sự tăng trưởng in vitro của cây mầm lúa oryza sativa l trong điều kiện ngập úng

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM TP. HỒ CHÍ MINH

Hoàng Thị Ngọc Phúc

SỰ TĂNG TRƯỞNG IN VITRO
CỦA CÂY MẦM LÚA Oryza sativa L.
TRONG ĐIỀU KIỆN NGẬP ÚNG

LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC

Thành phố Hồ Chí Minh - 2013


BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM TP. HỒ CHÍ MINH

Hoàng Thị Ngọc Phúc

SỰ TĂNG TRƯỞNG IN VITRO
CỦA CÂY MẦM LÚA Oryza sativa L.
TRONG ĐIỀU KIỆN NGẬP ÚNG
Chuyên ngành : Sinh học thực nghiệm
Mã số
: 60 42 30

LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC:
PGS. TS. BÙI TRANG VIỆT
TS. LÊ THỊ TRUNG

Thành phố Hồ Chí Minh - 2013


i

LỜI CẢM ƠN
Để hoàn thành luận văn này, em xin chân thành tỏ lòng biết ơn sâu
sắc đến:
Thầy PGS.TS Bùi Trang Việt đã tận tình hướng dẫn, giảng dạy, bồi
dưỡng kiến thức, đóng góp nhiều ý kiến quý báu và luôn tạo điều kiện tốt nhất
để em có thể hoàn thành luận văn.
Cô TS. Lê Thị Trung đã giảng dạy, tận tình hướng dẫn, truyền đạt
kinh nghiệm và luôn động viên giúp đỡ em trong quá trình học tập, làm luận
văn.
Cô TS. Dương Thị Bạch Tuyết, cô TS. Nguyễn Thị Mong, cô TS.
Trần Thanh Hương, Thầy PGS.TS Bùi Văn Lệ, Thầy TS. Đỗ Minh Sĩ, cô
TS. Trần Lê Bảo Hà, Thầy PGS.TS Nguyễn Minh Công đã giảng dạy cho
em những kiến thức bổ ích.
Ban giám hiệu, Phòng đào tạo sau đại học, Khoa sinh học và bộ
môn Sinh lý Thực vật đã tạo điều kiện thuận lợi cho em trong suốt thời gian
học tập và làm luận văn ở trường.
Các Thầy, Cô trong hội đồng đã dành thời gian đọc và đóng góp
nhiều ý kiến cho luận văn của em.
Em Hồ Thị Mỹ Linh đã nhiệt tình hướng dẫn và cho em mượn dụng
cụ; hoá chất để thực hiện thí nghiệm.
Anh Nguyễn Văn Hướng (Sáu Hướng) làm việc tại Viện Khoa học
Nông nghiệp miền Nam Việt Nam đã nhiệt tình cung cấp cho em vật liệu để
thực hiện đề tài.
Các anh chị chuyên ngành sinh học thực nghiệm khóa 20, các bạn cùng

khóa 21, khóa 22 và các em học viên ở phòng bộ môn Sinh lý Thực vật.
BGH và tập thể giáo viên tổ Sinhtrường THPT Phan Bội Châu đã
giúp đỡ tôi có thời gian hoàn thành chương trình học.
Cuối cùng, con xin chân thành cảm ơn ba mẹ chồng, ba mẹ ruột và
các anh chị em hai bên gia đình đã luôn yêu thương, tạo mọi điều kiện cho
con học tập. Em cảm ơn anh và hai con đã luôn ở bên cạnh động viên, chia sẻ
vui buồn trong cuộc sống.
Hoàng Thị Ngọc Phúc


ii

MỤC LỤC
Trang phụ bìa
Lời cảm ơn ......................................................................................................... i
Mục lục .............................................................................................................. ii
Danh mục các chữ viết tắt ................................................................................ vi
Danh mục các bảng ......................................................................................... vii
Danh mục các ảnh ............................................................................................ ix
MỞ ĐẦU .......................................................................................................... 1
Chương 1 . TỔNG QUAN TÀI LIỆU ........................................................... 3
1.1. Giới thiệu về cây lúa (Oryza sativa L.) .................................................. 3
1.1.1. Vị trí phân loại cây lúa ..................................................................... 3
1.1.2. Nguồn gốc xuất phát của cây lúa trồng ............................................ 3
1.1.3. Hình thái học cây lúa........................................................................ 3
1.1.4. Sinh lý nảy mầm của hạt lúa ............................................................ 7
1.1.5. Cây lúa nàng thơm chợ Đào ............................................................. 8
1.2. Giá trị kinh tế của lúa gạo ....................................................................... 8
1.3. Tình hình sản xuất lúa gạo ...................................................................... 9
1.4. Tình hình nghiên cứu về cây lúa .......................................................... 11

1.5. Sự tăng trưởng ...................................................................................... 11
1.5.1. Thuật ngữ ....................................................................................... 11
1.5.2. Động học của sự phát triển ............................................................. 12
1.5.3. Ảnh hưởng của áp suất thẩm thấu lên sự tăng trưởng của tế bào ........ 13
1.5.4. Bộ máy dẫn truyền ở cây đơn tử diệp ............................................ 14
1.5.5. Sự tăng trưởng cây mầm lúa .......................................................... 14
1.5.6. Các chất điều hòa tăng trưởng thực vật.......................................... 15
1.5.7. Sự tác động của các chất điều hoà tăng trưởng thực vật đối
với sự nảy mầm của hạt và tăng trưởng của cây mầm lúa............ 23


iii

1.6. Nuôi cấy in vitro ................................................................................... 24
1.7. Sự ngập úng .......................................................................................... 24
1.7.1. Khái niệm stress ............................................................................. 24
1.7.2. Hiện tượng ngập úng ...................................................................... 25
1.7.3. Ngập úng ở cây lúa......................................................................... 26
1.7.4. Sinh lý chống chịu ngập úng .......................................................... 27
1.7.5. Sự thiếu oxy ở cây bị ngập úng ...................................................... 29
1.7.6. Vai trò của các chất điều hòa tăng trưởng thực vật trong ngập úng .... 30
Chương 2 . VẬT LIỆU – PHƯƠNG PHÁP................................................ 33
2.1. Vật liệu .................................................................................................. 33
2.2. Phương pháp ......................................................................................... 33
2.2.1.

Khảo sát môi trường in vitro thích hợp để nuôi cấy lúa ............ 33

2.2.2.

Khảo sát thời gian bão hòa nước của hạt .................................... 34

2.2.3.

Quan sát hình thái, giải phẫu ...................................................... 34

2.2.4.

Khảo sát sự nảy mầm và tăng trưởng in vitro của cây mầm
lúa ................................................................................................ 36

2.2.5.

Khảo sát thời điểm gây stress ngập úng in vitro ảnh hưởng
đến sự tăng trưởng của cây mầm lúa .......................................... 36

2.2.6.

Khảo sát ảnh hưởng của mực nước ngập úng in vitro đến sự
tăng trưởng của cây mầm lúa ...................................................... 37

2.2.7.

Khảo sát sự nảy mầm và tăng trưởng của cây mầm trong
điều kiện ngập úng in vitro ......................................................... 37

2.2.8.

Khảo sát ảnh hưởng của thời gian xử lý nhiệt độ đến sự tăng
trưởng của cây mầm lúa trong điều kiện ngập úng in vitro ........ 38

2.2.9.

Xác định trọng lượng tươi và trọng lượng khô ........................... 38

2.2.10. Đo hàm lượng đường và hàm lượng tinh bột trong cây mầm lúa ... 39
2.2.11. Đo cường độ hô hấp .................................................................... 40


iv

2.2.12. Đo hoạt tính các chất điều hòa tăng trưởng thực vật trong
cây mầm lúa ................................................................................ 41
2.2.13. Khắc phục stress ngập úng cho cây mầm lúa ngoài tự nhiên ..... 44
2.2.14. Xử lí thống kê ............................................................................. 45
Chương 3 . KẾT QUẢ - THẢO LUẬN ....................................................... 46
3.1. Kết quả .................................................................................................. 46
3.1.1.

Khảo sát môi trường in vitro thích hợp để nuôi cấy lúa ............. 46

3.1.2.

Thời gian bão hòa nước của hạt .................................................. 46

3.1.3.

Sự nảy mầm và tăng trưởng của cây mầm lúa in vitro ............... 47

3.1.4.

Thời điểm gây stress ngập úng in vitro ảnh hưởng đến sự
tăng trưởng của cây mầm ............................................................ 54

3.1.5.

Ảnh hưởng của mực nước ngập úng in vitro đến sự tăng
trưởng của cây mầm lúa .............................................................. 56

3.1.6.

Sự nảy mầm và tăng trưởng của cây mầm lúa trong điều
kiện ngập úng in vitro ................................................................. 57

3.1.7.

Ảnh hưởng của thời gian xử lý nhiệt độ đến sự tăng trưởng
của cây mầm lúa trong điều kiện ngập úng in vitro.................... 63

3.1.8.

Sự thay đổi trọng lượng tươi và trọng lượng khô của cây
mầm lúa trong các điều kiện xử lý khác nhau ........................... 65

3.1.9.

Hàm lượng đường và hàm lượng tinh bột trong cây mầm lúa
trong các điều kiện xử lý khác nhau ........................................... 66

3.1.10. Cường độ hô hấp cây mầm lúa trong các điều kiện xử lý khác

nhau ............................................................................................. 68
3.1.11. Hoạt tính các chất điều hòa tăng trưởng thực vật trong cây
mầm lúa ở các điều kiện ngập úng và ngập úng kèm xử lý
nhiệt độ........................................................................................ 69
3.1.12. Khắc phục stress ngập úng cho cây mầm lúa ngoài tự nhiên ..... 71


v

3.2. Thảo luận .............................................................................................. 72
3.2.1.

Sự tăng trưởng của cây mầm lúa trong điều kiện ngập úng ....... 72

3.2.2.

Ảnh hưởng của việc xử lý nhiệt độ lên cây mầm lúa tăng
trưởng trong điều kiện ngập úng................................................. 75

3.2.3.

Các thay đổi sinh lý của cây mầm lúa trong điều kiện ngập
úng và ngập úng có xử lý nhiệt độ .............................................. 77

3.2.4.

Khắc phục stress cho cây mầm lúa ngoài tự nhiên ..................... 79

Chương 4. KẾT LUẬN – ĐỀ NGHỊ ............................................................ 81
1. Kết luận ................................................................................................ 81

2. Đề nghị ................................................................................................. 81
TÀI LIỆU THAM KHẢO ............................................................................ 82
PHỤ LỤC


vi

DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT
ABA :

Abcisic acid

AIA

:

Acetic indol acid

BA

:

Benzyl adenine

GA

:

Giberelic acid

Gb

:

Giberelin

MS

:

Murashige & Skoog

FAA :

Formadehid acol acid

TLT

Trọng lượng tươi

:


vii

DANH MỤC CÁC BẢNG
Bảng 3.1.

Chiều cao phần khí sinh, chiều dài rễ cây mầm lúa sau 8 ngày
nuôi cấy và tỉ lệ nảy mầm ở các môi trường nuôi cấy khác

nhau. ............................................................................................ 46

Bảng 3.2.

Sự thay đổi trọng lượng tươi của hạt lúa được ngâm trong
môi trường MS 1/2...................................................................... 47

Bảng 3.3.

Sự tăng trưởng cây mầm lúa sau 8 ngày nuôi cấy trên môi
trường MS 1/2. ............................................................................ 48

Bảng 3.4.

Sự thay đổi chiều cao phần khí sinh cây mầm lúa và ảnh
hưởng của chiều cao cột nước đối với cây mầm sau 4 ngày
nuôi cấy trong các môi trường ngập úng ở các thời điểm gây
ngập úng khác nhau. ................................................................... 54

Bảng 3.5.

Sự thay đổi chiều dài rễ cây mầm lúa qua 4 ngày nuôi cấy
trong các môi trường ngập úng ở các thời điểm gây stress
khác nhau. ................................................................................... 55

Bảng 3.6.

Tăng trưởng cây mầm lúa trong các môi trường ngập úng qua
4 ngày nuôi cấy. .......................................................................... 57

Bảng 3.7.

Sự tăng trưởng cây mầm lúa sau 8 ngày nuôi cấy trong môi
trường ngập úng 15 mm. ............................................................. 58

Bảng 3.8.

Sự thay đổi chiều cao phần khí sinh cây mầm lúa sau 6 ngày
nuôi cấy trong môi trường ngập úng kèm xử lý nhiệt độ với thời
gian xử lý khác nhau. .................................................................... 63

Bảng 3.9.

Sự thay đổi chiều dài rễ cây mầm lúa sau 6 ngày nuôi cấy
trong môi trường ngập úng kèm xử lý 450C với thời gian xử
lý khác nhau. ............................................................................... 64


viii

Bảng 3.10. Sự thay đổi trọng lượng tươi cây mầm lúa trong các điều kiện
xử lý khác nhau. .......................................................................... 65
Bảng 3.11. Sự thay đổi trọng lượng khô cây mầm lúa trong các điều kiện
xử lý khác nhau. .......................................................................... 66
Bảng 3.12. Hàm lượng đường trong cây mầm lúa trong các điều kiện xử
lý khác nhau. ............................................................................... 67
Bảng 3.13. Hàm lượng tinh bột trong cây mầm lúa trong các điều kiện xử
lý khác nhau. ............................................................................... 68
Bảng 3.14. Cường độ hô hấp của cây mầm lúa trong các điều kiện xử lý
khác nhau. ................................................................................... 68

Bảng 3.15. Hoạt tính tương đương của các chất điều hòa tăng trưởng
thực vật trong cây mầm lúa trong các điều kiện xử lý khác
nhau. ............................................................................................ 70
Bảng 3.16. Chiều cao phần khí sinh và chiều dài rễ cây mầm lúa sau 15
ngày được gieo và xử lý ngoài tự nhiên. .................................... 71


ix

DANH MỤC CÁC ẢNH VÀ HÌNH
Ảnh 1.1.

Hình thái cổ lá, tai lá và thìa lá cây lúa ........................................... 5

Hình 2.1. Sơ đồ ly trích và cô lập các chất điều hòa tăng trưởng
thực vật .......................................................................................... 44
Hình 3.1. Sự tăng trưởng cây mầm lúa sau 8 ngày nuôi cấy trên môi
trường MS 1/2. .............................................................................. 48
Ảnh 3.2.

Cây mầm lúa sau 1 ngày nuôi cấy trên môi trường MS 1/2 . ....... 49

Ảnh 3.3.

Cây mầm lúa sau 4 ngày nuôi cấy trên môi trường MS 1/2. ........ 49

Ảnh 3.4.

Cây mầm lúa sau 6 ngày nuôi cấy trên môi trường MS 1/2. ........ 50

Ảnh 3.5.

Cây mầm lúa sau 8 ngày nuôi cấy trên môi trường MS 1/2. ........ 50

Ảnh 3.6.

Phẫu thức cắt ngang cực chồi và cực rễ cây mầm lúa sau 1
ngày nuôi cấy trên môi trường MS 1/2. ........................................ 51

Ảnh 3.7.

Phẫu thức cắt ngang cực chồi cây mầm lúa sau 1 ngày nuôi
cấy trên môi trường MS 1/2. ......................................................... 51

Ảnh 3.8.

Phẫu thức cắt ngang cực rễ cây mầm lúa sau 1 ngày nuôi cấy
trên môi trường MS 1/2 ............................................................... 52

Ảnh 3.9.

Phẫu thức cắt ngang rễ cây mầm lúa sau 2 ngày nuôi cấy trên
môi trường MS 1/2........................................................................ 52

Ảnh 3.10. Phẫu thức cắt ngang rễ cây mầm lúa sau 3 ngày nuôi cấy trên
môi trường MS 1/2........................................................................ 53
Ảnh 3.11. Phẫu thức cắt ngang rễ cây mầm lúa sau 4 ngày nuôi cấy trên
môi trường MS 1/2........................................................................ 53
Ảnh 3.12. Tăng trưởng cây mầm lúa sau 4 ngày nuôi cấy trong môi
trường ngập úng 15 mm ở các thời điểm gây stress khác nhau.... 56

Ảnh 3.13. Cây mầm lúa sau 2 ngày nuôi cấy trong môi trường ngập
15 mm. .......................................................................................... 59


x

Ảnh 3.14. Cây mầm lúa sau 4 ngày nuôi cấy trong môi trường ngập
15 mm ........................................................................................... 59
Ảnh 3.15. Cây mầm lúa 6 ngày nuôi cấy trong môi trường ngập 15 mm . ... 60
Ảnh 3.16. Cây mầm lúa 8 ngày nuôi cấy trong môi trường ngập 15 mm . ... 60
Ảnh 3.17. Phẫu thức cắt dọc chồi cây mầm lúa sau 4 ngày nuôi cấy
trong điều kiện không ngập úng (ĐC). ......................................... 61
Ảnh 3.18. Phẫu thức cắt dọc chồi cây mầm lúa sau 4 ngày nuôi cấy
trong môi trường ngập úng 15 mm. .............................................. 61
Ảnh 3.19. Phẫu thức cắt ngang rễ cây mầm lúa sau 6 ngày nuôi cấy
trong môi trường ngập úng 15 mm ............................................... 62
Ảnh 3.20. Phẫu thức cắt ngang trung trụ rễ cây mầm lúa sau 6 ngày nuôi
cấy trong môi trường ngập úng 15 mm ........................................ 62
Ảnh 3.21. Sự tăng trưởng cây mầm lúa sau 6 ngày nuôi cấy trong các
môi trường ngập úng kèm xử lý nhiệt độ với các thời gian xử
lý khác nhau .................................................................................. 64
Ảnh 3.22. Cây mầm lúa 15 ngày tuổi được xử lý ngoài tự nhiên ................. 71


1

MỞ ĐẦU
• Lý do chọn đề tài
Lúa sinh trưởng trong nước nhưng nếu mực nước dâng cao che ngập
cây lúa, chỉ trong vòng một vài ngày, cây lúa chết. Mỗi năm lũ lụt đã làm

mất hàng triệu tấn lúa, thất thoát hàng tỷ đô la cũng vì mực nước lũ dâng cao
che ngập cây lúa, mà trong đó phổ biến nhất là ở châu Á, nơi sản xuất hơn
90% lúa gạo thế giới.
Ở Việt Nam cây lúa là loại cây lương thực quan trọng nhất. Hằng năm
ngành sản xuất lúa gạo không chỉ đáp ứng đủ cho nhu cầu lương thực trong
nước mà còn xuất khẩu mang về một lượng lớn ngoại tệ. Cùng với sự phát
triển của nền kinh tế, mức sống của người dân không dừng lại ở mức ăn no
mà đã nâng lên mức ăn ngon, thị trường lúa gạo trong nước và trên thế giới
càng có sự chuyển hướng và thay đổi về lúa gạo chất lượng cao. Đa số gạo
thơm ngon được sản xuất từ những giống lúa cổ truyền hay còn gọi là lúa
mùa. Tuy nhiên, diện tích trồng các giống lúa mùa hiện nay ngày càng giảm
do năng suất thấp. Vì vậy, việc áp dụng các tiến bộ khoa học kỹ thuật góp
phần làm tăng năng suất lúa mùa được người trồng lúa quan tâm nhất.
Bên cạnh đó, do cấu tạo địa chất và quá trình hình thành, đất phèn ở
đồng bằng sông Cửu Long có những đặc tính như mùa khô thiếu nước; mùa
mưa ngập sâu và mực nước lên nhanh; độ chua trong đất cao và hàm lượng
dinh dưỡng hữu dụng thấp. Trong điều kiện đó có những loài lúa mùa chỉ phát
triển tốt đúng mùa vụ của nó, không chống chịu được với những điều kiện vụ
ngược, ví dụ ngập úng, thiếu oxy. Hơn nữa, để sẵn sàng cho tình hình biến đổi
khí hậu đang càng ngày càng gay gắt ở Việt Nam, việc khảo sát sự tăng
trưởng của cây lúa trong các điều kiện khắc nghiệt là cần thiết.


2

Với những suy nghĩ trên, chúng tôi chọn đề tài "Sự tăng trưởng in
vitro của cây mầm lúa trong điều kiện ngập úng”.
Mục tiêu của đề tài: nhằm tìm hiểu thêm về những đặc điểm

•

tăng trưởng của cây mầm lúa trong điều kiện ngập úng và mong muốn tìm
được cách khắc phục stress cho cây mầm trong điều kiện ngập úng khi đưa ra
môi trường tự nhiên.
•

Nội dung đề tài: nghiên cứu sự tăng trưởng in vitro của cây

mầm lúa trong điều kiện ngập úng, khảo sát khả năng kháng chéo của cây
mầm trong điều kiện ngập úng in vitro. Khảo sát khả năng khắc phục stress
của cây mầm khi đưa ra ngoài tự nhiên.
• Phạm vi nghiên cứu: nghiên cứu các thay đổi sinh lý của cây mầm.
• Ý nghĩa của đề tài: bổ sung kiến thức cho việc giảng dạy.


3

Chương 1
TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. Giới thiệu về cây lúa (Oryza sativa L.)
1.1.1. Vị trí phân loại cây lúa
Ngành:

Magnoliophyta

Lớp :

Liliopsida

Bộ

:

Poales

Họ

:

Poaceae

Chi

:

Oryza

Loài :

Oryza sativa L.

(Hoàng Thị Sản 1999)
1.1.2. Nguồn gốc xuất phát của cây lúa trồng
Hai loại lúa trồng hiện nay là Oryza sativa L. (ở châu Á) và Oryza
glaberrima Steud. (ở châu Phi) mà xuất xứ còn nhiều nghi vấn. Về nguồn gốc
cây lúa, đã có nhiều tác giả đề cập đến nhưng vẫn chưa có dữ liệu chắc chắn
và thống nhất (Nguyễn Ngọc Đệ, 2008).
Theo Nguyễn Văn Hoan (2006), cây lúa trồng (Oryza sativa L.) là một
loài cây thân thảo sinh sống hằng năm có nguồn gốc ở Đông Nam Á. Thời
gian sinh trưởng của các giống cây ngắn, dài khác nhau và nằm trong khoảng

60 - 250 ngày.
Về phương diện thực vật học, lúa trồng hiện nay là do lúa dại Oryza
fatua hình thành thông qua quá trình chọn lọc nhân tạo lâu dài (Vũ Văn Hiển,
1999).
1.1.3. Hình thái học cây lúa
Lúa là loài cỏ nhất niên, cao khoảng 0,5 - 2 m, có vài giống cao khoảng
6 - 7 m. Rạ mọc thành bụi nâng chịu lẫn nhau nhờ nhiều chồi sái vị. Lá song


4

đính, phiến lá dài và hẹp, có bẹ, có mép. Gié hoa có đường kính khoảng 3 3,5 mm, chụm tụ tán (Phạm Hoàng Hộ, 2000).
Các cơ quan sinh dưỡng gồm rễ, thân và lá. Các cơ quan sinh sản gồm
bông lúa và hạt lúa.
1.1.3.1. Rễ lúa
Rễ là bộ phận để cây bám chặt vào đất đồng thời là cơ quan hút nước và
các chất dinh dưỡng nuôi cây. Rễ lúa là rễ chùm. Rễ mọc ra đầu tiên khi hạt
lúa nảy mầm gọi là rễ mầm. Thường mỗi hạt lúa chỉ có một rễ mầm. Rễ mầm
không ăn sâu, ít phân nhánh, chỉ có lông ngắn, thường dài khoảng 10 -15 cm.
Rễ mầm giữ nhiệm vụ chủ yếu là hút nước cung cấp cho phôi phát triển và sẽ
chết sau 10 - 15 ngày, lúc cây mạ được 3 - 4 lá. Rễ mầm còn có nhiệm vụ
giúp hạt lúa bám vào đất khi gieo sạ trên đồng. Các rễ thứ cấp có thể mọc ra
khi rễ mầm bị thiệt hại. Các rễ thứ cấp mọc ra từ các đốt thân còn gọi là rễ
phụ hay rễ bất định (Vũ Văn Hiển, 1999 và Nguyễn Ngọc Đệ, 2008).
1.1.3.2. Thân lúa
Thân lúa gồm các bẹ lá kết lại với nhau tạo thành thân giả, các lóng kế
tiếp nhau tạo thành thân thật. Thời kỳ con gái thân nhìn thấy trên mặt đất là
thân giả thường dẹp và xốp, thân thật chỉ hình thành từ khi cây lúa vươn lóng,
phần cuối của thân thật là bông lúa (Vũ Văn Hiển, 1999).
Ở những vùng nước ngập sâu và lên nhanh, cây lúa có đặc tính vươn

lóng rất khỏe để vượt lên khỏi mặt nước, trung bình 2 - 3 cm/ngày ở các
giống lúa nổi. Đồng thời rễ phụ mọc ra rất nhiều ở các mắt trên cao gần mặt
nước để hút oxy và dưỡng chất. Thân lúa có khi dài đến 2 - 5 m và một lóng
lúa có thể dài 30 - 40 cm. Những năm lũ lớn nước lên nhanh, khả năng vươn
lóng của một số giống lúa nổi có thể đạt tới 5 - 8 cm/ngày. Thân lúa có nhiệm
vụ vận chuyển và tích trữ các chất trong cây (Nguyễn Ngọc Đệ, 2008).


5

1.1.3.3. Lá lúa
Lúa là cây đơn tử diệp (1 lá mầm). Lá lúa mọc đối ở 2 bên thân lúa, lá ra
sau nằm về phía đối diện với lá trước đó. Trên một nhánh lúa, các lá lúa sắp
xếp kế tục và sole. Lá trên cùng (lá cuối cùng trước khi trổ bông) gọi là lá cờ
hay lá đòng (Vũ Văn Hiển, 1999, Nguyễn Ngọc Đệ, 2008).
Khi hạt lúa mới nảy mầm, lá ra đầu tiên là lá bao, sau đó đến lá không
hoàn toàn, nó không có phiến lá. Khi tính số lá trên cây thì không tính lá này
(Đinh Văn Lữ, 1978).
Lá lúa hoàn chỉnh gồm phiến lá, bẹ lá, cổ lá, tai lá và thìa lá (lưỡi lá) (Vũ
Văn Hiển, 1999).

Ảnh 1.1. Hình thái cổ lá, tai lá và thìa lá cây lúa
(Vũ Văn Hiển, 1999)
Phiến lá gồm một gân chính ở giữa và nhiều gân song song chạy từ cổ lá
đến chót lá. Mặt trên phiến lá có nhiều lông để hạn chế thoát hơi nước và điều
hòa nhiệt độ (Nguyễn Ngọc Đệ, 2008). Tùy thuộc giống mà phiến lá có hình
dạng khác nhau như hình cánh cung, hình lá cong đầu hay hình lá thẳng bản
(Vũ Văn Hiển, 1999).
Bẹ lá là phần ôm lấy thân lúa. Giống lúa nào có bẹ lá ôm sát thân thì cây
lúa đứng vững khó đổ ngã hơn. Bẹ lá có nhiều khoảng trống nối liền các khí

khổng ở phiến lá thông với thân và rễ, dẫn khí từ trên lá xuống rễ giúp rễ có


6

thể hô hấp được trong điều kiện ngập nước. Màu sắc của bẹ lá thay đổi tùy
theo giống lúa, từ màu xanh nhạt, xanh đậm sang tím nhạt và tím (Nguyễn
Ngọc Đệ, 2008).
Cổ lá là phần nối tiếp giữa phiến lá và bẹ lá. Cổ lá to hay nhỏ ảnh hưởng
tới góc độ của phiến lá. Cổ lá càng nhỏ, góc lá càng hẹp, lá lúa càng thẳng
đứng thì càng thuận lợi cho việc sử dụng ánh sáng mặt trời để quang hợp
(Nguyễn Ngọc Đệ, 2008).
Tai lá là phần kéo dài của mép phiến lá có hình lông chim uốn cong hình
chữ C ở hai bên cổ lá. Tai lá là bộ phận đặc trưng của cây lúa, tai lá có màu
xanh hay vàng, đôi khi có màu tím. Khi cây lúa về già tai lá bị rụng đi (Vũ
Văn Hiển, 1999).
Thìa lá là phần kéo dài của bẹ lá, ôm lấy thân, ở cuối chẻ đôi.
Độ lớn và màu sắc của tai lá và thìa lá khác nhau tùy theo giống lúa. Đây
là hai bộ phận đặc thù để phân biệt cây lúa với các cây cỏ khác thuộc họ Hòa
thảo (ở cây cỏ không có đủ hai bộ phận này) (Nguyễn Ngọc Đệ, 2008).
1.1.3.4. Bông lúa
Sau khi ra đủ số lá nhất định thì cây lúa sẽ trổ bông. Bông lúa là loại phát
hoa chùm gồm một trục bông chính mang nhiều nhánh gié bậc nhất (trung
bình có khoảng 7 - 10 gié bậc nhất), bậc hai (trung bình có khoảng 15 - 20 gié
bậc hai) và đôi khi có nhánh gié bậc ba. Hoa lúa được mang bởi một cuống
hoa ngắn mọc ra từng nhánh gié này. Bông lúa có nhiều dạng: bông túm hoặc
xòe (do các nhánh gié bậc nhất tạo với trục bông một góc nhỏ hay lớn), đóng
hạt thưa hay dày (thưa nách hay dày nách), cổ hở hay cổ kín (cổ bông thoát ra
khỏi bẹ lá cờ hay không) tùy đặc tính giống và điều kiện môi trường (Nguyễn
Văn Hoan, 2001, Nguyễn Ngọc Đệ, 2008).

1.1.3.5. Hạt lúa
Hạt lúa về bản chất là một quả, gồm có vỏ trấu ở ngoài, trong là hạt gạo


7

(Đinh Văn Lữ, 1978).
Hạt gạo gồm hai phần nội nhũ và phôi. Nội nhũ được bao bọc lớp vỏ
cám. Màu sắc của lớp vỏ cám cũng khác nhau tùy theo giống. Nội nhũ là bộ
phận dinh dưỡng để nuôi phôi và khi hạt nảy mầm thì cung cấp dinh dưỡng
cho phôi phát triển thành cây lúa non. Phôi ở phía cuống của hạt thóc, khi nảy
mầm thì phôi phát triển thành mầm và rễ để bắt đầu một chu kỳ mới của cây
lúa (Bùi Chí Bửu và Nguyễn Thị Lang, 2003).
1.1.4. Sinh lý nảy mầm của hạt lúa
Sự nảy mầm là toàn bộ các quá trình bắt đầu từ sự tái thu nước của hạt
cho tới sự lú rễ mầm. Các đặc tính quan trọng nhất của sự nảy mầm là: hấp
thu nước mạnh, hoạt tính biến dưỡng mạnh và phát sinh nhiệt mạnh (Nguyễn
Ngọc Đệ, 2008, Nguyễn Văn Luật, 2009).
Hạt đang ngủ chuyển sang trạng thái nảy mầm là cả một quá trình biến
đổi sâu sắc nhưng nhanh chóng về thành phần hóa sinh và sinh lý xảy ra trong
hạt. Đặc trưng nhất của các biến đổi hóa sinh trong khi nảy mầm là sự tăng
đột ngột hoạt động thủy phânxảy ra trong hạt. Các hợp chất dự trữ dưới dạng
các polymer như tinh bột, protein, lipit…bị phân giải thành các monomer như
đường đơn, axit amin, axit béo... phục vụ cho sự nảy mầm. Biến đổi sinh lý
đặc trưng nhất trong quá trình nảy mầm là hô hấp. Ngay sau khi hạt hút nước,
hoạt tính enzym tăng và cường độ hô hấp cũng tăng mạnh mẽ. Việc tăng
cường độ hô hấp giúp phôi hạt có đủ năng lượng và nguyên liệu cần thiết (Vũ
Văn Vụ và cs, 2009).
Trong điều kiện nhiệt độ và độ ẩm thích hợp thì mầm lúa sẽ phát triển
xuyên qua vỏ trấu và xuất hiện ra ngoài: hạt nảy mầm. Hạt lúa có thể nảy

mầm ở nhiệt độ tối thiểu 10 - 120C và tối đa là 42 - 440C, tốt nhất là 44 - 500C
(Vũ Văn Vụ và cs, 2009). Độ ẩm quá dư hoặc thấp hơn yêu cầu đều có ảnh
hưởng xấu tới quá trình nảy mầm. Oxy rất cần cho quá trình hô hấp của phôi


8

hạt, mầm non lúc nảy mầm. So với nhiều hạt giống khác thì hạt lúa nảy mầm
cần ít oxy hơn, mầm lúa sinh trưởng tốt nhất khi hàm lượng oxy trong môi
trường nước đạt 0,2%. Nếu thiếu oxy thì hệ số hô hấp sẽ tăng lên trong quá
trình nảy mầm. Trong quá trình hô hấp của hạt sản sinh ra CO 2 , nếu tích lũy
sẽ ức chế nảy mầm. Khi hàm lượng CO 2 tăng lên 35% thì hạt sẽ bị chết (Vũ
Văn Vụ và cs, 2009).
Trong điều kiện bình thường, sau khi mầm hạt phá vỡ vỏ trấu thì rễ
mầm mọc ra trước, rồi mới đến thân mầm. Tuy nhiên, nếu bị ngập nước thì
thân mầm sẽ phát triển trước. Khi lá đầu tiên xuất hiện, thì các rễ thứ cấp sẽ
bắt đầu xuất hiện để giúp cây lúa bám chặt vào đất, hút nước và dinh dưỡng
(Nguyễn Ngọc Đệ, 2008).
1.1.5. Cây lúa nàng thơm chợ Đào
Trong đời sống hàng ngày, chúng ta thường nghe và nói nhiều đến lúa
đặc sản là những loại lúa đặc biệt không giống với các loại lúa thông thường
phổ biến khác về một vài đặc điểm theo những chỉ tiêu quan trọng như hình
dáng, kích cỡ, hàm lượng amylose, năng suất, giá trị...(Nguyễn Hữu Nghĩa,
2007).
Ở miền Nam Việt Nam có nhiều giống lúa đặc sản nổi tiếng. Nổi tiếng
nhất là giống nàng thơm chợ Đào của tỉnh Long An, nhạy cảm với ánh sáng
ngày ngắn, có thời gian sinh trưởng dài từ 155 - 165 ngày, cây cao 145 cm,
thuộc nhóm nhỏ bông với hạt gạo có vết đục mà nông dân gọi là hạt lựu. Cơm
mềm, dẻo có mùi thơm thay đổi từ cấp 1 đến cấp 5. Giống này trồng trên đất
có độ pH 5 - 5,5. Năng suất đạt 3 tấn/ha (Nguyễn Hữu Nghĩa, 2007, Bùi Chí

Bửu và Nguyễn Thị Lang, 2003).
1.2. Giá trị kinh tế của lúa gạo
Gạo là thức ăn giàu dinh dưỡng. So với lúa mì, gạo có thành phần tinh
bột và prôtêin hơi thấp nhưng năng lượng tạo ra cao hơn do chứa nhiều chất


9

béo hơn. Hơn nữa, gạo có chứa các acid amin thiết yếu (lysine, threonine,
methionine, tryptophan...) với hàm lượng nhiều hơn ở lúa mì. Trong hột gạo
hàm lượng dinh dưỡng tập trung ở các lớp ngoài và giảm dần vào trung tâm.
Ngoài cơm ra, gạo còn dùng để chế biến nhiều loại bánh, cất rượu, làm môi
trường nuôi cấy vi sinh vật...Các lớp vỏ ngoài của hột gạo chứa nhiều protein,
chất béo, chất khoáng và vitamin, nhất là vitamin nhóm B nên được dùng làm
bột dinh dưỡng trẻ em và điều trị người bệnh phù thũng. Cám gạo là thành
phần cơ bản trong thức ăn gia súc và gia cầm. Trấu được sử dụng làm chất
đốt, chất độn chuồng, vật liệu cách nhiệt, cách âm... (Nguyễn Ngọc Đệ,
2009).
Lúa gạo là loại cây lương thực chính của người dân châu Á. Khoảng
40% dân số thế giới lấy lúa gạo làm nguồn lương thực chính. Đặc biệt, đối
với người dân nghèo, gạo là nguồn thức ăn chủ yếu. Khi thu nhập tăng lên,
mức tiêu thụ gạo/người giảm. Tuy nhiên, tổng nhu cầu tiêu thụ gạo trung bình
hàng năm của cả thế giới tăng lên. Ở các quốc gia như Việt Nam, Thái lan,
Myanmar và Ai Cập, lúa gạo chiếm một vị trí quan trọng trong nền kinh tế
quốc dân, không chỉ là nguồn lương thực mà còn là nguồn thu ngoại tệ để đổi
lấy thiết bị, vật tư cần thiết cho sự phát triển của đất nước. Tổng lượng gạo
sản xuất trên thế giới luôn thấp hơn nhu cầu tiêu thụ gạo. Hàng năm, thế giới
thiếu khoảng 2 - 4 triệu tấn. Trong những năm tới, giá gạo thế giới sẽ tăng
bình quân 0,3% mỗi năm. Dù vậy lượng gạo lưu thông trên thị trường thế giới
cũng chỉ chiếm khoảng 7,5% lượng gạo tiêu thụ hàng năm (Nguyễn Ngọc Đệ,

2009).
1.3. Tình hình sản xuất lúa gạo
Từ năm 2000 trở đi, diện tích trồng lúa thế giới có nhiều biến động và có
xu hướng giảm dần. Diện tích lúa tập trung chủ yếu ở các nước châu Á. Các
nước có diện tích trồng lúa lớn nhất theo thứ tự là Ấn Độ, Trung Quốc,


10

Indonesia, Bangladesh, Thái Lan, Việt Nam, Myanmar…Theo thống kê của
tổ chức Lương thực & Nông nghiệp của Liên hợp quốc (food and agriculture
organisation - FAO) (2006), năng suất lúa cao nhất ở Mỹ, Hy Lạp và Tây Ban
Nha với năng suất trên 7 tấn/ha. Nhật Bản, Hàn Quốc và Ý có năng suất lúa
tương đối cao và ổn định nhất. Việt Nam đứng vào nhóm 20 nước có năng
suất lúa cao và vượt trội trong khu vực Đông Nam Á, nhờ thủy lợi được cải
thiện đáng kể và áp dụng nhanh các tiến bộ kỹ thuật về giống, phân bón và
bảo vệ thực vật. Các quốc gia dẫn đầu về sản lượng lúa theo thứ tự là Trung
Quốc, Ấn Độ, Indonesia, Bangladesh, Việt Nam, Thái Lan và Myanmar.
Trong đó Thái Lan là nước xuất khẩu gạo dẫn đầu trên thế giới và Việt Nam
là quốc gia đứng hàng thứ hai về xuất khẩu gạo. Mỹ, Ấn Độ và Pakistan cũng
là những nước xuất khẩu gạo quan trọng sau Việt Nam (Nguyễn Tiên Thăng,
2012).
Việt Nam là nước có tiềm năng rất lớn về cây lúa. Sưu tập tại Viện Lúa
đồng bằng sông Cửu Long có hơn 1800 mẫu giống và hàng trăm quần thể lúa
hoang (Trần Thị Bích Trinh và cs, 2000). Năm 1982, Việt Nam đã chuyển từ
nước phải nhập khẩu gạo hàng năm sang tự túc được lương thực. Đến năm
1989, gạo Việt Nam lại tái hòa nhập vào thị trường lương thực thế giới và
chiếm lĩnh ngay vị trí quan trọng là nước xuất khẩu gạo đứng hàng thứ 3, rồi
thứ 2 trên thế giới. Thị trường xuất khẩu gạo chính của Việt Nam là các quốc
gia Đông Nam Á (khoảng 40 - 50%) và các nước Châu Phi (khoảng 20 30%). Về giá cả, gạo Việt Nam đã dần dần được nâng lên tương đương với

gạo Thái Lan. Điều này cho thấy chất lượng gạo và quan hệ thị trường của
Việt Nam có thể cạnh tranh ngang hàng với gạo Thái Lan trên thị trường thế
giới. Vào năm 2005, tổng diện tích trồng lúa ở Việt Nam 7,3 triệu ha với sản
lượng 35,79 triệu tấn, năng suất trung bình 4,89 tấn/ha. Riêng ở đồng bằng
sông Cửu Long, năng suất bình quân cả năm của toàn đồng bằng đã gia tăng


11

từ 2,28 tấn/ha/vụ trong năm 1980 đến 3,64 tấn/ha/vụ trong năm 1989 và 4,8
tấn/ha/vụ trong năm 2004. Cá biệt có một số huyện có thể đạt được năng suất
bình quân trên 6,5 tấn/ha/vụ. Đồng bằng sông Cửu Long chiếm 53,4% về diện
tích trồng lúa và 50,5% về sản lượng lúa gạo của cả nước. Hơn 80% sản
lượng gạo xuất khẩu hàng năm là từ đồng bằng sông Cửu Long (Nguyễn Tiên
Thăng, 2012).
1.4. Tình hình nghiên cứu về cây lúa
Cho đến nay đã có nhiều công trình nghiên cứu về lúa như Nguyễn Thị
Tâm và cs, 1999 đã ứng dụng công nghệ tế bào thực vật vào việc chọn dòng
chịu nóng ở lúa; Nguyễn Đức Thành và cs,1999 nghiên cứu sự biến động ở
một số đặc điểm nông sinh học và khả năng kháng bệnh đạo ôn của các dòng
lúa chọn lọc từ mô kháng dịch nấm đạo ôn; Phạm Ngọc Lương và cộng sự áp
dụng phương pháp nuôi cấy bao phấn phục vụ cho công tác chọn giống lúa
(báo cáo khoa học, 1999); Lê Thị Bích Thuỷ, Nguyễn Đức Thành nghiên cứu
kiểm tra tính chịu hạn ở một số dòng lúa lai được chọn lọc dựa vào chỉ thị
phân tử STS liên quan đến tính chịu hạn ở lúa (tạp chí công nghệ sinh học,
2003).
Tại bộ môn Sinh lý Thực vật trường Đại học Khoa học Tự nhiên thành
phố Hồ Chí Minh, có các nghiên cứu về nuôi cấy tế bào lúa Oryza sativa L.
của Trần Thị Bích Trinh, Phan Ngô Hoang và Bùi Trang Việt năm 2000; thu
nhận phôi thể hệ từ dịch treo tế bào lúa Oryza sativa L. dòng Bằng Ngọc của

Đoàn Thị Phương Thùy, Phan Ngô Hoang, và Bùi Trang Việt năm 2002; vai
trò của auxin trong sự hình thành phôi thể hệ lúa Oryza sativa L. của Cao
Minh Phương, Phan Ngô Hoang và Bùi Trang Việt năm 2003.

1.5. Sự tăng trưởng

1.5.1. Thuật ngữ


12

Tăng trưởng là sự gia tăng không hoàn nghịch về kích thước (chiều dài,
chiều rộng, diện tích, thể tích) hay trọng lượng (tươi hay khô). Trong một cơ
thể đa bào, sự tăng trưởng xảy ra nhờ sự phân chia tế bào (gia tăng số lượng tế
bào) và gia tăng kích thước tế bào (sự kéo dài tế bào).
Sự phân chia tế bào xảy ra ở mô phân sinh, sự tăng kích thước tế bào xảy
ra theo mọi hướng nhưng thường hơn tế bào kéo dài theo trục cơ thể, vùng
kéo dài của thân không ngừng kéo dài ra. Ở đơn tử diệp, sự tăng trưởng theo
đường kính được thực hiện nhờ sự phát triển các tổ chức sơ cấp có nguồn gốc
từ mô phân sinh ngọn (Bùi Trang Việt, 2000).
Thuật ngữ tăng trưởng được dùng để chỉ các biến đổi xảy ra ở các cơ
quan dinh dưỡng (rễ, thân, lá) và cả cơ quan sinh sản (hoa, trái, hạt). Các nhà
nghiên cứu về sự ra hoa thường dùng thuật ngữ phát triển theo nghĩa hẹp để
chỉ “phát triển” của hoa, trái, hạt (Bùi Trang Việt, 2000).
Trong quá trình tăng trưởng, cơ thể thực vật không ngừng phân hóa tạo
những thay đổi về chất. Hơn nữa hai hiện tượng này xảy ra đồng thời trong cơ
quan hay cơ thể thực vật. Sự tăng trưởng ở một mức độ nào đó luôn bao gồm
sự phân hóa ở mức thấp hơn (Bùi Trang Việt, 2000).
1.5.2. Động học của sự phát triển
Đường biểu diễn sự tăng trưởng của một tế bào, một thể thực vật cấp

thấp hay cấp cao là h́nh chữ S, dù là thực vật nhất niên hay đa niên. Đường
biểu diễn chia là 3 pha: pha 1 (pha ức chế), pha 2 (pha lũy thừa), pha 3 (pha
định vị). Pha 1 (pha ức chế) có sự chuẩn bị cho sự phân bào (ở pha 2). Các
phản ứng chuẩn bị bao gồm sự tái tổng hợp enzym, protein cần thiết cho sự
tăng trưởng tế bào và sự tổng hợp hay dự trữ của các tiểu đơn vị acid béo,
acid amin, glucid và vitamin. Pha 2 (pha lũy thừa) đặc trưng bởi hoạt động
tăng trưởng và phân nhân. Sự tăng trưởng này càng mạnh nếu số tế bào càng
lớn. Pha 3 (pha định vị) là giai đoạn cuối cùng với số tế bào chết gia tăng. Số


13

tế bào còn lại phân bào rất chậm nên có số lượng ổn định. Lúc này tế bào
ngưng tăng trưởng vì các yếu tố cần thiết trong môi trường đã bị cạn dần như
vitamin, oxy, Fe hay năng lượng và môi trường trở nên độc. Những yếu tố
nào làm thay đổi các lý do trên đều có thể điều hòa sự tăng trưởng tế bào (Mai
Trần Ngọc Tiếng, 2001).
1.5.3. Ảnh hưởng của áp suất thẩm thấu lên sự tăng trưởng của tế bào
Thẩm thấu là một quá trình tự sinh về mặt năng lượng. Nước di chuyển
xuống một khuynh độ thế hóa học của nước hay thế nước và năng lượng tự do
được phóng thích.
Trạng thái nước của tế bào không ngừng thay đổi do các thay đổi về thế
nước của môi trường hay tế bào. Thế nước của tế bào thay đổi do sự di
chuyển hoạt động của các ion khoáng qua màng hay sự biến dưỡng tế bào.
Trong cơ thể thực vật, thông thường nước di chuyển từ mạch mộc tới các tế
bào ở xa mạch mộc theo khuynh độ thế nước. Sự hấp thu nước xảy ra đồng
thời với sự hô hấp. Khi đặt tế bào trong một dung dịch nhược trương, tế bào ở
trạng thái trương nước. Còn khi đặt trong môi trường ưu trương, tế bào ở
trạng thái co nguyên sinh. Các hiện tượng trương nước hay co nguyên sinh
làm thể tích tế bào tăng hay giảm tạm thời (không phải là hiện tượng tăng

trưởng) (Bùi Trang Việt, 2000).
Trong quá trình tăng rộng tế bào, nước gia nhập vào tế bào thực vật do
khuếch tán theo gradient thẩm thấu hiện hữu giữa không bào và dung dịch
bên ngoài. Không bào chứa các muối hữu cơ, muối vô cơ và các khí. Sự di
chuyển của nước xảy ra qua màng tế bào và không bào. Ngoài ra, tế bào thực
vật còn phải hoạt động chọn chất tan để dồn vào không bào. Hiện tượng này
cần năng lượng (Mai Trần Ngọc Tiếng, 2001).
Nếu vách tế bào co dãn được thì nó tăng rộng, như vậy không bào cũng
tăng theo diện tích tế bào và tế bào chất cũng tăng theo nhờ tổng hợp protein.