Nghiên cứu phân loại các loài thuộc họ cá cóc salamandridae ở việt nam

TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HÀ NỘI 2
KHOA SINH – KTNN

**************

AN THỊ HẰNG

NGHIÊN CỨU PHÂN LOẠI
CÁC LOÀI THUỘC HỌ CÁ CÓC
SALAMANDRIDAE Ở VIỆT NAM

KHÓA LUẬN TỐT NGHIỆP ĐẠI HỌC
Chuyên ngành: Động vật học

Người hướng dẫn khoa học
TS. NGÔ THÁI LAN
ThS. NGUYỄN THIÊN TẠO

HÀ NỘI – 2011


Khóa luận tốt nghiệp

Trường Đại học sư phạm Hà Nội 2

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan những nội dung mà tôi trình bày trong khóa luận này
với đề tài: “Nghiên cứu phân loại các loài thuộc họ Cá cóc Salamandridae ở
Việt Nam’’ là kết quả quá trình nghiên cứu nghiêm túc của bản thân tôi dưới
sự hướng dẫn của TS. Ngô Thái Lan và ThS. Nguyễn Thiên Tạo. Trong quá

trình viết khóa luận này, tôi có tham khảo một số tài liệu như đã trình bày
trong khóa luận.
Tôi xin khẳng định kết quả nghiên cứu trong khóa luận tốt nghiệp của
tôi không trùng với kết quả của bất kỳ tác giả nào khác. Nếu sai tôi xin chịu
hoàn toàn trách nhiệm.

Xuân Hòa, ngày… tháng 5 năm 2011

Sinh Viên

An Thị Hằng

An Thị Hằng

ii

K33C - CN Sinh


Khóa luận tốt nghiệp

Trường Đại học sư phạm Hà Nội 2

LỜI CẢM ƠN
Trong quá trình thực hiện luận văn, em đã nhận được sự hỗ trợ và động
viên từ gia đình, thầy cô hướng dẫn và bạn bè. Với lòng biết ơn sâu sắc, em
xin chân thành gửi lời cảm ơn:
Em xin chân thành cảm ơn các thầy cô trong tổ Động vật học, khoa
Sinh- KTNN, trường Đại học Sư phạm Hà Nội 2 đã tận tình dạy dỗ em trong
suốt khóa học. Đặc biệt, em xin gửi lời cảm ơn chân thành đến TS. Ngô Thái

Lan và ThS. Nguyễn Thiên Tạo đã trực tiếp hướng dẫn, chỉ bảo em trong suốt
quá trình thực hiện khóa luận này.
Em xin gửi lời cảm ơn đến CNKH Phạm Thế Cường - Viện Sinh thái
và Tài nguyên sinh vật và các cô, chú, anh, chị thuộc phòng Sinh học - Bảo
tàng Thiên nhiên Việt Nam đã tạo mọi điều kiện thuận lợi cho em tiến hành
nghiên cứu để hoàn thành khóa luận.
Em xin gửi lời cảm ơn tới gia đình, bạn bè đã động viên, giúp đỡ em
trong suốt quá trình làm khóa luận này.
Em xin chân thành cảm ơn!

Xuân Hòa, ngày…. tháng 5 năm 2011
Sinh Viên
An Thị Hằng

An Thị Hằng

iii

K33C - CN Sinh


Khóa luận tốt nghiệp

Trường Đại học sư phạm Hà Nội 2
MỤC LỤC
Trang

KÝ HIỆU VIẾT TẮT
DANH MỤC HÌNH VẼ
DANH MỤC BẢNG

MỞ ĐẦU……………………………………………………………...

1

1. Lí do chọn đề tài................................................................................

1

2. Mục đích nghiên cứu……………………………………………….

2

3. Nội dung nghiên cứu……………………………………………….

2

4. Ý nghĩa của đề tài..............................................................................

3

CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU

4

1.1 Lịch sử nghiên cứu phân loại Lưỡng cư ở Việt Nam.................

4

1.2 Sơ lược về họ Cá cóc Salamandridae........................................

5

1.2.1 Vị trí phân loại...................................................................

5

1.2.2 Đặc điểm hình thái.............................................................

6

1.2.3 Đặc điểm giải phẫu............................................................

7

1.2.4 Sinh học và sinh thái..........................................................

7

1.2.5 Tình hình phân loại họ Cá cóc Salamandridae.................

8

An Thị Hằng

iv

K33C - CN Sinh


Khóa luận tốt nghiệp

Trường Đại học sư phạm Hà Nội 2

CHƯƠNG 2. ĐỐI TƯỢNG, THỜI GIAN, ĐỊA ĐIỂM VÀ
PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
2.1 Đối tượng nghiên cứu.................................................................

12

2.2 Thời gian và địa điểm nghiên cứu..............................................

12

2.3 Phương pháp nghiên cứu............................................................

12

CHƯƠNG 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN
3.1 Khóa định loại các loài thuộc họ Cá cóc Salamandridae ở

15
15

Việt Nam...............................................................................................
3.2 Đặc điểm hình thái và phân bố các loài thuộc họ Cá cóc
Salamandridae ở Việt Nam
3.2.1 Giống Cá cóc Paramesotriton..........................................

16

3.2.2 Giống Cá cóc sần Tylototriton.........................................

22

3.3 Đặc điểm nơi sống của loài Cá cóc việt nam Tylototriton
vietnamensis........................................................................................................

30

KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ.............................................................

33

1. Kết luận.............................................................................................

33

2. Kiến nghị...........................................................................................

34

TÀI LIỆU THAM KHẢO...................................................................

35

PHỤ LỤC............................................................................................

38

An Thị Hằng

v

K33C - CN Sinh


Khóa luận tốt nghiệp

Trường Đại học sư phạm Hà Nội 2

KÝ HIỆU VIẾT TẮT
SVL

Dài thân

TaL

Dài đuôi

AG

Khoảng cách giữa nách và háng

HL

Dài đầu

HW

Rộng đầu

NFlL

Khoảng cách từ lỗ mũi đến rìa trước của chi trước

FlL

Chiều dài chi trước

HlL

Chiều dài chi sau

IOD

Khoảng cách giữa hai ổ mắt

IND

Khoảng cách giữa hai lỗ mũi

ED

Đường kính mắt

END

Khoảng cách từ rìa trước ổ mắt đến lỗ mũi

PGW

Chiều rộng tuyến mang tai

PGL

Chiều dài tuyến mang tai

VRW

Chiều rộng gờ giữa lưng

W5L

Chiều dài của cục bướu sườn số 5

TBH

Chiều cao gốc đuôi

TBW

Độ dầy gốc đuôi

Bdw

Số bướu sườn trên thân

Taw

Số bướu sườn ở gốc đuôi

P. deloustali

Paramesotriton deloustali

P. guanxiensis

Paramesotriton guanxiensis

T. asperrimus

Tylototriton asperrimus

T. verrucosus

Tylototriton verrucosus

T. vietnamensis

Tylototriton vietnamensis

An Thị Hằng

vi

K33C - CN Sinh


Khóa luận tốt nghiệp

Trường Đại học sư phạm Hà Nội 2
DANH MỤC HÌNH VẼ
Trang

Hình 3.1

Cá cóc bụng hoa Paramesotriton deloustali (Mặt lưng)

17

Hình 3.2

Cá cóc bụng hoa Paramesotriton deloustali (Mặt bụng)

17

Hình 3.3

Bản đồ vùng phân bố loài Cá cóc bụng hoa

19

Paramesotriton deloustali
Hình 3.4

Cá cóc quảng tây Paramesotriton guanxiensis (Mặt lưng)

20

Hình 3.5

Cá cóc quảng tây Paramesotriton guanxiensis (Mặt bụng)

21

Hình 3.6

Bản đồ vùng phân bố loài Cá cóc quảng tây

21

Paramesotriton guanxiensi
Hình 3.7

Cá cóc sần Tylototriton asperimus (Mặt lưng)

23

Hình 3.8

Cá cóc sần Tylototriton asperimus (Mặt bụng)

23

Hình 3.9

Bản đồ vùng phân bố loài Cá cóc sần Tylototriton

25

asperrimus
Hình 3.10 Cá cóc sần bướu đỏ Tylototriton verrucosus (Mặt lưng)

25

Hình 3.11

27

Bản đồ vùng phân bố loài Cá cóc sần bướu đỏ
Tylototriton verrucosus

Hình 3.12 Cá cóc việt nam Tylototriton vietnamensis (Mặt lưng)

28

Hình 3.13 Cá cóc việt nam Tylototriton vietnamensis (Mặt bụng)

28

Hình 3.14 Bản đồ vùng phân bố loài Cá cóc việt nam Tylototritonm

30

vietnamensis

An Thị Hằng

vii

K33C - CN Sinh


Khóa luận tốt nghiệp

Trường Đại học sư phạm Hà Nội 2

DANH MỤC BẢNG
Trang
Bảng 3.1

An Thị Hằng

Kết quả kiểm tra chỉ thị nước nơi Cá cóc việt nam sống

viii

30

K33C - CN Sinh


Khóa luận tốt nghiệp

Trường Đại học sư phạm Hà Nội 2

MỞ ĐẦU
1. Lí do chọn đề tài
Việt Nam được biết đến như một đất nước có tiềm năng đa dạng sinh học
cao và mang tính đặc hữu, đặc biệt là các loài ếch nhái và bò sát. Những thập

kỷ gần đây, nhóm Lưỡng cư và Bò sát của Việt Nam đã nhận được sự quan
tâm đặc biệt của các nhà nghiên cứu ở trong và ngoài nước. Hàng loạt nghiên
cứu về sự đa dạng của các loài Lưỡng cư và Bò sát được tiến hành ở nhiều
khu vực khác nhau trên toàn quốc. Kết quả cho thấy, số loài Lưỡng cư ghi
nhận được đã tăng lên rõ rệt từ 82 loài năm 1996 lên 177 loài năm 2009. Đến
nay đã phát hiện 4 giống mới, hơn 100 loài mới và 3 phân loài mới cho khoa
học, có ít nhất 90 loài lần đầu tiên được ghi nhận ở Việt Nam.
Trong lớp Ếch nhái, nhóm cá cóc có ý nghĩa lớn về kinh tế, môi trường
và có giá trị cao về mặt nghiên cứu khoa học. Cá cóc giữ vai trò nhất định
trong hệ sinh thái thông qua chuỗi thức ăn và lưới thức ăn. Chất tiết của da
một số loài cá cóc có một loại prôtêin có khả năng kháng khuẩn phổ rộng và
có độc tố đang được nghiên cứu và sử dụng. Ngoài ra, cá cóc còn được đồng
bào dân tộc nước ta sử dụng làm thuốc chữa hen và chữa còi xương trong các
bài thuốc cổ truyền. Cá cóc rất được ưa chuộng nuôi làm cảnh, nên nó có giá
trị thương mại cao. Cá cóc có giá trị cao trong nghiên cứu khoa học, là mô
hình tốt để nghiên cứu sự phát triển tiến hoá của động vật, nghiên cứu gen
quái thai.
Họ Cá cóc Salamandridae ở Việt Nam gồm có 2 giống là giống Cá cóc
Paramesotriton và giống Cá cóc sần Tylototriton. Các loài cá cóc thuộc giống
Tylototriton ở nước ta rất đa dạng. Năm 1942, Bourret - một nhà khoa học
người Pháp, ghi nhận ở Việt Nam loài Cá cóc sần (Tylototriton asperrimus
Unterstein, 1930) ở Mẫu Sơn, tỉnh Lạng Sơn. Tính đến năm 2009, các nhà

An Thị Hằng

1

K33C - CN Sinh

Khóa luận tốt nghiệp

Trường Đại học sư phạm Hà Nội 2

khoa học đã xác định có 3 loài thuộc giống Tylototriton là Sa giông sần bướu
đỏ (T. verrucosus Anderson, 1871), Cá cóc sần (T. asperrimus Unterstein,
1930) và một loài mới cho khoa học (T. vietnamensis Böhme, Schöttler,
Nguyen & Köhler, 2005). Hơn nữa, nhiều vùng phân bố mới của giống
Tylototriton như Bắc Giang, Hòa Bình, Nghệ An, Phú Thọ, Hà Giang và Lào
Cai đã được phát hiện.
Các loài thuộc giống Paramesotriton ở nước ta hiện biết 2 loài
Paramesotriton deloustali và Paramesotriton guangxiensis, trong đó loài
Paramesotriton deloustali là loài đặc hữu của Việt Nam. Vùng phân bố của
giống Paramesotriton đã được biết tại các tỉnh Vĩnh Phúc, Bắc Cạn, Lào Cai
và Hà Giang.
Các loài thuộc hai giống này có hình thái rất giống nhau, các quần thể
của loài thường nhỏ và phân bố rải rác cũng tạo ra sự biến đổi đa dạng về hình
thái, đang gây khó khăn cho việc phân loại chúng bằng hình thái.
Chính vì vậy chúng tôi tiến hành đề tài “Nghiên cứu phân loại các loài
thuộc họ Cá cóc Salamandridae ở Việt Nam’’.
2. Mục đích nghiên cứu
Phân loại các loài thuộc họ Cá cóc ở Việt Nam. Xây dựng khóa định loại
các loài thuộc họ Cá cóc ở Việt Nam.
3. Nội dung nghiên cứu
Mô tả đặc điểm hình thái để phân loại các loài trong họ Cá cóc
Salamandridae ở Việt Nam.
Xây dựng khóa định loại các loài thuộc họ Cá cóc ở Việt Nam dựa trên
các đặc điểm mô tả hình thái.
Bước đầu thu thập một số đặc điểm sinh thái của loài Cá cóc việt nam.

An Thị Hằng

2

K33C - CN Sinh


Khóa luận tốt nghiệp

Trường Đại học sư phạm Hà Nội 2

4. Ý nghĩa của đề tài
Kết quả nghiên cứu của đề tài sẽ góp phần giải quyết vấn đề phân loại
học của nhóm động vật này, đánh giá về sự đa dạng và giá trị bảo tồn của
chúng. Ngoài ra bước đầu thu thập các số liệu về sinh thái sinh học của loài
Cá cóc việt nam Tylototriton vietnamensis.

An Thị Hằng

3

K33C - CN Sinh


Khóa luận tốt nghiệp

Trường Đại học sư phạm Hà Nội 2

CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. Lịch sử nghiên cứu phân loại lớp Lưỡng cư ở Việt Nam

Trong những thập kỷ gần đây, nhóm Bò sát và Lưỡng cư của Việt Nam
đã nhận được sự quan tâm đặc biệt của các nhà nghiên cứu ở trong và ngoài
nước. Kết quả cho thấy số loài được ghi nhận được tăng lên rõ rệt. Việc thống
kê nguồn tài nguyên sinh vật ở Việt Nam đã được người Pháp bắt đầu hơn
100 năm trước đây và được chúng ta tiếp tục từ hơn 50 năm qua. Đáng chú ý
nhất là công trình nghiên cứu Lưỡng cư, Bò sát Đông Dương của Bourret từ
1934- 1944, trong đó có nước ta.
Sau hòa bình lặp lại ở miền Bắc Việt Nam (1954) các nghiên cứu về
thành phần loài Lưỡng cư, Bò sát mới được tăng cường bởi các tác giả Việt
Nam.
Thời kỳ từ năm 1970-1990: đã có thêm một số công trình như “Kết quả
điều tra cơ bản động vật miền Bắc Việt Nam”, 1981 (phần Lưỡng cư, Bò sát)
của tác giả Trần Kiên, Nguyễn Văn Sáng, Hồ Thu Cúc đã thống kê được 159
loài Bò sát, 69 loài Lưỡng cư. Trong “Tuyển tập báo cáo kết quả điều tra
thống kê động vật Việt Nam” (1985) của Viện sinh thái và tài nguyên sinh vật,
đã thống kê được 350 loài Lưỡng cư, Bò sát; trong đó Bò sát có 260 loài,
Lưỡng cư là 90 loài. Ngoài ra, tác giả còn phân tích được sự phân bố các loài
ở các sinh cảnh khác nhau [4].
Từ năm 1990- 2002: đây là giai đoạn nghiên cứu Lưỡng cư, Bò sát nước
ta được tăng cường. Đặc biệt nhiều nhất từ năm 1995 trở lại đây có các tác
giả: Nguyễn Văn Sáng, Lê Nguyên Ngật, Ngô Đắc Chứng, Hồ Thu Cúc,
Hoàng Xuân Quang, Hoàng Nguyễn Bình, Đinh Thị Phương Anh, Nguyễn
Quảng Trường…đưa ra danh sách thành phần loài một số vùng như: Khu Bảo

An Thị Hằng

4

K33C - CN Sinh

Khóa luận tốt nghiệp

Trường Đại học sư phạm Hà Nội 2

tồn thiên nhiên Xuân Sơn (Phú Thọ); Vườn Quốc gia Ba Vì có 62 loài thuộc
16 họ, 3 bộ…
Ngoài những công trình nghiên cứu về khu hệ còn có những công trình
nghiên cứu về đặc điểm sinh học, sinh thái học. Cụ thể là năm 1996-1997
Trần Kiên và Nguyễn Kim Tiến có đề tài: “Cơ sở sinh thái học của việc chăn
nuôi ếch đồng và tắc kè” đã tập trung vào việc nuôi những loài có ý nghĩa
kinh tế và xây dựng các quy trình nuôi và bảo tồn.
Các nghiên cứu vẫn tập trung vào việc nghiên cứu các đặc điểm sinh
học, sinh thái, mô tả loài mới hay công bố các khu phân bố mới… mà ít tác
giả nghiên cứu về phân loại Lưỡng cư. Việc phân loại thường gặp ở bậc họ và
những loài quen thuộc.
Năm 1977, tác giả Đào Văn Tiến có đề tài nghiên cứu về định loại Ếch
nhái ở Việt Nam.
Hoàng Xuân Quang, Hoàng Ngọc Thái, Andrew Grieser John, Cao Tiến
Trung, Hồ Anh Tuấn, Chu Văn Dũng (2008) có đề cập về việc phân loại các
họ thuộc lớp Lưỡng cư và Bò sát qua đề tài: “Ếch nhái, Bò sát ở khu Bảo tồn
thiên nhiên Pù Huống”.
1.2. Sơ lược về họ Cá cóc Salamandridae
Họ cá cóc Salamandridae hiện biết có 79 loài thuộc 20 giống phân bố ở
châu Á, châu Âu, châu Phi, Bắc và Trung Mỹ. Ở Việt Nam có đại diện 5 loài
thuộc 2 giống Paramesotriton và Tylototriton.
1.2.1. Vị trí phân loại
Lớp Lưỡng cư (Amphibia)
Bộ Có đuôi (Caudata hay Urodela)
Họ Cá cóc (Salamandridae)

Giống Paramesotriton

An Thị Hằng

5

K33C - CN Sinh


Khóa luận tốt nghiệp

Trường Đại học sư phạm Hà Nội 2

Giống Tylototriton
1.2.2. Đặc điểm hình thái
- Giống Cá cóc Paramesotriton Chang, 1935
Chiều dài cơ thể từ 15,79 cm đến 21,32 cm. Chúng có cơ thể dài giống
thằn lằn, đuôi dẹp và da không có vảy. Lưng có màu nâu sẫm, bụng có các
màu đỏ xen lẫn với màu đen. Đầu hình tam giác, dài hơn rộng. Mõm gần tròn,
hơi vát khi nhìn từ trên xuống. Da trên lưng và hai bên sườn có những nốt sần
rất nhỏ, có các nếp nhăn chạy ngang. Chi trước có 4 ngón, chi sau có 5 ngón,
giữa các ngòn không có màng bơi. Đuôi dài dẹp theo chiều thẳng đứng, riềm
da phía dưới đuôi màu cam, nhạt dần về phía mút đuôi.
- Giống Cá cóc sần Tylototriton Anderson, 1871
Chiều dài cơ thể từ 12,24 cm đến 20,32 cm. Toàn bộ cơ thể thường có
màu đen, lỗ huyệt, mép dưới đuôi và đầu các ngón có màu vàng cam. Đầu
nhìn từ trên xuống, đầu hơi vát, dẹt. Xương sọ rộng hơn nhiều so với thân.
Tuyến mang tai phình rộng, hơi xiên về phía sau, thuôn dài. Xương dưới
tuyến mang tai lớn. xương hàm trên tạo thành một góc gần như vuông với
trục cơ thể. Mõm ngắn, dạng tù hoặc nhọn và hơi nhô ra ở hàm dưới. Lỗ mũi

ở gần mút mõm. Môi trên dày, rìa mép có thể trùm kín môi dưới ở phần phía
dưới mắt. Răng lá mía xếp thành hai hàng, bắt đầu từ phía sau của răng hàm
trên sau cùng cho đến giữa lỗ khẩu cái, tách biệt nhau. Lưỡi có đĩa đệm kém
phát triển, không có rìa tự do. Không có riềm cổ họng. Lưng có nốt sần nhỏ,
màu đen, mấu lồi đỉnh xương sườn nhô cao, có 3 gờ chạy dọc theo lưng. Các
mấu lồi xương sống cao, xếp thành một hàng chạy từ phía sau đầu cho đến
gốc đuôi. Có hai hàng nốt sần chạy dọc từ phía sau chi trước đến gốc đuôi.
Các mấu lồi đỉnh xương sườn nhỏ, không phát triển. Chi trước có 4 ngón, chi

An Thị Hằng

6

K33C - CN Sinh


Khóa luận tốt nghiệp

Trường Đại học sư phạm Hà Nội 2

sau có 5 ngón, giữa các ngón không có màng bơi. Đuôi dài dẹp theo chiều
thẳng đứng, riềm da phía trên và dưới đuôi khá phát triển, mút đuôi nhọn.
1.2.3. Đặc điểm giải phẫu
Thân dài, đuôi phát triển và tồn tại suốt đời. Chi trước và chi sau có
kích thước tương tự nhau. Đốt sống lõm sau, có sườn trên ngắn. Sọ hóa xương
nhiều hơn so với ếch nhái không đuôi, sọ sụn thu vào xương chẩm và xương
sàng. Xương trán và xương đỉnh không dính liền. Có một đôi xương ổ mắt
bướm. Mí mắt cử động được, xương khẩu cái gắn liền với xương lá mía.
Xương vuông gò má và xương đòn thiếu. Xương tay trụ, xương tay quay,
xương chày, xương mác không gắn với nhau. Có 4 đôi cung động mạch

mang. Tĩnh mạch chính và ống Cuvie vẫn tồn tại. Có phổi và thiếu mang ở cá
thể trưởng thành. Thiếu xoang tai giữa và màng nhĩ.
1.2.4. Sinh học và sinh thái
Cá cóc thường sống ở độ cao trung bình từ 200m đến 3000m [14]. Cá
cóc thường sống ở vũng nước tù trong rừng hoặc gần suối nhỏ nước chảy
chậm có nhiều tảng đá hoặc hang hốc để trú ẩn. Đáy suối có cát sỏi đá nhỏ và
lá cây mục. Các suối hoặc vũng có cá cóc sống thường có cành cây, lá cây che
phủ bên trên, tuy nhiên vẫn có một số khoảng trống để ánh sáng chiếu xuống.
Cá cóc vừa sống ở nước vừa sống trên cạn nên nó có thể bơi bằng đuôi và đi
bằng chi. Thức ăn chủ yếu là các loài động vật không xương sống như tôm,
giun. Cá cóc giao phối trong nước, con đực đặt một túi tinh vào bên trong lỗ
huyệt của con cái. Túi tinh này được giữ bên trong lỗ huyệt con cái cho tới
khi có trứng để thụ tinh. Trứng được đẻ thành từng cụm từ 10 – 15 quả trong
nước bên cạnh các khe đá hoặc gần nguồn nước. Trứng hình tròn có màng
nhầy trong suốt bao bọc bên ngoài. Đường kính của trứng khoảng 8,2 – 8,7
mm [9].

An Thị Hằng

7

K33C - CN Sinh


Khóa luận tốt nghiệp

Trường Đại học sư phạm Hà Nội 2

Vòng đời phát triển qua hai giai đoạn:
Giai đoạn 1: Trứng nở trong nước thành nòng nọc có mang để thở,

mang này sẽ tiêu biến khi nòng nọc phát triển thành cá cóc con.
Giai đoạn 2: Sau quá trình biến thái ở dưới nước, nòng nọc phát triển
thành con trưởng thành vừa sống được ở nước vừa sống được trên cạn [8].
Cá cóc có tuổi thọ khoảng 10 năm.
1.2.5. Tình hình phân loại họ Cá cóc Salamandridae
* Giống Cá cóc Paramesotriton Chang, 1935
Năm 1934-1937: Bourret có công trình nghiên cứu Lưỡng cư, Bò sát ở
Đông Dương, trong đó có nghiên cứu về các loài ở Việt Nam. Năm 1934, ông
mô tả giống mới Mesotriton và loài chuẩn chình là Cá cóc bụng hoa
Mesotriton deloustali với vật mẫu chuẩn thu tại Tam Đảo, miền Bắc Việt
Nam. Nhưng tên Mesotriton đã được Bolkay (1927) sử dụng trước đó, do
vậy tên giống Mesotriton của Bourret không có hiệu lực. Chang (1935) đã đề
nghị dùng tên mới cho giống Cá cóc mà Bourret đã mô tả là Paramesotriton.
Đây là loài đặc hữu của nước ta. Trong năm 1934, loài đầu tiên trong giống
này mà ông đưa ra mô tả là Cá cóc bụng hoa với tên khoa học là Mesotriton
deloustali (Bull.Gén.Instr.Publ., Hanoi, 4:84). Năm 1935, cùng với việc đổi
tên giống loài này được Chang đổi tên thành Paramesotriton deloustali
(Bull.Soc.Zool.France, 60:425). Trên thế giới, giống này hiện tại nghi nhận 10
loài bao gồm Paramesotriton caudopunctatus (Liu & Hu, 1973),
Paramesotriton chinensis (Gray, 1859), Paramesotriton deloustali (Bourret,
1934), Paramesotriton ermizhaoi Wu, Rovito, Papenfuss & Hanken, 2009,
Paramesotriton fuzhongensis Wen, 1989, Paramesotriton guanxiensis
(Huang, Tang & Tang, 1983),

Paramesotriton hongkongensis (Myers &

Leviton, 1962), Paramesotriton laoensis Stuart & Papenfuss, 2002,

An Thị Hằng

8

K33C - CN Sinh


Khóa luận tốt nghiệp

Trường Đại học sư phạm Hà Nội 2

Paramesotriton longliensis Li, Tian, Gu & Xiong, 2008 và Paramesotriton
zhijinensis Li, Tian & Gu, 2008. Ở Việt Nam ghi nhận hai loài trong tổng số.
Cũng nằm trong giống trên, năm 1983 Huang, Tang & Tang đã phát hiện và
công bố loài cá cóc quảng tây với tên lúc đầu là Trituroides guanxiensis
(Acta Herpetol.Sinica., 2(2):37). Những nghiên cứu năm 1984 của Zhao & Hu
(Stud. Chin. Tailed Amphib., Chengdu:10) và công trình nghiên cứu năm
2002 của Orlov, Murphy, Ananjeva, Ryabov & Hồ Thu Cúc (Russ.Jour,
Herpetol., 9(2):100) đã chuyển loài sang giống Paramesotriton và tên loài
thành Paramesotriton guanxiensis.
* Giống Cá cóc sần Tylototriton Anderson, 1871
Anderson là nhà khoa học đầu tiên mô tả giống Tylototriton năm 1871
[18]. Đến nay các nhà khoa học phát hiện thêm nhiều loài mới (T. shanjing, T.

kweichogensis,

T.

taliangesis,

T.

asperrimus,

T.

hainamensis,

T.

wenxianensis, T. vietnamensis). Tuy nhiên do các loài trong giống này rất
giống nhau về mặt hình thái, nên việc phân loại không dễ dàng. Hơn nữa, đặc
điểm giải phẫu và sinh thái của một số loài có những điểm tương đồng với
giống Echinotriton nên đã có nhiều sự thay đổi về thành phần loài trong giống
này. Loài T. asperrimus có đặc điểm hình thái trung gian hai giống
Echinotriton và Tylototriton, nên xếp loài này vào giống nào được các nhà
khoa học rất quan tâm. Năm 1988, Zhao và Hu đã đề nghị xếp T. asperrimus
vào giống Echinotriton, do loài này cũng có mấu lồi đỉnh xương sườn nhô cao
qua lớp da và kiểu đẻ trứng trên cạn [21]. Năm 1995, Nussbaum et al. đưa ra
những bằng chứng thuyết phục để xếp loài này thuộc giống Tylototriton.
Tính đến năm 2010 đã có 9 loài được ghi nhận trong giống này bao gồm
Tylototriton asperrimus Unterstein, 1930; Tylototriton hainanensis Fei, Ye &
Yang, 1984; Tylototriton kweichowensis Fang & Chang, 1932; Tylototriton
notialis Bryan L. Stuart, Somphouthone Phimmachak Niane Sivongxay &

An Thị Hằng

9

K33C - CN Sinh

Khóa luận tốt nghiệp

Trường Đại học sư phạm Hà Nội 2

William G. Robichaud, 2010; Tylototriton shanjing Nussbaum, Brodie &
Yang, 1995; Tylototriton taliangensis Liu, 1950; Tylototriton verrucosus
Anderson, 1871;

Tylototriton vietnamensis Böhme, Schöttler, Nguyen &

Köhler, 2005 và Tylototriton wenxianensis Fei, Ye & Yang, 1984. Trước năm
1995, hai loài T. shanjing và T. verrucosus được xem là một loài do chúng rất
giống nhau về mặt hình thái. Năm 1995, khi so sánh hình thái của một số mẫu
vật, Nussbaum thấy giữa chúng có một số đặc điểm khác nhau như: T.
verrucosus có màu sáng hơn T. shanjing. Đầu của T. verrucosus nhỏ hơn
và có hình tam giác hơn T. shanjing. Đuôi, ba gờ ở lưng T. shanjing có màu
vàng hơn…. [18]. Do đó, ông đề nghị tách T. shanjing và T. verrucosus thành
hai loài khác nhau. Tuy nhiên, đến nay vẫn còn nhiều tranh luận về hai loài
này kể cả những bằng chứng về ADN cũng trái ngược nhau. Năm 2006,
Weistock et al. đã nghiên cứu 2700 trình tự nucleotide của gen ty thể và kết
luận hai loài này có mối quan hệ ở mức loài. Năm 2007, Zhang et al. nghiên
cứu 753 trình tự nucleotide của gen ty thể cytochrome b cho thấy hai loài này
có quan hệ ở mức cùng loài [22].
Năm 2005, Böhme và cộng sự thu được mẫu của một loài thuộc giống
Tylototriton ở Bắc Giang, Việt Nam. So sánh hình thái của mẫu vật này với
các loài trong giống Tylototriton, cho cho thấy:
- Về đặc điểm hình thái ngoài thì mẫu này tương tự với loài T.
asperrimus, T. hainanensis và T. wenxianensis.
- Mẫu này khác với T. wenxianensis ở những đặc điểm sau: Lưng có
màu xám đến nâu nhạt. Mõm tù. Các mấu lồi đỉnh xương sườn kém phát

triển.
- Khác với loài T. asperrimus: Lưng có màu đen hơn. Mấu lồi đỉnh
xương sườn nhô cao. Mõm tròn và gờ xương trên đầu nhô cao.

An Thị Hằng

10

K33C - CN Sinh


Khóa luận tốt nghiệp

Trường Đại học sư phạm Hà Nội 2

- Khác với loài T. hainanensis: Có kích thước cơ thể lớn hơn. Đầu có
chiều rộng lớn hơn nhiều so với chiều dài. Lưng màu đen. Mõm tròn hơn.
- Khác với các loài T. verrucosus, T. kweichowensis, T. taliangensis và
T. shanjing bởi kích thước cơ thể nhỏ hơn. Rìa trên đuôi không có màu cam
hoặc vàng. Mõm tù hơn. Từ kết quả nghiên cứu của mình, Böhme và cộng sự
đề nghị mẫu cá cóc thu ở Bắc Giang, Việt Nam là một loài mới và đặt tên là
Tylototriton vietnamensis [20].
Năm 1942, Bourret là người

đầu tiên ghi nhận loài Cá cóc sần

(Tylototriton asperrimus Unterstein, 1930) thuộc giống Tylototriton ở Việt
Nam, tại các suối vùng núi Mẫu Sơn, xã Công Sơn, huyện Cao Lộc, tỉnh Lạng
Sơn [16]. Hơn nửa thế kỉ qua đã có nhiều vùng phân bố mới của loài này
được các nhà khoa học khám phá như Hà Giang, Lào Cai, Nghệ An, Phú Thọ,

Lai Châu [9]. Tuy nhiên do loài này có hình thái khá giống với các loài T.
vietnamensis và T. hainamensis, nên việc phân loại bằng hình thái vẫn còn
nhiều tranh luận.
Từ năm 1996 đến 2001, Nguyễn Văn Sáng và Hồ Thu Cúc ghi nhận
loài T. asperrimus ở vùng núi Yên Tử và một số địa điểm thuộc miền Bắc
Việt Nam [4], [5]. Năm 2002, Orlov et al. đổi tên T. asperrimus thành
Echinotriton asperrimus [19]. Do đó, ở Việt Nam vẫn sử dụng cả hai tên
này. Tuy nhiên, những nghiên cứu của Lasson (2003), Weistock (2006) cho
thấy giống Tylototriton và giống Echinotriton có mối quan hệ di truyền khác
ở mức độ giống [15]. Trong nghiên cứu này, chúng tôi sử dụng tên phân loại
theo Unterstein, 1930. Năm 2005, Böhme et al. ghi nhận thêm loài mới T.
vietnamensis ở Bắc Giang [20]. Loài này có đặc điểm rất giống với loài T.
asperrimus, chỉ khác gờ xương trên đầu không cao và màu sắc đen hơn, nên
việc phân biệt hai loài này rất khó khăn.

An Thị Hằng

11

K33C - CN Sinh


Khóa luận tốt nghiệp

Trường Đại học sư phạm Hà Nội 2

CHƯƠNG 2. ĐỐI TƯỢNG, THỜI GIAN, ĐỊA ĐIỂM
VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
2.1. Đối tượng nghiên cứu
Đối tượng nghiên cứu là

5 loài thuộc 2 giống trong họ Cá cóc

Salamandridae ở Việt Nam
Cá cóc bụng hoa Paramesotriton deloustali
Cá cóc quảng tây Paramesotriton guanxiensis
Cá cóc sần Tylototriton asperrimus
Cá cóc sần bướu đỏ Tylototriton verrucosus
Cá cóc việt nam Tylototriton vietnamensis
2.2. Thời gian và địa điểm nghiên cứu
Thời gian từ tháng IX năm 2009 đến tháng XII năm 2010.
Các nghiên cứu thực địa để thu mẫu và thu thập các số liệu sinh học sinh
thái được tiến hành hai đợt từ ngày 2 - 4/V/2010 và từ ngày 1 – 5/VII/2010 tại
Khu Bảo tồn thiên nhiên Tây Yên Tử, tỉnh Bắc Giang .
Phân tích mẫu vật được thực hiện từ tháng IX/2009 đến tháng VII/2010
tại phòng Sinh học của Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam.
2.3. Phương pháp nghiên cứu
- Nghiên cứu phân loại:
Sử dụng phương pháp nghiên cứu truyền thống trong phân loại học bao
gồm kế thừa tài liệu và phân tích hình thái so sánh các mẫu vật hiện đang lưu
giữ tại Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam. Sử dụng phần mềm Microsoft Excel
để thống kê và phân tích các số đo hình thái các loài. Từ các chỉ số hình thái
so sánh để mô tả định loại các loài và xây dựng khóa định loại theo nguyên
tắc lưỡng phân [3].

An Thị Hằng

12

K33C - CN Sinh

Khóa luận tốt nghiệp

Trường Đại học sư phạm Hà Nội 2

Các chỉ số đo được đo bằng thước kẹp ALPHA-TOOLS (xuất xứ Cộng
hòa LB Đức) với đơn vị đo nhỏ nhất là 0,1 mm. Ngoài giá trị nhỏ nhất (min)
và giá trị lớn nhất (max), giá trị trung bình và độ lệch chuẩn (TB ± SE, với số
cá thể tối thiểu n ≥ 2) cũng được thống kê trong bảng chỉ tiêu hình thái. Các
chỉ tiêu hình thái sau được sử dụng:
SVL: dài thân (từ mút mõm đến rìa trước của lỗ huyệt)
TaL: dài đuôi (từ rìa trước của lỗ huyệt đến mút đuôi)
AG: khoảng cách giữa nách và háng (từ rìa sau của chi trước đến rìa trước của
chi sau)
HL: dài đầu (từ mút mõm đến rìa trước của gờ sống lưng)
HW: rộng đầu (phía sau hàm)
NFlL: khoảng cách từ lỗ mũi đến rìa trước của chi trước
FlL: chiều dài chi trước
HlL: chiều dài chi sau
IOD: khoảng cách giữa hai ổ mắt (giữa góc trước hai ổ mắt)
IND: khoảng cách giữa hai lỗ mũi
ED: đường kính mắt (ngang từ góc trước đến góc sau của ổ mắt)
END: khoảng cách từ rìa trước ổ mắt đến lỗ mũi
PGW: chiều rộng tuyến mang tai (ngay sau ổ mắt)
PGL: chiều dài tuyến mang tai (từ sau ổ mắt đến mút sau tuyến mang tai)
VRW: chiều rộng gờ giữa lưng (đo vị trí tương ứng với cục bướu sườn số 5
bên trái đối với loài có bướu hoặc ở vị trí giữa chi trước và chi sau đối với

An Thị Hằng

13

K33C - CN Sinh


Khóa luận tốt nghiệp

Trường Đại học sư phạm Hà Nội 2

loài chỉ có nốt sần chạy dọc hai bên sườn)
W5L: chiều dài của cục bướu sườn số 5
TBH: chiều cao gốc đuôi (đo ngay mép sau lỗ huyệt)
TBW: độ dầy gốc đuôi (đo ngay mép sau lỗ huyệt)
Bdw: số bướu sườn trên thân (bên trái)
Taw: số bướu sườn ở gốc đuôi (bên trái).
- Nghiên cứu sinh thái bước đầu của loài Cá cóc việt nam Tylototriton
vietnamensis ngoài tự nhiên
Thu thập các thông tin về sinh thái học ngoài tự nhiên gồm nồng độ O2,
NO2, NO3, GH, KH và pH có ở trong môi trường nước bằng cách:
+ Thử nồng độ O2: lấy 15ml nước, cho 5 giọt thuốc thử 1, 5 giọt thuốc
thử 2, lắc nhẹ 2 lần. Sau 5 giây thêm 5 giọt thuốc thử 3, sử dụng bảng màu
nồng độ O2 chuẩn để kiểm tra.
+ Thử nồng độ NO2: lấy 5ml nước, cho 5 giọt thuốc thử 1, 5 giọt thuốc
thử 2. Sau 5 phút ta sử dụng bảng màu nồng độ NO2 chuẩn để kiểm tra.
+ Thử nồng độ NO3: lấy 10ml nước, cho 6 giọt thuốc thử 1, 6 giọt thuốc
thử 2, 1 thìa thuốc thử NO3 thứ 3. Đậy lắp lắc 15 lần, cho thêm 6 giọt thuốc
thử NO3thứ 4. Đợi 5 phút và kiểm tra lại bằng bẳng màu nồng độ NO3 chuẩn.
+ Thử nồng độ GH: lấy 5ml nước, nhỏ từng giọt cho đến khi đổi màu .
+ Thử nồng độ KH: lấy 5ml nước, nhỏ từng giọt cho đến khi đổi màu.

+ Thử nồng độ pH: sử dụng máy kiểm tra pH (xuất xứ Cộng hòa LB
Đức).

An Thị Hằng

14

K33C - CN Sinh


Khóa luận tốt nghiệp

Trường Đại học sư phạm Hà Nội 2

CHƯƠNG 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN

3.1. Khóa định loại các loài thuộc họ Cá cóc Salamandridae ở Việt Nam
Để xây dựng khoá định loại, chúng tôi đã lập bảng so sánh các đặc điểm
hình thái quan trọng, khoá định loại được xây dựng theo nguyên tắc khóa
lưỡng phân [3].
Khóa định loại các giống thuộc họ Cá cóc Salamandridae
Gờ trên đầu được tạo bởi những tuyến da, lưng đen hay nâu sẫm, mặt dưới
bụng và đuôi có hoa văn mầu đỏ da cam hay vàng.
Giống Cá cóc Paramesotriton
Gờ trên đầu có cấu trúc xương; lưng đen, nâu sẫm hoặc với những vết da cam
sẫm; bụng nâu hoặc cam không có hoa văn, các nốt sần ở thân không tương
ứng với đầu các xương sườn.
Giống Cá cóc sần Tylototriton
Khóa định loại các loài thuộc họ Cá cóc
1a Không có hai hàng u lồi lớn, mặt bụng có hoa văn màu đỏ, màu da cam

hay màu vàng, chi không có màng bơi ……………………………………….2
1b Có hai hàng u lồi lớn tương ứng với đầu các xương sườn, mặt bụng có màu
nâu không có hoa văn, chi sau có 1/3 màng bơi………………………………3
2a Dài thân xấp xỉ dài đuôi, mặt bụng có đốm vàng hoặc màu cam rất lớn xen
với các vệt màu đen tạo thành mạng lưới..................Paramesotriton deloustali
2b Dài thân lớn hơn dài đuôi, mặt bụng màu đen với những đốm lớn không
đều nhau màu vàng hoặc màu cam……................Paramesotriton guanxiensis
3a Gờ trên đầu màu nâu sẫm hoặc màu cam, chiều dài đầu lớn hơn chiều
rộng,

lưng,

đuôi

và

hai

bên

sườn

có

màu

vàng

nhạt

............................................................................... Tylototriton verrucosus.

An Thị Hằng

15

K33C - CN Sinh


Khóa luận tốt nghiệp

Trường Đại học sư phạm Hà Nội 2

3b Gờ trên đầu màu nâu nhạt, chiều dài, đầu nhỏ hơn chiều rộng................... 4
4a Mõm tròn, thân có màu đen, mấu lồi đỉnh các xương sườn nhô cao và màu
đen, viền xung quanh lỗ hậu môn có màu đen ...............Tylototriton asperimus
4b Mõm tù, thân có màu xám và nâu nhạt, mấu lồi đỉnh các xương sườn có
màu vàng cam nhạt, viền xung quanh lỗ hậu môn có màu vàng
cam.............................................................................Tylototriton vietnamensis.
3.2. Đặc điểm hình thái và phân bố các loài thuộc họ Cá cóc
Salamandridae
3.2.1. Giống Cá cóc Paramesotriton Chang, 1935
Paramesotriton M. L.-Y. Chang, 1935, Bull. Soc. Zool. France, 60: 425.
Ghi chú: Bourret (1934) mô tả giống mới Mesotriton và loài chuẩn chính là
Cá cóc bụng hoa Mesotriton deloustali với mẫu vật thu tại Tam Đảo, miền
Bắc Việt Nam. Nhưng tên Mesotriton đã được Bolkay (1927) sử dụng trước
đó, do vậy, tên giống Mesotriton của Bourret không có hiệu lực. Chang
(1935) đã đề nghị dùng tên mới cho giống cá cóc mà Bourret đã mô tả là
Paramesotriton.
* Cá cóc bụng hoa Paramesotriton deloustali (Bourret, 1934)

Tên đồng nghĩa: Pachytriton deloustali, M. L.-Y. Chang, 1935
Pachytriton granulosa T. L. Chang & A. N. Boring, 1935
Paramesotriton deloustali, M. L.-Y. Chang, 1935
Mẫu chuẩn: MNHN 1935.119, thu tại Tam Đảo, miền Bắc Việt Nam.
Mẫu vật phân tích: 10 mẫu gồm IEBR 799, 827 thu ở Văn Bàn, Lào Cai;
IEBR 1567-1568 thu ở Tam Đảo, Vĩnh Phúc; IEBR 3147-3148 thu ở Hoành
Bồ, Quảng Ninh; ZFMK 86346, 87496 thu ở Ba Bể, Bắc Kạn và ZFMK
85174-85175 thu ở Xín Mần, Hà Giang.

An Thị Hằng

16

K33C - CN Sinh


Khóa luận tốt nghiệp

Trường Đại học sư phạm Hà Nội 2

Hình 3.1. Cá cóc bụng hoa Paramesotriton deloustali (Mặt lưng)
(Theo Nguyễn Thiên Tạo – Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam)

Hình 3.2. Cá cóc bụng hoa Paramesotriton deloustali (Mặt bụng)
(Theo Nguyễn Thiên Tạo – Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam)
Đặc điểm nhận dạng
Màu sắc: Ở mặt bụng của phần đầu có hoa văn màu da cam đỏ xen lẫn
những đường xám đen nối với nhau như hình mạng lưới. Mắt màu đen. Lưng
có màu xám đen hay hơi nâu. Bụng có các đốm màu vàng hoặc màu cam rất
lớn xen kẽ với các vệt màu đen tạo thành hình mạng lưới, ở nhiều cá thể các

đốm màu cam và vệt đen có kích thước, hình dạng và vị trí rất khác nhau tạo
thành những họa tiết rất đa dạng. Mép đuôi thường đỏ da cam, nhất là phần
gần hậu môn. Vào mùa sinh sản ở cá cóc đực có một dải xanh lam chạy dọc

An Thị Hằng

17

K33C - CN Sinh