Sinh thái thích nghi ở thực vật

PHẦN I. MỞ ĐẦU
1.

Lí do chọn đề tài
Sinh thái thích nghi thực vật không phải là vấn đề mới, cũng không phải vấn
đề đơn giản trên cả lí thuyết và thực tế. Những năm gần đây sinh thái thích nghi
thực vật ngày càng được quan tâm, điều này thể hiện rõ trong các kì thi học sinh
giỏi quốc gia, quốc tế. Hầu hết các phần của sinh học đều có đề cập đến vấn đề
thích nghi từ cấp độ tổ chức sống thấp (tế bào) đến cấp độ tổ chức cao (sinh
quyển). Tuy nhiên, hầu hết các kiến thức này nằm rải rác và chưa hệ thống. Nhằm
giúp các các em học sinh thuận lợi hơn trong khi nghiên cứu vấn đề này, chúng tôi
đã soạn thảo chuyên đề “Sinh thái thích nghi ở thực vật”. Do hạn chế về nguồn
tài liệu nên chuyên đề còn nhiều thiếu sót, rất mong nhận được sự góp ý của các
thầy cô để chuyên đề của chúng tôi ngày càng hoàn thiện.

2.

Mục đích của chuyên đề

-

Hệ thống các kiến thức cơ bản và chuyên sâu về thích nghi sinh thái ở thực vật.

-

Tập hợp, giới thiệu một số câu hỏi lí thuyết và bài tập thực hành giúp các em học
sinh củng cố, nâng cao kiến thức.

3.

Đối tượng áp dụng

-

Học sinh chuyên sinh bậc trung học phổ thông.

-

Đội tuyển học sinh giỏi quốc gia, quốc tế.

PHẦN II. NỘI DUNG
1


I.

Hệ thống kiến thức về sinh thái thích nghi ở thực vật
Như trên chúng ta đã nói, cả hai yếu tố di truyền và môi trường đều ảnh
hưởng tới thực vật và động vật nhưng hiệu ứng môi trường thể hiện rõ hơn ở thực
vật. Vì vậy, sự biến đổi về hình thái, cấu tạo giữa các cá thể thực vật trong cùng
một loài nhiều hơn so với động vật. Thích nghi sinh thái (thích nghi kiểu hình) mà
biểu hiện rõ nhất là sự mềm dẻo kiểu hình diễn ra suốt đời sống các loài thực vật
trong quá trình phát triển. Cùng một kiểu gen nhưng do môi trường sống khác
nhau dẫn đến sự đóng hoặc mở các gen khác nhau sẽ cho ra hình thái, cấu tạo khác
nhau. Chúng ta có thể thấy rõ ở hình ảnh lá cây rong lá ngò Cacbomba
caroliniana bên dưới.

Hình 1. Các kiểu lá của cây rong lá ngò
Sự thích nghi sinh thái thể hiện ở sự khác nhau giữa các lá của cùng một cây.
Các lá dưới mặt nước có hình lông chim, giúp chúng tránh khỏi tổn thương bởi sự
chuyển động của dòng nước; còn các lá phía trên có dạng bản lớn như những chiếc

phao giúp chúng nổi trên mặt nước.
Đây chỉ là một ví dụ về sự mềm dẻo kiểu hình ở thực vật. Sự thích nghi
sinh thái ở thực vật được thể hiện ở các cấp độ khác nhau cả về cấu tạo, hình thái,
hoạt động sinh lý. Sự thích nghi của thực vật được thể hiện từ cấp độ tổ chức thấp
2


đến cấp độ tổ chức cao. Phần lớn cơ thể thực vật có mạch được tổ chức thành mô ,
cơ quan và hệ cơ quan. Mô gồm nhiều tế bào giống nhau về cấu trúc và chức năng
và được liên kết lại với nhau. Cơ quan bao gồm nhiều mô khác nhau, liên kết lại
để hình thành một đơn vị cấu trúc và chức năng. Tương tự, một hệ gồm một số
các cơ quan phối hợp lại là một phức hệ chức năng trong đời sống của sinh vật.
1. Ở cấp độ mô

Mô thực vật có thể được chia làm hai loại: mô phân sinh và mô chuyên hóa
hay mô vĩnh viễn.
Mô phân sinh gồm những tế bào còn non, phân chia tích cực để tạo ra
những tế bào mới. Mô phân sinh tập trung nhiều ở nơi có sự tăng trưởng mạnh
như ở ngọn rễ và ngọn thân (mô phân sinh ngọn), ở vỏ cây, ở giữa phần vỏ và gỗ
của rễ, thân (mô phân sinh bên). Những tế bào được sinh ra từ mô phân sinh lớn
lên và chuyên hóa thành mô trưởng thành vĩnh viễn thường vẫn giữ đặc điểm về
cấu trúc và chức năng trong suốt đời sống của chúng và không phân chia nữa.
Mô chuyên hóa có thể được chia làm ba loại: mô che chở, mô cơ bản và mô
dẫn truyền . Mỗi loại mô có thể chứa vài loại mô khác nhau.
-

Mô che chở điển hình là các tế bào biểu bì. Chúng nằm ở bên ngoài để bảo vệ cho
rễ, thân, lá. Tế bào biểu bì ở các cơ quan, vị trí khác nhau lại có những biến đổi
khác nhau để thực hiện chức năng một cách tốt nhất.
+ Tế bào biểu bì ở những phần tiếp xúc với không khí của cây thường tiết ra

chất cutin, là một loại chất béo tương tự như sáp không thấm nước tạo thành lớp
cutin trên mặt ngoài của chúng. Lớp này và phần vách ngoài dày của biểu bì giúp
bảo vệ cây, chống lại sự mất nước, các tổn thương cơ học và sự xâm nhập của nấm
ký sinh.
+ Ở một số loài, tế bào biểu bì biến đổi thành lông giúp chống lại côn trùng.
+ Tế bào biểu bì của rễ không có lớp cutin và làm nhiệm vụ hấp thu nước
được gọi là căn bì, thường mang lông hút làm tăng rất nhiều bề mặt hấp thu của
rễ. Mỗi lông hút là một tế bào căn bì mọc dài và len lỏi giữa các khoảng trống
trong đất, có chứa nước hoặc khí.
3


-

Mô cơ bản gồm có nhu mô, giao mô và cương mô. Mỗi loại mô này đều thích nghi

-

với chức năng mà chúng đảm nhiệm.
Mô dẫn truyền là đặc điểm của thực vật có mạch, giúp chúng xâm chiếm được môi
trường đất liền. Mô dẫn truyền gồm những tế bào hình ống, dẫn truyền nước và
các chất hòa tan đi từ vùng này đến vùng khác trong cơ thể thực vật. Có hai loại
mô dẫn truyền chính: mô gỗ và mô libe. Mô gỗ có cấu tạo thích nghi với việc vận
chuyển nước và muối khoáng từ rễ lên thân, lá còn mô libe lại làm nhiệm vụ vận
chuyển các chất dinh dưỡng tổng hợp được từ lá đến các bộ phận khác của cây.
Như vậy ngay từ cấp độ mô, thực vật đã có sự phân hóa, thích nghi với các
điều kiện khác nhau của môi trường để có thể thực hiện được chức năng một cách
tốt nhất.

2. Cấp độ cơ quan

Sự thích nghi của thực vật được thể hiện rõ hơn ở cấp độ cơ quan với sự đa
dạng về hình thái, cấu tạo và hoạt động cũng như chức năng của các cơ quan như
rễ, thân, lá...
2.1.
2.1.1.

Rễ
Cấu tạo của rễ
Rễ là cơ quan dinh dưỡng của cây có nhiệm vụ hấp thu nước và muối
khoáng, vận chuyển các chất này đi khắp trong cây đồng thời giúp giữ chặt cây
vào đất.
Có 2 loại rễ là rễ cọc và rễ chùm. Đại đa số các cây hai lá mầm có rễ cọc và
các cây một lá mầm thường có rễ chùm. Mặc dù cấu tạo của rễ cây một lá mầm và
hai lá mầm về cơ bản đều được cấu tạo bởi nhiều loại mô giống nhau. Tuy nhiên
lại có sự khác nhau về vị trí, hình dáng hay cấu tạo của từng loại mô này.
Một lát cắt ngang qua một rễ cây hai lá mầm còn non cho thấy có nhiều loại
mô khác nhau. Ngoài cùng là một lớp tế bào biểu bì, không giống biểu bì của
những phần khí sinh của cây, biểu bì của rễ không có lớp cutin trên bề mặt của nó
(biểu bì của rễ hấp thu nước, trong khi biểu bì của thân và lá chống sự mất
nước). Một số tế bào căn bì dưới đầu rễ mọc dài ra thành lông hút.
4


Bên dưới căn bì là vùng vỏ (cortex) dày chỉ gồm nhu mô và vô số khoảng
trống giữa các tế bào. Các tế bào nhu mô vỏ thường chứa nhiều tinh bột. Vỏ
thường dày và quan trọng ở rễ non nhưng rất tiêu giảm hay không còn ở những rễ
già, khi đó vỏ và biểu bì được thay thế bằng chu bì.
Trong cùng của vùng vỏ là nội bì (endodermis) gồm một lớp tế bào. Ðặc
điểm của tế bào nội bì là có một khung Caspary, là dải mộc tố và suberin không

thấm nước. Ở rễ cây hai lá mầm khung ở vách bên và vách ngang của tế bào. Ở rễ
cây một lá mầm vách tế bào nội bì dày theo các phía trừ phía ngoài tạo ra một
khung sube hình móng ngựa. Vách của tế bào nội bì trưởng thành rất dày và rắn
chắc. Nội bì luôn luôn hiện diện trong rễ. Nước muốn vào trụ phải đi xuyên qua
tế bào nội bì.
Nội bì là ranh giới ngoài của lõi của có chứa mô dẫn truyền. Phần lõi này
được gọi là trụ (stele). Ngay bên trong nội bì là một lớp tế bào nhu mô vách mỏng
được gọi là chu luân (pericycle); những tế bào này có khả năng phân sinh và có thể
tạo ra những tế bào mới mọc dài từ trụ ra ngoài để tạo ra rễ con.
Ở rễ cây hai lá mầm, phần giữa của trụ thường chỉ có hai loại mô là mô gỗ
và mô libe. Các tế bào mô gỗ với vách dày thường làm thành hình chữ thập hay
hình sao và các mô libe nằm xen kẻ với các mô gỗ. Nhu mô ở giữa trụ (nhu mô
tủy) chưa có hoặc rất ít phát triển hơn vùng vỏ. Rễ to cây một lá mầm thường có
vùng nhu mô ở giữa trụ, được gọi là tủy (pith), mô gỗ và mô libe cũng xen kẽ nhau
nhưng mô gỗ không có hình sao như ở rễ cây hai lá mầm.

Hình 2. Tổ chức các mô trong rễ cây
Sự khác nhau về cấu tạo của rễ là một trong những tiêu chí quan trọng để
phân biệt cây một lá mầm và cây hai lá mầm, vấn đề này đặc biệt được quan tâm
ở các bài thực hành trong các kì thi học sinh giỏi quốc gia, quốc tế. Ngoài sự khác
nhau về cấu tạo chung, rất nhiều thực vật có những đặc điểm khác nhau về hình
Rễ cây 2 lá mầm
5

Rễ cây 1 lá mầm


thái, cấu tạo của rễ để thực hiện chức năng khác nhau. Điều này được thể hiện ở sự
biến dạng của rễ.
2.1.2.

Sự biến đổi của rễ trong các điều kiện khác nhau
2.1.2.1.
Rễ cây sống trong môi trường nước (rễ hô hấp)
Các thực vật vùng ven biển (đước, sú...) có rễ giữ cây đứng vững trong đất
bùn luôn bị dao động bởi sóng biển và thủy triều lên xuống và các rễ mọc thẳng ra
không khí từ các rễ trong đất được gọi là rễ hô hấp.

Hình 3. Rễ hô hấp
Rễ hô hấp có mô khí và có chức năng trao đổi khí. Khi thủy triều xuống, O2
khuếch tán từ không khí đi vào trong phần rễ bị chôn sâu trong bùn. Tương tự, ở
phần vỏ của rễ Lúa các tế bào bị tiêu hủy tạo ra những khoảng trống to chứa khí
giúp rễ trao đổi khí trong đất bị ngập nước. Những cây sống trong nước, đặc biệt
là những cây sống chìm, không mất nước do sự thoát hơi nước, yêu cầu về nước
không quan trọng nữa, vì thế cơ cấu của rễ rất đơn giản, rễ nhỏ, mô gỗ không
ngấm mộc tố. Một số loài trôi nổi có rễ phao như ở Rau dừa nước
(Ludwidgia adscendens).
Những cây sống ven biển, rễ còn có khả năng chịu đựng độ mặn. Thí dụ ở
một loài Khuynh diệp, rễ có ngoại bì (exodermis) là một lớp tế bào ngấm suberin
nằm dưới căn bì. Ở những cây chịu mặn, ngoại bì phát triển rất sớm và ở gần chóp
rễ, vùng tế bào không ngấm suberin còn lại rất ít. Sự hiện diện của ngoại bì có
6


liên quan đến khả năng loại ra những ion Cl- và lớp này như một màng chắn cho
cây chống lại nồng độ muối cao. Ở những cây mẫn cảm với muối, luôn luôn có
một vùng các tế bào không ngấm suberin ở gần chóp rễ.
2.1.2.2.

Rễ khí sinh

Ở những loài Lan bì sinh (epiphyte), căn bì của rễ khí sinh được gọi là mạc
lan (velamen), rất dày với nhiều lớp tế bào bao phủ phần chót hấp thu của rễ Lan,
chống lại sự mất nước.
Có trường hợp rễ khí sinh của loài này mọc trên thân của loài khác và sự
phát triển của nó làm cho cây chủ tử vong gọi là rễ khí sinh “bóp cổ”. Như trong
hình bên dưới, hạt của cây si bóp cổ nảy mầm trên cành những cây gỗ cao của loài
khác và mọc ra rất nhiều rễ không khí hướng xuống đất. Những rễ giống như con
rắn này dần dần bao quanh cây chủ và cây chủ chết do sự che bóng bởi lá cây si.

Hình 4. Rễ khí sinh bóp cổ ở cây sinh
2.1.2.3.

Rễ dự trữ

7


Hình 5. Rễ dự trữ
Rễ dự trữ thường do rễ cái phồng lên và đôi khi của rễ thứ cấp. Ở Carrot
một tượng tầng libe gỗ, tạo ra một ít mô gỗ thứ cấp, phần còn lại là nhu mô dự
trữ. Ở rễ Khoai lang có thêm một tượng tầng libe gỗ, chủ yếu tạo ra nhu mô chứa
tinh bột làm rễ phồng lên thành củ. Rễ củ của cây Củ cải đường là kết quả hoạt
động của nhiều tượng tầng đồng tâm, mỗi tượng tầng tạo ra một vòng sẫm do nhu
mô xen kẽ với vòng nhạt của mô dẫn truyền.
2.2.
2.2.1.

Thân
Sự thích nghi trong cấu tạo của thân

Thân là cơ quan mang lá. Ở nách lá, nơi lá gắn vào thân có các chồi nách,
chồi nách hoạt động cho ra nhánh. Ở ngọn thân và ngọn nhánh có chồi ngọn, chồi
ngọn mọc cho ra lá và lóng khác làm cho thân cao lên. Thân thường được chia
làm hai loại: thân cỏ và thân gỗ. Thân cỏ mềm, mọng nước, trong khi thân gỗ thì
cứng và rắn chắc.
Thân cỏ gồm những thân cỏ hai lá mầm và một lá mầm. Hầu hết cây thân
cỏ một lá mầm một năm (chỉ sống một mùa sau đó chết đi). Tất cả các cây cỏ
(gồm các loài cây lương thực quan trọng như Lúa, Bắp...) đều là những cây một lá
mầm, kể cả các loài như Lan, Huệ ... Phần lớn các cây hai lá mầm thân cỏ cũng
nhất niên như hoa màu: Cải, Ðậu... Một số cây hai lá mầm thân cỏ khác thì lâu
năm. Tất cả các hai lá mầm thân gỗ đều lâu năm. Những cây có lá rụng theo mùa
8


và những cây hầu hết những thực vật có hoa là những cây hai lá mầm thân gỗ. Một
số cây một lá mầm có thân gỗ như Cau, Dừa... là kiểu thân gỗ tiến hóa từ thân cỏ
(thân gỗ thứ sinh) không có cơ cấu thứ cấp. Như vậy chúng ta có thể phân biệt cây
một và hai lá mầm dựa vào một số đặc điểm bên ngoài quan sát được bằng mắt
thường. Trong đó một tiêu chí rất dễ nhận thấy là sự khác nhau về hình dáng, kích
thước của thân cây. Cây một lá mầm và hai lá mầm có khả năng thích ứng với các
điều kiện môi trường khác nhau như khả năng lấy nước, khả năng chống chọi với
các tác nhân gió, mưa...chúng cũng có nhu cầu khác nhau về nguồn sống. Những
sự khác nhau nầy được quyết định do sự khác nhau trong các lớp tế bào cấu tạo
nên thân.
Cấu tạo của thân cây một lá mầm và hai lá mầm có sự khác nhau rõ rệt
Cấu tạo thân cây một lá mầm

Cấu tạo thân cây hai lá mầm

Mô ngoài cùng là biểu bì.

Mô ngoài cùng của thân là biểu bì. Kế
đến là vùng vỏ, ngay dưới biểu bì là nhu
mô và vùng tế bào giao mô có vách
dày.

Các bó mạch phân bố rải rác trong mô
cơ bản mà không tạo thành vòng. Khi
thân gia tăng đường kính, nhiều bó mới
được thành lập về phía ngoại biên. Tất
cả những mô này đều có nguồn gốc từ
mô phân sinh ngọn.

Mô dẫn gồm các bó mạch xếp
thành vòng. Xylem của mỗi bó sát ngay
với lõi và phloem của mỗi bó ngay sát
với vỏ.Vùng trung tâm của thân là tủy
với các tế bào nhu mô làm nhiệm vụ dự
trữ.

Có cả mô phân sinh ngọn và mô
Mô của hầu hết cây một lá mầm phân sinh bên, sự tăng đường kính thân
do mô phân sinh bên.
là mô sơ cấp.

Hình 6. Cấu tạo thân cây một và hai lá mầm
Sự khác nhau về cấu tạo của thân là một đặc điểm quan trọng trong giải
phẫu thực vật giúp phân biệt cây một và hai lá mầm. Nắm được kiến thức cơ bản
này học sinh có thể quan sát các tiêu bản nhuộm màu khi thực hành để phân biệt
9

cây một và hai lá mầm, đây cũng là nội dung bắt buộc trong các bài thực hành thi
học sinh giỏi nhiều năm trở lại đây.
Ở các điều kiện sống đặc biệt, cả cây một và hai lá mầm đều có sự biến đổi
mềm dẻo. Sự mềm dẻo ấy thể hiện trong những biến đổi của thân.
2.2.2. Sự biến đổi của thân cây
2.2.2.1.
Thân sống trong đất

phù hợp với các điều kiện sống khác nhau

Không phải toàn bộ thân cây đều khí sinh, có nhiều loài thân sống trong đất
hay thân ngầm thường có dạng rễ, được gọi là thân rễ. Lá và nhánh khí sinh mọc
lên từ các thân rễ này. Thường ở các loài cỏ, thân rễ có chức năng sinh sản dinh
dưỡng. Thân ngầm cũng có chức năng như một cơ quan dự trữ như ở Khoai tây,
là một thân củ, lá và chồi chỉ là các vảy và chỉ mọc trong một mùa dinh dưỡng.
Ở gừng, phần củ Gừng là căn hành đa niên, với nhiều mắt ngắn, dày có
mang các lá là những vảy nhỏ, mỏng. Ở Tranh thân rễ thường được gọi là rễ
Tranh. Thân ngầm của Lay ơn... cũng là một kiểu thâm ngầm mang hoa và lá trên
mặt đất và mang các rễ bất định bên dưới. Vào mùa không thuận lợi cây rụi lá và
sống chậm bằng các thân.

Hình 7. Thân rễ ở gừng

10


Hình 8. Thân củ ở khoai tây
2.2.2.2. Thân cây sống ở vùng nóng và khô

Một số thực vật sống ở vùng nóng và khô như sa mạc và bán sa mạc, để
thích nghi với điều kiện khô hạn, ít nước và nhiệt độ cao, lá là một trở ngại cho
thân vì nó hấp thu quá nhiều sức nóng và làm mất nước, do đó để thích nghi lá nhỏ
đi hay không còn lá và khi đó thân đảm nhiệm vai trò quang hợp. Đồng thời thân
cũng chứa nhiều nước dự trữ (thân mọng nước)
Nhiều giống thuộc họ Xương rồng (Cactaceae) như cây Xương rồng vợt
(Opuntia), hoàn toàn không có lá. Cây thân mập của họ Thầu dầu (Euphorbiaceae)
có nhiều nhu mô quang hợp được (chlorenchyma) và các nhu mô dự trử nước nằm
trong vùng vỏ. Biểu bì của các cây này thường có nhiều lớp và được bao phủ bởi
lớp cutin dày.

11


Hình 9. Thân dự trữ nước và làm nhiệm vụ quang hợp ở xương rồng
2.2.2.2.

Thân cây sống trong nước

Cây thủy sinh chìm, trên biểu bì có lớp cutin mỏng, khí có thể được trao đổi
trực tiếp, tế bào biểu bì chứa nhiều lục lạp và quang hợp được. Ở các loài cỏ sống
trong nước mô dẫn truyền rất tiêu giảm và mô gỗ không có mộc tố, do vậy trong
cấu tạo của thân phần vỏ thường dày hơn phần trung trụ. Các loài Sen, Súng, các
bọng được thành lập để chứa khí. Ở Bèo cám thân, chỉ là một phiến dẹp màu lục,
không có lá, rễ kém phát triển. Thân của Bèo phấn chỉ là một khối hình trứng rất
nhỏ và không có rễ.
2.3. Sự thích nghi của lá
2.3.1. Những đặc điểm thích

nghi trong cấu tạo của lá

Lá là cơ quan quang hợp chính của thực vật có mạch. Lá có nhiều đặc điểm
phù hợp với chức năng thể hiện từ hình dạng bên ngoài, cách sắp xếp lá trên thân,
cành cho đến cấu tạo bên trong.
2.3.1.1. Cách sắp xếp của lá trên thân
Lá gắn vào thân ở mắt. Cơ cấu và cách sắp xếp của lá có xu hướng sao cho
nhận được ánh sáng tối đa nhưng mất nước tối thiểu và cho phép CO 2 từ khí quyển
vào được bên trong. Lá sắp xếp trên thân theo một trật tự nhất định, kiểu sắp xếp
này được gọi là diệp tự và đã được định sẵn trong đỉnh ngọn của thân. Các diệp tự
đều có xu hướng sắp xếp sao cho lá này che khuất lá khác một cách ít nhất và nhận
được ánh sáng nhiều nhất. Lá có đời sống giới hạn, thường là một mùa dinh
dưỡng. Ở các cây thường xanh, cây liên tục thay các lá già bằng các lá non mới
còn ở các cây có lá rụng theo mùa thì lá sẽ rụng trước khi mùa đông hay mùa khô
đến.

Hình 10. Các kiểu sắp xếp lá trên thân
2.3.1.2. Hình thái của lá
12


Lá có hình dạng và kích thước rất biến thiên tùy theo loài và tùy theo môi
trường nơi chúng sinh sống. Phần lớn lá có một cuống hẹp và một phiến to, dẹp,
mỏng, trên mặt có một hệ gân lá. Lá cây hai lá mầm thường có một gân chính to từ
đó phát xuất ra nhiều gân phụ nhỏ hơn, trong khi ở lá một lá mầm thường các gân
gần bằng nhau và gần như song song theo trục dọc của phiến lá.
Lá đơn với một phiến duy nhất như lá Mận, Xoài..., lá kép gồm nhiều lá phụ
mỗi lá có một cuống riêng như lá So đũa, Phượng... Lá non có thể thay đổi hình
dạng và màu sắc khi trưởng thành. Kích thước của lá thay đổi từ vài mét ở lá Cau,
Dừa... đến chỉ vài milimet ở nhiều loài.
2.3.1.3. Cơ cấu của phiến lá

Ðặc tính cơ cấu của lá là có đối xứng hai bên nhờ đó dễ phân biệt với rễ và
thân có đối xứng qua trục. Một lá điển hình có cấu tạo gồm biểu bì trên và biểu bì
dưới bao lấy diệp nhục có chứa lục lạp bên trong. Mô dẫn truyền từ thân đi vào
cuống lá, vào lá chúng phân nhánh thành hệ gân lá.
* Biểu bì
Thường biểu bì chỉ là một lớp tế bào, có hình chữ nhật. Tế bào biểu bì
thường được bao phủ bởi lớp cutin dày và sáp. Trên biểu bì có các khí khổng, nơi
trao đổi khí của lá. Mỗi khí khổng gồm hai tế bào hình thận, tế bào hình thận có
chứa lục lạp, còn tế bào biểu bì thì thường không. Số khí khổng trên lá thay đổi, ở
mặt dưới có thể chứa từ 15 - 1.000/mm2. Tế bào biểu bì có thể biến dạng thành
lông che chở hay những tế bào tiết... Ở lá cây một lá mầm, biểu bì ở hai mặt lá
giống nhau; trong khi ở lá cây hai lá mầm biểu bì dưới của lá có lớp cutin mỏng,
có nhiều lông che chở và khí khổng hơn biểu bì ở mặt trên của lá.
* Thịt lá (diệp nhục)
Thịt lá gồm các tế bào nhu mô có chứa lục lạp, đây là nơi diễn ra hầu hết
quá trình quang hợp của cây. Ở lá cây hai lá mầm, thịt lá có hai loại: ở phía trên là
lục mô hàng rào gồm những tế bào hình trụ xếp thẳng đứng. Những tế bào này
chứa rất nhiều lục lạp. Ở phía dưới là lục mô khuyết, tế bào diệp nhục có hình
13


dạng không đều xếp chừa ra các khoảng trống. Các khoảng trống giữa những tế
bào của nhu mô khuyết nối với khí khẩu nơi nhận CO 2 từ không khí. Ở lá cây một
lá mầm chỉ có một loại lục mô có đạo; riêng các loài thuộc họ Lúa và Lác khi trời
khô lá có thể cuốn hay xếp lại là do biểu bì trên có các tế bào hình bọt. Các tế bào
này khi trương thì trải lá ra, khi co thì cuốn lá lại.
Lá của Khuynh diệp, treo thẳng trên nhánh nên hai mặt lá hứng ánh sáng
như nhau, có lục mô hàng rào ở cả hai mặt với một ít mô khuyết ở giữa và có lớp
cutin dày như nhau ở cả hai mặt. Ở nhiều cây, đặc biệt là trong họ Mận trong lá có
nhiều tuyến tiết.

* Mô dẫn truyền của lá
Hệ gân lá phân nhánh từ cuống lá vào phiến lá tạo thành cái khung trong đó
có mô dẫn truyền của lá nối liền với mô dẫn truyền của thân. Mỗi gân lá có chứa
mô gỗ nằm hướng ra bề mặt trên và mô libe hướng về bề mặt dưới. Mỗi bó dẫn
truyền thường được bao bởi bao bó mạch, ở các loài cỏ một lá mầm nhiệt đới tế
bào bao chứa nhiều lục lạp và tham gia vào lộ trình quang hợp kiểu cây C 4. Với
cây C3 quá trình quang hợp diễn ra ở tế bào mô giậu, còn cây C 4 quang hợp diễn
ra ở cả tế bào mô giậu và tế bào bao bó mạch. Vì vậy, khi nhuộm màu lát cắt lá cây
C3 với thuốc nhuộm chứa i ốt chỉ các tế bào mô giậu bắt màu xanh, còn ở cây C 4
cả tế bào mô giậu và tế bào bao bó mạch đều bắt màu. Đây là một đặc điểm quan
trọng giúp học sinh có thể nhận biết được cây C 3 và C4 khi quan sát tiêu bản giải
phẫu lá cây.
Ở lá cây hai lá mầm và một số lá cây một lá mầm như Mía, Sả, Cau, Dừa...
hệ gân lá chia thành gân chính ở giữa to và các gân phụ ở hai bên nhỏ hơn.
Tóm lại, ở hầu hết lá cây hai lá mầm cơ cấu của hai mặt lá khác nhau được
gọi là cơ cấu dị diện, trong khi lá cây một lá mầm có cơ cấu đẳng diện.
2.3.2.

Những biến đổi của lá thích nghi với điều kiện sống
2.3.2.1. Lá cây sống ngoài sáng và trong bóng râm

14


Lá ở trong bóng râm thường có kích thước to hơn và có lục lạp với các
phiến thylakoid sắp xếp thành các grana dày hơn nhiều so với các lá lộ ra bên
ngoài ánh sáng mặt trời. Lá mọc ngoài sáng có lục mô hàng rào nhiều hơn lá mọc
trong bóng.
Ðộ dày của lớp cutin trên bề mặt cũng chịu ảnh hưởng rất lớn bởi điều kiện
nơi lá sinh sống. Cùng một loài cây, cây trồng bên ngoài môi trường có lớp cutin

dày gấp 10 lần cây trồng trong nhà kính, vì lớp cutin cần thiết cho cây tránh mất
nước, bảo vệ bề mặt chống sự xâm nhập của các tác nhân gây bệnh.
2.3.2.2. Lá cây ở vùng sa mạc
Cây sống trong những môi trường khắc nghiệt sa mạc và bán sa mạc có
những thích nghi đặc biệt: lá thường thu nhỏ lại hay biến thành gai, hay trên bề
mặt lá có phủ một lớp sáp dày, hoặc lông che chở. Các biến đổi trên đều nhằm
giúp cây giảm bớt được sự thoát hơi nước. Cũng có trường hợp lá biến đổi để dự
trữ nước.

Hình 11. Lá biến thành gai ở xương rồng

15


Hình 12. Lá dự trữ
2.3.2.3. Lá của cây sống trong các rừng ẩm
Cây sống trong các rừng mưa nhiệt đới có những thủy khổng ở bìa lá và
chót lá. Vào buổi sáng điều kiện ẩm độ quá cao mà sự thoát hơi nước thì quá thấp
áp lực của rễ quá mạnh, cây thường thải bớt nước ra ngoài thành giọt ở các thủy
khổng này. Ở một số loài khác lá có những rãnh sâu, các rãnh này làm cho nước
mưa được chảy đi dễ dàng mà không đọng lại trên lá.
2.3.2.4. Lá biến đổi để leo bám
Ở những dây leo, lá biến đổi thành những tua cuốn, chúng quấn quanh
những giá thể. Thí dụ, ở Nho, dưa leo lá biến đổi thành tua cuốn, ở đậu Hà lan chỉ
có lá phụ chót biến thành tua cuốn.

Hình 13. Tua cuốn
16

2.3.2.5. Lá biến đổi để bắt mồi hay để tự vệ
Ở một loài cây ăn thịt lá biến đổi hình dạng thành những bộ phận để bắt mồi
như ở cây Bắt ruồi hay cây Nắp ấm các lông trên lá tiết ra chất nhày để bắt côn
trùng và nhốt côn trùng lại, các tuyến tiết ra enzim để tiêu hóa con mồi. Ðây là
kiểu thích nghi của các cây sống ở các môi trường nghèo chất dinh dưỡng. Ngoài
ra lá cũng có thể tiết ra các chất để ngăn chặn các loài ăn cỏ. Thí dụ, các chất
được tiết ra từ những tuyến trên lông của Khoai tây, Cà chua và cây Hướng dương
bảo vệ được cây chống lại một số loài rệp, ấu trùng của bướm và một số loài vật
ăn cỏ khác.

Hình 14. Lá biến dạng để bắt mồi
2.3.2.6. Lá sinh sản
Lá của một số cây mọng nước như cây thuốc bỏng, hoa đá sinh ra những
cây con phụ khi rơi khỏi lá.

17


Hình 15. Lá sinh sản
2.3.2.7. Lá hoa
Những lá này thường nằm gần hoa mang màu sắc sặc sỡ khác với các lá
thường nên hay bị nhầm với cánh tràng. Điển hình như phần màu đỏ của cây trạng
nguyên là lá biến đổi được gọi là lá hoa (hay lá bắc) bao lấy một nhóm hoa. Màu
sắc sặc sỡ của lá thu hút sự chú ý của côn trùng giúp cho quá trình thụ phấn của cây.
3.3.

Ở cấp độ cơ thể
Để thích nghi với các điều kiện sống khác nhau thực vật không chỉ có sự
biến trong hình dáng, cấu tạo giải phẫu của các cơ quan bộ phận thôi chưa đủ; thực
vật còn được có khả năng điều chỉnh thể các hoạt động sinh lí của mình một cách

tối ưu nhất phù hợp với từng điều kiện mà chúng sống.
3.3.1.

Thích nghi của thực vật với điều kiện chiếu sáng khác nhau
Nhu cầu của các loài cây khác nhau với ánh sáng là không giống nhau. Dựa

vào nhu cầu ánh sáng người ta chia thực vât thành 3 nhóm cây: ưa sáng, ưa bóng
và chịu bóng. Mỗi một nhóm cây này có đặc điểm thích nghi riêng với điều kiện
chiếu sáng chúng nhận được.
Các cây ưa sáng thường có phản ứng hướng sáng. Chúng luôn có xu hướng
vận động để nhận được lượng ánh sáng lớn nhất. Nếu chúng sinh trưởng ở những
18


nơi không quang đãng, lượng ánh sáng phân bố không đều thì thân cây sẽ cong về
phía nhận được nhiều ánh sáng hơn.
Ánh sáng ảnh hưởng tới thực vật thông qua cường độ, thời gian và quang
phổ chiếu sáng. Các yếu tố này ảnh hưởng tới các hoạt động sinh lí của cây như
quang hợp, hô hấp, thoát hơi nước, nảy mầm của hạt, nảy chồi và rụng lá...
Cây ưa sáng nhiệt đới thích nghi với cường độ chiếu sáng mạnh, trong khi
cây ưa bóng thích nghi với cường độ ánh sáng yếu. Cùng là cây ưa sáng nhưng các
loài thực vật C3, C4, CAM cũng có cường độ bão hòa ánh sáng khác nhau. Đây là
một chỉ tiêu sinh lí để phân biệt các nhóm cây này.
Cường độ hô hấp của lá ngoài sáng cao hơn trong bóng.
3.3.2.

Thích nghi của thực vật với nhiệt độ
Nhiệt độ môi trường ảnh hưởng rất lớn tới hoạt động sinh lí của cây, đặc

biệt là quang hợp và hô hấp. Cây chỉ quang hợp tốt ở 20 – 30 0C. Cây ngừng quang

hợp và hô hấp khi nhiệt độ thấp quá (00C) hoặc cao quá (trên 400C).
Khi độ ẩm không khí thấp, nhiệt độ cao, cây càng thoát hơi nước mạnh.
Điều này ảnh hưởng tới các quá trình hút nước, quang hợp, hô hấp và các quá trình
sinh lí khác trong cây như quá trình hình thành diệp lục.
Mỗi một loài cây khác nhau có khả năng chịu nhiệt khác nhau. Các cây C4
và CAM có khả năng chịu được nhiệt độ cao hơn so với các cây C3.
3.3.3.

Thích nghi của thực vật với độ ẩm
Tùy theo khả năng thích nghi với môi trường nước và nhu cầu nước, thực

vật được chia làm 3 nhóm: nhóm cây ưa ẩm, nhóm cây chịu hạn và nhóm cây
trung sinh.
Thực vật ưa ẩm sống ở môi trường có độ ẩm cao, nhiều khi bão hòa hơi
nước như ở các bờ ao, bờ sông, suối... hoặc trong các rừng ẩm như các loài rong,
rêu, cây thài lài, rau bợ... Các loài cây sống dưới nước thường có những biến đổi
của rễ, thân hoặc lá để dự trữ được nhiều không khí.
19


Thực vật chịu hạn sống trên môi trường có độ ẩm thấp, chúng có thể chia
làm 2 dạng là cây chịu hạn mọng nước và cây chịu hạn lá cứng. Cây chịu hạn
mọng nước như xương rồng, thầu dầu, thuốc bỏng... có thể chứa tới 90 – 95%
nước. Cây chịu hạn lá cứng như thông, phi lao... thường có lá hẹp hạn chế thoát
hơi nước, lá phủ nhiều lông trắng bạc để cách nhiệt hoặc lá tiêu giảm thành gai, lá
rụng vào mùa khô để tiết kiệm nước. Ngoài ra những cây này đều có hệ rễ chắc
khỏe, có khả năng đâm sâu, lan rộng để tăng khả năng lấy nước từ đất.
Thực vật trung sinh gồm các loài cây gỗ thường xanh nhiệt đới, cây lá rộng
ôn đới...lá của các cây này có kích thước trung bình, mỏng, khí khổng thường ở
mặt dưới của lá, khả năng điều tiết nước không cao nên dễ bị mất nước khi khô

hạn kéo dài.

II.

Một số câu hỏi, bài tập ôn tập
Câu 1:
Khi tiến hành giải phẫu lá của hai loài thực vật, người ta thu được hình ảnh dưới
đây.

- Cho biết cấu trúc được đánh dấu bằng số 1 có tên là gì?
20


- Trong hai hình: A (phía trên) và B (phía dưới), hình nào thể hiện cấu trúc lá cây
C3, hình nào thể hiện cấu trúc lá cây C4, giải thích?
Hướng dẫn:
- Cấu trúc 1 là tế bào bao bó mạch.
- Hình A thể hiện lá cây C3, hình B thể hiện lá cây C4. Do thực vật C4 có lục lạp ở
tế bào bao bó mạch với số lượng lớn, thể hiện màu đậm trên hình, còn thực vật C3
không có đặc điểm này.
Câu 2: Dung dịch phenol có màu đỏ trong môi trường không có CO 2 và có màu
vàng khi trong môi trường có CO2. Hãy bố trí thí nghiệm để chứng minh điều trên,
khi có:
+ Một cốc miệng rộng chứa dung dịch phenol
+ Một chậu cây nhỏ
+ Một chuông thuỷ tinh kín
a) Để thí nghiệm cho kết quả tốt nên sử dụng cây trong chậu là cây thuộc nhóm
TV nào? Giải thích.
b) Có nên sử dụng TV CAM để làm thí nghiệm này không? Vì sao?
Hướng dẫn:

a) Thí nghiệm: Úp chuông thủy tinh lên 1 chậu cây và 1 lọ phênol (phenol trong lọ
rộng miệng tx với kk có màu vàng). Cây quang hợp--> sử dụng hết CO 2: phenol từ
màu vàng chuyển sang đỏ
b) Nên dùng thực vật C4 vì khi quang hợp hấp thụ CO 2 đến 0 ppm --> kết quả sẽ
rõ hơn.
c) Có thể dùng CAM nhưng phải vào ban đêm hoặc che tối hoàn toàn --> ko nên
dùng vì khó quan sát.
21


Câu 3: Bằng phương pháp nhuộm các vi phẫu thực vật người ta có thể nhận diện
các cấu trúc cơ bản của nó dưới kính hiển vi. Quy trình này có thể viết vắn tắt như
sau: cắt vi phẫu, tẩy javen, rửa nước, nhuộm xanh metylen hoặc lục mêtyl, rửa
nước, nhuộm đỏ cácmin, rửa nước, làm tiêu bản, lên kính và quan sát.
1.

Tại sao phải tẩy bằng javen trước khi nhuộm nhưng sau đó phải rửa kĩ chất này

2.

bằng nước?
Cấu trúc nào sẽ bắt màu của xanh mêtylen (hoặc lục mêtyl)? Tại sao chỉ có cấu
trúc đó mà không có cấu trúc khác bắt màu chất này?

Hướng dẫn:
1.

Dùng Javen để tẩy bớt lớp nội sinh chất tạo điều kiện cho tế bào bắt màu được
phẩm nhuộm. Đồng thời Javen còn tẩy màu của vi phẫu tạo điều kiện cho việc
quan sát tốt hơn.

Phải rửa sạch javen vì lượng dư javen sẽ tẩy màu thuốc nhuộm và làm cho thuốc

2.

nhuộm không xâm nhập vào mô.
Cấu trúc đó là mạch gỗ (xylem) vì nó bao gồm các tế bào chết đã mất tính thấm
chọn lọc.

Câu 4: Trong 1 phòng thí nghiệm, người ta để lẫn lộn 5 tiêu bản hiển vi lát cắt của
thân và rễ nhiều loài cây. Tiêu bản nào sau đây là tiêu bản cắt ngang qua rễ sơ cấp của
cây 2 lá mầm:
Tiêu bản 1
Tiêu bản 2

Biểu bì
Biểu bì

Vỏ
Vỏ

Các bó đối xứng
Trụ bì

Tiêu bản 3

Chu bì

Tầng phát sinh

Tiêu bản 4

Biểu bì

Ống rây
thứ cấp
Vỏ

Tiêu bản 5

Biểu bì

Mô cứng

Bó mạch nằm
rải rác

Trụ bì

Lõi
4 bó gỗ (xylem) xen kẽ với 4
ống rây (phloem)
Gỗ thứ cấp
20 bó gỗ (xylem) xen kẽ với
ống rây (phloem)
Tủy rỗng

Hướng dẫn:
Tiêu bản cắt ngang qua rễ sơ cấp của cây 2 lá mầm có: biểu bì  vỏ  trụ bì  4
bó gỗ xen kẽ với 4 ống rây. Vậy tiêu bản số 2 là tiêu bản cắt ngang qua rễ sơ cấp
của cây 2 lá mầm.

22


Câu 5: Khi chiếu sáng với cường độ thấp như nhau vào 3 loài cây A, B và C trồng
trong nhà kính, người ta nhận thấy ở cây A lượng CO2 hấp thụ tương đương với
lượng CO2 thải ra, ở cây B lượng CO2 hấp thụ nhiều hơn lượng CO2 thải ra, còn ở
cây C lượng CO2 hấp thụ ít hơn lượng CO2 thải ra.
a. Chỉ tiêu sinh lý nào về ánh sáng được dùng để xếp loại các nhóm cây này? Giải
thích.
b. Để đạt hiệu suất quang hợp cao cần trồng mỗi loài cây này trong những điều
kiện ánh sáng như thế nào?
Hướng dẫn:
a. Căn cứ vào điểm bù ánh sáng để xác định loại cây.
- Cây A : Cường độ quang hợp bằng cường độ hô hấp nên CO 2 thải ra và hấp
thụ tương đương. Cây A là cây trung tính.
- Cây B hấp thụ CO 2: Cường độ quang hợp lớn hơn cường độ hô hấp nên cây
hấp thụ CO2 từ môi trường nhiều hơn thải ra. Cây B có điểm bù ánh sáng thấp, là
cây ưa bóng
- Cây C thải CO2: Cường độ hô hấp lớn hơn cường độ quang hợp nên lượng
CO2 thải ra môi trường nhiều hơn hấp thụ. Cây C có điểm bù ánh sáng cao, là cây
ưa sáng.
b. Điều kiện thích hợp để trồng cây
Cây A trồng ở mọi điều kiện ánh sáng.
Cây B trồng dưới tán cây khác, hoặc dưới bóng râm …
Cây C trồng nơi quang đãng, hoặc nơi nhiều ánh sáng …
Câu 6: Hình vẽ dưới đây mô tả cấu tạo của rễ cây một lá mầm và cây hai lá mầm.
Em hãy điền các thuật ngữ thích hợp vào các ô trống.

23

Hướng dẫn:

Câu 7: Thay các số trong hình vẽ dưới đây bằng các thuật ngữ thích hợp

Hướng dẫn:

Giới thiệu một số đề thực hành liên quan
ĐỀ SỐ 1
Phân biệt cây một lá mầm và hai lá mầm qua cơ quan sinh dưỡng (rễ cây)
I. CHUẨN BỊ
1. Nguyên liệu

24


Có 4 túi đựng rễ của các loại cây: rễ phụ cây si, rễ đậu, rễ ngô, rễ chuối. Được
đánh số thứ tự ngẫu nhiên từ 1 đến 4.
2. Dụng cụ, hóa chất
- Kính hiển vi.
- Dao lam hoặc dao mỏng để cắt mẫu.
- Kim mũi mác.
- Đĩa đồng hồ.
- Khay đựng mẫu.
- Chậu thủy tinh đựng hóa chất thừa.
- Lam kính, lamen.
- Thuốc tẩy Javen.
- Nước.
- Carmin phèn chua.
- Xanh methylene hoặc lục methylene.

- Acid acetic 5%.
- Glycerol 5%.
II. CÁC BƯỚC TIẾN HÀNH
Bước 1: Dùng dao cắt ngang qua những mẩu rễ trên những lát cắt thật mỏng,
vuông góc với trục của rễ.
Bước 2: Ngâm ngập toàn bộ vi mẫu vào đĩa đồng hồ có đựng dung dịch Javen 12%
trong thời gian 10 – 20 phút.
Bước 3: Vớt vi phẫu ra, rửa sạch bằng nước (rửa tối thiểu 3 lần).
Bước 4: Ngâm vi phẫu vào đĩa đồng hồ có đựng dung dịch acid acetic 5% trong
thời gian 3 phút.
Bước 5: Vớt vi phẫu ra, rửa sạch bằng nước (rửa tối thiểu 3 lần).
Bước 6: Nhuộm mẫu lần 1 trong dung dịch xanh methylene 1% trong thời gian 30
giây đến 1 phút hoặc dung dịch lục methylene trong thời gian 2 phút.
Bước 7: Vớt vi phẫu ra, rửa sạch bằng nước (rửa tối thiểu 3 lần).
Bước 8: Nhuộm mẫu lần 2 trong dung dịch carmine trong thời gian 20 phút.
Bước 9: Vớt vi phẫu ra, rửa sạch bằng nước.
25