quy mô lai, rút ngắn thời
gian và nâng cao hiệu quả chọn tạo giống bông lai F1.
- Kết quả nghiên cứu của ñề tài bước ñầu giới thiệu một số tổ hợp lai
F1có triển vọng phù hợp cho sản xuất bông ở miền Bắc.

Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………..

3


II. TỔNG QUAN VỀ VẤN ðỀ NGHIÊN CỨU
2.1. Sơ lược về cây bông, tình hình sản xuất bông trên thế giới và
Việt Nam
2.1.1. Sơ lược về cây bông
Cây bông (Gossypium sp.) thuộc chi bông (Gossypyum), họ Cẩm Quỳ
(Malvaceae). Chi Bông có 45-50 loài, trong ñó , 40-45 loài nhị bội ( 2n = 2x =
26) và 5 loài tứ bội (2n = 4x = 52). Có 4 loài bông trồng trọt: 2 loài nhị bội là
loài bông Cỏ châu Á (G. arboreum L.) và bông Cỏ châu Phi (G. herbaceum L.),
có trung tâm khởi nguyên ở Ấn ðộ, Tây Nam Châu Á (Cỏ châu Á) và ðông Phi
(Cỏ châu Phi); có 2 loài tứ bội là loài bông Luồi (G. hirsutum L.) và bông Hải
ðảo (G. barbadense L.), có trung tâm khởi nguyên ở trung Mỹ (Luồi) và trung
tâm khởi nguyên ở Nam Mỹ (Hải ðảo) (Brubaker et al., 1999 [16]; Endrizzi et
al., 1984 [19]; Fryxell, 1992 [21]).
Loài bông cỏ châu Á ñược trồng chủ yếu ở Ấn ðộ và Pakistan, loài
bông Cỏ châu Phi chỉ ñược trồng ở vùng khô hạn của châu Phi và châu Á.
Hiện nay, loài bông Luồi và Hải ðảo chiếm ưu thế về diện tích và sản lượng
trên thế giới. Loài bông Hải ðảo có chất lượng xơ tốt , ñược trồng ở Liên Xô
(cũ), Xu ðăng, Pêru, Ấn ðộ và một số quốc gia khác, cung cấp 8% sản lượng
bông xơ. Loài bông Luồi có chất lượng kém hơn bông Hải ðảo, nhưng cho
năng suất cao hơn và ñược trồng rộng rãi khắp nơi trên thế giới, ñóng góp

90% sản lượng bông xơ (Zhang et al., 2007) [49].
2.1.2. Tình hình sản xuất bông trên thế giới
Theo Babacan et al. (2010) [13] và ICAC (2010) [27], niên vụ
2009/2010, diện tích trồng bông trên toàn thế giới khoảng 30,4 triệu ha, sản
lượng ñạt 22,3 triệu tấn bông xơ và có giá trị trên 35 tỷ USD. Trong ñó, gần
80% diện tích trồng bông và 85% sản lượng bông xơ của Ấn ðộ (10,3 triệu ha
Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………..

4


và 5,1 triệu tấn), Trung Quốc (5,3 triệu ha và 6,8 triệu tấn), Mỹ (3,1 triệu ha
và 2,7 triệu tấn), Pakistan (3,0 triệu ha và 2,1 triệu tấn), Uzbekistan (1,3 triệu
ha và 0,9 triệu tấn) và Braxin (0,8 triệu ha và 1,3 triệu tấn).
Trên thế giới, có gần 100 quốc gia trồng bông, nhưng diện tích trồng
lớn tập trung chủ yếu ở một vài nước. Hơn 3 thập kỷ gần ñây, có 4 quốc gia
dẫn ñầu về sản lượng bông của thế giới là Trung Quốc, Ấn ðộ, Mỹ và
Pakistan. Ở niên vụ 1970/1971, 4 nước này ñóng góp 48% sản lượng bông xơ
thế giới, ñến niên vụ 2009/2010, tỷ lệ này là 75%. ðặc biệt, sự gia tăng sản
lượng bông xơ của Trung Quốc và Ấn ðộ làm cho tỷ lệ ñóng góp của Châu Á
vào sản lượng bông xơ thế giới tăng từ 35% (niên vụ 1980/1981) ñến 65%
(niên vụ 2009/2010) (Babacan et al., 2010) [13].
Từ năm 1950 ñến nay, năng suất bông thế giới trải qua các giai ñoạn
tăng trưởng chậm xen kẽ với giai ñoạn tăng trưởng nhanh, nhưng sản lượng
bông xơ liên tục tăng từ niên vụ 1977/1978 (khoảng 12 triệu tấn) ñến niên vụ
2003/2004 (khoảng 26,3 triệu tấn). Việc chấp thuận và trồng ngày càng nhiều
bông chuyển gen dẫn tới năng suất bông tăng vọt trong giai ñoạn 1999/20002003/2004. Tuy nhiên năng suất và sản lượng bông xơ dường như bước vào
giai ñoạn tăng trưởng chậm từ niên vụ 2005/2006, do tỷ lệ mở rộng diện tích
trồng bông chuyển gen bị chậm lại ( Babacan et al., 2010) [13]. Trong vài
thập kỷ tới, hy vọng những tiến bộ mới về công nghệ có thể tạo ra giai ñoạn

tăng trưởng mới về năng suất và sản lượng bông xơ.

Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………..

5


Bảng 2.1: Diện tích, năng suất và sản lượng bông của một số quốc gia ñứng ñầu
thế giới trong các liên vụ gần ñây

Nhiện vụ
Quốc gia
Trung Quốc
Mỹ
Ấn ðộ
Pakistan
Uzbekistan
Braxin
Thổ Nhĩ Kỳ
Toàn thế giới

Diện tích
Năng suất bông
Sản lượng bông
(triệu ha)
hạt (tạ/ha)
hạt (triệu tấn)
2006/07 2007/08 2006/07 2007/08 2006/07 2007/08
6,0
6,1

23,2
22,5
13,92
13,73
5,2
4,3
12,9
14,1
6,71
6,06
9,2
9,5
10,0
10,9
9,20
10,36
3,3
3,3
13,3
12,0
4,39
3,96
1,4
1,5
16,1
16,6
2,25
2,49
1,1
1,2

23,8
23,3
2,62
2,80
0,6
0,6
20,5
18,8
1,31
1,07
33,8
33,6
13,6
13,8
45,97
46,37

Nguồn: USDA, April 2008, Wrorld Agricultural Production. India Cotton Production and
Yield 1994/95 - 2007/08) [46].

2.1.3. Tình hình sản xuất bông ở Việt Nam
Về năng suất, do phụ thuộc quá lớn về thời tiết nên năng suất bông
trồng nhờ nước trời không ổn ñịnh. Có thể nói trong 7 năm qua năng suất
bông của nước ta không tăng mà dao ñộng từ 1,0 - 1,2 tấn/ha. Riêng ở vụ
2004 và 2005 năng suất bông có giảm ñạt khoảng 0,8 - 0,9 tấn/ha do thời tiết
không phù hợp.
Bảng 2.2: Diện tích, năng suất và sản lượng bông Việt Nam trong một số vụ gần ñây
Niên

Vụ nhờ nước trời

Vụ có tưới

Tổng niên vụ

Bông

DT

NS

SL

DT

NS

SL

DT

NS

SL

Xơ

(ha)

(tạ/ha)

(tấn)

(ha)

(tạ/ha)

(tấn)

(ha)

(tạ/ha)

(tấn)

(tấn)

01-02

24112

11,01

26552

2654

9,94

2638

26766

10,91

29190

10735

02-03

28931

9,81

28367

3334

12,78

4260

32265

10,11

32627

12049

03-04

19316

11,48

22169

4317

15,01

6481

23633

12,12

28650

10237

04-05

18647

8,75

16308

1613

18.91

3050

20260

9,55

19358

6913

05-06

21390

8,32

17796

1708

20,24

3458

23098

9,20

21254

7558

06-07

14145

10,39

14700

1300

20,00

2600

15445

11,20

17300

6400

07-08

6830

9,00

6122

616

19,51

1202

7446

9,83

7324

2709

vụ

Ghi chú: DT: diện tích, NS: năng suất, SL: sản lượng.
(nguồn công ty cổ phần bông Việt Nam, tháng 5/2009)
Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………..

6

Về diện tích, từ năm 1995, nhờ có các tiến bộ kỹ thuật và ñổi mới về
phương thức quản lý sản xuất nên sản lượng bông tăng mạnh, cao nhất là niên
vụ 2002 - 2003 ñạt 32267 ha, vụ 2003 - 2004, diện tích bắt ñầu giảm sút. ðến
năm 2006 - 2007, diện tích giảm mạnh còn 17300 ha (chỉ bằng hơn nửa diện
tích năm 2002 - 2003) và hiện nay vụ 2007 - 2008 chỉ còn 7324 ha. Theo
Công ty Bông Việt Nam [12], thực trạng trên là do nhiều nguyên nhân, chủ
yếu là: (1) - Năng suất và giá thu mua bông thấp; (2) - Khí hậu, thời tiết thay
ñổi thất thường ñối với diện tích trồng bông nhờ nước trời, mà diện tích này
chiếm rất lớn khoảng 90% tổng diện tích trồng bông; (3) - Những hạn chế
trong việc thực hiện các dự án quy hoạch phát triển bông; (4) - Chính sách
khuyến khích sản xuất bông chưa phát triển. Hiện nay, diện tích sản xuát bông
hàng năm của Việt Nam dao ñộng khoảng 8-10 nghìn ha (Viện nghiên cứu
Bông và phát triền Nông nghiệp Nha Hố, 2010/ [12].
Cho nên, thời gian tới, ñể khôi phục và phát triển cây bông theo như
các yêu cầu và chỉ tiêu nêu ra trong Quyết ñịnh 29/Qð-TTg [11], bên cạnh áp
dụng các giải pháp quy hoạch, ñầu tư tài chính …, thì các giải pháp công nghệ
mà trong ñó có ñẩy mạnh nghiên cứu ứng dụng công nghệ sinh học ñể tạo
giống bông chuyển gen kháng sâu mới, có năng suất cao, chất lượng tốt, phù
hợp với ñiều kiện sinh thái Việt Nam là rất cần thiết.
2.2. Tình hình nghiên cứu và sử dụng giống bông lai
Ưu thế lai là hiện tượng phổ biến ở nhiều loại cây trồng. Trên cây bông,
ưu thế lai về sinh trưởng và năng suất lần ñầu tiên ñược công bố bởi Mell
(1894, dẫn theo ðặng Minh Tâm [7]); sau ñó, Shull (1908), theo Basu và
Paroda, 1994, [17]) là người ñặt nền móng cho khái niệm ưu thế lai hiện ñại.
Theo Moffett (1983) [35], Cook (1909) xác nhận có thể khai thác ưu thế lai
thương mại ñối với các con lai khác loài giữa bông luồi với bông hải ñảo.
Trên thế giới, Ấn ðộ là quốc gia tiên phong khai thác và sử dụng các
giống bông ưu thế lai với mục ñích thương mại. Ngay từ năm 1970, giống
Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………..

7


bông lai ñầu tiên của thế giới Hybrid 4 (H4) ñã ñược ñưa vào sản xuất tại Ấn
ðộ; kể từ ñó, nhiều giống bông lai mới lần lượt ra ñời và việc sử dụng các
giống bông lai trong sản xuất gia tăng một cách nhanh chóng. Nghiên cứu
khai thác ưu thế lai cây bông rất thành công tại quốc gia này, nhiều giống
bông lai cùng loài hay khác loài ñã chứng tỏ ưu thế lai về khả năng cho năng
suất, tính thích nghi, ñặc biệt là ưu thế lai về chất lượng xơ. Hiện tại, Ấn ðộ
là một trong những nước ñứng ñầu thế giới về sản xuất bông vải, hơn 40%
diện tích trồng bông ở Ấn ðộ ñược trồng bằng các giống ưu thế lai. Diện tích
sản suất hàng năm chiếm 21% diện tích sản suất của cả thế giới, sản lượng
chiếm 12%. Mặc dù giá thành hạt giống bông lai còn cao hơn hạt giống thuần,
nhưng bù lại các giống bông lai cho năng suất cao hơn (trung bình ñạt trên 0,8
tấn/ha) vì thế các giống bông lai vẫn ñược sử dụng rộng rãi trong sản xuất
(Bhagirath Choudhary và Gaurav Laroia, 2001) [15].
Theo Hsu và Gale, 2001 [22], ICAC, 2007 [26], Trung Quốc cũng là
quốc gia ñứng ñầu thế giới về sản xuất và tiêu thụ bông vải với ña phần diện
tích trồng các giống bông lai (chiếm khoảng 50% diện tích), việc sản xuất
bông lai ở Trung Quốc chủ yếu tiến hành bằng phương pháp thủ công.
2.3.Chọn giống ưu thế lai
2.3.1. Lai giống và nguyên tắc chọn cặp bố mẹ
Lai giống là sự giao phối giữa 2 hay nhiều nhiều dạng bố mẹ có tính di
truyền khác nhau ñể tạo ra biến dị tổ hợp. Các dạng thực vật do sự giao phối
tự nhiên hoặc nhân tạo ñã kết hợp ñược những tính trạng di truyền của bố mẹ
và tạo ra các cây (con) lai.
Lai giống là phương pháp cơ bản ñể tạo ra biến dị tổ hợp phục vụ cho
việc chọn tạo giống. Thông qua quá trình lai giống mà có thể phối hợp ñược
các ñặc tính và tính trạng có lợi giữa các dạng bố mẹ vào con lai. Bố mẹ
truyền cho con cái bộ gen của chúng và kết quả của quá trình tái tổ hợp mà

Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………..

8


nhiều kiểu gen mới ñã ñược tạo ra, sau khi tương tác với môi trường ñã tạo ra
các kiểu hình mới rất có ích cho chọn giống (Nguyễn Văn Hiển)[3].
Mục ñích của chọn giống là chọn ñược các kiểu gen mong muốn vì thế
kết quả của phương pháp lai là ñiều quyết ñịnh. Chọn ñược bố mẹ ñể thỏa
mãn các yêu cầu ñặt ra là cơ sở ñể tạo ra các biến dị tổ hợp mong muốn. Dựa
vào kinh nghiệm và thành tựu của các nhà chọn giống thế giới, trên cơ sở di
truyền học người ta ñã ñưa ra các nguyên tắc cơ bản ñể chọn cặp bố mẹ khi
lai như nguyên tắc khác nhau về kiểu sinh thái ñịa lý, các yếu tố cấu thành
năng suất, thời gian các giai ñoạn sinh trưởng, tính chống chịu và các tính
trạng bổ sung ñặc biệt.
2.3.1.1. Nguyên tắc khác nhau về kiểu sinh thái ñịa lý
Kiểu hình là kết quả của mối tương tác giữa kiểu gen và môi trường.
Trong quá trình chọn lọc tự nhiên và nhân tạo ñã hình thành những thích nghi
với các ñiều kiện môi trường nhất ñịnh.
Thực chất của nguyên tắc chọn lọc bố mẹ theo loại hình sinh thái ñịa lý là
liên kết các tính trạng và ñặc tính của các dạng hoặc giống xa về ñịa lý, sinh thái
vào một giống mới. Các dạng lai xa nhau về ñịa lý là sự tổ hợp các gen khác
nhau của bố mẹ. Sự khác biệt về mặt di truyền ñược biểu hiện ra bên ngoài bằng
các tính trạng và ñặc tính như chịu hạn, chịu úng, chịu chua, chịu rét, thời gian
sinh trưởng ngắn, dài... Việc chọn bố mẹ xa nhau về ñịa lý nhằm tổ hợp ñược
các kiểu gen kiểm tra tính trạng khác nhau. Do ñó kết quả của lai giống sẽ chắc
chắn hơn và vật liệu cung cấp cho quá trình chọn lọc sẽ phong phú hơn, xác suất
chọn ñược giống tốt phù hợp với ñiều kiện sinh thái ñịa phương cao hơn.
Ở Việt Nam, bằng nguyên tắc này các nhà chọn lọc giống ñã tạo ra

ñược nhiều giống có ý nghĩa khoa học và thực tiễn cao như giống lúa NN1 do
Bác sĩ Lương ðình Của tạo ra bằng lai giữa giống Ba Thắc của Nam Bộ và
Bunco của Nhật Bản, Giống VN10 do Trần Như Nguyện lai tạo giữa hai dạng
xa nhau về ñịa lý (A5 là dòng ñột biến có nguồn gốc ðông Nam Á và Rumani
Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………..

9


45 có nguồn gốc Châu Âu ôn ñới) có khả năng chịu rét tốt, trồng vụ xuân cho
năng suất cao và ổn ñịnh (Nguyễn Văn Hiển, 2000) [3].
2.3.1.2. Nguyên tắc khác nhau về các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất
Khi chọn bố mẹ nhằm nâng cao năng suất ở các thế hệ lai thì bố và mẹ
phải có sự khác nhau về các yếu tố cấu thành năng suất. Sự khác nhau này cần
có khả năng bổ sung lẫn nhau, phối hợp với nhau ñể tạo ra một giống mới
hoàn chỉnh hơn.
Các yếu tố cấu thành năng suất là các tính trạng số lượng. Các tính trạng
này hầu hết do hệ thống ña gen quyết ñịnh. Cụ thể, khi xét năng suất của một
cây trồng thì năng suất trên một ñơn vị diện tích do năng suất từng cá thể và số
cá thể trên ñơn vị diện tích ñó quyết ñịnh. Năng suất cá thể cao và trồng ñược
nhiều cá thể trên ñơn vị diện tích là mục tiêu phấn ñấu của nhà chọn giống.
Năng suất cá thể ñược tạo nên bởi các yếu tố cấu thành năng suất. Ví dụ, ở
nhóm cây ngũ cốc là số lượng bông, số hạt trên bông, khố lượng 1000 hạt.
2.3.1.3. Nguyên tắc khác nhau về thời gian các giai ñoạn sinh trưởng
Tùy thuộc vào mục ñích của nhà chọn giống và nhu cầu của sản xuất
mà phải tạo ra các giống có thời gian sinh trưởng khác nhau từ ngắn, trung
bình ñến dài. ðặc biệt ñể tăng vụ tránh các ñiều kiện thời tiết bất lợi gây thiệt
hại cho sản xuất cần có các giống có thời gian sinh trưởng từ ngắn ñến cực
ngắn, song năng suất và chất lượng phải ñảm bảo yêu cầu.
ðể phát huy tối ña tự do tổ hợp của các kiểu gen quyết ñịnh các pha

sinh trưởng của cây trồng nhằm tạo ra giống mới có thời gian sinh trưởng như
ý muốn thì bố và mẹ dùng trong các phép lai cần có cấu trúc thời gian các giai
ñoạn sinh trưởng khác nhau. Vì vậy, khi nghiên cứu nguồn vật liệu khởi ñầu
của nguồn gen cần có các quan sát tỉ mỉ về thời gian hoàn thành các giai ñoạn
sinh trưởng.

Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………..

10


2.3.1.4. Nguyên tắc khác nhau về tính chống chịu sâu bệnh
Cây trồng vốn có tính chống chịu sâu bệnh nhờ thừa hưởng tính di
truyền của tổ tiên chúng. Tính chống chịu này dần yếu ñi do có sự bảo vệ của
con người trong quá trình canh tác. Việc chọn tạo ra các giống vừa có năng
suất cao vừa chống chịu tốt với các loài sâu bệnh gây hại là mục tiêu của bất
kỳ chương trình chọn giống nào.
Mặt khác ở mỗi vùng sinh thái ñặc thù có các nòi sâu bệnh khác nhau.
Vì thế một giống hoàn toàn kháng bệnh ở vùng này nhưng khi chuyển sang
vùng khác lại bị nhiễm bệnh. Một giống cây trồng có khả năng thích ứng rộng
cần có phổ kháng sâu bệnh rộng, cùng lúc có thể chống ñược nhiều nòi sinh lý
khác nhau. Vì vậy, khi chọn các dạng bố mẹ cần chú ý sự khác nhau về tính
kháng bệnh ngang ñể tổ hợp ñược một phổ kháng sâu bệnh rộng vào giống lai.
Ví dụ CR203 là giống chống rầy với cả 3 biotyp nên ñược trồng rất
nhiều vùng khác nhau từ vĩ tuyễn 17 trở ra, giống IRI 352 kháng ñạo ôn tổng
hợp. Các giống lúa này ñều ñược tạo ra nhờ phép lai các dạng bố mẹ có tính
kháng rầy và kháng ñạo ôn khác nhau (Nguyễn Văn Hiển, 2000) [3].
2.3.1.5. Nguyên tắc bổ sung các tính trạng cần thiết
Giống cây trồng là sản phẩm của toàn thể loài người. Một giống cây
trồng tốt sẽ ñược con người nhân rộng ra nhiều vùng ñịa lý khác nhau. Nhập

nội giống cây trồng có tính trạng tốt là phương pháp nhanh ñể ñưa giống vào
sản xuất. Tuy nhiên, các giống cây trồng mới tạo ra khi di chuyển từ vùng
sinh thái này sang vùng sinh thái khác tỏ ra còn khiếm khuyết hoặc thiếu một
số tính trạng quan trọng nào ñó như kém chịu rét, chống ñổ không tốt, chất
lượng không cao... Do vậy, các giống mới ñược tạo ra bằng các phương pháp
hiện ñại ñều là các kiểu gen tốt, chúng chỉ còn thiếu một số tính trạng mà nếu
ñược bổ sung sẽ thành một giống hoàn chỉnh.

Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………..

11


2.3.2. Xác ñịnh mức ñộ biểu hiện ưu thế lai
- Ưu thế lai giả ñịnh (heterosis): con lai biểu hiện sự hơn hẳn trên tính
trạng nghiên cứu so với số ño trung bình của bố mẹ trên cùng tính trạng.
F1

Hm(%) =
Trong ñó:

− 0,5 *

(

0,5 * P1

(P

1

+ P2

+ P2

)

)

* 100

Hm: Ưu thế lai giả ñịnh hay ưu thế lai trung bình
F1: Số ño trung bình của tính trạng ở con lai F1
P1: Số ño trung bình của tính trạng P1
P2: Số ño trung bình của tính trạng ở P2

- Ưu thế lai thực (heterobeltiosis): Con lai biểu hiện sự hơn hẳn tính
trạng nghiên cứu so với bố mẹ có số ño cao nhất.
F1

Hb(%) =
Trong ñó:

− Pb
Pb

* 100

Hb: Ưu thế lai thực
F1: Số ño của tính trạng ở con lai F1

Pb: Số ño tính trạng ở bố hoặc mẹ cao nhất

- Ưu thế lai chuẩn ( standard heterosis): Con lai biểu hiện sự hơn hẳn
trên tính trạng nghiên cứu so với một giống ñang phổ biến rộng trong vùng.
Hs =
Trong ñó:

F1

− S
S

* 100

Hs: Ưu thế lai chuẩn
F1: Số ño của tính trạng ở con lai F1
S: Số ño tính trạng ở giống chuẩn

2.4. Một số ñặc ñiểm chính của giống bông lai F1
Giống bông lai F1 là giống ñược tạo ra do giao phối giữa 2 giống bố mẹ
mang nhiều ñặc ñiểm tốt của bố mẹ. Ở ñời thứ nhất, con lai ñược tạo ra có ưu
thế về sinh trưởng, phát dục, tính chống chịu và kết quả giống F1 có năng suất
cao hơn bố mẹ, phẩm chất tương ñương hoặc cao hơn bố mẹ.
Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………..

12


Trong trường hợp các con lai cùng loài H x H có thể cho năng suất tăng
từ 30-60% thậm chí tăng gấp 2-3 lần bông thường. Ở Ấn ñộ, bình quân năng

suất bông lai trên toàn quốc gấp 1,5 – 1,6 lần bông thường.
Nhìn chung các giống UTL F1 có xu hướng làm tăng chiều dài xơ
(khoảng 90%), tăng ñộ bền xơ (6-7%), chống chịu tốt, sinh trưởng mạnh, các
tính trạng khác giữ nguyên hoặc có phần cải tiến.
Trong giai ñoạn ñầu cây mọc nhanh, ñều, khỏe. Giai ñoạn trước khi nở
hoa cây cao khỏe, nhiều cành lá, lá dày. Với mật ñộ thưa 20 – 25 ngàn cây/ha
cây phát triển cân ñối, bón nhiều phân nhưng không bị lốp, duy trì bộ lá lâu.
Ưu ñiểm này ñã làm cho giống F1 có năng suất rất cao, có cơ hội ñể thâm
canh tăng hiệu quả trồng trọt (Phan Thanh Kiếm, 1998) [4].
2.5. ða dạng di truyền và ứng dụng chỉ thị phân tử trong chọn tạo giống
cây trồng
2.5.1. ða dạng di truyền và khái niệm về chỉ thị di truyền
2.5.1. 1. ða dạng di truyền
ða dạng di truyền là sự thể hiện phong phú ở mức ñộ gen. Các gen ña
hình là nguyên nhân dẫn ñến sự tồn tại các kiểu gen dị hợp trong quần thể
nhất là ñối với quần thể giao phối. Sự khác biệt kiểu gen của các cá thể trong
quần thể cho phép các quần thể này thích nghi hơn quần thể khác khi chịu
những thay ñổi của môi trường.
Sự sai khác di truyền giữa hai bố mẹ là cơ sở ñể tạo nên ưu thế lai. Trong
một chừng mực nhất ñịnh, nếu sự sai khác di truyền của bố mẹ càng lớn thì ưu
thế lai càng cao.
Nghiên cứu sự sai khác di truyền giữa các bố mẹ có ý nghĩa rất lớn trong
chọn giống. ðó là nhân tố giúp cho sinh vật duy trì ñược nòi giống, kháng với
các loại dịch bệnh và thích nghi với những thay ñổi của ñiều kiện ngoại cảnh
(La Tuấn Nghĩa, 2004) [6].

Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………..

13

2.5.1.2. Khái niệm về chỉ thị di truyền
Chỉ thị di truyền là một thuộc tính hay một ñặc ñiểm có thể ño ñếm
ñược và có khả năng di truyền từ thế hệ này sang thế hệ khác. Theo Paterson
và cộng sự, 1991 [37] một ñặc ñiểm ñược coi là chỉ thị di truyền nhất thiết
phải ñảm bảo hai tiêu chuẩn:(i) phải khác biệt giữa bố và mẹ; (ii) phải ñược
truyền lại cho chính thế hệ sau.
Các nhà nghiên cứu di truyền và chọn giống luôn quan tâm ñến chỉ thị
di truyền và tính ưu việt của nó trong việc nghiên cứu sự kế thừa dấu hiệu di
truyền và những biến ñổi của chúng trong quần thể, ñặc biệt là những tính
trạng nông sinh học có lợi cho con người. Chỉ thị di truyền có thể nhận biết sự
sai khác về mặt thông tin di truyền giữa 2 hay nhiều cá thể. Sự sai khác này có
thể nhận biết bằng chỉ thị như: chỉ thị sinh hóa, chỉ thị hình thái, chỉ thị phân
tử... Những chỉ thị này từ lâu ñã là những công cụ hữu hiệu trong chương
trình chọn giống.
Chỉ thị sinh hóa là chỉ thị có bản chất là ña hình protein gồm isozyme
và các loại protein dự trữ. Những chỉ thị sinh hóa chỉ thể hiện ở một số giai
ñoạn nhất ñịnh của quá trình phát triển cá thể. Cơ chế này ñược ñiều chỉnh bởi
vật chất di truyền là ADN. Một protein có mặt trong cơ thể sinh vật dù ở giai
ñoạn nào của quá trình phát triển cá thể cũng chỉ là sản phẩm của gen thông
qua dòng thông tin di truyền từ ADN- ARN- Protein. Tuy nhiên, do có số
lượng không nhiều và phụ thuộc vào các giai ñoạn phát triển của cá thể nên
chỉ thị sinh hóa hạn chế về mặt ứng dụng.
Chỉ thị hình thái là chỉ thị có thể nhìn thấy và ño ñếm ñược; chúng
ñược sử dụng như là chỉ thị di truyền và dễ dàng nhận biết ñược ở dạng trội
lặn. Tuy nhiên, chỉ thị hình thái chịu tác ñộng của quá trình tương tác gen,
ñiều kiện ngoại cảnh và chỉ thể hiện ở những giai ñoạn nhất ñịnh của quá
trình phát triển cá thể ( Bùi Chí Bửu và cs, 1995) [2]. Vì thế, cần kết hợp chỉ

Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………..

14