Điều tra, đánh giá khả năng sử dụng một số chủng virus NPV trong phòng trừ sâu hại bộ cánh vẩy trên rau vùng hà nội

BỘ GIÁO DỤC VÀO ðÀO TẠO
BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT
VIỆN KHOA HỌC NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM
-----------------*-------------------

ðẶNG THANH THÚY

ðIỀU TRA, ðÁNH GIÁ KHẢ NĂNG SỬ DỤNG
MỘT SỐ CHỦNG VIRUS NPV TRONG PHÒNG TRỪ SÂU
HẠI BỘ CÁNH VẢY TRÊN RAU VÙNG HÀ NỘI

LUẬN VĂN THẠC SĨ NÔNG NGHIỆP

HÀ NỘI, 2013
Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp

i


BỘ GIÁO DỤC VÀO ðÀO TẠO
BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT
VIỆN KHOA HỌC NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM
-----------------*-------------------

ðẶNG THANH THÚY

ðIỀU TRA, ðÁNH GIÁ KHẢ NĂNG SỬ DỤNG
MỘT SỐ CHỦNG VIRUS NPV TRONG PHÒNG TRỪ SÂU
HẠI BỘ CÁNH VẢY TRÊN RAU VÙNG HÀ NỘI
Chuyên ngành : Bảo vệ thực vật
Mã số

: 60.62.01.12

LUẬN VĂN THẠC SĨ NÔNG NGHIỆP

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC:
GS. TS. PHẠM VĂN LẦM

HÀ NỘI, 2013
Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp

ii


LỜI CAM ðOAN
Tôi xin cam ñoan rằng,
Số liệu và kết quả nghiên cứu trong luận văn này là hoàn toàn trung
thực và chưa từng ñược sử dụng hoặc công bố trong bất kỳ công trình nào
khác.
Mọi sự giúp ñỡ cho việc thực hiện luận văn này ñã ñược cám ơn và các
thông tin trích dẫn trong luận văn ñều ñược ghi rõ nguồn gốc.
Tác giả luận văn

ðẶNG THANH THÚY

Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp

i

LỜI CẢM ƠN
ðể luận văn ñược hoàn thành tốt, trong suốt thời gian học tập, nghiên
cứu, tôi ñã nhận ñược sự hướng dẫn, chỉ bảo tận tình của các Giáo viên hướng
dẫn, của các tập thể, cá nhân, sự ñộng viên của gia ñình và bạn bè.
Trước tiên tôi xin bày tỏ lòng kính trọng và biết ơn sâu sắc tới GS. TS.
Phạm Văn Lầm- Hội côn trùng học Việt Nam ñã tận tình chỉ bảo và giúp ñỡ
tôi trong suốt thời gian thực tập và nghiên cứu hoàn thành ñề tài.
Tôi xin cảm ơn sự giúp ñỡ của lãnh ñạo Viện Bảo vệ thực vật- nơi tôi
thực hiện ñề tài- ñã tạo ñiều kiện giúp ñỡ tôi trong quá trình thực hiện luận
văn.
Cuối cùng tôi xin bày tỏ lòng biết ơn của mình ñến tất cả bạn bè, người
thân, gia ñình và ñồng nghiệp ñã luôn ñộng viên và tạo ñiều kiện tốt nhất ñể
tôi có thể hoàn thành bản luận văn này.

Hà Nội, ngày 10 tháng 11 năm 2013
Tác giả luận văn

ðẶNG THANH THÚY

Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp

ii


MỤC LỤC
Lời cam ñoan .......................................................................................................i
Lời cảm ơn ......................................................................................................... ii
Mục lục ............................................................................................................. iii
Danh mục các chữ viết tắt ………………………………………………………vi
Danh mục bảng ................................................................................................ vii

Danh mục hình ...................................................................................................ix
MỞ ðẦU ............................................................................................................1
1. Tính cấp thiết của ñề tài...................................................................................1
2. Mục tiêu và yêu cầu của ñề tài.........................................................................2
2.1. Mục tiêu .......................................................................................................2
2.2. Yêu cầu ........................................................................................................2
3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của ñề tài .........................................................3
4. ðối tượng và phạm vi nghiên cứu của ñề tài....................................................3
Chương 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU VÀ CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA ðỀ TÀI ...4
1.1. Cơ sở khoa học của việc nghiên cứu.............................................................4
1.2. Khái quát về virus gây bệnh cho côn trùng ...................................................5
1.3. Kết quả nghiên cứu ở nước ngoài .................................................................7
1.3.1. Nghiên cứu về virus họ Baculoviridae .......................................................7
1.3.2. Nghiên cứu sản xuất chế phẩm sinh học từ virus thuộc họ Baculoviridae
trên thế giới .......................................................................................................16
1.4. Những nghiên cứu ở trong nước .................................................................20
1.4.1. Nghiên cứu về Baculoviridae...................................................................20
1.4.2. Nghiên cứu công nghệ nhân nuôi sâu vật chủ ..........................................21
1.4.3. Nghiên cứu sản xuất chế phẩm sinh học từ virus nhóm NPV và hiệu
quả sử dụng trên các loài sâu hại cây trồng........................................................21

Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp

iii


Chương 2. VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU .....23
2.1. Vật liệu nghiên cứu ....................................................................................24
2.1.1. Trang thiết bị, dụng cụ, vật liệu nuôi sâu .................................................24
2.1.2. Hóa chất ..................................................................................................24

2.2. Nội dung nghiên cứu và các vấn ñề cần giải quyết .....................................24
2.2.1. ðiều tra, thu thập, phân lập các nguồn NPV ký sinh sâu non bộ cánh
vảy hại rau vùng Hà Nội và phụ cận..................................................................24
2.2.2. ðánh giá ñộc tính các nguồn NPV ñã thu thập ñược trên sâu khoang,
sâu xanh, sâu keo da láng ..................................................................................24
2.2.3. Nghiên cứu khả năng sử dụng nguồn NPV có ñộc tính cao ñể phòng trừ
sâu xanh ñục quả cà chua, sâu khoang, sâu keo da láng vùng Hà Nội................24
2.3. Phương pháp nghiên cứu ............................................................................24
2.3.1. Phương pháp ñiều tra, thu thập, phân lập các nguồn NPV kí sinh trên
sâu non bộ cánh vảy hại rau vùng Hà Nội và phụ cận........................................24
2.3.2. Phương pháp ñánh giá ñộc tính các nguồn NPV ñã thu thập ñược trên
sâu xanh , sâu khoang, sâu keo da láng..............................................................25
2.3.3. Phương pháp nghiên cứu khả năng sử dụng NPV ñể phòng chống trừ
sâu xanh ñục quả cà chua, sâu khoang, sâu keo da láng vùng Hà Nội................27
Chương 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN ................................31
3.1. Thành phần các nguồn NPV ký sinh trên một số loài sâu bộ cánh vảy hại
rau ở vùng Hà Nội và phụ cận ...........................................................................31
3.1.1. Thành phần NPV ký sinh trên một số loài sâu bộ cánh vảy hại rau ở
vùng Hà Nội và phụ cận ....................................................................................31
3.1.2. Diễn biến bệnh NPV ký sinh trên một số loài sâu bộ cánh vảy hại rau
vùng Hà Nội......................................................................................................34
3.2. ðộc tính của các nguồn virus ñã thu thập trên sâu xanh, sâu khoang, sâu
keo da láng ........................................................................................................40

Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp

iv


3.2.1. ðộc tính của các nguồn virus ñã thu thập trên sâu xanh Heliothis

armigera ...........................................................................................................40
3.2.2. ðộc tính của các nguồn virus ñã thu thập trên sâu khoang Spodoptera
litura .................................................................................................................44
3.2.3. ðộc tính của các nguồn virus ñã thu thập trên sâu keo da láng
Spodoptera exigua.............................................................................................48
3.3. Khả năng trừ sâu của các nguồn NPV ñã thu thập ñược trên sâu xanh, sâu
khoang, sâu keo da láng ....................................................................................51
3.3.1. Hiệu quả của các nguồn NPV ñã thu thập ñược ñối với sâu xanh, sâu
khoang, sâu keo da láng ở ñiều kiện nhà lưới ....................................................51
3.3.1.1. Hiệu quả ñối với sâu xanh Heliothis armigera.....................................52
3.3.1.2. Hiệu quả ñối với sâu khoang Spodoptera litura ....................................52
3.3.1.3. Hiệu quả ñối với sâu keo da láng Spodoptera exigua............................53
3.3.2. Hiệu quả của các nguồn NPV ñã thu thập ñược trên sâu xanh, sâu
khoang, sâu keo da láng ở ñồng ruộng...............................................................54
KẾT LUẬN VÀ ðỀ NGHỊ ...............................................................................60
TÀI LIỆU THAM KHẢO……………………………………………………...62
PHỤ LỤC

Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp

v


DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT
1 NPV

Virus nhân ña diện Nuclear polyhedrosis virus

2 PIB

Thể vùi Polyhedra inclusion body

3 GV

Virus hạt Granulosis virus

4 CPV

Virus ña diện dịch tế bào Cytoplasmic polyhedrosis virus

5 BVTV

Bảo vệ thực vật

Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp

vi


DANH MỤC BẢNG
3.1. Thành phần các nguồn NPV thu thập ñược trên một số loài sâu hại rau
vùng Hà Nội và phụ cận ....................................................................................32
3.2. Tỷ lệ nhiễm bệnh NPV của sâu xanh Heliothis armigera ...........................35
trên cà chua tại ðông Anh, Hà Nội, vụ ñông xuân 2013....................................35
3.3. Tỷ lệ nhiễm bệnh NPV của sâu khoang Spodoptera litura..........................37
trên cải bắp sớm tại ðông Anh, Hà Nội, vụ ñông 2012 .....................................37
3.4. Tỷ lệ nhiễm bệnh NPV của sâu keo da láng Spodoptera exigua .................38
trên hành tại Từ Liêm, Hà Nội, vụ xuân 2013 ...................................................38
3.5. Hiệu lực trừ sâu xanh Heliothis armigera của nguồn virus HaNPV1 trong
phòng thí nghiệm (Viện BVTV, 2013) ..............................................................40

3.6. Hiệu lực trừ sâu xanh Heliothis armigera của nguồn virus HaNPV2 trong
phòng thí nghiệm (Viện BVTV, 2013) ..............................................................42
3.7. Hiệu lực trừ sâu xanh Heliothis armigera của nguồn virus HaNPV3 trong
phòng thí nghiệm (Viện BVTV, 2013) ..............................................................43
3.8. Hiệu lực trừ sâu khoang Spodoptera litura của nguồn virus SlNPV1 trong
phòng thí nghiệm (Viện BVTV, 2013) ..............................................................45
3.9. Hiệu lực trừ sâu khoang Spodoptera litura của nguồn virus SlNPV2 trong
phòng thí nghiệm (Viện BVTV, 2013) ..............................................................46
3.10. Hiệu lực trừ sâu khoang Spodoptera litura của nguồn virus SlNPV3
trong phòng thí nghiệm (Viện BVTV, 2013).....................................................47
3.11. Hiệu lực trừ sâu keo da láng Spodoptera exigua của nguồn virus
SeNPV1 trong phòng thí nghiệm (Viện BVTV, 2013) ......................................48
3.12. Hiệu lực trừ sâu keo da láng Spodoptera exigua của nguồn virus
SeNPV2 trong phòng thí nghiệm (Viện BVTV, 2013) ......................................49
3.13. Tỷ lệ nhộng và trưởng thành không bình thường sau khi lây nhiễm NPV
(Viện BVTV, 2013)...........................................................................................50
Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp

vii


3.14. Hiệu lực trừ sâu xanh Heliothis armigera của nguồn virus HaNPV3........52
trong nhà lưới (Viện BVTV, 2013) ...................................................................52
3.15. Hiệu lực trừ sâu khoang Spodoptera litura của nguồn virus SlNPV2
trong nhà lưới (Viện BVTV, 2013) ...................................................................53
3.16. Hiệu lực trừ sâu keo da láng Spodoptera exigua của nguồn virus
SeNPV1 trong nhà lưới (Viện BVTV, 2013).....................................................53
3.17. Hiệu lực trừ sâu xanh Heliothis armigera hại cà chua của nguồn virus
HaNPV3 ngoài ñồng ruộng tại Vân Nội, ðông Anh, vụ xuân 2013...................55
3.18. Hiệu lực trừ sâu khoang Spodoptera litura trên cải bắp của nguồn virus

SlNPV2 ngoài ñồng ruộng tại ða Tốn, Gia Lâm, vụ ñông xuân 2013 ...............56
3.19. Hiệu lực trừ sâu keo da láng Spodoptera exigua trên hành của nguồn
virus SeNPV1 ngoài ñồng ruộng tại Tây Tựu, Từ Liêm, vụ xuân 2013 .............57

Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp

viii


DANH MỤC HÌNH
TT

Tên hình

Trang

1

Nhân nuôi sâu vật chủ trong phòng thí nghiệm

27

2

Các nguồn NPV thu thập ñược trên sâu xanh, sâu khoang, sâu

34

keo da láng
3

Diễn biến bệnh NPV của sâu xanh trên cà chua vụ ñông xuân

36

2013 tại ðông Anh, Hà Nội
4

Diễn biến bệnh NPV của sâu khoang trên cải bắp sớm vụ ñông

38

2012 tại ðông Anh, Hà Nội
5

Diễn biến bệnh NPV của sâu keo da láng trên hành vụ xuân

39

2013 tại Từ Liêm, Hà Nội
6

ðánh giá ñộc tính của HaNPV trong phòng thí nghiệm

41

7

Sâu xanh chết do NPV trong thí nghiệm

44

8

Sâu khoang chết do NPV trong thí nghiệm

45

9

Nhộng sâu khoang

51

10

Hiệu lực của các nguồn NPV và một số loại thuốc hóa học

58

ngoài ñồng ruộng

Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp

ix


MỞ ðẦU
1. Tính cấp thiết của ñề tài
Dân số thế giới tăng nhanh, nhu cầu của loài người về lương thực ngày

càng cao. ðể ñáp ứng nhu cầu ñó, sản xuất nông nghiệp ñã và ñang ñược tiến
hành theo hướng hiện ñại hoá, thâm canh cao, kéo theo ñó là việc sử dụng
ngày càng nhiều phân bón và thuốc hoá học. ðây là nguyên nhân quan trọng
làm cho sâu bệnh hại cây trồng phát triển mạnh mẽ, diễn biến phức tạp, gây
thiệt hại ngày một nghiêm trọng. ðể bảo vệ năng suất cây trồng, con người ñã
tiến hành hàng loạt các biện pháp, trong ñó phổ biến hiện nay là biện pháp sử
dụng thuốc hóa học. Việc lạm dụng thuốc hóa học trong phòng trừ sâu hại cây
trồng, ñặc biệt là sâu hại rau ñang là vấn ñề nhức nhối, gây ra những hậu quả
nghiêm trọng như sản phẩm rau không an toàn, ảnh hưởng tới sức khỏe con
người và ñộng vật, gây mất cân bằng sinh thái… Vì vậy, việc nghiên cứu, ứng
dụng các sản phẩm sinh học ñể phòng trừ sâu hại ñang là vấn ñề cấp thiết hiện
nay.
Trong thực tế, có nhiều loài vi sinh vật ký sinh sâu hại ñã và ñang ñược
nghiên cứu và ứng dụng rộng rãi như: virus nhân ña diện (NPV), nấm lục
cương Metarhizium anisopliae, nấm bạch cương Beauveria bassiana, vi
khuẩn Bacillus thuringiensis, xạ khuẩn... Trong ñó, hướng nghiên cứu, ứng
dụng NPV gây bệnh cho sâu hại ñã ñược nghiên cứu từ rất lâu, ñang góp phần
giảm việc sử dụng thuốc hóa học, bảo vệ môi trường. Các virus gây bệnh cho
côn trùng ñược nghiên cứu và sử dụng nhiều trong phòng chống sâu hại cây
trồng là nhóm virus nhân ña diện NPV (Nuclear polyhedrosis virus) thuộc họ
Baculoviridae. Trên thế giới, các loại virus này ñã ñược sản xuất và ứng dụng
rộng rãi trong phòng chống sâu hại. Việc sản xuất và sử dụng các chế phẩm
virus ñã ñược nhiều nước tiến hành như Mỹ, Ấn ðộ, Pháp, Nga, ... và ñã có

Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp

1


hơn 20 loài virus gây bệnh cho sâu hại ñược sản xuất công nghiệp thành thuốc

trừ sâu thương phẩm bán ra thị trường với các tên thương phẩm như Elcar,
Biotrol, VH2, Virin, Mamestrin,.... Ở Việt Nam, việc nghiên cứu, ứng dụng
chế phẩm NPV ñã ñược tiến hành từ những thập niên 80 của thế kỷ trước ñể
phòng chống một số sâu hại quan trọng. Tuy nhiên, các nghiên cứu này tập
trung chủ yếu ñối với NPV của sâu xanh Heliothis armigera hại bông, thuốc
lá, Spodoptera exigua hại hành tây, Anomis flava hại ñay, bông, Có ít nghiên
cứu sử dụng NPV ñể phòng trừ sâu hại rau họ hoa thập tự. Việc ứng dụng các
nghiên cứu và chế phẩm NPV vào thực tế sản xuất còn rất hạn chế. Vì vậy, ñể
góp phần nghiên cứu, phát triển sử dụng chế phẩm virus NPV ñể phòng trừ
sâu hại rau, chúng tôi tiến hành ñề tài: “ðiều tra, ñánh giá khả năng sử dụng
một số chủng virus NPV trong phòng trừ sâu hại bộ cánh vảy trên rau vùng
Hà Nội”
2. Mục tiêu và yêu cầu của ñề tài
2.1. Mục tiêu
Thu thập virus NPV gây bệnh cho côn trùng nhằm xác ñịnh các nguồn có
triển vọng tốt ñể ñưa vào quỹ gen bảo tồn và nghiên cứu khả năng ứng dụng
các nguồn virus này ñể phòng chống sâu hại bộ cánh vảy trên rau vùng Hà
Nội và phụ cận.
2.2. Yêu cầu
- ðiều tra, thu thập, phân lập các nguồn NPV ký sinh sâu non bộ cánh
vảy hại rau vùng Hà Nội và phụ cận
- ðánh giá ñộc tính các nguồn NPV ñã thu thập ñược trên sâu khoang,
sâu xanh, sâu xanh da láng
- Nghiên cứu khả năng sử dụng nguồn NPV có ñộc tính cao ñể phòng trừ
sâu xanh, sâu khoang, sâu xanh da láng hại rau ở vùng Hà Nội

Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp

2

3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của ñề tài
- Ý nghĩa khoa học
Luận văn ñã cung cấp kết quả thu thập, ñánh giá khả năng gây bệnh của
8 nguồn virus nhóm NPV bao gồm HaNPV1, HaNPV2, HaNPV3, SlNPV1,
SlNPV2, SlNPV3, SeNPV1, SeNPV2 gây bệnh cho sâu xanh, sâu khoang,
sâu keo da láng và khả năng sử dụng chúng ñể phòng chống sâu xanh, sâu
khoang, sâu keo da láng trên một số loại rau trồng phổ biến bao gồm cà chua,
cải bắp và hành hoa.
- Ý nghĩa thực tiễn
Kết quả của ñề tài góp phần xây dựng quĩ gen virus gây bệnh côn trùng
và góp phần làm cơ sở phát triển, sử dụng chế phẩm sinh học từ virus ñể
phòng chống sâu hại bộ cánh vảy trên cây rau.
4. ðối tượng và phạm vi nghiên cứu của ñề tài
- ðối tượng nghiên cứu: Virus nhóm NPV gây bệnh cho côn trùng
- Phạm vi nghiên cứu
ðề tài ñi sâu thu thập, xác ñịnh một số nguồn NPV gây bệnh cho côn
trùng bộ cánh vảy; ñồng thời ñánh giá tính ñộc của các nguồn virus ñã thu
thập và khả năng sử dụng chúng ñể phòng chống sâu hại bộ cánh vảy trên rau.

Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp

3


Chương 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU VÀ CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA ðỀ TÀI
1.1. Cơ sở khoa học của việc nghiên cứu
Trong tự nhiên, có nhiều loài virus khác nhau. Có những loài gây bệnh
nguy hiểm cho người, ñộng vật, cho cây trồng nhưng cũng có nhiều loài virus
có ích. Một trong những nhóm ñó là nhóm virus gây bệnh cho côn trùng. Khi

xâm nhập vào bên trong cơ thể côn trùng, các thể vùi PIB của virus sẽ giải
phóng ra các virion, dưới tác dụng của dịch tiêu hóa, qua biểu bì mô ruột
giữa, các virion xâm nhập vào dịch huyết tương, chúng tiếp xúc với các tế bào
và xâm nhập vào bên trong ñể thực hiện quá trình gây bệnh cho sâu hại. Virus
sẽ nhân nhiễm và phát triển ngay trong nhân hoặc trong chất nguyên sinh của
tế bào, gây lở loét, phá hủy các mô tế bào và gây chết vật chủ. Những côn
trùng còn sống sót vẫn tiếp tục bị ảnh hưởng trong giai ñoạn nhộng (nhộng bị
thối, trưởng thành khi vũ hóa bị dị dạng), trong giai ñoạn trưởng thành (khả
năng ñẻ trứng giảm) và ảnh hưởng tới cả thế hệ sau. Nguồn virus tồn ñọng
trong tự nhiên lại tiếp tục lây nhiễm cho thế hệ mới.
Nguồn virus khác nhau ở trong tự nhiên có khả năng gây bệnh khác nhau
ñối với từng loài côn trùng. Có những nguồn virus có ñộc tính rất cao ñối với
loài côn trùng vật chủ của chúng, có những nguồn virus lại có ñộc tính thấp,
thậm chí lại có nguồn hoàn toàn không có ñộc tính. Bên cạnh ñó, cũng như
các loài vi sinh vật khác, virus côn trùng trong tự nhiên có khả năng biến ñổi
ñể hình thành các chủng, nòi mới dưới ảnh hưởng của các yếu tố tự nhiên và
con người.
ðể có nguồn virus sản xuất chế phẩm sinh học thì phải thu thập và tuyển
chọn những chủng có khả năng gây bệnh (ñộc tính) cao ñối với các loài sâu
hại chủ ñích. Nguồn virus có ñộc tính cao này một phần ñược sử dụng làm vật
liệu sản xuất chế phẩm sinh học, một phần ñược ñưa vào bảo quản. Tuy
nhiên, trong quá trình bảo quản, ñộc tính của các nguồn virus này cũng thay
Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp

4


ñổi và thường là ñộc tính bị giảm hoặc mất hoàn toàn ñộc tính. Vì vậy, việc
thu thập, ñánh giá khả năng sử dụng, bảo quản các nguồn virus là một công
việc quan trọng ñể sản xuất chế phẩm sinh học trừ sâu từ virus côn trùng và

cần ñược tiến hành thường xuyên, liên tục và lâu dài.
1.2. Khái quát về virus gây bệnh cho côn trùng
Virus gây bệnh côn trùng là một nhóm vi sinh vật có nhiều triển vọng
trong công tác phòng chống côn trùng hại cây trồng. Virus gây bệnh côn trùng
có ñặc ñiểm nổi bật khác với nhóm virus khác là tính chuyên hóa hẹp. Những
virus gây bệnh côn trùng thì chỉ gây bệnh cho các loài côn trùng. Virus gây
bệnh côn trùng có vỏ protein bao bọc các ADN và ARN. Mayer là người mô
tả bệnh khảm thuốc lá năm 1886 và Ivanovxki tìm thấy virus hại thực vật vào
năm 1892, khi ông nghiên cứu bệnh khảm thuốc lá (Matthews, 1970). Trong
khi ñó, bệnh virus ñầu tiên ở côn trùng do Cornalia mô tả trên tằm dâu vào
năm 1856. Tuy nhiên, người ñầu tiên có thể nhìn thấy virus côn trùng là
Bergold với các công trình nghiên cứu từ 1943 – 1947 (DeBach, 1964), sau
ñó xuất hiện hàng loạt các công trình nghiên cứu về virus côn trùng, ñặc biệt
từ khi có kính hiển vi ñiện tử. Từ năm 1720 virus ñã ñược mô tả trong từ ñiển
Phillips. Bệnh do virus gây ra ñối với các loài côn trùng có lợi như tằm dâu
(Bombyx mori) và ong mật (Apis mellifera) ñược nghiên cứu rất sớm. Cho ñến
nay người ta ñã phân lập và mô tả bệnh virus có ở 800 loài côn trùng (Jayaraj,
1985). Khác với virus gây bệnh cho người, ñộng vật và thực vật, virus côn
trùng tích lũy trong cơ thể sâu kí chủ với số lượng rất lớn (10-30% trọng
lượng thân) và có thể tách ra khỏi sâu bị bệnh một cách dễ dàng. Virus là tác
nhân gây bệnh rất chuyên tính, chúng có ký chủ chuyên biệt, vì vậy các nhà
khoa học ñặt tên virus gắn liền với tên ký chủ của chúng.
ðặc tính của virus

Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp

5


ðặc tính ñầu tiên mà người ta biết ñược về virus ñó là kích thước nhỏ

bé, có liên quan ñến ñặc tính bản chất của hạt virus. Do kích thước của virus ở
vào vị trí dưới 1,4 chiều dài của sóng ánh sáng nên các dụng cụ quang học cổ
ñiển không thể nhìn thấy ñược. Vài loài virus lớn có thể ñạt tới giới hạn nhìn
thấy sau khi nhuộm màu, trên kính hiển vi hiện lên những chấm sáng nhưng
tất nhiên là không thể xác ñịnh ñược hình thái.
ðặc tính thứ hai của virus là sự ký sinh trong tế bào. Tuy nhiên một vài
loài virus rất bền vững với môi trường bên ngoài. Sự phát triển của virus gây
tác hại cho tế bào, làm thay ñổi các ñặc tính của tế bào, dẫn ñến hiện tượng
hủy hoại tế bào làm chết vật chủ.
ðặc tính thứ ba là virus mang tính chất ñặc thù, có nghĩa là chúng có
thành phần hóa học nhất ñịnh có khả năng gây ra những phản ứng miễn dịch
xác ñịnh ñược trên cơ thể vật chủ và mặt khác chúng có biểu hiện tính chọn
lọc cao.
ðặc tính thứ tư của virus là tính mềm dẻo, có khả năng biến ñổi khi có
thể chuyển ñổi. Sự chuyển ñổi của virus bất thần xảy ra trong các ñiều kiện
mà chúng ta không thể xác ñịnh ñược một cách rõ ràng.
Ngoài tính mềm dẻo ra, do những biến ñổi ở một hay nhiều tính trạng
chọn lọc làm cho vật chủ ñánh dấu và virus ở trong giới hạn của tính ñặc thù
kháng yếu, cho phép người ta dễ xác ñịnh và nhận biết ñược chúng, ñó là kết
quả của tính di truyền liên tục ở sự sinh sản của chúng. Tất cả các tính chất ñó
của virus ñều tùy thuộc vào thành phần hóa học của chúng, chủ yếu là
acidnucleic ñơn vị.
Thành phần hóa học Nucleoprotein quy ñịnh hoặc giải thích ñược kích
thước của virus, sự phụ thuộc của virus vào một hệ tế bào, tính ñặc thù về
kháng nguyên của nó, phương thức sinh sản và tính liên tục di truyền của
virus.

Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp

6

1.3. Kết quả nghiên cứu ở nước ngoài
1.3.1. Nghiên cứu về virus họ Baculoviridae
Thành phần họ Baculoviridae gây bệnh cho côn trùng
Virus côn trùng ñược chia thành nhiều nhóm khác nhau. Việc sắp xếp
các virus hại côn trùng ñược gắn liền với lịch sử phát minh và những cấu trúc
ñặc trưng của chúng. Các nhà khoa học cho rằng virus có những kí chủ riêng
biệt và tên virus ñược gắn liền với tên kí chủ như virus nhân ña diện của tằm
dâu gọi là virus nhân ña diện Bombyx mori, virus nhân ña diện của sâu xanh
ñục quả gọi là virus nhân ña diện Helicoverpa armigera.
Virus côn trùng ñược chia thành 7 họ: Baculoviridae, Iridoviridae,
Cytoplasmic polyhedrosis virus – CPV (Reoviridae),

Entomopox viruses

(Poxviridae – EV), Parvoviridae, Picornaviridae, Rhabdoviridae. Trong ñó, họ
Baculoviridae là họ quan trọng nhất.
Thành phần sâu hại bị bệnh do virus thuộc họ Baculoviridae
Cho tới nay người ta ñã tìm thấy bệnh do virus thuộc họ Baculoviridae
gây ra ở côn trùng thuộc 7 bộ: Cánh mạch (Neuroptera), Cánh vảy
(Lepidoptera), Hai cánh (Diptera), Cánh màng (Hymenoptera), Cánh cứng
(Coleoptera), Cánh thẳng (Orthoptera). Kết quả nghiên cứu ở Thái Lan cho
thấy NPV là nguyên nhân gây chết tự nhiên của sâu ño xanh Trichoplusia ni
trên cải bắp. Tại Ấn ðộ, sâu xanh Heliothis armigera hại bông thường bị chết
bệnh do NPV với tỷ lệ 6,9- 24,5%. NPV ñược ñánh giá là tác nhân sinh học
quan trọng trong kìm hãm số lượng sâu xanh H. armigera ở Trung Quốc, Hoa
Kỳ, Phillipin (Bilapate, 1988; Navasero và CTV., 1993).
Hình thái, cấu trúc, ñặc ñiểm của họ Baculoviridae
Cho tới thập niên 1980, người ta ñã phân lập ñược và mô tả bệnh virus

có ở hơn 800 loài côn trùng (Jayarai, 1985). Baculoviridae bắt nguồn từ tên
Latinh “Baculum” (gậy hoặc que) có dạng hình que với kích thước khác nhau

Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp

7


trong phạm vi 40 – 70 nm x 250 – 400 nm. Baculovirus bao gồm 1 vỏ
lipoprotein bao quanh 1 protein/lõi ADN (nucleocapsid). Các virion ñược bao
bọc bởi 1 tinh thể lưới mắt cáo protein ñược gọi là thể vùi. Các virion bao
gồm 11 – 25 polypeptid (Harrap and Payne, 1979). Trong ñó 4 – 11
polypeptid ñược kết hợp với nucleocapsid, còn lại kết hợp với bao capsid
(capsid envelopes), ADN của Baculovirus có cấu trúc 2 sợi, vòng với trọng
lượng phân tử từ 50 – 100 x 106 (Harrap and Payne, 1979).
Baculovirus là những virus có cấu trúc phức tạp và phải qua kính hiển vi
ñiện tử và các kỹ thuật về lý sinh mới xác ñịnh ñược.
Trong phần lớn các trường hợp, các hạt virus ñược các tinh thể protein có
ñộ lớn khác nhau bao bọc và ñược gọi là các thể vùi ña diện (Polyhedra
inclusion body – PIB) các viên (Granulos).
Thể vùi (Inclusion body – IB) bao bọc các hạt virus, mang tính di truyền
của một số loại virus. Thể vùi chứa một hạt virus trong một tinh thể protein và
một số loại chứa nhiều hạt virus trong một tinh thể protein.
Trong quá trình tái sinh của virus côn trùng, một số loài virus côn trùng
tạo thành các thể protit, một số khác thì không thể tạo thành các thể protit.
Các thể protit này ñược Bergold (1947) gọi là thể vùi hay tinh thể virus (dẫn
theo Phạm Văn Lầm, 1989). Dựa vào ñặc ñiểm này người ta chia tất cả virus
côn trùng thành 2 nhóm lớn: Virus có hình thành thể protit và virus không
hình thành thể protit. Virus có hình thành thể protit bao gồm virus nhân ña
diện (NPV), virus ña diện dịch tế bào (CPV), virus hạt (GV) và virus nhóm

Entomopoxvirus (EPV). Virus không tạo thành thể protit gồm Iridovirus,
Densovirus, RNA virus nhỏ và Baculovirus trần (Jayaraj, 1985).
Nhóm Baculovirus bao gồm một số nhóm nhỏ sau:
1. Virus nhân ña diện (Nuclear polyhedrosis vius – NPV)

Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp

8


Là nhóm virus gây bệnh cho côn trùng có thể protein hình khối ña diện
trong chứa nhiều virion hình que ký sinh trong nhân tế bào vật chủ (Bergold,
1947- dẫn theo Phạm Văn Lầm, 1989).
Virion có dạng hình gậy và gồm có một nucleocapsid. Nucleocapsid gồm
một phức hợp ADN – protein (Deoxyribonucleioprotein: DNP) (Kelly, 1985).
Với NPV, trong trường hợp bên trong vỏ chỉ có một nucleocapsid thì
ñược ghi nhận là NPV một nucleocapsid (single nucleocapsid NPV – SNPV)
và trong các trường hợp có nhiều nucleocapsid thì ñược gọi là NPV nhiều
nucleocapsid (Multiple nucleocapsid NPV – MNPV).
Cho tới thập niên 1980 ñã tìm thấy bệnh do NPV gây ra ở côn trùng
thuộc 7 bộ: Bộ cánh cứng, bộ hai cánh, bộ cánh màng, bộ cánh vảy, bộ cánh
mạch, bộ cánh thẳng, bộ cánh nửa cứng. ðã nghiên cứu ñược siêu cấu trúc
của NPV ở 31 loài côn trùng. Theo Jayaraj (1985), có khoảng 300 mẫu NPV
ñã phân lập ñược ở bộ cánh vảy, cánh màng và hai cánh. Có khoảng 79 loài
côn trùng thuộc họ Noctuidae ñã phân lập ñược NPV (Чyxpий, 1988- dẫn
theo Phạm Văn Lầm, 1989). Về chuyên hóa, virus nhóm NPV ñứng thứ 2 sau
nhóm GV. NPV bao gồm nhiều virus trong một “polyhedron”. Chúng mang
tên virus nhân ña diện do sự có mặt của polyhedra trong nhân tế bào bị nhiễm.
Triệu chứng bệnh và bệnh lý của virus nhân ña diện (NPV)
Sau khi NPV vào cơ thể ký chủ côn trùng, các virus bám vào các tế bào

dễ mẫn cảm và xâm nhập vào các tế bào ñó. Khi có ñiều kiện thuận lợi các
virus sẽ nhân lên trong tế bào. Các virus sinh sôi sẽ ñược phóng thích từ các tế
bào bị nhiễm và lại tiếp xúc xâm nhiễm vào các tế bào chưa bị nhiễm.
Các thể vùi (PIB) hay các polyhedra ñược tạo ra trong nhân của tế bào bị
nhiễm virus. Các polyhedra và nhân tăng dần kích thước và phá hủy tế bào bị
nhiễm, lan truyền ñi khắp các khoang cơ thể của ký chủ côn trùng sau ñó xuất
hiện triệu chứng bệnh rõ ràng và cuối cùng ký chủ côn trùng chết vì bệnh

Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp

9


(Hughes, 1953; Goodurin và CTV., 1970; Igonoffo, 1971; Kawase, 1973).
Theo Martignoni (1963), NPV nhiễm trên gần 200 loài côn trùng thuộc bộ
Lepidoptera, Hymenoptera và Diptera nhưng chủ yếu trên các loài của bộ
Lepidoptera.
Theo Keio Aizawa (1963), trong trường hợp tằm dâu (Bombyx mori L.),
sâu non bị nhiễm không biểu lộ các triệu chứng và lượng thức ăn tiêu thụ
không thay ñổi trong suốt 2 – 3 ngày ñầu của thời kỳ ủ bệnh. Thường sau khi
nhiễm 5-7 ngày các ñốt thân bị sưng phồng lên và sâu non di chuyển hỗn
loạn, màu sắc thân sâu trở nên ñục, cơ thể mềm nhũn, da dễ bị vỡ. Khi vỏ có
dịch trắng chảy ra ngoài và sâu non bị chết. Thời gian từ sưng phồng tới chết
rất ngắn chỉ từ vài giờ ñến 1 ngày.
Với một số côn trùng như Lymantria monacha (L.), Porthetria dispar
(L.), khi sâu bị nhiễm virus có biểu hiện kém ăn và trở nên mềm nhũn. Trước
khi chết sâu thường tập trung trên ngọn cây và khi chết sâu bám trên cành,
ñầu trúc xuống ñất. Khi chết, da bị vỡ có dịch bên trong chảy ra. Thời gian từ
nhiễm ñến chết là 13- 15 ngày ñối với Lymantria monacha và 4- 24 ngày
(trung bình 10 -12 ngày) ñối với Porthetria dispar.

ðối với sâu ño hại cải bắp Trichoplusia ni (Hubner) khi bị nhiễm NPV
khối lượng cơ thể và sức ăn giảm (Drake và Mc.Ewen, 1959).
Ở giai ñoạn tằm dâu mới bị NPV nhiễm, Chromatin tụ tập và các hạt rất
nhỏ chuyển ñộng Brown mạnh ở vòng quanh nhân. Smith và Xeros (1953) ñã
ñặt tên cho các hạt nhỏ là Propolyhedra có ñường kính 0,2 – 0,4 µm. ðây là
những hạt ở giai ñoạn ñầu phát triển của polyhedra. Kích thước nhân tế bào bị
nhiễm tăng do sự sinh sôi và tràn ñầy các polyhedra và cuối cùng tế bào bị
phá vỡ. Phần lớn các polyhedra ñược hòa lẫn trong huyết tương. Kích thước
của polyhedra trong nhân thay ñổi rất nhỏ, nó phụ thuộc vào thời gian và số
polyhedra ñược tạo thành ở mỗi tế bào. Kích thước polyhedra thường nhỏ khi

Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp

10


nhiều polyhedra ñược tạo thành trong một nhân và kích thước lớn hơn khi chỉ
có một ít polyhedra ñược tạo thành trong một nhân.
Theo Smith và CTV. (1953), toàn bộ polyhedra ñược tạo thành cùng một
lần và sau ñó kích thước tăng dần chứ không có sự nhân số lượng tiếp của các
polyhedra trong nhân ñã chứa.
Ở tằm dâu và những côn trùng khác thuộc bộ Lepidoptera, polyhedra
ñược tạo thành trong nhân tế bào máu, tế bào thể béo, gian bào ống và biểu bì.
Nhìn chung không ñược tạo ra trong các tuyến hoặc dây thần kinh, tuy nhiên
Aruga và CTV., (1957) ñã nhận thấy sự tạo ra polyhedra ở giữa và phần sau
của tuyến tơ trong tằm dâu. Các polyhedra có ñường kính từ 0,5 – 15 µm.
Kích thước polyhedra của tằm dâu từ 3 – 5 µm và có sáu cạnh, hiếm khi bốn
cạnh (Aizawa,1955). Nói chung kích thước và hình dạng các polyhedra phụ
thuộc vào các loại virus côn trùng.
Việc lây truyền nguồn bệnh virus ở côn trùng xảy ra theo hai hướng:

+ Lây truyền ngang: nguồn bệnh lây lan giữa các cá thể trong cùng một
thế hệ. Trong ñiều kiện bệnh phát thành dịch, nguồn virus có thể bám bên
ngoài vỏ trứng của vật chủ. Khi trứng nở, ấu trùng gặm vỏ trứng chui ra và
nhiễm bệnh.
+ Lây truyền dọc: là truyền nguồn bệnh qua trứng (qua phôi). Không chỉ
có NPV, GV mới truyền qua trứng, mà cả virus không tạo thể vùi
(Iridoviridae) cũng có thể truyền qua trứng.
Ngoài ra trong một số trường hợp, virus có thể xâm nhiễm trực tiếp vào
dịch máu qua các vết thương trên cơ thể (qua vết chọc ñẻ trứng của ong ký
sinh, lỗ xâm nhiễm của một số ấu trùng ñẻ trứng vào bên trong cơ thể vật
chủ…).

Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp

11


2. Virus hạt (Granulos virus- GV)
GV là nhóm virus thuộc họ Baculoviridae mà thể protit của chúng chỉ
chứa 1 virion, rất hiếm khi có 2 virion. Virion của GV cũng có dạng que,
chúng xâm nhiễm chủ yếu vào tế bào, lớp hạ bì, mô mỡ và huyết tương.
Những nghiên cứu về vi cấu trúc của GV và NPV (phân lập từ nhiều loài côn
trùng) ñã cho thấy chúng chứa các phân tử ADN (Krieg, 1961).
ðã nghiên cứu siêu cấu trúc của GV ở 9 loài côn trùng. Kết quả nghiên
cứu cho thấy, virus GV có tính chuyên hóa cao nhất trong các virus côn trùng.
3. Nhóm virus ña diện dịch tế bào – CPV
Virus nhóm này thuộc họ Reoviridae, chúng ký sinh trong tế bào chất
của các tế bào biểu mô ruột giữa ở côn trùng. Cũng như nhóm NPV, virus ña
diện dịch tế bào (CPV) tạo thành cá thể protit hình khối ña diện, trong các thể
protit này chứa nhiều virion hình cầu (Bergold, 1947 – dẫn theo Phạm Văn

Lầm, 1989).
ðến cuối thập niên 1980 ñã tìm thấy bệnh do CPV có ở các loài côn
trùng thuộc 5 bộ: Bộ cánh cứng, bộ hai cánh, bộ cánh màng, bộ cánh vảy và
bộ cánh mạch. ðã phát hiện ñược khoảng hơn 200 loài côn trùng có bệnh do
CPV, 85% số này là các loài thuộc bộ cánh vảy (Ramakrshman, 1985). ðã
nghiên cứu ñược siêu cấu trúc của CPV ở 12 loài côn trùng. Nhóm CPV có
phổ ký chủ rộng hơn nhóm GV và NPV.
4. Virus có các thể protein khác nhau và trong cũng chứa các virion.
5. Không tạo thành thể vùi hoặc rất mỏng (virus không tạo thể protein)
Trong thời gian gần ñây, các nhà nghiên cứu virus côn trùng tập trung
chú ý nhiều ñến nhóm NPV, GV, và CPV bởi vì các virus này là những tác
nhân có triển vọng trong việc phát triển biện pháp phòng trừ sinh học sâu hại
cây trồng. Trong quần thể sâu hại tự nhiên, côn trùng không chỉ bị một bệnh
do một loại virus gây ra mà còn có sự nhiễm bệnh hỗn hợp của 2 loại virus.

Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp

12


Thông thường là sự hỗn hợp giữa NPV và GV hoặc NPV và CPV. Sự hiện
diện của vài loài virus trong một cơ thể côn trùng vật chủ ñã ñược nhiều tác
giả ghi nhận. Sâu xám Agrotis segettum bị bệnh do NPV và GV cùng xâm
nhiễm, sâu cắn gié Mythimna separata bị bệnh cùng do NPV và GV gây ra.
ðến cuối thập niên 1980, sự nhiễm bệnh hỗn hợp của nhiều loại virus ñã ñược
ghi nhận ở 198 loài côn trùng. Phần lớn chúng bị bệnh do 2 virus (117 trường
hợp) và bị bệnh do 3 virus (53 trường hợp) gây ra (Чyxpий, 1988- dẫn theo
Phạm Văn Lầm, 1989).
Tác ñộng qua lại giữa các loại virus trong sự nhiễm bệnh hỗn hợp biểu
hiện ở ba kiểu:

- ðồng tác dụng
- Tác dụng không phụ thuộc vào nhau
- Tác dụng nhiễu
Khi có hiện tượng ñồng tác dụng của virus trong cùng một cơ thể vật chủ
sẽ làm tăng tỉ lệ chết bệnh của sâu và rút ngắn thời gian gây chết sâu vật chủ.
ðiều này rất có ý nghĩa trong phòng trừ sâu hại bằng các chế phẩm sinh học
từ virus côn trùng. Ngược lại, hiện tượng tác ñộng nhiễu làm giảm hiệu lực
gây bệnh của virus và làm giảm hiệu quả sử dụng chế phẩm, vì vậy khi sản
xuất chế phẩm sinh học từ virus côn trùng cần loại trừ các virus có tác ñộng
nhiễu. Chế phẩm NPV không ñược dùng trong quần thể sâu hại có bệnh CPV
vì giữa hai nhóm này thường có tác ñộng nhiễu lên nhau.
Cấu trúc của Baculovirus
* Cấu tạo ADN của Baculovirus
Phân tử ADN của Baculovirus bao gồm hai sợi có dạng vòng, chiều dài
khoảng 40 µm, tương ñương với trọng lượng một phân tử khoảng 80 million
(tương ñương với 80 – 120 gen). Kích thước ADN rất khác nhau khoảng 60 –
110 million (Bud and Kelly, 1977;1980; Burgess,1977; Kelly và CTV., 1980,

Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp

13


Tweeten và CTV., 1981; ). Mỗi Nucleocapsid chỉ chứa một phân tử ADN có
chiều dài gấp ñôi, gấp ba chiều dài Nucleocapsid. Burley và CTV. (1982) xác
nhận rằng vòng thừa số ADN gấp nhiều lần chiều dài Nucleocapsid.
* Cấu trúc Deoxyribonucleioprotein (DNP)
ADN trong hạt virus ñược liên kết với protein cơ bản tạo thành một DNP
(Bud and Kelly, 1980; Kelly và CTV.,1983), không thấy ñược những cấu trúc
giống như Chromatin ở trong DNP (Bud and Kelly, 1980; Tweeten và CTV.,

1980). Không có những histone protein ñược liên kết với ADN của
Baculovirus (Kelly và CTV., 1983).
Sự kết hợp giữa ADN và protein tạo thành DNP là sự kết hợp không
ñồng nhất, chiếm giữ một vị trí trung tâm với ñường kính 32nm (Burley và
CTV., 1982) ADN dài hơn Nucleocapsid gần 120 lần do vậy DPN ở trong
capsid chứa ADN ñược sắp xếp gọn, chắc và ngăn nắp.
* Cấu tạo của Nucleocapsid
Nucleocapsid có dạng hình que, ñường kính 40 nm và dài tới 350 nm.
Entwistle và Robertson (1968) qua tách chiết nhận thấy, Nucleocapsid có
dáng hơi bị cong, có màng bọc bên ngoài gọi là capsid. Capsid có tác dụng
duy trì ñặc trưng hình que của Nucleocapsid, vì thế cấu trúc của Nucleocapsid
bị ảnh hưởng mạnh bởi cấu tạo của capsid.
Như vậy capsid ñược tổng hợp dọc theo chiều dài của một Nucleocapsid,
không có hai Nucleocapsid liên tục (Burley và CTV., 1982). Hầu hết
Nucleocapsid bao gồm hai loại protein ñó là lõi DNP protein và màng capsid
protein và từ 3 – 8 polypeptid nhỏ, một số trong ñó có mặt “cap” protein (bao
protein) (Summer và Smith, 1978).
* Cấu trúc hạt virus
Hạt virus gồm các Nucleocapsid ñược bao và cũng có cấu trúc hình gậy.
Hầu hết mỗi vỏ bao chỉ có một Nucleocapsid. Một số virus nhân ña diện

Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp

14