Tải bản đầy đủ (.pdf) (60 trang)

Nghiên cứu khả năng thích ứng của một số giống lúa chất lượng tại vùng sinh thái thái thụy thái bình

Bạn đang xem bản rút gọn của tài liệu. Xem và tải ngay bản đầy đủ của tài liệu tại đây (605.28 KB, 60 trang )

Khoá luận tốt nghiệp

Đặng Văn Thứ
LI CM N

Li u tiờn tụi xin c by t lũng bit n sõu sc ti Tin s
Nguyn Nh Ton, ngi hng dn khoa hc y nhit tỡnh, ó tn tõm
hng dn tụi trong sut quỏ trỡnh nghiờn cu khoa hc t ti kt qu ca
ti ny.
Tụi xin chõn thnh cm n cỏc thy cụ trong t b mụn Di truyn
Tin húa ca Khoa Sinh KTNN, phũng qun lý khoa hc trng HSP H
Ni 2, ó to iu kin thun li tụi hc tp, nghiờn cu v hon chnh bi
khúa lun. ng thi tụi cng by t lũng bit n chõn thnh i vi cỏc thy
phn bin, nhng ngi ó dnh nhiu thi gian c v úng gúp nhiu ý kin
quý bỏu, giỳp tụi hon chnh bi khúa lun.
Cui cựng tụi xin chõn thnh by t lũng bit n i vi gia ỡnh, cựng
bn bố ca tụi, nhng ngi ó khuyn khớch, h tr úng gúp ý kin giỳp
tụi hon thnh nghiờn cu ca mỡnh.

Tụi xin chõn thnh cm n !

H Ni, thỏng 05 nm 2011
Ngi thc hin

ng Vn Th

Lớp 33B

i

Khoa Sinh KTNN




Khoá luận tốt nghiệp

Đặng Văn Thứ
LI CAM OAN

Tụi xin cam oan kt qu nghiờn cu c trỡnh by trong bi khúa
lun ca tụi l cú c trong quỏ trỡnh thc nghim, hon ton khụng sao
chộp ca ai, khụng ging hon ton vi nghiờn cu ca ngi khỏc.

H Ni, thỏng 05 nm 2011
Ngi cam oan

ng Vn Th

Lớp 33B

ii

Khoa Sinh KTNN


Kho¸ luËn tèt nghiÖp

§Æng V¨n Thø

MỤC LỤC

Trang


MỞ ĐẦU........................................................................................................ 1
1. Lí do chọn đề tài......................................................................................... 1
2. Mục tiêu của dề tài..................................................................................... 2
3. Nội dung nghiên cứu................................................................................. 2
4. Ý nghĩa khoa học và thực tiễncủa đề tài.................................................... 3
NỘI DUNG................................................................................................. 4
4
CHƯƠNG I: TỔNG QUAN TÀI LIỆU.........................................................
1.1. Nguồn gốc và giá trị kinh tế của cây lúa nước.....................................

4

4
1.1.1. Nguồn gốc cây lúa nước.....................................................................
1.1.2. Giá trị kinh tế của cây lúa nước........................................................5
1.2. Đặc điểm sinh học của cây lúa nước...................................................... 6
1.2.1. Đặc điểm về phân loại.......................................................................6
7
1.2.2. Một số đặc điểm nông học của lúa nước.............................................
14
1.2.3. Quá trình sinh trưởng và phát triển của cây lúa...............................
15
1.3. Tình hình nghiên cứu, sản xuất lúa trên thế giới và Việt Nam....................
15
1.3.1. Tình hình nghiên cứu, sản xuất lúa trên thế giới...............................
17
1.3.2. Tình hình nghiên cứu, sản xuất lúa ở Việt Nam..................................
CHƯƠNG II: ĐỐI TƯỢNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU........20
2.1. Đối tượng nghiên cứu............................................................................ 20

2.2. Phương pháp nghiên cứu..........................................................................20
2.2.1.Phương pháp bố trí thí nghiệm đồng ruộng......................................20
21
2.2.2. Phương pháp thu thập số liệu.............................................................
21
2.2.3. Phương pháp xử lí số liệu..................................................................
2.3. Thời gian và địa điểm nghiên cứu......................................................... 23
CHƯƠNG III: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN............. 24
24
3.1. Các đặc về khả năng sinh trưởng..................................................................

Líp 33B

iii

Khoa Sinh – KTNN


Kho¸ luËn tèt nghiÖp

§Æng V¨n Thø

3.1.1. Tỷ lệ nảy mầm và khả năng sống sót..................................................
24
3.1.2. Khả năng đẻ nhánh..............................................................................
26
3.1.3. Chiều cao cây (h)................................................................................
28
3.1.4. Thời gian sinh trưởng.........................................................................
29

3.1.5. Kích thước lá đòng..............................................................................
31
3.1.6. Chiều dài bông............................................................................... 34
3.2. Khả năng chống chịu.............................................................................. 36
3.3. Các yếu tố cấu thành năng suất............................................................ 37
3.3.1. Số bông/khóm....................................................................................37
3.3.2. Số hạt chắc/bông và tỷ lệ hạt chắc....................................................39
3.3.3. Khối lượng 1000 hạt (P1000) và năng suất lý thuyết (NSLT)............41
3.4. Đặc điểm về chất lượng hạt

43

3.4.1. Kích thước hạt thóc....................................................................... 43
3.4.2. Hình dạng hạt thóc........................................................................ 43
KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ.................................................................. 46
1.Kết luận...................................................................................................... 46
2. Kiến nghị.................................................................................................. 47
TÀI LIỆU THAM KHẢO......................................................................... 48
PHỤ LỤC

Líp 33B

iv

Khoa Sinh – KTNN


Kho¸ luËn tèt nghiÖp

§Æng V¨n Thø


DANH MỤC CÁC BẢNG

STT

Tên bảng

Trang

1

Bảng 1.1: Các Quốc gia đứng đầu trong sản xuất, nhập
khẩu gạo

16

2

Bảng 3.2: Tỷ lệ nảy mầm và khả năng sống sót

24

3

Bảng 3.3: Khả năng đẻ nhánh

26

4


Bảng 3.4: Chiều cao cây

28

5

Bảng 3.5: Thời gian sinh trưởng

30

6

Bảng 3.6: Kích thước lá đòng

32

7

Bảng 3.7: Chiều dài bông

34

8

Bảng 3.8: Khả năng chống chịu

36

9


Bảng 3.9: Số bông/khóm

38

10

Bảng 3.10: Số hạt chắc/bông và tỷ lệ hạt chắc

40

11

Bảng 3.11: Khối lượng 1000 hạt và năng suất lý thuyết

42

12

Bảng 3.12: Kích thước hạt thóc và tỉ lệ D/R

44

Líp 33B

v

Khoa Sinh – KTNN


Kho¸ luËn tèt nghiÖp


§Æng V¨n Thø

DANH MỤC CÁC HÌNH

STT

Tên hình

Trang

1

Hình 3.1: Biểu đồ tỷ lệ nảy mầm và khả năng sống sót

25

2

Hình 3.2: Biểu đồ khả năng đẻ nhánh

27

3

Hình 3.3: Biểu đồ chiều cao cây

29

4


Hình 3.4: Biểu đồ thời gian sinh trưởng

30

5

Hình 3.5: Biểu đồ chiều dài lá đòng

32

6

Hình 3.6: Biểu đồ độ rộng lá đòng

33

7

Hình 3.7: Biểu đồ chiều dài bông

35

8

Hình 3.8: Biểu đồ số bông/khóm

38

9


Hình 3.9: Biểu đồ số hạt chắc/bông

40

10

Hình 3.10: Biểu đồ tỷ lệ hạt chắc

41

11

Hình 3.11: Biểu đồ khối lượng 1000 hạt và năng suất lý thuyết

42

12

Hình 3.12: Biểu đồ chiều rộng hạt thóc

44

13

Hình 3.13: Biểu đồ chiều dài hạt thóc

45

Líp 33B


vi

Khoa Sinh – KTNN


Khoá luận tốt nghiệp

Đặng Văn Thứ

M U
1. Lớ do chn ti
Hin nay dõn s th gii ang gia tng nhanh chúng, theo bỏo cỏo v
tỡnh hỡnh dõn s th gii nm 2009 ca c quan dõn s M a ra hụm 12-8,
dõn s ton cu d kin s l 7 t ngi vo nm 2010. S gia tng dõn s quỏ
nhanh ó lm cho nhu cu tiờu dựng tng vt trong ú nhu cu v lng thc
l tt yu.
S bựng n dõn s cựng vi quỏ trỡnh Cụng nghip húa, ụ th húa
cng lm tng nhanh cỏc nhu cu v t ai lm nh , lm khu cụng nghip,
lm ng giao thụng, xõy dng cụng s.ó ly i mt din tớch khụng nh
t sn xut nụng nghip lm cho din tớch dt sn xut nụng nghip ngy
cng b thu hp gõy khú khn cho ngnh sn xut nụng nghip. Do ú nguy c
thiu lng thc l khụng trỏnh khi, loi ngi ang b thiu lng thc nht
l cỏc quc gia, vựng lónh th cũn nghốo. Gỏnh nng lng thc ang ố
nng nờn ngnh sn xut lng thc ca ton th gii.
gii quyt vn thiu lng thc, bin phỏp quan trng nht l
phi y mnh cụng tỏc nghiờn cu to ra cỏc ging mi cú nng sut vt
tri so vi cỏc ging hin cú kt hp vi luõn canh tng v, to iu kin cho
cỏc ging mi th hin nng sut mi cú th gii quyt c tỡnh trng thiu
lng thc nh hin nay.

Lỳa nc ang l i tng nghiờn cu v phỏt trin mhiu nht trong
cỏc loi cõy lng thc. ó cú rt nhiu cỏc nh khoa hc, cỏc nh nghiờn cu
ó chn to c cỏc dũng, cỏc ging lỳa mi cho nng sut cao, cht lng
tt, chng chu gii. ỏp ng nhu cu sn xut ca ngi dõn. Tuy nhiờn
mi mt ging lỳa ch cho nng sut cao nht khi c trng nhng vựng
sinh thỏi cú iu kin phự hp cho s sinh trng, phỏt trin ca chỳng. Do

Lớp 33B

1

Khoa Sinh KTNN


Kho¸ luËn tèt nghiÖp

§Æng V¨n Thø

đó khảo nghiệm ở những vùng sinh thái khác nhau là khâu quan trọng không
thể thiếu trong nghiên cứu chọn tạo được giống mới để đánh giá, chọn lọc tìm
ra những giống thích hợp cho mỗi vùng sinh thái.
Xuất phát từ thực tiễn của sản xuất, nhu cầu về giống, nhu cầu về năng
xuất, chất lượng sản phẩm. Trên cơ sở thu thập và chọn lọc được các giống
lúa chất lượng từ nhập nội và chọn tạo trong nước, chúng tôi đã thực hiện đề
tài “Nghiên cứu khả năng thích ứng của một số giống lúa chất lượng tại
vùng sinh thái Thái Thụy – Thái Bình” tiến hành khảo sát, đánh giá để
chọn ra những giống ưu tú về năng suất, chất lượng, thời gian sinh trưởng,
sức chống chịu….. cho vùng sinh thái.

2. Mục tiêu của đề tài

2.1. Tìm hiểu khả năng thích ứng của một số dòng, giống lúa chất
lượng tại vùng sinh thái nghiên cứu.
2.2. Tiến hành tuyển chọn một số dòng, giống lúa ưu tú về năng suất,
chất lượng, thời gian sinh trưởng… góp phần tạo vật liệu khởi đầu và bổ sung
phong phú nguồn giống cho vùng sinh thái.

3. Nội dung nghiên cứu
3.1. Nghiên cứu các đặc điểm nông - sinh học của các dòng, giống lúa
chất lượng thông qua khảo sát một số chỉ tiêu như:
- Tỷ lệ nảy mầm
- Khả năng sống sót
- Khả năng đẻ nhánh
- Chiều cao cây
- Kích thước lá đòng
- Thời gian sinh trưởng
- Chiều dài bông

Líp 33B

2

Khoa Sinh – KTNN


Kho¸ luËn tèt nghiÖp

§Æng V¨n Thø

3.2. Đánh giá khả năng chống chịu của các dòng, giống lúa bao gồm:
- Khả năng chống đổ

- Khả năng kháng sâu đục thân
- Khả năng kháng rầy nâu
- Khả năng kháng bệnh đạo ôn
3.3. Đánh giá các yếu tố cấu thành năng suất:
- Số bông/khóm
- Số hạt chắc/bông và tỉ lệ hạt chắc
- Khối lượng 1000 hạt
3.4. Đánh giá một số đặc điểm liên quan đến chất lượng hạt như:
- Kích thước hạt
- Hình dạng hạt

4. Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn của đề tài
4.1. Ý nghĩa khoa học
Tìm hiểu khả năng thích ứng của cây trồng nói chung và của một số
giống lúa nói riêng đối với các điều kiện ở mỗi vùng sinh thái.
Áp dụng lí thuyết vào thực tiễn góp phần nâng cao kiến thức về sự
thích ứng của sinh vật với vùng sinh thái, về mối quan hệ giữa năng suất cây
trồng với điều kiện ngoại cảnh trong giảng dạy phần di truyền học nói chung
và phần di truyền chọn giống nói riêng.
4.2. Ý nghĩa thực tiễn
Góp phần tuyển chọn được một số giống lúa có tiềm năng về năng suất,
sức chống chịu….bổ sung thêm nguồn giống cho địa phương nhằm nâng cao
sản lương lương thực, tăng thu nhập mang lại hiệu quả kinh tế cho người
nông dân tại địa phương.

Líp 33B

3

Khoa Sinh – KTNN



Khoá luận tốt nghiệp

Đặng Văn Thứ

NI DUNG
CHNG I: TNG QUAN TI LIU
1.1. Ngun gc v giỏ tr kinh t ca cõy lỳa nc
1.1.1. Ngun gc cõy lỳa nc
Nghiờn cu v quờ hng cõy lỳa nc cỏc nh khoa hc nh A.G.
Haudricourt v Louis Hedin (1944), E. Werth (1954), H. Wissmann (1957),
Carl Sauer (1952), Jacques Barrau (1965, 1974), Soldheim (1969), Chester
Gorman (1970)... ó lp lun vng chc v a ra nhng gi thuyt cho rng
vựng ụng Nam l ni khai sinh nn nụng nghip a dng rt sm ca th
gi. Quờ hng ca cõy lỳa, khụng nh nhiu ngi tng l Trung Quc
hay n , m l vựng ụng Nam vỡ vựng ny khớ hu m v cú iu
kin lớ tng cho phỏt trin ngh trng lỳa. Theo kt qu kho c hc trong
vi thp niờn gn õy, quờ hng u tiờn ca cõy lỳa l vựng ụng Nam ,
nhng ni m du n ca cõy lỳa ó c ghi nhn l khong 10.000 nm
trc Cụng Nguyờn. Cũn Trung Quc, bng chng v cõy lỳa lõu i nht
ch 5.900 n 7.000 nm v trc, thng thy cỏc vựng xung quanh sụng
Dng T. T ụng Nam , ngh trng lỳa c du nhp vo Trung Quc,
ri lan sang Nht Bn, Hn Quc, nhng ni m c dõn ch quen vi ngh
trng lỳa mch .
Ngy nay, vựng ụng Nam vn cũn mc ri rỏc mt s loi lỳa di l
t tiờn ca lỳa nc nh: Oryza fatia, Oryza offciadis, Oryza minuta õy
cng l c s gii khoa hc quc t, k c cỏc khoa hc gia hng u ca
Trung Quc ng thun cho rng quờ hng ca cõy lỳa nc l vựng ụng
Nam v Nam Trung Hoa [13].


Lớp 33B

4

Khoa Sinh KTNN


Khoá luận tốt nghiệp

Đặng Văn Thứ

1.1.2.. Giỏ tr kinh t ca cõy lỳa nc
Trờn th gii, lỳa go l lng thc chớnh ca hng t ngi trờn th
gii, l sinh k ch yu ca nụng dõn. L ngun cung cp nng lng ln nht
cho con ngi, bỡnh quõn 180 - 200 kg go/ ngi/ nm ti cỏc nc chõu ,
khong 10 kg/ ngi/ nm ti cỏc nc chõu M. Vit Nam, dõn s trờn 80
triu v 100% ngi Vit Nam s dng lỳa go lm lng thc chớnh, khong
gn 80% dõn s Vit Nam hot ng trong ngh trng lỳa gúp phn gii quyt
vic lm cho mt lng ngi lao ng l khụng nh.
Khụng nhng th lỳa go cũn l mt hng xut khu mang li ngun li
ớch ln cho nn kinh t quc dõn v nõng cao thu nhp cho ngi nụng dõn.
Hip hi Lng thc Vit Nam (VFA) a ra nhn nh nm 2010 Vit Nam
cú kh nng xut khu khong 6,6 triu tn - phỏ k lc 6 triu tn nm 2009.
Theo VFA, xut khu 9 thỏng u nm 2010 t 5,393 triu tn go cỏc loi,
tr giỏ FOB t 2,280 t USD - tng 8,51% v s lng v tng 12,9% v tr
giỏ FOB so vi nm 2009. Giỏ xut khu bỡnh quõn FOB t 422,67USD/tn
- tng 16,43USD/tn so vi cựng k nm 2009. Trong ú, hp ng tp trung
t 2,202 triu tn go cỏc loi - chim 40,83% so vi s lng xut khu,
gim 3,46% so vi cựng k nm 2009. Hp ng thng mi t 3,191 triu

tn go cỏc loi chim 59,17% so vi s lng go xut khu, tng 18,67% so
vi cựng k nm 2009 [13].
* Sn phm chớnh ca cõy lỳa
Sn phm chớnh ca cõy lỳa l go lm lng thc. T go cú th nu
cm, ch bin thnh cỏc loi mún n khỏc nh bỏnh a nem, ph, bỏnh a,
bỏnh chng, bỳn. Ngoi ra cũn bỏnh rỏn, bỏnh tột, bỏnh giũ v hng chc loi
thc phm khỏc t go.

Lớp 33B

5

Khoa Sinh KTNN


Khoá luận tốt nghiệp

Đặng Văn Thứ

Go cng l ngun nguyờn liu cho nhiu ngnh sn xut nh: sn xut
ru, sn xut bỏnh ko, sn xut thc n cho chn nuụi...
* Sn phm ph ca cõy lỳa
- Tm: sn xut tinh bt, ru cn, Axờ tụn, phn mn v thuc cha
bnh, lm thc n gia sỳc...
- Cỏm : Dựng sn xut thc n gia sỳc tng hp; sn xut vitamin
B1 cha bnh tờ phự.
- Tru: sn xut nm men lm thc n gia sỳc, vt liu úng lút hng,
vt liu n cho phõn chung, hoc lm cht t.
- Rm r: c s dng cho cụng ngh sn sut giy, cỏc tụng xõy
dng, gia dng( thng, chóo, m, giy dộp), hoc lm thc n cho gia sỳc,

sn xut nm, lm cht t... Gn õy ngi ta ó bt u s dng rm r
sn xut khớ t sinh hc phc v cho i sng.
Nh vy, ngoi ht lỳa l b phn chớnh lm lng thc, tt c cỏc b
phn khỏc ca cõy lỳa u c con ngi s dng phc v cho nhu cu cn
thit, thm chớ b phn r lỳa cũn nm trong t sau khi thu hoch cng c
cy ba vựi lp lm cho t ti xp, c vi sinh vt phõn gii thnh ngun
dinh dng b sung cho cõy trng v sau.

1.2. c im sinh hc ca cõy lỳa nc
1.2.1. c im v phõn loi
Theo h thng phõn loi hc thc vt thỡ cõy lỳa nc cú v trớ phõn
loi nh sau [8].

Lớp 33B

6

Khoa Sinh KTNN


Khoá luận tốt nghiệp

Đặng Văn Thứ

- Gii (Re grum): Plante - thc vt
- Ngnh (Divisio): Angiospermac - thc vt cú hoa
- Lp (Classic): Monocotyledunes - mt lỏ mm
- B (Ordines): Poales (Graminasles)- Hũa tho cú hoa
- H (Familia): Pcacoe (Graminac) - Hũa tho
- Chi (Genus): Oryza - lỳa

- Loi (Species): Oryza Sativa - Lỳa trng
Vic phõn loi Oryza Sativa L cú nhiu quan im khỏc nhau:
- Theo Kato (1931) chia Oryza Sativa L thnh hai loi l:
+ Oryza Sativa Sub. Sp. Japonica Kato (loi ph Nht Bn).
+ Oryza Sativa Sub. Sp. Indica Kato (loi ph n ).
-Theo Gout chin (1934, 1943) trờn quan im thc vt hc phõn loi thnh 3
loi ph: Indica, Javanica, Japonica. Javanica l loi hỡnh trung gian gia
Indica v Japonica nhng gn vi Indica hn.
Ngoi ra cũn mt s cỏch phõn loi khỏc tựy vo tiờu chớ t ra nh:
- Da vo hỡnh thỏi ht lỳa cú: lỳa ht trũn; lỳa ht di
- Da vo thnh phn dinh dng cú: lỳa np; lỳa t...
- Da vo thi gian sinh trng cú: lỳa ngn ngy; lỳa di ngy
- Da vo mựa v gieo trng cú: lỳa chiờm xuõn; lỳa mựa; lỳa hố thu
1.2.2. Mt s c im nụng hc ca cõy lỳa nc
* Kh nng nhỏnh
Kh nng nhỏnh th hin sc sinh trng ca cõy ng thi cng
nh hng ti nng sut lỳa qua s bụng/khúm. Kh nng nhỏnh s lm
tng s nhỏnh hu hiu (nhỏnh thnh bụng) trong mt khúm lỳa. Tuy nhiờn
khụng phi s nhỏnh nhiu l s bụng s nhiu nng sut s cao. Nu mt
cỏc nhỏnh quỏ ụng, cỏc nhỏnh s cnh tranh ỏnh sỏng, dinh dng vi
nhaulm gim sc sinh trng ca khúm, cỏc nhỏnh nh, yu, d , d

Lớp 33B

7

Khoa Sinh KTNN


Khoá luận tốt nghiệp


Đặng Văn Thứ

mc bnh khi tr bụng thỡ bụng thng nh, ớt ht, t l ht chc khụng cao v
nng sut lỳa s gim. Nhng nu s nhỏnh quỏ ớt s lóng phớ din tớch rung
cy, ớt bụng.... nng sut v lỳa cng khụng cao.
Kh nng nhỏnh do gen quy nh, theo Chang T.T (1964) cú ớt nht
3 loi locus tỏc ng cng gp chi phi tớnh trng nhỏnh. Cỏc alen tri Ti
quy nh kh nng nhỏnh yu, cũn cỏc alen ln ti quy nh kh nng
nhỏnh mnh. o Xuõn Tõn (1994)[9], Hu t (1997)[1], Nguyn Minh
Cụng v cng s (2001)[3] cho bit nhng cõy ng hp t v cỏc alen tri
ca cỏc locus Ti-1, Ti-2, Ti-3 nhỏnh rt yu hoc khụng nhỏnh.
Tựy theo s cp alen trong kiu gen nhiu hay ớt m kh nng nhỏnh mnh
hay yu, cỏc ging cng mang nhiu gen ln ti thỡ nhỏnh cng khe,
ngc li cỏc ging mang nhiu gen tri nhỏnh cng yu.
Ngoi ra kh nng nhỏnh cũn tựy thuc vo mt cy v iu kin
mụi trng cng nh iu kin chm súc. Vỡ vy ta cú th ch ng iu
chnh kh nng nhỏnh ca cõy lỳa thụng qua khõu chm súc rung lỳa
cú mt nhỏnh phự hp, mang li nng sut cao.
* Tớnh trng chiu cao cõy
Chiu cao cõy l tớnh trng do gen quy nh, theo Khush v Toennissen
(1991)[6] thng kờ cú ti hn 50 gen liờn quan n tớnh lựn hoc rỳt ngn b
phn no ú ca cõy lỳa. Hu ht cỏc gen liờn quan n tớnh lựn l gen ln, ch
cú 2 gen tri l D53 (Dk- 3) thuc NST s 9, nhúm liờn kt 11 v gen D-h phỏt
hin mt dũng t bin lựn t mt ging Juponica Nht Bn. Tr NST s 7,
cỏc gen quy nh tớnh lựn núi trờn phõn b trờn 11 NST cũn li. Mi kiu gen
c th s quy nh hỡnh dng lựn nht nh.
Theo nghiờn cu ca o Xuõn Tõn (1994)[9] v Hu t (1997)[1]
trờn mt s ging lỳa np v lỳa t c sn (loi hỡnh indica cõy cao) u kt
lun: cú th xut hin 2 t bin ln v chiu cao cõy l dng thp hn dng


Lớp 33B

8

Khoa Sinh KTNN


Khoá luận tốt nghiệp

Đặng Văn Thứ

gc (lựn v na lựn) v dng cao hn dng gc (tựy vo c im ca ging
v liu lng phúng x). Hai ụng cho rng, t bin ó phỏ v s cõn bng
vn cú gia cỏc locus kim tra tớnh n nh tớnh trng chiu cao cõy l locus I
v locus T ca cỏc ging lỳa c truyn. Do vy s bin i ca locus I v T
hoc mt trong cỏc locus D s to ra cỏc dũng t bin cú chiu cao cõy khỏc
nhau v khỏc vi ging gc.
Ngoi ra tớnh cao cõy cũn ph thuc vo iu kin mụi trng, iu
kin cm súc, sõu bnh...
* Tớnh trng kớch thc lỏ ũng
Trong i cõy lỳa lỏ hỡnh thnh u tiờn c gi l lỳa nguyờn thy, lỏ
hỡnh thnh cui cựng l lỏ ũng, b ca lỏ ũng bao ly ũng lỳa. Lỏ ũng l
lỏ cui cựng v trờn mt nhỏnh lỳa thỡ nú l lỏ trờn cựng do vy c tip
nhn nhiu ỏnh sỏng nht. T sau khi tr lỏ ũng hot ng khụng kộm gỡ lỏ
cụng nng (lỏ th hai tớnh t trờn xung luụn hot ng mnh nht c gi l
lỏ cụng nng) nhng do hỡnh thnh sau, tr hn v phớa trờn nờn nú cú vai
trũ ln nht trong vic nuụi dng bụng lỳa [5].
Kikuchi v cng s (1978) o chiu rng lỏ ũng cỏc cõy F1 thuc t
hp lai gia ging lỳa sasanisiki (lỏ hp) vi ging lỳa norin-mochi 4(lỏ

rng), kt qu cho thy: lỏ ũng F1 rng hn trung bỡnh gia hai b m
nhng thiờn v dng lỏ cú lỏ ũng rng, F2 cú hin tng phõn ly tng tin
theo hng tng chiu rng phin lỏ. T ú tỏc gi ó kt lun: Phin lỏ rng
l tri khụng hon ton. Tớnh trng chiu rng ca lỏ ũng c kim soỏt bi
nhiu gen.
Murai v cng s (1987) s dng phng phỏp phõn tớch diallen v
chiu di phin lỏ (t lỏ ũng n lỏ th ba), chiu rng lỏ ũng v gúc lỏ
ũng ca cỏc cõy F1 to ra t phộp lai diallen (khụng thun nghch) gia 5
ging lỳa Hocckaido. Kt qu cho thy mi tớnh trng, phng sai do tỏc

Lớp 33B

9

Khoa Sinh KTNN


Kho¸ luËn tèt nghiÖp

§Æng V¨n Thø

động cộng tính của các gen là lớn hơn phương sai do hiệu ứng trội. Đối với lá
thứ 2 và lá thứ 3, nói chung phiến lá dài là trội vì hầu hết các cây F1 đều có
giá trị trung bình lớn hơn trung bình giữa hai dạng bố mẹ. Đối với chiều rộng
lá dòng thì ngược lại, phiến lá hẹp là trội vì F1 có giá trị trung bình nhỏ hơn
trung bình giữa hai bố mẹ.
Kích thước lá đòng ảnh hưởng rõ rệt đến năng suất lúa, Yuan Long
Ping cho rằng yếu tố cần thiết để nâng cao năng suất cây lúa là nguồn và sức
chứa. Sức chứa là bông to, nguồn là lá. Cần có sự cân đối giữa nguồn và sức
chứa tức là bông to hạt nhiều thì bộ lá phải lớn, lá dài, đứng và rộng [1]. Lúa

có bộ lá thẳng hướng lá cùng với tia sáng mặt trời khi mặt trời lên cao. Vì vậy
lá thẳng cho phép ánh sáng xuyên sâu vào quần thể ruộng lúa (Đào Thế Tuấn,
1970; Yoshida, 1981) ruộng lúa được sử dụng tối đa năng lượng ánh sáng mặt
trời để quang hợp sẽ tốt hơn. Người ta thấy rằng những giống lúa có bộ lá
thẳng quang hợp cao hơn những giống lúa có bộ lá rủ khoảng 20%
(Vankeulen, 1976) [5].
* Tính trạng chiều dài bông
Chiều dài bông liên quan đến sức chứa hạt của bông, là yếu tố cấu
thành năng suất. Bông lúa dài hay ngắn là tùy giống, theo Vandertok J.e
(1910), Jones (1982) và Ramiash (1930) khi lai giữa giống lúa bông dài và
bông ngắn cho thấy: kiểu hình bông dài là trội hơn so với kiểu hình bông
ngắn và phân ly theo kiểu gen đa phân. Điều đó chứng tỏ có nhiều gen chi
phối tính trạng chiều dài bông.
Syakudo (1958) cho biết, có tới 6 gen đa phân chi phối tính trạng chiều
dài bông nhưng chưa rõ các gen cụ thể, tính trạng này phụ thuộc rất nhiều vào
điều kiện môi trường.
Theo Đào Xuân Tân (1994), đột biến lặn đã xuất hiện ở locus Lp (hay
Sp) đã tạo ra alen lp (hay sp), ở M2 có dạng bông dài lplp (hay spsp). Tùy

Líp 33B

10

Khoa Sinh – KTNN


Khoá luận tốt nghiệp

Đặng Văn Thứ


theo s cú mt ca mt trong hai cp gen trờn hoc c 2 cp m M2 xut
hin cỏc th t bin cú dng bụng ngn khỏc nhau.
Ngoi ra chiu di bụng lỳa cũn ph thuc vo iu kin thi tit, ch
chm súc. Bụng lỳa l b phn trc tip mang hoa, qu lỳa lờn nú nh
hng n nng sut mựa v, bụng di va, ht xp xớt s giộ nhiu l xu th
chung c nhiu nh chn to ging lỳa quan tõm.
* Kh nng chng
Thụng thng lỳa hay b vo thi k vo chc. Nguyờn nhõn l do
trng lng ca bụng lỳa ngy cng tng, thõn lỳa cao nờn kh nng chng
kộm, d b lm gim nng sut rừ rt.
Kh nng chng ca cõy liờn quan n chiu cao, cng ca thõn
cõy do ú tựy thuc vo ging, iu kin mụi trng, iu kin chm súc...
Thụng thng cỏc ging lỳa thp cõy, cng thỡ chng tt hn nhng ging
cú thõn cao v yu. Bún nhiu m li bún mun cõy sinh trng nhanh, thõn
yu thỡ kh nng b l rt d...
c im trng lỳa nc ta l phõn b nhiu vựng kinh t khỏc nhau
(ng bng, trung du, min nỳi). Do vy trong cụng tỏc chn ging cỏc nh
nghiờn cu ht sc quan tõm n kh nng chu ng ca cõy lỳa, c bit l
thi k vo chc v chớn.
* Kh nng khỏng bnh o ụn
Bnh o ụn lỳa l do mt li nm kớ sinh gõy lờn. Lỳa ng thi
con gỏi thng hay b bnh o ụn lỏ lm hng lỏ lỳa (lỏ b chỏy, b khụ...) lỳa
sinh trng chm. Lỳa n giai on tr bụng cú th b o ụn c bụng lm
hng bụng lỳa (c bụng b hộo, t l ht chc gim...). Vỡ vy bnh o ụn lm
gim nng sut mựa v.
Kh nng mc bnh o ụn do gen quy nh nờn tựy thuc vo ging.
Cỏc nh chn ging ó phỏt hin gen cú kh nng khỏng bnh ny. Tuy nhiờn

Lớp 33B


11

Khoa Sinh KTNN


Khoá luận tốt nghiệp

Đặng Văn Thứ

nhng ging lỳa mang gen khỏng o ụn li thng cú cht lng ht go
thp. c bit, nm gõy bnh cú kh nng "chin thng" s khỏng ny sau
khong 2 nm. Mi õy nhúm nghiờn cu ca Vin Sinh hc nụng nghip
quc gia ti Tsukuba Nht Bn do Shuichi Fukuoka ng u ó xỏc nh
c mt gen cú kh nng kộo di tui khỏng bnh ca ging m khụng lm
gim cht lng go. Cỏc nh khoa hc ó xỏc nh c gen khỏng o ụn
cú tờn Pi21. Qua so sỏnh pi21 gia cỏc ging lỳa, nhúm nghiờn cu thy rng
allel pi21 v cỏc dng bin i ca nú s mt mt phn chc nng khi sy ra
hai t bin mt baz nit. Kt qu ca t bin gen pi21 dn n kh nng
khỏng o ụn ca lỳa. õy l cụng b u tiờn v s liờn quan gia pi21 vi
kh nng khỏng bnh ca lỳa [14].
Ngoi ra kh nng nhim o ụn ca tng ging cũn ph thuc vo mt
cy iu kin thi tit... Khi tri õm u, ma kộo di, m cao lỳa d b
mc bnh o ụn hn.
* Kh nng khỏng sõu c thõn
Sõu c thõn lỳa l i tng ph bin gõy hi cho lỳa tt c cỏc v
trong nm v hu nh tt c cỏc ging ớt nhiu khú trỏnh khi s phỏ hoi ca
sõu c thõn, nú lm gim s nhỏnh/khúm thi kỡ nhỏnh v s
bụng/khúm thi kỡ tr bụng do ú lm gim nng sut mu v. Vỡ vy kh
nng khỏng li sõu c thõn ca ging c rt nhiu nh nghiờn cu quan
tõm. Tớnh khỏng sõu c thõn tựy thuc vo ging, tuy nhiờn cho n nay cỏc

nh khoa hc cha tỡm ra ngun gen no khỏng sõu c thõn hiu qu. Mt s
phũng thớ nghim ó to ra cỏc ging cha gen Bt (cry1Ab, 1Ac 1Aa, 2A,
1B, hay kt hp cỏc gen ny) khỏng li cỏc cụn trựng thuc b cỏnh vy.
Cỏc th nghim u tiờn trờn ng rung v ging lỳa Bt do Trung Quc thc
hin vo nm 1998. Tuy nhiờn cha cú ging lỳa Bt no c a ra thng
mi húa cho n nay [14].

Lớp 33B

12

Khoa Sinh KTNN


Khoá luận tốt nghiệp

Đặng Văn Thứ

* Khi lng 1000 ht
Tớnh trng ny so vi cỏc yu t khỏc thỡ khi lng 1000 ht ớt bin
ng, nú ph thuc ch yu vo ging v mang tớnh c trng cho ging.
Khi lng 1000 ht do 3 b phn cu thnh: khi lng v tru, khi lng
v ht (cỏm go) v khi lng ht go. Khi lng v tru, cỏm go thng
chim 25 30% khi lng ton ht thúc cũn li l khi lng ht go.
* Tớnh trng kớch thc v hỡnh dng ht thúc
Kớch thc ht, c bit l chiu di ht mang tớnh c trng cho tng
ging do gen quy nh ớt chu nh hng bi mụi trng. Nm 1933 Ramiash
phỏt hin mt gen ln lk quy nh tớnh trng ht di. Nhng n nm 1943,
Morinaga v cng s cho bit: Tớnh trng ht di ca ging Koto (Nht Bn)
c kim tra bi 5 gen tỏc ng cng gp vi nhau.

Theo Chang (1964 1974) cho rng, chiu di ht do 2 hoc nhiu gen
xỏc nh; chiu rng do 3-5 gen kim soỏt. Mt s tỏc gi khỏc nh Murai v
Kinoshta (1986), Tseng (1977), Kado (1989) u kt lun: chiu di ht bin
i theo kiu bin d liờn tc, chng t nú c kim soỏt bi nhiu gen.
Nm 1995, Takamura v cng s tỡm ra mt gen ln t bin quy nh
tớnh trng ht di, to kớ hiu l lk i thuc nhúm liờn kt 4 khụng alen vi Mi
v Lkf. Tỏc gi cũn cụng b 3 gen mi phỏt hin 3 th t bin: gen ln
lkna (t) [hay lkl(t)] quy nh ht di khụng alen vi Lkf v lk-i; gen Lk2
(t) (hay Lknb(t)) tri khụng hon ton quy nh ht di bụng ngn, gim s
lng ht trờn bụng v gen ny khụng alen vi Lkf nhng liờn kt vi gen sp
(quy nh bụng ngn) trờn NST 11 vi tn s tỏi t hp l 19%. Cũn gen ln
mik quy nh ht nh v chớn mun khụng alen vi Mi cng c tỡm thy
mt th t bin khỏc. Theo tỏc gi trờn, c ba alen ny c lp nhau v di
truyn theo quy lut Menden trong phộp lai n. Ngoi kiu tỏc ng riờng r

Lớp 33B

13

Khoa Sinh KTNN


Khoá luận tốt nghiệp

Đặng Văn Thứ

ca mi gen, kiu tỏc ng cng gp ca t hp hai gen lk-l (t) v mik cng
s quy nh kớch thc ht thúc.
Theo Trn Duy Quý (1986) hỡnh dng ht ngn, trũn l cỏc t bin
tri, phõn li theo quy lut Menden trong phộp lai n. t bin ny c

kim soỏt bi gen tri Kr thuc NST s 8 (Jodon 1955, 1956).
Nh vy, s t hp theo nhng cỏch thc khỏc nhau ca cỏc gen thuc
cỏc locus khỏc nhau biu hin tỏc ng theo kiu tỏc ng cng gp hoc bự
tr lm cho di ht go cỏc ging lỳa khụng ging nhau. Trong 10 locut
kim soỏt kớch thc v hỡnh dng ht go cú 5 locut chớnh thng gp cỏc
ging lỳa trng hin nay thuc hai loi ph Indica v Japonica. Trong ú,
locut Lk-F c nghiờn cu nhiu nht, õy l locut rt d b t bin v cú
tỏc ng a hiu.
1.2.3. Quỏ trỡnh sinh trng v phỏt trin ca cõy lỳa
Theo Vin nghiờn cu lỳa quc t (IRRI), quỏ trỡnh sinh trng ca cõy
lỳa c chia thnh hai thi kỡ gm chớn giai on.
Thi kỡ sinh trng sinh dng gm: Thi kỡ sinh trng sinh thc gm:
1. Giai on ny mm

5. Giai on lm ũng

2. Giai on m

6. Giai on tr bụng

3. Giai on nhỏnh

7. Giai on chớn sa

4. Giai on vn lúng

8. Giai on vo my
9. Giai on chớn hon ton

Hai thi kỡ phỏt trin ca cõy lỳa cú mi quan h mt thit vi nhau

quyt nh nng sut v lỳa. Trong thi kỡ sinh trng sinh dng cõy ch
yu pht trin cỏc c quan sinh dng nh r, thõn, lỏ v tớch ly cht dinh
dng trong thõn. Cõy cú sinh trng mnh mi to c s nhỏnh phự hp,
to dc bụng lỳa di mang c nhiu ht thúc v d tr c

Lớp 33B

14

Khoa Sinh KTNN


Khoá luận tốt nghiệp

Đặng Văn Thứ

lng cht hu c a lờn qu ln nht. Nhng khi cõy ó chuyn sang giai
on ra hoa tao qu (sinh trng sinh thc) thỡ c quan sinh dng li ngng
phỏt trin tp trung ton b dinh dng cho s ra hoa to qu hỡnh thnh
nng sut v lỳa.
1.3. Tỡnh hỡnh nghiờn cu, sn xut lỳa trờn th gii v Vit Nam
1.3.1. Tỡnh hỡnh nghiờn cu, sn xut lỳa trờn th gii
Trờn th gii, cõy lỳa c 250 triu nụng dõn trng, sn lng lỳa trờn
th gii nm 2008 l 661.811 triu tn, cú 114 quc gia trng lỳa, chõu
chim 90%, dn u l Trung Quc v n . Nm 1960, nng sut lỳa bỡnh
quõn trờn th gii ch l 1,04 tn/ha. Nh ng dng khoa hc - k thut vo
sn sut nụng nghip, nng sut lỳa luụn c ci thin, n 2008 nng sut
lỳa th gii bỡnh quõn t 4,25 tn/ha. Nm 2008, nc sn xut lỳa t nng
sut cao nht l Uruguay 8,01 tn/ha, k n l M: 7,68 tn/ha v Peru: 7,36
tn/ha. Trong khi ú nc cú sn lng cao nht l Trung Quc, nng sut ch

t 6,61 tn/ha v Vit Nam sn lng ng th nm, nng sut t 4,88
tn/ha. Nu nng sut lỳa Vit Nam phn u bng vi Uruguay thỡ sn lng
s tng gn gp ụi hin nay.

Lớp 33B

15

Khoa Sinh KTNN


Kho¸ luËn tèt nghiÖp

§Æng V¨n Thø

Bảng 1.1: Các quốc gia đứng đầu trong sản suất và
xuất nhập khẩu gạo năm 2008
Sản lượng
(ngàn tấn)

Quốc gia

Xuất khẩu
(ngàn tấn)

Quốc gia

Nhập khẩu
(ngàn tấn)


193.000

Thái Lan

9.000

Philippines

1.800

148.365

Việt Nam

5.200

Iran

1.700

Indonesia

57.829

Pakistan

4.000

Nigeria


1.600

Bangladesh

46.505

Mỹ

3.100

Saudiarabia

1.370

Việt Nam

35.898

Ấn Độ

2.500

Iraq

1.000

Thái Lan

29.394


Trung Quốc

1.300

Malaysia

830

Mianmar

17.500

Uraguay

800

cotedlovoire

800

Philippines

16.814

Agentia

500

Senegal


700

Brazil

13.000

Myanmar

500

Mỹ

700

Nhật Bản

11.029

Brazil

400

Brazil

615

Thế giới

661.811


Thế giới

28.910

Thế giới

26.342

Quốc gia
Trung
Quốc
Ấn Độ

Nguồn: USDA – Bộ Nông nghiệp Hoa Kỳ

Gần đây các nhà Khoa học thuộc Viện nghiên cứu lúa quốc tế (IRRI)
đang có những chương trình nghiên cứu nhằm tạo ra các dạng lúa mới có
năng suất vượt trội, chất lượng tốt để đưa vào sản xuất đại trà đáp ứng nhu
cầu lương thực cho nhân loại. Kết quả đã tạo ra dòng IR 60819-34-2-1 là
dòng có nhiều hạt trên bông, năng xuất đạt 10 tấn/ha.
Theo Yosida (1979) các giống lúa thấp cây và ngắn ngày là hướng chọn
tạo giống lúa mới trên thế giới, đặc điểm chính của bộ giống lúa này là:
- Chín sớm có tổng tích ôn nhỏ hơn các giống chín muộn.
- Thấp cây có chiều hướng đẻ nhiều nhánh hơn.
- Thời gian để phát triển 1 bông lúa ở giống lúa chín sớm ngắn hơn các
giống lúa chín muộn.
- Giống chín sớm chỉ sử dụng nước có hiệu quả hơn giống lúa chín muộn.

Líp 33B


16

Khoa Sinh – KTNN


Kho¸ luËn tèt nghiÖp

§Æng V¨n Thø

- Những giống có phản ứng đạm cao, lá thẳng, ngắn, hẹp, dày, xanh đậm,
chịu thâm canh cao.
- Giống có thân ngắn, cây cứng giúp lúa chống đỏ tốt [1].
Tại hội nghị di truyền Quốc tế về cây lúa được tổ chức ở Bắc Kinh
(Trung Quốc) năm 2002 nghiên cứu của Yang Huisc và cộng sự (2002) đề
xuất 8 đặc điểm di truyền và sinh lý của giống lúa siêu cao sản:
- Các giống lúa cao sản phải có năng xuất sấp xỉ 16000 kg/ha/vụ.
- Phải có nhiều gié trên bông, số gié cấp 1 và cấp 2 nhiều dẫn đến mật độ
hạt cao.
- Năng xuất của giống lúa siêu cao sản tăng tuyến tính với vật chất khô.
- Tổng giá trị sinh vật chất khô của thân lá và sự sự tích lũy vật chất khô
sau khi trổ bông có tương quan dương và rất chặt với năng xuất hạt.
- Hầu hết các giống lúa siêu cao sản có khả năng đẻ nhánh vừa phải hoặc
yếu nhưng tỉ lệ bông hữu hiệu cao.
- Giống phải có khả năng chống đổ.
Các đặc điểm trêm chỉ ra rằng: kích thước cây giảm mạnh và sản phẩm
sinh khối cao là hai yếu tố cực kì quan trọng để đánh giá tiềm năng, năng suất
của các giống lúa siêu cao sản [1].
1.3.2. Tình hình nghiên cứu, sản xuất lúa ở Việt Nam
Trước đây, Việt Nam là nước thiếu lương thực trầm trọng, nhưng
những năm gần đây Việt Nam đã trở thành nước đứng thứ hai về xuất khẩu

gạo của thế gới. Để có kết quả thắng lợi to lớn này là nhờ một phần công sức
không nhỏ của các nhà khoa học đã chọn tạo ra các giống mới có năng suất
cao thay thế cho các giống cũ kém năng suất. Điển hình có các giống như:
KD18; Q5; HT1; BC15; CL9; T10…. Năng suất trung bình đạt 70 đến 75
tạ/ha thâm canh tốt có thể cao hơn. Thời gian gần đây các nhà khoa học thuộc

Líp 33B

17

Khoa Sinh – KTNN


Kho¸ luËn tèt nghiÖp

§Æng V¨n Thø

các Viện nghiên cứu, các công ty giống cây trồng đang tiến hành khảo
nghiệm hàng loạt các giống lúa tại nhiều các vùng sinh thái khác nhau trên
phạm vi cả nước nhằm tìm ra các giống chất lượng thích ứng với điều kiện
sinh thái cho mỗi vùng nhất là các vùng đất hạn, đất mặn, đất phèn…..
Theo Bùi Chí Bửu (2005) công tác chọn giống lúa chất lượng được chú
trọng và quan tâm ở đồng bằng Sông Cửu Long, hiện có tới 63 giống lúa được
gieo trồng đây là các giống địa phương, giống nhập nội và giống lai tạo, phổ
biến là các giống OM 1490, OMCS 2000, VND95-20, OM 2517, IR 50404
[2]… Giai đoạn 2001 – 2005 đề tài “ nghiên cứu và phát triển một số giống
lúa đặc sản cho một vùng sinh thái Việt Nam” đã triển khai phục tráng 14
giống lúa đặc sản (nếp Trắng Bắc Ninh, Tám Ấp Bẹ Xuân Đài, Dự Hương…)
đưa vào khảo nghiệm nhiều dòng giống triển vọng như: ĐS 101, MO 2514343, ĐS 20… đặc biệt đã công nhận chính thức được các giống Nếp 97, OM
3536 và 3 giống tạm thời là ĐS 20, ĐT 22, ĐS 101. Đây là các giống lúa đặc

sản Việt Nam việc phục tráng các giống lúa này đóng vai trò quan trọng trong
đa dạng cây lúa ở Việt Nam.
Vụ xuân 2010, trung tâm Khảo nghiệm Khuyến nông Khuyến ngư Thái
Bình đã khảo nghiệm cơ bản 49 giống lúa lai, 47 giống lúa thuần, khảo
nghiệm sản xuất 44 giống tại 3 xã Quang Bình (huyện Kiến Xương), Đông
Hải (huyện Quỳnh Phụ), Đông Động (huyện Đông Hưng) với diện tích gần 3
ha. Các giống lúa khảo nghiệm đều do Trung tâm Khảo kiểm nghiệm giống,
sản phẩm cây trồng và phân bón quốc gia gửi khảo nghiệm. Trong những năm
qua, công tác khảo nghiệm đã góp phần chọn lọc đưa những giống mới, có
triển vọng, năng suất cao, chất lượng tốt ra đại trà như BC15, T10... góp phần
không nhỏ vào việc tăng năng suất, sản lượng lương thực của tỉnh và cung
cấp một lượng giống lớn cho người nông dân khu vực Bắc và Bắc trung bộ.

Líp 33B

18

Khoa Sinh – KTNN


Kho¸ luËn tèt nghiÖp

§Æng V¨n Thø

Tuy nhiên khó khăn của sản xuất lúa gạo Việt Nam đó là chất lượng hạt
gạo vẫn chưa cao do lượng tồn dư chất bảo vệ thực vật ở mức cao vì thế giá
thành xuất khẩu gạo vẫn còn thua kém một số nước như Mỹ, Thái Lan.... hoặc
ít được thị trường “khó tính” chấp nhận. Bên cạnh đó là giá cả về giống, phân
bón..... ngày một cao so với giá trị sản phẩm của nghề trồng lúa. Đây là vấn
đề trở ngại lớn cho ngành sản xuất lúa gạo mà Việt Nam phải vượt qua trong

những năm tiếp theo.

Líp 33B

19

Khoa Sinh – KTNN


×