Khảo sát tính ổn định cấu trúc buồng giao phối của một số loài giun đất thuộc giống pheretima kinberg, 1867
Bạn đang xem bản rút gọn của tài liệu. Xem và tải ngay bản đầy đủ của tài liệu tại đây (25.87 MB, 58 trang )
TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ
KHOA SƯ PHẠM
BỘ MÔN SƯ PHẠM SINH HỌC
KHẢO SÁT TÍNH ỔN ĐỊNH CẤU TRÚC BUỒNG
GIAO PHỐI CỦA MỘT SỐ LOÀI GIUN ĐẤT THUỘC
GIỐNG PHERETIMA KINBERG, 1867
LUẬN VĂN TỐT NGHIỆP
Chuyên ngành SƯ PHẠM SINH - KỸ THUẬT NÔNG NGHIỆP
Cán bộ hướng dẫn
Sinh viên thực hiện
Th.S NGUYỄN THANH TÙNG
TRẦN PHẠM DUY
MSSV: 3072321
NGUYỄN THỊ TRÚC KHOA
MSSV: 3072337
Lớp: SP. SINH - KTNN K33
CẦN THƠ - 2011
Luận văn tốt nghiệp Đại học Khóa 33 – 2011
Trường Đại học Cần Thơ
CẢM TẠ
Để hoàn thành luận văn này, chúng tôi đã nhận được sự quan tâm giúp đỡ
của nhiều tổ chức và cá nhân. Chúng tôi xin chân thành gửi lời cảm ơn sâu sắc đến:
GS.TSKH. Thái Trần Bái đã dịch các tài liệu tham khảo tiếng nước ngoài,
giám định tên khoa học của các loài giun đất và có nhiều góp ý, chỉnh sửa nội dung
của đề tài.
Ths. Nguyễn Thanh Tùng đã tận tình hướng dẫn và hỗ trợ chúng tôi rất
nhiều. Đồng thời, thầy còn cung cấp nhiều tài liệu cần thiết để chúng tôi hoàn
thành đề tài này.
Các em Phan Thị Tuyết Nhanh, Huỳnh Vũ Phong sinh viên khóa 34 chuyên
ngành Sư phạm Sinh học hỗ trợ chúng tôi trong quá trình thực hiện tiêu bản.
Ngoài ra, để thực hiện luận văn này chúng tôi đã sử dụng nhiều mẫu giun
đất được thu bởi Trần Thúy Mùi, Cao Văn Sung, Đỗ Văn Nhượng, Phạm Thị Hồng
Hà, Nguyễn Thị Nhi, Hồ Thị Thu Ranl, Nguyễn Thị Cẩm Lý, Nguyễn Thị Ánh
Ngọc, Huỳnh Thị Hồng Diệu, Phạm Thanh Toàn, Nguyễn Thành Dương,…Chúng
tôi xin chân thành cảm ơn các tác giả.
Cảm ơn quý thầy cô tổ động vật và sinh lý động vật đã tạo mọi điều kiện để
chúng tôi thực hiện đề tài này.
Cuối cùng chúng tôi xin gửi lời cảm ơn đến cha, mẹ, bạn bè đã ủng hộ, giúp
đỡ và động viên để chúng tôi hoàn thành tốt đề tài.
Xin chân thành cảm ơn!
Trần Phạm Duy và Nguyễn Thị Trúc Khoa
Chuyên ngành Sư phạm Sinh – Kỹ thuật nông nghiệp
i
Bộ môn Sư phạm Sinh học
Luận văn tốt nghiệp Đại học Khóa 33 – 2011
Trường Đại học Cần Thơ
TÓM LƯỢC
Trong thời gian từ tháng 10 năm 2010 đến tháng 4 năm 2011, chúng tôi đã
thực hiện được 356 tiêu bản lát cắt ngang qua vùng đực của 32 loài giun đất tại
phòng thí nghiệm Động vật – Bộ môn Sư phạm Sinh học để khảo sát tính ổn định
của cấu trúc buồng giao phối ở một số loài giun đất thuộc giống Pheretima
Kinberg, 1867. Kết quả khảo sát cho thấy, có thể chia nhú đực thành 2 nhóm:
nhóm không có buồng giao phối gồm nhú đực có lỗ đực đổ trực tiếp trên thành cơ
thể và nhú đực có lỗ đực được che kín bởi lớp cơ của thành cơ thể; nhóm có buồng
giao phối gồm nhú đực có thành cơ thể quanh lỗ đực lõm đều và nhú đực có thành
cơ thể quanh lỗ đực lõm đều và gấp nếp. Ở một số loài, buồng giao phối không
phải là đặc điểm đặc trưng cho suốt quá trình phát triển của cá thể và chúng cũng
không ổn định trong tất cả các hóa chất định hình.
Chuyên ngành Sư phạm Sinh – Kỹ thuật nông nghiệp
ii
Bộ môn Sư phạm Sinh học
Luận văn tốt nghiệp Đại học Khóa 33 – 2011
Trường Đại học Cần Thơ
MỤC LỤC
CẢM TẠ ............................................................................................................. i
TÓM LƯỢC ....................................................................................................... ii
MỤC LỤC.......................................................................................................... iii
DANH SÁCH HÌNH........................................................................................... v
DANH SÁCH BẢNG........................................................................................ vii
CHƯƠNG I. GIỚI THIỆU
1. Đặt vấn đề ........................................................................................................ 1
2. Mục tiêu của đề tài ........................................................................................... 2
3. Nội dung nghiên cứu chính của đề tài............................................................... 2
4. Phạm vi và giới hạn của đề tài .......................................................................... 3
CHƯƠNG II. LƯỢC KHẢO TÀI LIỆU
1. Lịch sử phân chia phân loại học của nhóm loài Pheretima ................................ 4
2. Khái quát về buồng giao phối và vấn đề sử dụng chúng trong phân loại học
của nhóm loài Pheretima............................................................................. 9
3. Tính không thống nhất của hệ thống phân loại học ở nhóm loài Pheretima..... 12
CHƯƠNG III. PHƯƠNG TIỆN VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
1. Phương tiện ........................................................................................ 16
1.1 Mẫu vật.............................................................................................. 16
1.2 Thiết bị và dụng cụ ............................................................................ 18
2. Phương pháp .................................................................................................. 18
CHƯƠNG IV. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN
1. Phân loại và tính ổn định của nhú đực ............................................................ 21
1.1. Nhú đực có lỗ đực đổ trực tiếp trên bề mặt thành cơ thể.................... 21
1.2. Nhú đực có lỗ đực được che kín bởi lớp cơ thành cơ thể ................... 24
1.3 Nhú đực có thành cơ thể quanh lỗ đực lõm đều.................................. 30
Chuyên ngành Sư phạm Sinh – Kỹ thuật nông nghiệp
iii
Bộ môn Sư phạm Sinh học
Luận văn tốt nghiệp Đại học Khóa 33 – 2011
Trường Đại học Cần Thơ
1.4. Nhú đực thành cơ thể lõm đều và gấp nếp......................................... 33
2. Giá trị phân loại học của buồng giao phối....................................................... 38
CHƯƠNG V. KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ
1. Kết luận.......................................................................................................... 40
2. Đề nghị........................................................................................................... 40
TÀI LIỆU THAM KHẢO................................................................................ 41
PHẦN PHỤ LỤC................................................................................................. I
Chuyên ngành Sư phạm Sinh – Kỹ thuật nông nghiệp
iv
Bộ môn Sư phạm Sinh học
Luận văn tốt nghiệp Đại học Khóa 33 – 2011
Trường Đại học Cần Thơ
DANH SÁCH HÌNH
Hình 1: Sự phát triển của nhú đực...................................................................... 10
Hình 2: Các kiểu buồng giao phối ở một số loài thuộc nhóm có manh tràng .........11
Hình 3: Mức độ biến đổi của buồng giao phối ở một số loài thuộc nhóm
Pheretima.............................................................................................. 12
Hình 4: Lát cắt ngang qua thành cơ thể phía bụng ở đốt xviii của Pheretima
primadamae.......................................................................................... 13
Hình 5: Lát cắt ngang qua thành cơ thể phía bụng ở đốt xviii của Pheretima juliani... 13
Hình 6: Lát cắt ngang nhú đực Pheretima elongata và Pheretima taprobanae... 15
Hình 7A: Sơ đồ cấu tạo nhú đực của các loài có lỗ đực đỗ trực tiếp trên bề mặt
thành cơ thể .................................................................................................. 22
Hình 7B: Sơ đồ cấu tạo nhú đực của các loài có lỗ đực đỗ trực tiếp trên bề mặt
thành cơ thể ...................................................................................................23
Hình 8: Bản cắt ngang qua nhú đực của Pheretima sp. 1 cố định trong các hóa
chất khác nhau..............................................................................................24
Hình 9: Sơ đồ cấu tạo nhú đực của các loài có lỗ đực được che kín bởi lớp cơ . 25
Hình 10: Bản cắt ngang nhú đực ở các giai đoạn phát triển của 3 loài giun đất .. 26
Hình 11: Bản cắt ngang qua nhú đực của Pheretima posthuma cố định trong các
hóa chất khác nhau.........................................................................................27
Hình 12: Bản cắt ngang qua nhú đực của Pheretima houlleti cố định trong các hóa
chất khác nhau........................................................................................................28
Hình 13: Bản cắt ngang qua nhú đực của Pheretima elongata cố định trong các hóa
chất khác nhau........................................................................................................29
Hình 14: Bản cắt ngang qua nhú đực của Pheretima sp. 4n (1) và Pheretima
sp. 5n (2) .............................................................................................. 30
Hình 15: Sơ đồ cấu tạo nhú đực có thành cơ thể quanh lỗ đực lõm đều.............. 31
Chuyên ngành Sư phạm Sinh – Kỹ thuật nông nghiệp
v
Bộ môn Sư phạm Sinh học
Luận văn tốt nghiệp Đại học Khóa 33 – 2011
Trường Đại học Cần Thơ
Hình 16: Bản cắt ngang qua nhú đực của Pheretima bahli cố định trong các hóa chất
khác nhau................................................................................................................32
Hình 17: Bản cắt ngang qua nhú đực của Pheretima bahli ở các giai đoạn phát
triển ...................................................................................................... 33
Hình 18: Bản cắt ngang qua nhú đực của Pheretima sp.7n (1) và Pheretima
sp. 2n (2)............................................................................................... 33
Hình 19: Sơ đồ cấu trúc vùng đực có thành cơ thể quanh lỗ đực lõm đều và
gấp nếp ................................................................................................. 34
Hình 20: Trạng thái bình thường (A) và trạng thái lộn ra ngoài của nhú đực (B)
ở Pheretima sp. 3 (1) và Pheretima sp. 2n (2) ....................................... 35
Hình 21: Bản cắt ngang qua nhú đực của Pheretima campanulata cố định trong các hóa
chất khác nhau..................................................................................................................36
Hình 22: Bản cắt ngang qua nhú đực của Pheretima sp. 3 cố định trong các hóa chất
khác nhau.......................................................................................................37
Hình 23: Bản cắt ngang nhú đực ở các giai đoạn phát triển của Pheretima
campanulata..................................................................................................37
Chuyên ngành Sư phạm Sinh – Kỹ thuật nông nghiệp
vi
Bộ môn Sư phạm Sinh học
Luận văn tốt nghiệp Đại học Khóa 33 – 2011
Trường Đại học Cần Thơ
DANH SÁCH BẢNG
Bảng 1: Đặc điểm chẩn loại và vùng phân bố của 6 phân giống thuộc giống
Pheretima ............................................................................................... 6
Bảng 2: Đặc điểm xác định của các giống trong nhóm loài Pheretima ................. 7
Bảng 3: Lịch sử phân chia các taxon bậc giống và phân giống của nhóm loài
Pheretima ............................................................................................... 8
Bảng 4: Thời gian, địa điểm thu mẫu, số lượng mẫu, số lượng tiêu bản ở mỗi
loài........................................................................................................ 16
Bảng 5: Tóm tắt quy trình thực hiện tiêu bản hiển vi cắt ngang qua cơ thể giun
đất..........................................................................................................19
Chuyên ngành Sư phạm Sinh – Kỹ thuật nông nghiệp
vii
Bộ môn Sư phạm Sinh học
Luận văn tốt nghiệp Đại học Khóa 33 – 2011
Trường Đại học Cần Thơ
CHƯƠNG I
GIỚI THIỆU
1. Đặt vấn đề
Năm 1844, một giống giun đất mới (Megascolex) được đề xuất thành lập
bởi chúng có nhiều tơ trên một đốt. Đến năm 1867, Kinberg đặt lại tên Pheretima
cho giống này nhưng chính thức sử dụng vào năm 1899 bởi đề nghị của
Michaelsen. Từ lúc được thành lập cho đến nay giống Pheretima đã qua rất nhiều
lần được sắp xếp thành các giống và phân giống khác nhau nhưng cho đến nay vẫn
chưa có hệ thống mang tính thống nhất và sử dụng chung cho các nhà nghiên cứu.
Công tác nghiên cứu đa dạng giun đất trên thế giới, đặc biệt ở Đông Nam Á
và các khu vực lân cận, diễn ra rất mạnh mẽ trong khoảng thời gian từ đầu thế kỷ
XX cho đến nay, số lượng loài và phân loài của nhóm loài Pheretima tăng lên một
cách đáng kể. Từ 1 loài thiết lập cho giống mới năm 1844, năm 1900 đã tăng lên
137 loài và phân loài (Michaelsen, 1900), năm 1930 tăng lên 294 loài và phân loài
(Michaelsen, 1930), năm 1972 có khoảng 746 loài và phân loài (Sims et Easton,
1972), năm 1999 tăng lên gần 800 loài và phân loài (Nakamura, 1999), theo tổng
kết chưa đầy đủ của Blakemore (2007) trên thế giới có khoảng 920 loài và phân
loài, số lượng các loài và phân loài thuộc nhóm này cứ tiếp tục tăng do có nhiều
loài mới cho khoa học được phát hiện và công bố hàng năm. Chính vì thế, phân
chia nhóm loài Pheretima thành những giống nhỏ hơn là tất yếu nhưng đây là công
việc hết sức khó khăn vì những đặc điểm phân loại quan trọng của nhóm loài này
có phổ biến đổi rất lớn (Thái Trần Bái, 1985; Ishizuka, 1999).
Khi mô tả các loài thuộc giống Pheretima các tác giả Michaelsen (1900),
Stephenson (1923), Gates (1932), Chen (1931, 1933), Gates (1972) đã lưu ý tới đặc
điểm có hoặc không có buồng giao phối nhưng không có tác giả nào sử dụng đặc
điểm này để xác định mối quan hệ tiến hóa giữa các nhóm loài Pheretima.
Đến năm 1972, Sims và Easton đã chia nhóm Pheretima có manh tràng
thành nhóm không có buồng giao phối (xếp vào giống Pithemera và Amynthas), và
nhóm có buồng giao phối (xếp vào giống Metaphire và Pheretima). Nhưng sự phân
Chuyên ngành Sư phạm Sinh – Kỹ thuật nông nghiệp
1
Bộ môn Sư phạm Sinh học
Luận văn tốt nghiệp Đại học Khóa 33 – 2011
Trường Đại học Cần Thơ
chia trên không nhận được sự đồng thuận của tất cả các nhà nghiên cứu giun đất
trên thế giới, do chưa đưa ra khái niệm cụ thể thế nào là buồng giao phối. Cho đến
nay, buồng giao phối vẫn là một vấn đề còn nhiều tranh cãi (Chang et al., 2009;
Thái Trần Bái, 1983).
Chính vì những lí do trên, đề tài “Khảo sát tính ổn định cấu trúc buồng
giao phối của một số loài giun đất thuộc giống Pheretima Kinberg, 1867” được
đề xuất và thực hiện. Với kết quả của đề tài sẽ cung cấp thêm một số dẫn liệu về
buồng giao phối, là cơ sở tốt để xác định giá trị của chúng trong phân loại học ở
nhóm loài Pheretima.
2. Mục tiêu của đề tài
Đề tài được thực hiện nhằm giải quyết các mục tiêu sau:
- Sắp xếp và phân chia các kiểu nhú đực của một số loài giun đất thuộc
giống Pheretima Kinberg, 1867.
- Khảo sát sự biến đổi của cấu trúc buồng giao phối ở một số loài giun đất
thuộc giống Pheretima Kinberg, 1867, khi định hình trong các hóa chất khác nhau.
- Khảo sát sự biến đổi của cấu trúc buồng giao phối trong quá trình phát
triển cá thể ở một số loài giun đất thuộc giống Pheretima Kinberg, 1867.
- Cung cấp các tiêu bản cố định cắt ngang qua nhú đực của một số loài giun
đất thuộc giống Pheretima Kinberg, 1867.
3. Nội dung nghiên cứu chính của đề tài
Đề tài này được thực hiện với các nội dung nghiên cứu chính như sau:
- Tổng kết các tài liệu về lịch sử phân chia phân loại học ở nhóm loài
Pheretima, từ đó cho thấy tính không thống nhất của hệ thống phân loại học ở
nhóm loài này.
- Tập hợp các dẫn liệu thư mục về buồng giao phối và tính ổn định của
chúng.
- Thực hiện tiêu bản hiển vi cố định cắt ngang nhú đực của các loài giun đất
thuộc nhóm Pheretima đã có ở phòng thí nghiệm Động Vật – Bộ môn Sư phạm
Sinh học.
Chuyên ngành Sư phạm Sinh – Kỹ thuật nông nghiệp
2
Bộ môn Sư phạm Sinh học
Luận văn tốt nghiệp Đại học Khóa 33 – 2011
Trường Đại học Cần Thơ
- Sắp xếp và phân loại các kiểu nhú đực dựa trên các tiêu bản thực hiện
được và các dẫn liệu thư mục.
- Khảo sát tính ổn định của nhú đực trên một số hóa chất và sự biến đối của
chúng qua các giai đoạn phát triển cá thể ở một số loài.
4. Phạm vi và giới hạn của đề tài
Nghiên cứu này được thực hiện chủ yếu trên các mẫu giun đất thuộc giống
Pheretima thu ở Đồng bằng sông Cửu Long, một số ít mẫu thu ở các khu vực khác
của Việt Nam được chuyển về từ Trung tâm Nghiên cứu Động vật đất của Trường
Đại học Sư phạm Hà Nội.
Nhằm tăng thêm tính chính xác trong phần kết quả thảo luận ngoài những
kết quả thực hiện được chúng tôi còn sử dụng thêm một số dẫn liệu thư mục của
các tác giả Thái Trần Bái (1983), Michaelsen (1934) và Chen (1931) để tổng kết.
Ngoài ra, nghiên cứu này có sử dụng lại một số hình ảnh của Nguyễn Thị Cẩm Lý
và ctv (2010).
Có thể có nhiều nguyên nhân làm biến đổi cấu trúc buồng giao phối, trong
phạm vi nghiên cứu của đề tài chỉ khảo sát sự biến đổi của cấu trúc này trên một số
hóa chất định hình khác nhau và trong quá trình phát triển cá thể của một số loài
đại diện. Ngoài ra, tính ổn định của cấu trúc buồng giao phối còn được ghi nhận
dựa trên hồ sơ phân tích mẫu giun đất thuộc nhóm Pheretima ở Đồng bằng sông
Cửu Long của Nguyễn Thanh Tùng.
Chuyên ngành Sư phạm Sinh – Kỹ thuật nông nghiệp
3
Bộ môn Sư phạm Sinh học
Luận văn tốt nghiệp Đại học Khóa 33 – 2011
Trường Đại học Cần Thơ
CHƯƠNG II
LƯỢC KHẢO TÀI LIỆU
Để hiểu rõ hơn về giá trị đặc điểm buồng giao phối trong phân loại học của
nhóm loài Pheretima, trong chương này chúng tôi trình bày thêm phần lịch sử phân
chia phân loại học của nhóm loài Pheretima. Qua nội dung trên sẽ cho thấy nguyên
nhân của sự không thống nhất trong hệ thống phân loại hiện sử dụng cho nhóm loài
này.
1. Lịch sử phân chia phân loại học của nhóm loài Pheretima
Năm 1844, Templeton đã thiết lập ra giống mới (Megascolex) cho loài
Megascolex caeruleus với đặc điểm chính của giống là có nhiều tơ trên mỗi đốt.
Năm 1861, Schmarda thấy rằng vành tơ của các loài trong giống Megascolex bị
ngắt quãng ở phía lưng và phía bụng. Chính vì thế, ông đã thiết lập ra giống
Perichaeta cho những loài có vành tơ không bị ngắt quãng.
Năm 1867, Kinberg đã xếp các loài trên thành 4 giống: Amynthas, Nitocris,
Rhodopis và Pheretima. Sau các công bố trên, có nhiều tranh luận về sự sai khác
giữa các giống. Baird (1869) cho rằng không có sự sai khác giữa Perichaeta và
Megascolex và đã xem Perichaeta là tên đồng vật của Megascolex. Nhưng Vaillant
(1870) và Beddard (1883) đã khẳng định giữa 2 giống trên có sai khác thật sự về
phân bố của các tơ trên vành tơ. Năm 1888, Rosa đã phát hiện thêm các loài thuộc
giống Perichaeta có 1 đôi manh tràng và ở giống Megascolex thì không nhưng
Vaillant không biết đến công bố này nên ông đã căn cứ vào cách sắp xếp của tơ để
tách các loài trên thành 2 phân giống của giống Megascolex (Vaillant, 1889).
Năm 1895, Beddard cho rằng tất cả 4 giống của Kinberg (1867) là tên đồng
vật của Perichaeta. Ông đã đề xuất ra đặc điểm chẩn loại của 2 giống Megascolex
và Perichaeta như sau: Megascolex có vành tơ bị ngắt quãng phía lưng, đai chiếm
trên 3 đốt, dạ dày cơ nằm trong khoảng v – vi và không có manh tràng; Perichaeta
có vành tơ không bị ngắt quãng, đai chiếm từ 2 – 3 đốt, đôi khi 4 đốt, có 1 đôi
manh tràng trên đốt xxvi.
Chuyên ngành Sư phạm Sinh – Kỹ thuật nông nghiệp
4
Bộ môn Sư phạm Sinh học
Luận văn tốt nghiệp Đại học Khóa 33 – 2011
Trường Đại học Cần Thơ
Năm 1899, Michaelsen đã phát hiện ra tên giống Perichaeta đã được sử
dụng cho một nhóm côn trùng hai cánh (Perichaeta Rondani, 1859) và đề nghị
dùng tên Amynthas Kinberg (nhưng viết nhầm thành Amyntas) thay cho tên giống
Perichaeta. Tên viết nhầm này đã được sử dụng như tên chính thức ở một số công
bố (Beddard, 1900). Đến năm 1900, Michaelsen tiếp tục phát hiện các tên
Amyntas, Nitocris, Rhodopis cũng đã được sử dụng cho các nhóm động vật khác
(Amyntas Wollaston, 1865 – Cánh cứng; Nitocris Rafinesque et Schmaltz, 1815 –
Cánh màng; Rhodopis Reichenbach, 1854 – Chim). Như vậy, chỉ còn tên gọi duy
nhất chưa được sử dụng là Pheretima. Ông đề nghị dùng tên Pheretima Kinberg,
1867 thay cho Amyntas Kinberg sensu Michaelsen.
Michaelsen đã đưa ra đặc điểm xác định của giống Pheretima như sau: Tơ
nhiều, xếp trên mỗi đốt thành vành liên tục hay bị ngắt quãng phía lưng và phía
bụng. Đai hình nhẫn, thường bắt đầu từ đốt xiv, hiếm khi bắt đầu trên đốt xiv hoặc
đốt xiii, chiếm 2 – 4 đốt nhưng thường là 3 đốt. Lỗ sinh dục cái đơn. Lỗ túi nhận
tinh có từ 1 – 6 đôi hoặc nhóm đôi, phía trước đốt ix. Chỉ có 1 dạ dày cơ ở đốt viii
hoặc giữa vách 8/9 và vách tiếp theo. Ruột thường có manh tràng kép.
Sau năm 1900, có nhiều công trình nghiên cứu khu hệ giun đất được thực
hiện cả trong và ngoài lục địa Đông Nam Á. Theo đó, số loài trong giống
Pheretima Kinberg, 1867 tăng lên một cách đáng kể và đã góp phần phong phú
thêm các dẫn liệu về giải phẫu học, tổ chức học và đặc điểm phân bố. Các dẫn liệu
này cho phép đặt vấn đề chia giống Pheretima thành những taxon nhỏ hơn. Năm
1912, Cognetti đã thiết lập phân giống Parapheretima cho 3 loài giun đất thu từ
New Guinea, có tuyến phụ sinh dục đổ vào buồng giao phối. Năm 1928,
Michaelsen đã thiết lập thêm 2 phân giống Archipheretima và Metapheretima. Sau
khi phát hiện trên đảo Borneo có nhiều loài sống trên mặt đất có đế bò (creeping
sole), Michaelsen đã tách chúng ra khỏi Archipheretima và thiết lập phân giống
Planapheretima. Cùng lúc đó ông còn thiết lập thêm phân giống Polypheretima.
Như vậy cho đến năm 1934, giống Pheretima được chia thành 6 phân giống, đặc
điểm và vùng phân bố của những phân giống này được trình bày ở bảng 1.
Chuyên ngành Sư phạm Sinh – Kỹ thuật nông nghiệp
5
Bộ môn Sư phạm Sinh học
Luận văn tốt nghiệp Đại học Khóa 33 – 2011
Trường Đại học Cần Thơ
Đai sinh dục
> 3 đốt
≤ 3 đốt
≤ 3 đốt
≤ 3 đốt
-/+
> 3 đốt
1934
Michaelsen,
≤ 3 đốt
Manh tràng
-
+
-/+
Hệ sinh dục
Holandric
Holandric
Metandric
Túi nhận tinh
Kép
Kép
?
?
Kép
Nhóm
-
-/+
-
+
-
-/+
-
-
-
-
+
-
Buồng giao
phối
Đế bò
-
Polypheretima
1934
Michaelsen,
Planapheretima
Cognetti, 1912
Paraphereti ma
1928
Michaelsen,
Metapheretima
1928
Michaelsen,
chẩn loại
Pherertima
điểm
1928
Đặc
Michaelsen,
Phân giống
Archipheretima
Bảng 1: Đặc điểm chẩn loại và phân bố của 6 phân giống thuộc giống Pheretima
Metandric Holandric
Phân bố
Borneo,
Philippines
Đông
Nam Á
Holandric
Đảo Carolina,
New
Đảo
-
Guinea,
New Britain,
Bắc
Queensland
Đảo New
Đảo
Guinea
Borneo
Borneo, Lombok,
Aru, New
Guinea, bán đảo
Malacca
-: Không; +: Có; - / +: Không hoặc có; ?: chưa rõ.
Năm 1972, Sims và Easton dựa trên 6 tính trạng số lượng đa trị, 26 tính
trạng số lượng lưỡng trị và 4 tính trạng chất lượng đa trị ở các holotyp, paratyp và
syntyp để tính ra hệ số gần gũi của 114 loài giun đất bằng phương pháp hiện trạng
số. Từ kết quả trên Sims và Easton đã điều chỉnh lại hệ thống phân loại của giống
Pheretima (Kinberg sensu Michaelsen, 1934) cụ thể như sau: nâng Archipheretima
và Planapheretima thành taxon bậc giống, còn các loài không có manh tràng của
các phân giống Metapheretima, Parapheretima, Polypheretima được xếp lại trong
hai giống Metapheretima và Ephemitra. Các loài có manh tràng trong các phân
giống Parapheretima và Pheretima được xếp lại trong 4 giống Pithemera,
Amynthas, Metaphire và Pheretima.
Năm 1979, Easton đã tu chỉnh lại nhóm loài không có manh tràng trên cơ sở
của 29 đặc điểm ở 86 loài. Ông đã giữ nguyên các giống Archipheretima và
Planapheretima, thay đổi phạm vi của các giống Polypheretima và Metapheretima,
Chuyên ngành Sư phạm Sinh – Kỹ thuật nông nghiệp
6
Bộ môn Sư phạm Sinh học
Luận văn tốt nghiệp Đại học Khóa 33 – 2011
Trường Đại học Cần Thơ
chuyển các loài thuộc giống Ephemitra vào giống Metapheretima, thiết lập thêm
giống Pleionogaster.
Năm 1982, Easton đã tách ra 1 giống mới (Begemius) từ giống Amynthas.
Đến năm 2004, James đã thiết lập thêm 2 giống mới Dendropheretima và
Isarogoscolex cho 4 loài thu được từ Philippines.
Như vậy cho đến nay nhóm loài Pheretima được chia thành 12 giống. Dựa
vào manh tràng có thể chia chúng thành 2 nhóm có manh tràng và không có manh
tràng. Đặc điểm xác định các giống được thể hiện ở bảng 2.
Bảng 2: Đặc điểm xác định của các giống trong nhóm loài Pheretima
Nhóm
Giống
Pithemera Sims et Easton, 1972
Coecata (có manh tràng)
Dendropheretima James, 2004
Begemius Easton, 1982
Amynthas Kinberg, 1867
Metaphire Sims et Easton, 1972
Acoecata (không có manh tràng)
Pheretima Kinberg, 1867
Đặc điểm xác định
Manh tràng ở đốt xxii hoặc gần đó, không có
buồng giao phối.
Manh tràng ở đốt xxv, có buồng thực quản.
Manh tràng ở đốt xxv, không có buồng thực
quản.
Manh tràng xxvii, không có buồng giao phối.
Manh tràng xxvii, có buồng giao phối, không
có vi thận trên cuống túi nhận tinh.
Manh tràng xxvii, có buồng giao phối, có vi
thận trên cuống túi nhận tinh.
Isarogoscolex James, 2004
Nhiều hơn 1 đôi manh tràng.
Planapheretima Michaelsen,
Có đế bò phía bụng.
1934
Archipheretima Michaelsen,
Đai nhiều hơn 3 đốt, diverticulum chia nhiều
1928
thùy.
Polypheretima Michaelsen, 1928
Đai ít hơn 3 đốt, diverticulum đơn giản.
Metapheretima Michaelsen, 1928
Pleionogaster Easton, 1979
Chuyên ngành Sư phạm Sinh – Kỹ thuật nông nghiệp
Có nhú phụ hình lưỡi liềm bao quanh nhú
đực.
Có nhiều dạ dày.
7
Bộ môn Sư phạm Sinh học
Luận văn tốt nghiệp Đại học Khóa 33 – 2011
Trường Đại học Cần Thơ
Bảng 3: Lịch sử phân chia các taxon bậc giống và phân giống của nhóm loài Pheretima
Michaelsen
Easton;
Nakamura
Giống
Giống Giống
1912
1928, 1934
Phân giống
Phân Giống
1982
Giống
1999
1983, 1999
2007
Giống
Nhóm Giống
Giống
Pithemera
Pithemera
Begemius
Begemius
Metephire
Pheretima
Amynthas
Amyntas
Blakemore
Parapheretima Parapheretima Pithemera
Pheretima
Pheretima
Pheretima
Planapheretima Planapheretima Planapheretima
Archipheretima Archipheretima
Polypheretima
Polypheretima
Metapheretima Metapheretima
Pleionogaster
8
Begemius
Amynthas
Pheretima
Planapheretima
Archipheretima
Polypheretima
Rhodopis
Chuyên ngành Sư phạm Sinh – Kỹ thuật nông nghiệp
1972, 1979,
Metaphire
Nitocris
Pheretima
1900
Pheretima
giống
1899
Bái, Ishizuka
Coecata
Phân
1895
Thái Trần
Acoecata
Amynthas
1889
Pheretima
Giống
Giống và phân giống
Cognetti
Perichaeta
1867
Megascolex
Năm
Michaelsen
Easton
Perichaeta
giả
Kinberg Vaillant Beddard
Megascolex
Tác
Sims &
Polypheretima
Metapheretima
Pleionogaster
Bộ môn Sư phạm Sinh học
Luận văn tốt nghiệp Đại học Khóa 33 – 2011
Trường Đại học Cần Thơ
Sau khi hệ thống phân loại Sims và Easton (1972), Easton (1979) ra đời có
nhiều tranh cãi về đặc điểm phân chia của các giống thật sự có cơ sở hay chưa. Đặc
biệt, ở các giống của nhóm có manh tràng (Coecata). Cho đến nay, quan niệm về
phân loại học của nhóm loài Pheretima có thể chia thành 3 trường phái rất khác
nhau. Trường phái thứ nhất theo hệ thống phân loại của Sims và Easton, 1972 có
các tác giả như: Reynolds (1976), Lee (1981), Tsai (2000), James (2004), Shen và
Yeo (2005), Blakemore (2007),… Trường phái thứ 2 không theo hệ thống Sims
và Easton, 1972 do cho rằng kết quả phân chia trên chưa thật sự có cơ sở như:
Gates (1982), Thái Trần Bái (1983), Ishizuka (1999),… Một số ít tác giả ở trường
phái thứ 3 chỉ sử dụng một số taxon mà tác giả cho rằng có đầy đủ cơ sở để phân
chia, ở các loài còn lại vẫn xếp chúng vào giống Pheretima Kinberg, 1867 như:
Nakamura (1999),… Nội dung bảng 3 đã tổng kết lại lịch sử phân chia phân loại
học của nhóm loài Pheretima từ khi được thành lập bởi Kinberg, 1867 cho đến nay.
2. Khái quát về buồng giao phối và vấn đề sử dụng chúng trong phân loại học
của nhóm loài Pheretima
Khi mô tả các loài mới trong nhóm Pheretima các tác giả như Michaelsen
(1900, 1928), Stephenson (1923), Gates (1932), Chen (1931, 1933) đã lưu ý đến
đặc điểm có hay không có buồng giao phối. Tùy theo mức độ lõm sâu vào thành cơ
thể của lỗ sinh dục Gates (1972) đã chia Pheretima thành các nhóm: lỗ đực nằm
trên bề mặt, lỗ sinh dục hơi lõm vào thành cơ thể, lỗ sinh dục lõm sâu vào thành cơ
thể. Tuy nhiên, ông đã không sử dụng đặc điểm này để xác định mối quan hệ tiến
hóa giữa các nhóm loài Pheretima có manh tràng.
Trong các công bố của Cognetti (1912), Michaelsen (1928, 1934) đã sử
dụng buồng giao phối như một trong những đặc điểm để phân chia nhóm loài
Pheretima thành 6 phân giống Archipheretima, Pheretima, Metapheretima,
Parapheretima, Planapheretima, Polypheretima (bảng 1).
Trong tài liệu tu chỉnh của Sims và Easton (1972) đã chia nhóm Pheretima
có manh tràng thành 2 nhóm: không có buồng giao phối (xếp vào giống Pithemera
và Amynthas), có manh tràng (xếp vào giống Metaphire và Pheretima).
Năm 1979, khi chỉnh lý các nhóm loài không có manh tràng (Acoecata)
Easton đã mô tả 2 con đường hình thành buồng giao phối đặc trưng cho 2 nhóm
Chuyên ngành Sư phạm Sinh – Kỹ thuật nông nghiệp
9
Bộ môn Sư phạm Sinh học
Luận văn tốt nghiệp Đại học Khóa 33 – 2011
Trường Đại học Cần Thơ
phân loại học khác nhau. Nhóm loài có nhú đực (giống Polypheretima) buồng giao
phối được hình thành bằng cách lõm thành cơ thể chủ yếu về phía bụng. Nhóm loài
không có nhú đực (giống Metapheretima) buồng giao phối hình thành do kết quả
lõm đều theo mọi phía của thành cơ thể cùng với penis. Hai quá trình này chỉ dựa
vào kết quả quan sát trong quá trình phát sinh cá thể của một vài loài (hình 1).
Hình 1: Sự phát triển của nhú đực (Nguồn: theo Easton, 1979)
(a - f: Polypheretima; g: Planapheretima continens; h – l: Metapheretima)
Năm 1983, Thái Trần Bái dựa trên kiểu sắp xếp của lỗ sinh dục đực để phân
chia các kiểu hình thành buồng giao phối độc lập ở nhóm có manh tràng như sau:
kiểu 1 lõm đều lỗ sinh dục đực vào trong thành cơ thể gặp ở các loài Pheretima
wui, Pheretima exilis; kiểu 2 hình thành nếp gấp bên ở phía ngoài lỗ sinh dục,
thành cơ thể phía bụng lõm dần vào tạo thành buồng giao phối, gặp ở Pheretima
thaibinhensis, Pheretima posthuma, Pheretima peguana, Pheretima falcipapillata,
Pheretima ghilarovi, kiểu hình thành này gần với kiểu gặp ở Polypheretima
Chuyên ngành Sư phạm Sinh – Kỹ thuật nông nghiệp
10
Bộ môn Sư phạm Sinh học
Luận văn tốt nghiệp Đại học Khóa 33 – 2011
Trường Đại học Cần Thơ
(Easton, 1979); kiểu 3 hình thành các rãnh đồng tâm quanh lỗ sinh dục đực và lõm
đều vào trong thành cơ thể, gặp ở Pheretima robusta, Pheretima arrobusta,
Pheretima californica, Pheretima arrobustoides, Pheretima tsiliensis, Pheretima
houlleti, Pheretima bianensis, Pheretima truongsonensis (hình 2).
Hình 2: Các kiểu buồng giao phối ở một số loài thuộc nhóm có manh tràng
(Nguồn: theo Thái Trần Bái, 1983)
1. Pheretima wui, 2. Pheretima exilis, 3. Pheretima thaibinhensis, 4. Pheretima posthuma, 5.
Pheretima peguana, 6. Pheretima aspergillum, 7. Pheretima arrobustoides,
8. Pheretima truongsonensis, 9. Pheretima khami.
Từ các vấn đề trên, Thái Trần Bái cho rằng buồng giao phối đã hình thành
một cách độc lập trong các nhóm và không đặc trưng cho một nhóm chủng loại
Pheretima nào. Phân chia nhóm không có manh tràng thành những taxon bậc giống
tùy theo mức độ phát triển của buồng giao phối rõ ràng là thiếu cơ sở. Điều này
cũng được chứng minh bằng ý nghĩa sinh học của buồng giao phối. Khi ghép đôi
buồng giao phối lộn ngược ra ngoài của một cá thể ép vào vùng có lỗ túi nhận tinh
của cá thể kia. Thêm vào đó, ở nhiều loài buồng giao phối không có cơ riêng ngoài
cơ chung của thành cơ thể, do đó mức độ lõm của buồng giao phối đã được mô tả
chỉ là của mẫu định hình. Chính vì thế, kể cả về mặt lý thuyết hay thực tiễn, đều
không nên dùng buồng giao phối như là một đặc điểm chẩn loại cho các taxon bậc
giống (Thái Trần Bái, 1983).
Chuyên ngành Sư phạm Sinh – Kỹ thuật nông nghiệp
11
Bộ môn Sư phạm Sinh học
Luận văn tốt nghiệp Đại học Khóa 33 – 2011
Trường Đại học Cần Thơ
Tổng kết lại từ các công bố trên tạp chí cho chúng ta thấy không ít các dẫn
liệu về mức độ biến đổi của buồng giao phối ở hàng loạt các loài như: Pheretima
hubonensis (Stephenson, 1931); Pheretima pingi (Chen, 1933); Pheretima
pectinifera, Pheretima robusta, Pheretima vulgaris (Gates, 1939); Pheretima
bipora, Pheretima harritensis (Gates, 1972), Pheretima sieboldi (Gates, 1973);
Polypheretima fida, Polypheretima badia (Easton, 1979); Pheretima aspergillum,
Pheretima peguana, Pheretima bahli, Pheretima zenkevichi, Pheretima arrobusta
(Thái Trần Bái, 1983), Pheretima amplectectens (Michaelsen, 1934); Pheretima
easupana (Thái và ctv, 1993),... (hình 3)
6A
1A
1B
1C
1D
6B
2A
2B
3A
3B
7A
4A
4B
5A
5B
7B
Hình 3: Mức độ biến đổi của buồng giao phối ở một số loài thuộc nhóm Pheretima
(Nguồn: theo Michaelsen, 1934; Thái Trần Bái, 1983; Thái Trần Bái và ctv, 1993)
A.Trạng thái bình thường; B, C, D. Trạng thái lộn ra ngoài
1. Pheretima bahli, 2. Pheretima peguana, 3. Pheretima zenkevichi, 4. Pheretima aspergillum, 5.
Pheretima arrobusta, 6. Pheretima easupana, 7. Pheretima amplectectens.
3. Tính không thống nhất của hệ thống phân loại học ở nhóm loài Pheretima
Trong hệ thống phân loại của Sims và Easton (1972) đã chia nhóm có manh
tràng (Coecata) thành 2 nhóm: Pithemera và Amynthas không có buồng giao phối,
Metaphire và Pheretima có buồng giao phối phát triển. Buồng giao phối được sử
dụng như là một đặc chính yếu để phân biệt các taxon bậc giống nhưng trong tài
liệu tu chỉnh này hai ông chưa đưa ra khái niệm thế nào là buồng giao phối. Chính
Chuyên ngành Sư phạm Sinh – Kỹ thuật nông nghiệp
12
Bộ môn Sư phạm Sinh học
Luận văn tốt nghiệp Đại học Khóa 33 – 2011
Trường Đại học Cần Thơ
vì thế, thường có sự nhầm lẫn khi xác định loài đó có buồng giao phối hay không
có buồng giao phối để xếp vào giống Amynthas hay Metaphire. Có thể lấy vài ví
dụ như sau:
- Trong công bố Michaelsen (1934) có cung cấp sơ đồ nhú đực của
Pheretima primadamae (hình 4), Sims và Easton (1972) xếp loài này vào giống
Amynthas do cho chúng không phải là buồng giao phối nhưng Blakemore, 2007
cho rằng cấu trúc đó là buồng giao phối và xếp chúng vào giống Metaphire.
Hình 4: Lát cắt ngang qua thành cơ thể phía bụng ở đốt xviii của Pheretima primadamae
(Nguồn: theo Michaelsen, 1934)
- Theo Đỗ Văn Nhượng (1994), Samphon (1990) đều cho rằng Pheretima
juliani thuộc nhóm có buồng giao phối nhưng trong các tiêu bản thực hiện đều cho
thấy lỗ đực của chúng đổ trực tiếp trên bề mặt thành cơ thể.
Hình 5: Lát cắt ngang qua thành cơ thể phía bụng ở đốt xviii của Pheretima juliani
(Nguồn: theo Nguyễn Thị Cẩm Lý và ctv, 2010)
- Trong tổng kết các loài giun đất thuộc nhóm Pheretima trên thế giới của
Blakemore, 2007 đã xếp các loài: Pheretima acalifornica,
Chuyên ngành Sư phạm Sinh – Kỹ thuật nông nghiệp
13
Pheretima
Bộ môn Sư phạm Sinh học
Luận văn tốt nghiệp Đại học Khóa 33 – 2011
Trường Đại học Cần Thơ
gastromonotheca, Phertima munglongmontis, Pheretima nhani vào giống
Metaphire do cho chúng có buồng giao phối nhưng trong công bố gốc của các tác
giả Đỗ Văn Nhượng và ctv (1991), Đỗ Văn Nhượng và ctv (1995), Thái Trần Bái
và Trần Bá Cừ (1986), đã cho rằng các loài này không có buồng giao phối, nếu
theo hệ thống Sims và Easton, 1972 thì xếp chúng vào giống Amynthas. Ngược lại,
ở 2 loài Pheretima dranfocanus, Pheretima phaluonganus Blakemore xếp chúng
vào nhóm không có buồng giao phối (Amynthas) nhưng trong công bố gốc ở các
tác giả cho rằng chúng có buồng giao phối.
Cho đến nay, vẫn còn nhiều tranh luận về việc xác định thế nào là một
buồng giao phối (Chang et al., 2009), ở một vài tác giả cho rằng chỉ cần có lõm từ
thành cơ thể vào trong thể xoang thì đó là buồng giao phối (James, 2004; Jame et
al., 2005) nhưng nhóm tác giả khác cho rằng những buồng có vách cơ bao quanh
mới gọi là buồng giao phối (Tsai et al., 2009). Qua đó, cho thấy tính không thống
nhất của các tác giả về cấu trúc buồng giao phối, điều này dẫn đến sự nhằm lẫn rất
lớn (xếp sai giống) trong phân loại học của nhóm Pheretima khi sử dụng hệ thống
Sims và Easton (1972). Trong quá trình nghiên cứu các đặc điểm phân loại học,
sinh thái học của các loài giun đất thuộc nhóm Pheretima nhiều tác giả đã đề xuất
những nhóm loài do chúng có nhiều đặc điểm tương đồng và gần gũi nhau. Nhưng
có rất nhiều nhóm loài có cả những loài có buồng giao phối và những loài không có
buồng giao phối. Có thể thấy rõ ở hai ví dụ sau:
- Khi nghiên cứu khu hệ giun Lào, Thái Trần Bái và Samphon (1989) đã đề
xuất nhóm loài Pheretima posthuma bao gồm (Pheretima posthuma, Pheretima
juliani, Pheretima samphoni, Pheretima uncipenifera, Pheretima neoexilis,
Pheretima fluvialis) do chúng có cùng đặc điểm đặc trưng như: vách 8/9 dày, tơ
nhiều xếp đều ở các đốt trước và sau đai, phân dạng viên, có cùng phản xạ cuốn cơ
thể lại khi bị bắt, sống gần mép nước, ở đất cát và cát pha. Nếu dựa vào đặc điểm
buồng giao phối có thể chia các loài trong nhóm này thành hai nhóm: nhóm có
buồng giao phối gồm Pheretima posthuma, Pheretima samphoni, Pheretima
fluvialis, Pheretima neoexilis; nhóm không có buồng giao phối gồm Pheretima
juliani, Pheretima uncipenifera.
Chuyên ngành Sư phạm Sinh – Kỹ thuật nông nghiệp
14
Bộ môn Sư phạm Sinh học
Luận văn tốt nghiệp Đại học Khóa 33 – 2011
Trường Đại học Cần Thơ
- Năm 1981, Easton đã đề xuất nhóm loài Pheretima hilgendorfi. Các loài
trong nhóm này cũng được chia thành nhóm có buồng giao phối (Pheretima
communissima, Pheretima glandularis, Pheretima hilgendorfi, Pheretima levis) và
nhóm không có buồng giao phối (Pheretima agrestis, Pheretima ambiguus,
Pheretima gomejimensis, Pheretima tappensis, Pheretima tokioensis, Pheretima
vittatus, Pheretima yunoshimensis).
Từ 2 ví dụ trên cho thấy các loài cùng nhóm loài sẽ có mối quan hệ gần gũi
hơn là các loài cùng có buồng giao phối hay không có buồng giao phối. Ngoài ra,
trong nhóm không có manh tràng (Acoecata) cũng có 2 nhóm có buồng giao phối
và những loài không có buồng giao phối ví dụ như: Pheretima elongata và
Pheretima taprobanae (hình 6).
Hình 6: Lát cắt ngang nhú đực Pheretima elongata và Pheretima taprobanea
(Nguồn: theo Nguyễn Thị Cẩm Lý và ctv, 2010)
Tóm lại, cho đến nay, hệ thống phân loại của Sims và Easton chưa được sử
thống nhất và ủng hộ của tất cả các tác giả nghiên cứu giun đất là do phương pháp
xây dựng hệ thống này chưa đầy đủ tính thuyết phục. Thêm vào đó, sử dụng buồng
giao phối như là một đặc điểm chính để phân biệt các taxon bậc giống ở nhóm có
manh tràng là chưa thật chính xác và rõ ràng do chưa đưa ra được khái niệm cụ thể
thế nào là buồng giao phối và chưa giải thích được sự xuất hiện của hai nhóm có
buồng giao phối và không có buồng giao phối trong một nhóm loài gần gũi.
Chuyên ngành Sư phạm Sinh – Kỹ thuật nông nghiệp
15
Bộ môn Sư phạm Sinh học
Luận văn tốt nghiệp Đại học Khóa 33 – 2011
Trường Đại học Cần Thơ
CHƯƠNG III
PHƯƠNG TIỆN VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
1. Phương tiện
1.1. Mẫu vật
Tiêu bản cắt ngang buồng giao phối được thực hiện trên tất cả các loài giun
đất thuộc nhóm Pheretima thu ở Đồng bằng sông Cửu Long (25 loài). Tên khoa
học các loài này được giám định bởi GS. TSKH. Thái Trần Bái. Ngoài những mẫu
trên, nghiên cứu này còn sử dụng một số mẫu thu ở những nơi khác của Việt Nam,
được chuyển về từ bộ mẫu của Trung tâm nghiên cứu động vật đất, Trường Đại học
Sư phạm Hà Nội (7 loài và phân loài). Thời gian, địa điểm, số lượng mẫu, số lượng
tiêu bản thực hiện ở mỗi loài được thể hiện trong bảng 4.
Bảng 4: Thời gian, địa điểm thu mẫu, số lượng mẫu, số lượng tiêu bản ở mỗi loài
ST
Tên loài và phân loài
T
1
Pheretima andersoni doettran Blakemore, 2006
Thời
Địa điểm
gian
16/05/88 Quỳ Hợp – Nghệ An
Số
Số tiêu
mẫu
bản
1
5
21
32
1
5
21
35
1
4
21
50
1
2
21
66
19/09/09 Duyên Hải – Trà Vinh
28/10/09 Bình Đại – Bến Tre
2
Pheretima bahli Gates, 1945
10/10/08 Thạnh Phú – Bến Tre
27/10/10 Ninh Kiều – Cần Thơ
3
Pheretima brevicapicata Thai, 1984
1985 Từ Liêm – Hà Nội
20/09/09 Duyên Hải – Trà Vinh
27/10/09 Bình Đại – Bến Tre
4
Pheretima campanulata (Rosa, 1890)
01/10/09 Chợ Mới – An Giang
25/10/10 Ninh Kiều – Cần Thơ
5
Pheretima cuprea Chen, 1946
18/03/92 Thạch An – Cao Bằng
21/02/10 Thới Bình – Cà Mau
02/02/10 Bình Đại – Bến Tre
6
Pheretima elongata (Perrier, 1872)
01/10/09 Chợ Mới – An Giang
10/11/10 Ninh Kiều – Cần Thơ
7
Pheretima exilisaria ngheanae Do et Tran, 1994 15/05/86 Quỳ Châu – Nghệ An
8
Pheretima houlleti Perrire, 1872
Chuyên ngành Sư phạm Sinh – Kỹ thuật nông nghiệp
16/10/08 Vũng Liêm – Vĩnh Long
16
Bộ môn Sư phạm Sinh học
Luận văn tốt nghiệp Đại học Khóa 33 – 2011
Trường Đại học Cần Thơ
27/10/09 Bình Đại – Bến Tre
28/10/08 Thạnh Phú – Bến Tre
25/10/10 Ninh Kiều – Cần Thơ
9
Pheretima juliani (Perrier, 1875)
21/11/09 Chợ Mới – An Giang
1
1
10
Pheretima modiglianii (Rosa, 1889)
24/07/84 Tam Kỳ – Đà Nẵng
2
1
11
Pheretima morrisi Beddard, 1892
06/96 Từ Liêm – Hà Nội
1
6
12
Pheretima peguana Rosa, 1889
20/09/09 Duyên Hải – Trà Vinh
2
8
15
28
25/01/10 Duyên Hải – Trà Vinh
29/10/09 Bình Đại – Bến Tre
13
Pheretima posthuma (Vaillant, 1896)
27/09/09 Chợ Mới – An Giang
10/10/10 Ninh Kiều – Cần Thơ
14
Pheretima rodersiensis (Grube, 1879)
30/11/94 Quảng Ngãi
1
3
15
Pheretima taprobanae Bedard, 1892
25/12/08 Vũng Liêm – Vĩnh Long
2
1
16
Pheretima sp. 1
17/02/11 Cái Răng – Cần Thơ
6
15
17
Pheretima sp. 2
24/07/07 Chợ Mới – An Giang
1
1
18
Pheretima sp. 3
24/07/07 Chợ Mới – An Giang
9
18
19
Pheretima sp. 4
02/02/10 Chợ Mới – An Giang
2
6
20
Pheretima sp. 5
07/10/09 Bình Đại – Bến Tre
1
3
21
Pheretima sp. 6
25/01/10 Duyên Hải – Trà Vinh
5
10
22
Pheretima sp. 7
24/07/09 Chợ Mới – An Giang
1
1
23
Pheretima sp. 8
08/10/10 Trà Cú – Trà Vinh
1
3
24
Pheretima sp. 2n
15/11/10 Hòn Đất – Kiên Giang
2
10
25
Pheretima sp. 3n
14/11/10 Kiên Lương – Kiên Giang
1
6
26
Pheretima sp. 4n
12/11/10 Hòn Đất – Kiên Giang
2
13
27
Pheretima sp. 5n
16/11/10 Hà Tiên – Kiên Giang
1
4
28
Pheretima sp. 6n
16/11/10 Kiên Lương – Kiên Giang
1
2
29
Pheretima sp. 7n
07/11/10 Tịnh Biên – An Giang
1
2
30
Pheretima sp. 8n
07/11/10 Tịnh Biên – An Giang
1
6
31
Pheretima sp. 9n
07/11/10 Tịnh Biên – An Giang
1
5
32
Pheretima sp. 11n
08/11/10 Châu Đốc – An Giang
1
3
n: sau các taxon Pheretima sp. để phân biệt loài đó thu ở vùng núi khác với loài cùng số ở đồng bằng.
Chuyên ngành Sư phạm Sinh – Kỹ thuật nông nghiệp
17
Bộ môn Sư phạm Sinh học
