Đặc điểm hình thái phát triển, sự phân bố và vận chuyển của trứng cá và cá bột loài cá cơm sọc xanh (encrasicholina punctifer fowler, 1938) vùng biển khánh hòa bình thuận

VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

VIỆN HẢI DƯƠNG HỌC
-----oo-----

VÕ VĂN QUANG

ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI PHÁT TRIỂN, SỰ PHÂN BỐ VÀ VẬN
CHUYỂN CỦA TRỨNG CÁ VÀ CÁ BỘT LOÀI CÁ CƠM SỌC XANH
(ENCRASICHOLINA PUNCTIFER FOWLER, 1938)
VÙNG BIỂN KHÁNH HÒA - BÌNH THUẬN

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

NHA TRANG, 2012


VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

VIỆN HẢI DƯƠNG HỌC

VÕ VĂN QUANG

ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI PHÁT TRIỂN, SỰ PHÂN BỐ VÀ VẬN CHUYỂN
CỦA TRỨNG CÁ VÀ CÁ BỘT LOÀI CÁ CƠM SỌC XANH
(ENCRASICHOLINA PUNCTIFER FOWLER, 1938)
VÙNG BIỂN KHÁNH HÒA - BÌNH THUẬN
Chuyên ngành: Thủy sinh vật học
Mã số: 62 42 50 01

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

Hướng dẫn khoa học:
1. TS. Đoàn Như Hải
2. PGS.TS. Nguyễn Hữu Phụng

NHA TRANG, 2012


LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan các số liệu trong luận án là hoàn toàn trung thực, công
trình này là kết quả nghiên cứu của tác giả đã trực tiếp tham gia thực hiện với sự
cộng tác của các đồng nghiệp.

Tác giả
Võ Văn Quang


LỜI CẢM ƠN
Tôi xin chân thành cảm ơn sự giúp đỡ tận tình của hai thầy hướng dẫn TS.
Đoàn Như Hải và PGS. TS. Nguyễn Hữu Phụng đã có nhiều góp ý sâu sắc trong
suốt quá trình thực hiện luận án này.
Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn Cơ sở Đào tạo, Lãnh đạo Viện Hải dương học đã
tạo mọi điều kiện để tôi hoàn thành chương trình nghiên cứu sinh, được tham gia
vào các đề tài và dự án nhằm hỗ trợ cho quá trình thực hiện luận án này.
Tôi xin chân thành cảm ơn PGS.TS. Nguyễn Ngọc Lâm, chủ nhiệm đề tài
cấp Nhà Nước KC.09.03/06-10 đã tạo điều kiện cho tôi được tham gia thực hiện
nội dung trứng cá và cá bột, sử dụng mẫu vật và số liệu cho luận án. Nghiên cứu
sinh cũng được sự tài trợ kinh phí của dự án CLIMEEViet.
Tôi cũng xin cảm ơn Chủ nhiệm các đề tài, dự án đã cho phép sử dụng nguồn
mẫu vật và số liệu để hoàn thành Luận án:

Dự án CLIMEEViet: Biến đổi khí hậu và các hệ sinh thái vùng cửa sông ở
Việt Nam.
Đề tài KC.09.03/06-10: Nghiên cứu quá trình phát sinh thủy triều đỏ, sinh
thái các loài tảo độc hại và ảnh hưởng của chúng tới nguồn lợi thủy sản.
Đề tài KC.09.24/06-10: Luận Chứng khoa học kỹ thuật phục vụ cho quản lý
tổng hợp và phát triển bền vững dải ven bờ biển Nam Trung Bộ đáp ứng mục tiêu
chiến lược phát triển kinh tế biển.
Dự án hợp tác theo nghị định thư Việt Nam - Đức: Nghiên cứu hiện tượng
nước trổi và các quá trình có liên quan trong khu vực thềm lục địa Nam Việt Nam.
Hoàn thành công trình này tôi xin chân thành cảm ơn Thạc sĩ Trần Văn
Chung đã hỗ trợ xây dựng chương trình vận chuyển trứng cá và cá bột. Tôi cũng
xin cảm ơn TS. Thomas Pohlman tại Trung tâm sinh quyển và biển, Đại học


Hamburg (Đức) đã có góp ý rất xác đáng cho mô hình. Tôi cũng xin cảm ơn
GS.TS. Myron A. Peck, Philipp Kanstinger và Stefan Meyer tại Viện Thủy sinh
học và Nghề cá, Đại học Hamburg (Đức) đã giúp đỡ trong việc phân tích tuổi cá
con.
Tôi xin cảm ơn các đồng nghiệp trong phòng Động vật có Xương sống,
phòng Sinh vật phù du và Viện Hải dương học đã giúp đỡ trong quá trình thực hiện
luận án.
Tôi xin cảm ơn gia đình đã động viên trong suốt thời gian thực hiện luận án
này.
Tôi xin bày tỏ lòng cảm ơn đến sự giúp đỡ và động viên để tôi hoàn thành
công trình này.

Nha Trang, tháng 4 năm 2012
Võ Văn Quang

i

MỤC LỤC
MỞ ĐẦU ............................................................................................................. 1
CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU ........................................................... 6
1.1.Tình hình nghiên cứu về hình thái, phát triển, phân bố và vận chuyển
của trứng cá và cá bột .................................................................................... 6
1.1.1.Tình hình nghiên cứu trên thế giới ....................................................... 6
1.1.1.1. Đặc điểm hình thái ở giai đoạn đầu của cá biển ........................... 6
1.1.1.2. Đặc điểm hình thái của trứng cá và cá bột họ cá trỏng
(Engraulidae) ...................................................................................... 9
1.1.1.3. Tuổi, phát triển và ảnh hưởng của nhiệt độ lên trứng cá, cá bột
và cá con........................................................................................... 11
1.1.1.4. Phân bố của trứng cá và cá bột ................................................... 15
1.1.1.5. Quá trình vận chuyển và phát tán trứng cá và cá bột .................. 17
1.1.2. Tình hình nghiên cứu trong nước ..................................................... 22
1.1.2.1. Tình hình nghiên cứu về trứng cá và cá bột ở vùng biển Việt
Nam.................................................................................................. 22
1.1.2.2. Tình hình nghiên cứu trứng cá và cá bột, sinh học và nguồn lợi
của cá cơm ở vùng biển Việt Nam .................................................... 24
1.1.2.3. Tình hình nghiên cứu vận chuyển sinh vật phù du ở vùng biển
Việt Nam .......................................................................................... 26
1.2. Đặc điểm khí tượng thủy văn .................................................................... 27
1.2.1. Chế độ gió............................................................................................ 27
1.2.2. Nhiệt độ không khí ............................................................................. 28
1.2.3. Chế độ mưa - ẩm................................................................................. 29
1.2.4. Dòng chảy ............................................................................................ 30
1.2.5. Nhiệt độ và độ mặn nước biển ........................................................... 34

ii

CHƯƠNG 2: TÀI LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ................... 38
2.1. Đối tượng nghiên cứu ................................................................................ 38
2.2. Phạm vi và tài liệu nghiên cứu .................................................................. 39
2.3. Thu thập mẫu vật ...................................................................................... 41
2.3.1. Thu và bảo quản mẫu trứng cá, cá bột .............................................. 41
2.3.2. Thu mẫu, ấp trứng và nuôi cá bột trong phòng thí nghiệm ............. 42
2.3.3. Thu mẫu cá cho phân tích tuổi........................................................... 43
2.3.4. Thu mẫu cá bố mẹ cho mô tả hình thái và phân tích sinh sản ......... 43
2.4. Phân tích mẫu trong phòng thí nghiệm .................................................... 43
2.4.1. Định loại trứng cá và cá con ............................................................... 43
2.4.2. Mô tả hình thái phát triển của trứng, cá bột và cá trưởng thành .... 44
2.4.3. Phân tích đá tai xác định tuổi ngày của cá con ................................. 46
2.4.4. Nghiên cứu mùa vụ sinh sản .............................................................. 47
2.5. Tính toán và thống kê ................................................................................ 49
2.5.1. Xác định mật độ trứng cá và cá con .................................................. 49
2.5.2. Các giai đoạn phát triển và hệ số thành thục sinh dục ..................... 49
2.5.3. Xác định tuổi và sinh trưởng cá bột, cá con ...................................... 49
2.5.4. Phân tích phân bố và mô phỏng quá trình vận chuyển của trứng
cá ........................................................................................................... 50
CHƯƠNG 3: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN ........................ 53
3.1. Đặc điểm hình thái phát triển của trứng cá và cá bột loài cá cơm sọc
xanh ............................................................................................................... 53
3.1.1. Đặc điểm hình thái trứng, cá bột và cá trưởng thành ...................... 53
3.1.1.1. Đặc điểm hình thái trứng cá ....................................................... 53
3.1.1.2. Đặc điểm hình thái cá bột .......................................................... 56
3.1.1.3. Đặc điểm hình thái cá trưởng thành ........................................... 59
3.1.2. Phát triển trứng cá và cá bột.............................................................. 60

iii

3.1.2.1. Phát triển phôi trứng cá trong phòng thí nghiệm ........................ 60
3.1.2.2. Phát triển cá bột nuôi trong phòng thí nghiệm ........................... 63
3.1.2.3. Tuổi và sinh trưởng của cá con .................................................. 65
3.2. Phân bố trứng cá và cá bột của loài cá cơm sọc xanh.............................. 73
3.2.1. Phân bố trứng cá và cá bột loài cá loài cơm sọc xanh trên toàn
vùng biển Khánh Hòa đến Bình Thuận............................................... 73
3.2.1.1. Phân bố trứng cá và cá bột vào thời kỳ gió mùa tây nam............ 73
3.2.1.2. Phân bố trứng cá và cá bột vào thời kỳ chuyển mùa từ gió đông
bắc sang tây nam .............................................................................. 78
3.2.2. Phân bố trứng cá và cá bột vùng biển ven bờ Khánh Hòa đến
Bình Thuận ........................................................................................... 82
3.2.2.1. Phân bố trứng cá và cá bột vùng biển ven bờ Khánh Hòa .......... 82
3.2.2.2. Phân bố trứng cá và cá bột vùng biển ven bờ Bình Thuận .......... 85
3.2.3. Mối quan hệ phân bố trứng cá với nhiệt độ và độ mặn .................... 91
3.3. Mùa vụ sinh sản của loài cá cơm sọc xanh ............................................... 95
3.3.1. Sự phát triển tuyến sinh dục hàng tháng .......................................... 95
3.3.2. Sự phát triển tuyến sinh dục vào thời kỳ đỉnh cao mùa đẻ .............. 96
3.3.3. Sự xuất hiện, mật độ trứng cá và cá bột theo tháng ......................... 98
3.4. Sự vận chuyển, phát tán của trứng cá và cá bột .................................... 101
3.4.1. Phân bố trứng cá theo độ sâu ........................................................... 101
3.4.2. Sự vận chuyển, phát tán của trứng cá ............................................. 103
CHƯƠNG 4: KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ ................................................. 110
4.1. Kết luận .................................................................................................... 110
4.2. Kiến nghị .................................................................................................. 111
TÀI LIỆU THAM KHẢO.............................................................................. 112
PHỤ LỤC

iv

DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT

ANOVA: Thuật toán thống kế sai khác 1 nhân tố (analysis of variance)
Calcofi: chương trình hợp tác khảo sát nghề cá biển California (California
Cooperative Oceanic Fisheries Investigations)
ClimeeViet: Dự án nghiên cứu biến đổi khí hậu và hệ sinh thái cửa sông Việt
Nam
Habviet III: Dự án Tảo gây hại Việt Nam pha III
HAMSOM: Mô hình động lực thềm lục địa biển của Viện Hải dương học
Hamburg (HAMburg Shelf Ocean Model)
IBM: Mô hình dựa trên cá thể (Individual - base model)
Kriging: phương pháp ước tính giá trị tại một điểm bằng thuật toán bình
phương tối thiểu tuyến tính.
NAGA: Chương trình khảo sát Biển Đông và vịnh Thái Lan (Marine
Investigations of the South China Sea and the Gulf of Thailand)
NCOM: Mô hình biển ven bờ của Hải quân Mỹ (U.S. Navy coastal ocean
model)
S: Độ mặn, đơn vị ‰ (Salinity)
SONNE –187- 2: Chuyến khảo sát tháng 4/2006 ở vùng nước trồi phía nam
Việt Nam của tàu SONNE (Đức)
SWFC: Trung tâm nghề cá tây nam Hoa Kỳ (Southwest Fisheries Center)
T: Nhiệt độ, đơn vị 0C (Temperate)


v

DANH MỤC HÌNH

Hình 1.1. Biến đổi nhiệt độ không khí trung bình tháng ở trạm Nha Trang...... 28
Hình 1.2. Biến đổi nhiệt độ không khí trung bình tháng ở trạm Phan Thiết ...... 29
Hình 1.3. Dòng chảy tầng mặt vào tháng 1 (vận tốc cm/s) ................................ 31
Hình 1.4. Dòng chảy tầng mặt vào tháng 6 (vận tốc cm/s) ................................ 32
Hình 1.5. Dòng chảy tầng mặt, (a) vào mùa gió tây nam yếu và (b) vào mùa
gió tây nam mạnh ............................................................................. 33
Hình 1.6. Dòng chảy tầng mặt ngày 12/7 và 12/12/2004 từ mô hình NCOM .... 34
Hình 1.7. Nhiệt độ tầng mặt vào ngày 12/7 và 12/12/2004 từ mô hình NCOM 36
Hình 2.1. Cá cơm sọc xanh (Encrasicholina punctifer Fowler,1938)................ 38
Hình 2.2. Phạm vi và vị trí các trạm thu mẫu trứng cá và cá bột của loài cá
cơm sọc xanh ở vùng biển Khánh Hòa – Bình Thuận ....................... 39
Hình 2.3. Hình dạng, đặc điểm và kích thước đo trứng của loài cá cơm sọc
xanh .................................................................................................. 45
Hình 2.4. Hình dạng, đặc điểm và kích thước đo cá bột của loài cá cơm sọc
xanh .................................................................................................. 45
Hình 2.5. Hình dạng, đặc điểm và kích thước đo cá trưởng thành loài cá cơm
sọc xanh ........................................................................................... 46
Hình 2.6. Hình dạng đá tai của cá bột và cá con loài cá cơm sọc xanh ............. 47
Hình 2.7. Mạng lưới tam giác thiết lập cho mô hình vận chuyển trứng cá ở
vùng nghiên cứu ............................................................................... 51
Hình 2.8. Dòng chảy tầng mặt trong mùa gió tây nam sử dụng cho mô hình
vận chuyển trứng cá ở vùng nghiên cứu............................................ 52
Hình 3.1. Tỉ lệ nhóm chiều dài trứng của loài cá cơm sọc xanh ........................ 53
Hình 3.2. Chiều dài trứng cá loài cơm sọc xanh hàng tháng trong năm 2003 ở
vịnh Nha Trang................................................................................. 54


vi

Hình 3.3. Các giai đoạn phát triển trứng của loài cá cơm sọc xanh ................... 55

Hình 3.4. Các giai đoạn phát triển của cá bột và cá con của loài cá cơm sọc
xanh .................................................................................................. 58
Hình 3.5. Xương sống và đuôi cá con (SL = 35,7mm)...................................... 59
Hình 3.6. Tỉ lệ kích thước các phần trên chiều dài thân chuẩn của cá bột ......... 60
Hình 3.7. Hình dạng cá cơm sọc xanh trưởng thành ......................................... 60
Hình 3.8. Tỉ lệ trứng nở (%) của loài cá cơm sọc xanh sau thời gian ấp (giờ) ở
hai lô thí nghiệm .............................................................................. 61
Hình 3.9. Trứng của loài cá cơm sọc xanh không nở, phôi vẫn phát triển và
hấp thu noãn hoàng ........................................................................... 62
Hình 3.10. Tỉ lệ chết của trứng loài cá cơm sọc xanh từ khi ấp đến lúc nở của
2 lô thí nghiệm.................................................................................. 63
Hình 3.11. Thời gian cá bột hấp thu hết noãn hoàng ở 2 lô thí nghiệm ............. 64
Hình 3.12. Tỉ lệ chiều dài cá bột mới nở của loài cá cơm sọc xanh................... 65
Hình 3.13. Tỉ lệ sống cá bột loài cá cơm sọc xanh sau 3 ngày nuôi .................. 65
Hình 3.14. Tỉ lệ nhóm chiều dài của cá bột và cá con loài cá cơm sọc xanh sử
dụng nghiên cứu tuổi ........................................................................ 66
Hình 3.15. Tương quan chiều dài thân chuẩn (SL) và bán kính đá tai (Ra) của
loài cá cơm sọc xanh ........................................................................ 67
Hình 3.16. Độ rộng vân đá tai trung bình và số vân trên đá tai đếm được ......... 67
Hình 3.17. Vòng tuổi ngày (chấm màu trắng) và vòng phụ (chấm màu xám)
của loài cá cơm sọc xanh .................................................................. 68
Hình 3.18. Tương quan chiều dài thân chuẩn (SL) và tuổi ngày (T) của loài cá
cơm sọc xanh .................................................................................... 69
Hình 3.19. Tuổi ngày trung bình theo nhóm chiều dài cá con loài cá cơm sọc
xanh .................................................................................................. 70


vii

Hình 3.20. Tăng trưởng chiều dài trung bình theo ngày tuổi của cá con loài cá

cơm sọc xanh .................................................................................... 71
Hình 3.21. Tương quan tốc độ tăng trưởng (G) và tuổi ngày (T) của cá con ..... 71
Hình 3.22. Phân bố trứng cá loài cá cơm sọc xanh thời kỳ gió mùa tây nam ở
tầng mặt (tháng 6 - 8) ....................................................................... 74
Hình 3.23. Phân bố cá bột loài cá cơm sọc xanh thời kỳ gió mùa tây nam ở
tầng mặt (tháng 6 - 8) ....................................................................... 75
Hình 3.24. Phân bố trứng cá và cá bột loài cá cơm sọc xanh ở tầng mặt vào
tháng 7/2003 ..................................................................................... 76
Hình 3.25. Phân bố trứng cá và cá bột loài cá cơm sọc xanh trong cột nước
vào tháng 7/2003 .............................................................................. 76
Hình 3.26. Phân bố trứng cá và cá bột loài cá cơm sọc xanh ở tầng mặt vào
tháng 7/2004 ..................................................................................... 77
Hình 3.27. Phân bố trứng cá và cá bột loài cá cơm sọc xanh trong cột nước
vào tháng 7/2004 .............................................................................. 78
Hình 3.28. Phân bố trứng cá loài cá cơm sọc xanh thời kỳ chuyển mùa ở tầng
mặt (tháng 3 - 5) ............................................................................... 79
Hình 3.29. Phân bố cá bột loài cá cơm sọc xanh thời kỳ chuyển mùa ở tầng
mặt (tháng 3 - 5) ............................................................................... 79
Hình 3.30. Phân bố trứng cá và cá bột loài cá cơm sọc xanh ở tầng mặt vào
tháng 4/2004 .................................................................................... 80
Hình 3.31. Phân bố trứng cá và cá bột loài cá cơm sọc xanh trong cột nước
vào tháng 4/2004 ............................................................................. 81
Hình 3.32. Phân bố trứng cá và cá bột loài cá cơm sọc xanh ở tầng mặt vào
tháng 3/2005 ..................................................................................... 81
Hình 3.33. Phân bố trứng cá và cá bột loài cá cơm sọc xanh trong cột nước
vào tháng 3/2005 .............................................................................. 82


viii

Hình 3.34. Phân bố trứng cá và cá bột loài cơm sọc xanh ở tầng mặt vùng ven
bờ Khánh Hòa vào tháng 5 ............................................................... 83
Hình 3.35. Phân bố trứng cá và cá bột loài cá cơm sọc xanh ở tầng mặt vùng
ven bờ Khánh Hòa vào tháng 7 ......................................................... 84
Hình 3.36. Phân bố trứng cá và cá bột loài cá cơm sọc xanh trong cột nước ở
vùng ven bờ Khánh Hòa vào tháng 7 ................................................ 85
Hình 3.37. Phân bố trứng cá và cá bột loài cá cơm sọc xanh ở tầng mặt vào
tháng 5/2007 ..................................................................................... 86
Hình 3.38. Phân bố trứng cá và cá bột loài cá cơm sọc xanh ở tầng mặt vào
tháng 6/2007 ..................................................................................... 86
Hình 3.39. Phân bố trứng cá và cá bột loài cá cơm sọc xanh ở tầng mặt vào
tháng 7/2007 ..................................................................................... 87
Hình 3.40. Phân bố trứng cá và cá bột loài cá cơm sọc xanh ở tầng mặt vào
tháng 8/2007 ..................................................................................... 87
Hình 3.41. Phân bố trứng cá và cá bột loài cá cơm sọc xanh ở tầng mặt vào
tháng 9/2007 ..................................................................................... 88
Hình 3.42. Phân bố trứng cá và cá bột loài cá cơm sọc xanh ở tầng mặt vào
tháng 10/2007 ................................................................................... 88
Hình 3.43. Phân bố trứng cá và cá bột loài cá cơm sọc xanh ở tầng mặt vào
tháng 04/2008 ................................................................................... 89
Hình 3.44. Phân bố trứng cá và cá bột loài cá cơm sọc xanh ở tầng mặt vào
tháng 05/2008 ................................................................................... 89
Hình 3.45. Phân bố trứng cá và cá bột loài cá cơm sọc xanh ở tầng mặt vào
tháng 06/2008 ................................................................................... 90
Hình 3.46. Phân bố trứng cá và cá bột loài cá cơm sọc xanh ở tầng mặt vào
tháng 07/2008 ................................................................................... 90
Hình 3.47. Phân bố nhiệt độ và trứng cá ở tầng mặt vào tháng 4/2004 ............ 91
Hình 3.48. Phân bố độ mặn và trứng cá ở tầng mặt vào tháng 4/2004 ............. 92

ix

Hình 3.49. Phân bố nhiệt độ và trứng cá ở tầng mặt vào tháng 7/2004 ............. 92
Hình 3.50. Phân bố độ mặn và trứng cá ở tầng mặt vào tháng 7/2004 .............. 93
Hình 3.51. Tần suất xuất hiện mật độ trứng cá trong các khoảng nhiệt độ nước
biển ở tầng mặt ................................................................................. 94
Hình 3.52. Tần suất xuất hiện mật độ trứng cá trong các khoảng độ mặn nước
biển ở tầng mặt ................................................................................. 94
Hình 3.53. Tỉ lệ các giai đoạn thành thục sinh dục cá cái loài cá cơm sọc xanh 95
Hình 3.54. Biến đổi hệ số thành thục sinh dục theo tháng loài cá cơm sọc
xanh .................................................................................................. 96
Hình 3.55. Biến đổ hệ số thành thục sinh dục loài cá cơm sọc xanh ................. 97
Hình 3.56. Biến đổi tỉ lệ các giai đoạn sinh dục của cá cái theo thời gian trong
mùa sinh sản chính năm 2008 ở vịnh Nha Trang .............................. 98
Hình 3.57. Mật độ trung bình của trứng cá và cá bột loài cá cơm sọc xanh ở
vịnh Nha Trang, năm 2003 ............................................................... 99
Hình 3.58. Mật độ trung bình của trứng cá và cá bột cá loài cơm sọc xanh ở
ven bờ Bình Thuận năm 2007 - 2008 ................................................ 99
Hình 3.59. Mật độ trung bình của trứng cá loài cá cơm sọc xanh ở tầng mặt
theo tháng ở 3 tỉnh .......................................................................... 100
Hình 3.60. Mật độ trung bình của cá bột loài cá cơm sọc xanh ở tầng mặt theo
tháng ở 3 tỉnh.................................................................................. 101
Hình 3.61. Phân bố theo độ sâu của trứng cá tháng 7/2003 ở vùng nước trồi .. 102
Hình 3.62. Phân bố theo độ sâu của trứng cá tháng 4/2004 ở vùng nước trồi .. 102
Hình 3.63. Phân bố theo độ sâu của trứng cá tháng 7/2004 ở vùng nước trồi .. 103
Hình 3.64. Kết quả mô phỏng vận chuyển trứng loài cá cơm sọc xanh vào
mùa gió tây nam sau 6 giờ .............................................................. 104
Hình 3.65: Kết quả mô phỏng vận chuyển trứng loài cá cơm sọc xanh vào
mùa gió tây nam sau 48 giờ ............................................................ 104

x

Hình 3.66. Kết quả mô phỏng vận chuyển trứng loài cá cơm sọc xanh vào
mùa gió tây nam sau 96 giờ ............................................................ 105
Hình 3.67. Kết quả mô phỏng vận chuyển trứng loài cá cơm sọc xanh vào
mùa gió tây nam sau 144 giờ ......................................................... 105
Hình 3.68. Kết quả mô phỏng vận chuyển trứng loài cá cơm sọc xanh vào
mùa gió tây nam sau 192 giờ .......................................................... 106
Hình 3.69. Kết quả mô phỏng vận chuyển trứng loài cá cơm sọc xanh vào
mùa gió tây nam sau 240 giờ .......................................................... 106

DANH MỤC BẢNG
Bảng 1.1. Biên độ ngày và nhiệt độ không khí (0C) trung bình ở Nha Trang .. 29
Bảng 2.1. Số trạm và số lượng mẫu trứng cá và cá bột trong khu vực nghiên
cứu ................................................................................................. 40


1

MỞ ĐẦU
Nghiên cứu trứng cá và cá bột là nội dung rất quan trọng, nó giải quyết
được nhiều vấn đề trong thực tiễn như: mùa vụ sinh sản, bãi đẻ, sức bổ sung
của đàn cá, dự báo trữ lượng đàn cá bố mẹ tham gia sinh sản, chất lượng môi
trường các bãi đẻ và ương ấu thể... Những vấn đề này có ý nghĩa rất lớn trong
quản lý, bảo vệ và khai thác bền vững nghề cá, đặc biệt là vùng biển ven bờ,
nơi bị tác động mạnh từ các hoạt động đánh bắt. Trứng cá và cá bột là giai
đoạn đầu của phát triển cá thể, chính là giai đoạn cung cấp nhiều thông tin có
giá trị trong đánh giá đàn cá bố mẹ hiện tại và khả năng bổ sung đàn. Nghiên
cứu trứng cá và cá bột thực sự trở thành một lĩnh vực được nhiều nhà khoa

học quan tâm bởi tính chất đan xen và ứng dụng rộng rãi của nó [49]. Trứng
cá và cá bột được xem là bộ phận nghiên cứu về các giai đoạn đầu, hệ thống
học, phát sinh, phát triển, đặc điểm hình thái ngoài của cá và ứng dụng trong
quản lý nghề cá [62]. Giai đoạn này có quan hệ chặt chẽ với thực vật phù du
và động vật phù du [65]. Những vấn đề lớn được đặt ra cho nghiên cứu trứng
cá và cá bột trước mắt và tương lai là hiểu biết sâu về các giai đoạn đầu của
cá; không chỉ định loại mà còn nắm được các yếu tố ảnh hưởng đến biến động
số lượng như tỉ lệ chết, kích thước bắt đầu tham gia vào chủng quần cá, mối
quan hệ giữa tỉ lệ sống và các điều kiện môi trường cũng như quan hệ dinh
dưỡng của chúng [103].
Trên thế giới, họ cá trỏng (Engraulidae) có 139 loài, trong đó phân họ
cá trỏng Engraulinae có 11 giống và 92 loài [128]. Ở vùng biển Việt Nam,
phân họ cá trỏng có 21 loài, 5 giống, trong đó hai giống cá cơm Stolephorus
và cá cơm trỏng Encrasicholina có 11 loài [24].
Họ cá trỏng là nhóm cá nổi sống ven bờ, có giá trị kinh tế cao nên đã
được nghiên cứu nhiều về phân loại ở cá trưởng thành [5], [6], [24], [165],


2

[166], [167]. Trứng và cá bột họ cá trỏng cũng đã được mô tả về hình thái,
phân loại... [20], [47], [53], [67], [68],[97]. Càng về sau các nghiên cứu về
trứng cá và cá bột đã hoàn thiện về mô tả hình thái các giai đoạn phát triển cá
thể ở giai đoạn đầu của nhiều loài thuộc họ cá này [84], [105], [127], [132],
[170].
Bên cạnh đó, đã có nhiều công trình nghiên cứu về bãi đẻ, mùa vụ sinh
sản của cá bố mẹ và phân bố, sinh trưởng, dinh dưỡng của cá con, hay sự tác
động các yếu tố môi trường đến giai đoạn đầu của cá [113], [118]. Việc tìm
hiểu quá trình bổ sung đàn có vai trò quan trọng đối với nghề cá [52], [89].
Trong đó các yếu tố tăng trưởng, tỉ lệ chết của cá bột và các quá trình thủy

động học đóng vai trò chính, tác động lên quá trình bổ sung [43], [101], [131].
Những đặc trưng thủy văn khác nhau, nơi giao nhau của các khối nước ven bờ
có vai trò như là vật cản sự phát tán của cá bột và góp phần vào việc đưa
nguồn giống đến các bãi ương dưỡng [124], [125]. Ở giai đoạn phù du của cá,
quá trình phân bố và phát tán của chúng là kết quả sự tương tác của nhiều yếu
tố: thủy văn, nguồn thức ăn và môi trường. Do đó xây dựng mô hình dự báo
sự vận chuyển cá bột có ý nghĩa trong xác định kích thước đàn cá được bổ
sung [85]. Cơ sở lý thuyết của quá trình vận chuyển là sự thay đổi phân bố địa
lý của trứng cá, cá bột; từ bãi đẻ đến bãi ương dưỡng, biến động số lượng của
cá con khi tham gia vào quần đàn và bắt đầu bị khai thác [148].
Cá cơm thuộc hai giống Stolephorus và Encrasicholina là một trong
mười nhóm cá có sản lượng lớn trong vùng biển Đông Nam Á, sản lượng khai
thác năm 2006 đạt 259,9 ngàn tấn [109]. Riêng loài cá cơm sọc xanh
(Encrasicholina punctifer) là đối tượng kinh tế của nghề cá ven bờ ở các quốc
gia như Indonesia, Thái Lan,...[110], [154].


3

Cá cơm là nguồn thủy sản quan trọng đối với các tỉnh ven biển nước ta,
có giá trị kinh tế cao và phổ biến, là đối tượng khai thác của nghề cá ven bờ.
Chúng được phơi khô, sử dụng ăn tươi hoặc làm nước mắm (là một loại gia vị
được sử dụng hàng ngày của người Việt Nam và có nhiều địa phương sản
xuất nước mắm nổi tiếng như Cát Bà, Nha Trang, Cà Ná, Phan Thiết, Phú
Quốc...). Bên cạnh đó cá cơm còn là đối tượng xuất khẩu mang lại giá trị cao.
Vùng biển từ Khánh Hòa đến Bình Thuận là nơi có nhiều vũng vịnh,
đảo và hoạt động nước trồi vào mùa gió tây nam, đã tạo nên nơi sống và môi
trường thuận lợi đối với cá cơm. Cá cơm được đánh bắt chủ yếu bằng nghề
mành đèn, lưới trủ [16]. Vùng biển từ Khánh Hòa đến Bình Thuận có nhiều
nơi khai thác được sản lượng cá cơm tương đối cao, như vùng biển Nha Trang

khai thác đạt khoảng 9 - 12 nghìn tấn/năm và vùng biển từ Ninh Thuận - Bình
Thuận từ 2,5 - 5 nghìn tấn/năm [15], [18]. Các kết quả khảo sát trước đây đã
cho thấy trứng và cá bột loài cơm sọc xanh xuất hiện ở vùng biển từ Khánh
Hòa đến Bình Thuận với mật độ rất cao, chiếm từ 10 - 20% trong tổng số mẫu
thu được [21], [23], [26].
Vấn đề đặt ra là nghiên cứu có hệ thống quá trình phát triển cá thể của
loài cá cơm sọc xanh ở vùng biển Khánh Hòa đến Bình Thuận. Tập trung
nghiên cứu mô tả về đặc trưng hình thái ở giai đoạn đầu, để có thể xây dựng
thành sơ đồ về hình thái cá thể trong suốt đời sống của chúng. Phân tích phân
bố và mô phỏng quá trình phát tán trứng cá và cá bột dưới tác động của các
yếu tố thủy động lực, nhằm có những cơ sở khoa học về bãi đẻ, bãi ương
dưỡng ấu thể. Đó là những nội dung cần thiết và có ý nghĩa đối với việc dự
báo trữ lượng cá cơm sọc xanh trong thủy vực, phục vụ khai thác hợp lý và
bền vững.


4

Mục tiêu của luận án
 Hiểu biết có hệ thống về đặc điểm hình thái của trứng cá và cá bột ở
các giai đoạn phát triển và mùa vụ sinh sản của loài cá cơm sọc xanh ở
vùng biển Khánh Hòa đến Bình Thuận.
 Cung cấp cơ sở khoa học về bãi đẻ, khu vực phân bố trứng cá và cá bột
theo mùa của loài cá cơm sọc xanh ở vùng biển biển Khánh Hòa đến
Bình Thuận.
Nội dung nghiên cứu
 Nghiên cứu về đặc điểm hình thái ở giai đoạn đầu của cá (trứng cá, cá
bột) và cá trưởng thành ở vùng biển Khánh Hòa đến Bình Thuận.
 Nghiên cứu về phân bố và bãi đẻ thông qua sự xuất hiện và mật độ của
trứng cá và cá bột loài cá cơm sọc xanh ở vùng biển Khánh Hòa đến

Bình Thuận.
 Nghiên cứu về mùa vụ sinh sản của loài cá cơm sọc xanh thông qua sự
xuất hiện trứng cá và cá bột và phát triển tuyến sinh dục cá bố mẹ ở
vùng biển Khánh Hòa đến Bình Thuận.
 Nghiên cứu sự vận chuyển, phát tán trứng cá loài cá cơm sọc xanh ở
vùng biển Khánh Hòa đến Bình Thuận.
Ý nghĩa của luận án
 Ý nghĩa khoa học: Kết quả nghiên cứu của luận án cung cấp cơ sở khoa
học về đặc điểm hình thái phát triển ở giai đoạn đầu của loài cá cơm
sọc xanh, góp phần vào sự hiểu biết về đặc trưng hình thái trong đời
sống cá thể của loài. Việc kết hợp các kết quả nghiên cứu vật lý hải
dương nhằm nâng cao hiểu biết quá trình vận chuyển của trứng cá và cá
bột từ bãi đẻ đến bãi ương dưỡng.


5

 Ý nghĩa thực tiễn: Là cơ sở khoa học để triển khai đánh bắt hiệu quả và
hợp lý; đồng thời giúp các nhà quản lý xây dựng kết hoạch quản lý
nguồn lợi bền vững; bao gồm bảo vệ các bãi đẻ và bãi ương dưỡng cá
con.
Điểm mới của luận án
 Luận án là công trình đầu tiên ở Việt Nam nghiên cứu tuổi và sinh
trưởng cá con. Hoàn thiện về mô tả hình thái toàn bộ giai đoạn đầu của
trứng cá, cá bột và cá con của loài cá cơm sọc xanh ở vùng biển Khánh
Hòa đến Bình Thuận.
 Luận án lần đầu tiên phân tích chi tiết về phân bố trứng cá và cá bột và
mô phỏng quá trình phát tán trứng cá của loài cá cơm sọc xanh vùng
biển Khánh Hòa đến Bình Thuận.

6

CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1.Tình hình nghiên cứu về hình thái, phát triển, phân bố và vận chuyển
của trứng cá và cá bột
1.1.1.Tình hình nghiên cứu trên thế giới
1.1.1.1. Đặc điểm hình thái ở giai đoạn đầu của cá biển
Nghiên cứu về hình thái ở giai đoạn đầu của cá được thực hiện từ năm
1865 về trứng và cá bột của cá tuyết Đại Tây Dương (Gadus morhua L.) [95].
Sau đó nhiều công trình nghiên cứu đã mô tả các đặc trưng hình thái cùng
hình ảnh của trứng cá và cá bột [68], [73], [120], [132]... Đó là những tài liệu
cơ sở để nghiên cứu sự thay đổi các đặc điểm hình thái trong quá trình phát
triển của trứng cá và cá bột.
Sự phát triển của cá bắt đầu từ khi trứng được thụ tinh đến khi thành
thục sinh dục, là một chuỗi liên tục. Đó là kết quả của quá trình phát triển và
biến đổi về hình thái và cấu trúc, nó có thể diễn ra từ một trong hai quá trình
trên và diễn tiến đột ngột, nhanh chóng hoặc từ từ [63], [171]. Bản chất tự
nhiên về cấu tạo cơ quan của sinh vật là kết quả của hình thành, phát triển và
chuyên hóa. Đối với cá sự hoàn chỉnh cơ thể thông qua quá trình biến thái, là
một sự thay đổi sâu sắc về cấu trúc hình thái, sinh lý và thích nghi về mặt sinh
thái sau giai đoạn phát triển ấu thể, nhờ đó chúng có khả năng thích nghi với
môi trường sống. Ở giai đoạn cá biến thái, hình thái ngoài của chúng thay đổi
khi chuyển từ cá hương sang cá con [140], [171]. Quá trình phát sinh và phát
triển cá thể của cá đã được thừa nhận và xác định bằng việc mô tả đặc trưng
hình thái các giai đoạn phát triển [95]. Các tác giả đều thống nhất phân chia
quá trình phát triển của cá thành năm giai đoạn cơ bản: phôi, cá bột, con non,
trưởng thành và già. Giai đoạn phôi là từ lúc trứng được thụ tinh đến khi nở,

7

giai đoạn cá bột là từ khi nở đến khi biến thái thành cá con và cá con là giai
đoạn chuyển sang bổ sung vào đàn, lúc này nó có hình dạng giống cá trưởng
thành [79]. Cá bột được định nghĩa là giai đoạn còn non, khi chúng có hình
thái, cấu trúc và sinh lý khác với cá con và cá trưởng thành [95], [130].
Sự phát triển phôi của cá được phân chia thành nhiều giai đoạn và có
quan điểm khác nhau ở các tác giả. Rass (1972) [173] phân chia phát triển
phôi thành bốn giai đoạn chính là giai đoạn I (phân cắt tế báo), giai đoạn II
(hình thành vòng phôi), giai đoạn III (phát triển thể phôi) và giai đoạn IV ( thể
phôi phát triển hoàn chỉnh, sắp nở). Jones và cs (1978) [93] phân chia thành 3
giai đoạn chính, mỗi giai đoạn chia 2 thời kỳ. Thompson và Riley (1981)
[156] nghiên cứu trên trứng cá tuyết (Gadus morhua L.) ở Biển Bắc chia các
giai đoạn phát triển phôi thành năm giai đoạn. Tuy nhiên theo các tác giả, giai
đoạn thứ năm không phải xuất hiện ở tất cả các loài cá, phần lớn chúng đều
nở ở giai đoạn thứ tư, như vậy về cơ bản vẫn phân chia giống như Rass
(1972) [173]. Các kết quả nghiên cứu đều cho thấy sự phân chia các giai đoạn
phát triển trứng phụ thuộc vào đặc điểm trong quá trình phát triển phôi. Từ
khi trứng nở đến cá con, các giai đoạn phát triển được phân chia thành tiền cá
bột (prelarval), cá bột (larval), cá hương (postlarval) và cá con (juvenile)
[120]. Theo Fuiman (2002) [79] mỗi giai đoạn phát triển của cá được đặc
trưng bởi một hoặc hai quá trình sinh lý nổi bật là thay đổi cấu trúc hình thái,
chức năng sinh lý, tập tính và vai trò sinh thái của cá thể tại thời điểm trong
đời sống của chúng. Việc mô tả đặc điểm của từng giai đoạn ở cá biển phụ
thuộc vào từng loài. Thông thường việc mô tả trứng và cá bột được vớt từ
biển, nên việc bắt gặp tất cả các giai đoạn theo chuỗi kích thước liên tục là rất
khó. Để khắc phục nhược điểm này đòi hỏi phải ấp trứng và nuôi chúng trong
phòng thí nghiệm để theo dõi [25].

8

Cá bột của các loài cá biển vào lúc mới nở thường có chiều dài từ 2 3mm. Đặc điểm nổi bật vào giai đoạn này là cá bột có mang một khối noãn
hoàng lớn “yolk sac larval”, miệng kém phát triển, mắt chưa có sắc tố, xuất
hiện mầm vây ngực và có số đốt cơ giống với cá thể trưởng thành. Trước khi
cá bột hấp thu hết noãn hoàng (có chiều dài từ 4 - 5mm) các cơ quan đã và
đang hình thành như miệng, hệ thống ruột, các giác quan, vây ngực và vây
đuôi đang phát triển kéo theo sự uốn khúc phần sau cùng của dây sống; quá
trình này tiếp tục đến giai đoạn cá bột [120]. Thời kỳ cá bột có thể kéo dài từ
một vài ngày đến vài tháng. Tại thời điểm biến thái thành cá con, chiều dài
của chúng từ 10 - 30mm, khi giai đoạn cá bột kéo dài, có kích thước lớn hơn.
Sự biến thái được mô tả là sự mất đi nét đặc trưng của cá bột và chuyên hóa
các cơ quan của cá bột như cơ quan vận động, cảm giác, hô hấp ..., kết quả là
hình thành đặc điểm mới của cá con, vảy và các tia vây xuất hiện [171]. Sự
biến đổi diễn ra nhanh chóng trong toàn bộ quá trình biến thái của cá, một
trong những biểu hiện sự thay đổi đó là hình dạng cơ thể [120]. Nét đặc trưng
của thời kỳ biến đổi đó là xuất hiện trước giai đoạn cá con và được nhận ra
một cách dễ dàng [95]. Cá cơm sau khi biến thái chúng trở thành cá con, hình
thành các đặc trưng như cá trưởng thành và bắt đầu có mặt trong quần đàn
khai thác [50]. Giống như động vật không xương sống, ấu trùng cá có thể trì
hoãn quá trình biến thái và định cư cho đến khi tìm được một nơi sống phù
hợp, vì vậy có sự khác nhau về chiều dài các cá thể ở giai đoạn cá bột của
cùng một loài [111].
Quá trình phát triển cá bột các loài ở biển bắt đầu từ khi cá bột mới nở
đến cá con, khoảng thời gian này dài hay ngắn được xem như là đặc tính thích
nghi của loài [41], [120], [159], [160]. Hình thái khác nhau giữa các loài cá,
các dạng cá bột ở biển có thể dễ dàng phân biệt được ở mức độ họ, ở bậc loài
cần có các nghiên cứu và phân tích sâu hơn [120], [95]. Việc xác định các đặc

9

trưng về hình thái của sự biến thái được dùng để nhận biết mối quan hệ giữa
các loài [104], [105]. Moser (1986) [120] tổng quan về cá bột ở khu vực dòng
hải lưu California đã so sánh sự biến thái của hơn 500 loài cá, là một cơ sở để
phân tích, so sánh về hình thái và phát sinh chủng loại. Dựa vào đặc điểm
biến thái của cá bột có thể xác định mô hình của sự sinh trưởng và tác động
môi trường đến phát triển giai đoạn đầu của cá. Quá trình phát triển ở giai
đoạn đầu của cá (trứng cá và cá bột) được Blaxter (1969) [48] miêu tả chi tiết.
Tác giả đã nêu lên các hình thức sinh sản, sự thụ tinh, ấp và nở của trứng cá,
đặc điểm phát triển phôi, ấu thể, biến thái và các vấn đề liên quan khác của
chúng. Đây được xem là tài liệu hướng dẫn trong nghiên cứu về phát triển cá
thể ở giai đoạn đầu của cá. Đặc điểm của quá trình phát triển phôi của từng
loài có khác nhau, tính đa dạng về mặt hình thái của phôi phụ thuộc vào từng
bậc phân loại.
1.1.1.2. Đặc điểm hình thái của trứng cá và cá bột họ cá trỏng
(Engraulidae)
Trong họ cá trỏng, hầu hết các loài có giá trị kinh tế đều đã được
nghiên cứu về đặc điểm hình thái ở giai đoạn trứng cá và cá bột. Ở giai đoạn
mới nở việc phân loại gặp rất nhiều khó khăn vì phần lớn các loài cùng một
giống có những đặc điểm hình thái rất giống nhau. Vì vậy việc ấp trứng rất có
ý nghĩa trong định loại cá bột, nhất là đối với trứng của các loài đã được phân
loại chính xác. Đặc điểm chung của trứng nhiều loài thuộc giống cá cơm có
hình dạng tương đối đặc trưng như hình elip, hình quả lê... có thể phân biệt
được với các loài thuộc họ cá khác [67], [68]. Trứng cá và cá bột của các loài
cá cơm ở vùng biển Đại Tây Dương được nghiên cứu từ rất sớm. Kuntz
(1914) [97] đã mô tả trứng của loài cá cơm vịnh (Anchoa mitchilli), có dạng
elip thuôn dài, nổi lơ lửng trong nước, màng trứng nhẵn trơn, không có hạt
dầu, noãn hoàng phân cắt dạng khe rùa. Trứng nở sau 24 giờ ở nhiệt độ 27,2 -

10

27,80C. Cá bột mới nở có chiều dài toàn thân 1,8 - 2,0mm, cá bột hấp thu hết
noãn hoàng sau 25 giờ nở [88]. Jones (1978) dựa trên kết quả nghiên cứu và
các tư liệu của các tác giả trước đó đã đưa ra atlas giai đoạn đầu phát triển cá
thể của 3 loài thuộc họ cá trỏng (Engraulidae) là Anchoa hepsetus, Anchoa
mitchilli và Engraulis eurystole. Công trình này đã mô tả tương đối đầy đủ
các giai đoạn phát triển của trứng, cá bột và cá con ở vùng biển phía bắc Đại
Tây Dương [93]. Sau đó Fahay (1983) [73] đã cung cấp thông tin cơ bản về
mùa đẻ, hình thái trứng và cá bột của 3 loài nói trên ở vùng tây bắc Đại Tây
Dương. Loài cá cơm phương bắc (Engraulis mordax Girard) có giá trị kinh tế
cao ở vùng nước trồi California (Hoa Kỳ), đông Thái Bình Dương cũng được
nghiên cứu từ rất sớm về đặc điểm phát triển phôi [53].Trứng cá và cá bột loài
cá cơm châu âu (Engraulis encrasicolus) có dạng hình ô-van, noãn hoàng
dạng khe rùa, không có hạt dầu, khe noãn hoàng hẹp và cá bột mới nở có kích
thước 3 - 4mm [141].
Ở vùng biển Ấn Độ - Thái Bình Dương, Delsman (1929) [67] nghiên
cứu trứng cá các loài thuộc giống Engraulis ở vùng biển Java. Sau đó năm
1931, ông đã khảo sát trứng cá của một số loài thuộc giống cá cơm
Stolephorus, từ hình dạng noãn bào trong buồng trứng của cá mẹ ở giai đoạn
chín muồi sắp đẻ và trứng vớt từ tự nhiên, sau đó quan sát trứng vớt được rồi
ấp cho đến khi nở. Dựa trên những kết quả ấp này tác giả đã xác định được
trứng của 7 loài cá cơm ở vùng biển Java và xây dựng một khóa phân loại dựa
vào đặc trưng hình thái. Từ kết quả ấp trứng tác giả cũng cho biết trứng cá
cơm giống Stolephorus (hiện nay tách ra thành 2 giống Stolephorus và
Encrasicholina) từ khi đẻ đến nở mất khoảng 24 giờ [68]. Mito (1961) [174],
mô tả hình thái phát triển trứng cá và cá bột mới nở của loài cá cơm Nhật
(Engraulis japonicus) ở vùng biển Nhật Bản. Ozava và Tsukahara (1986) đã
mô tả các giai đoạn phát triển cá bột loài Stolephorus buccaneeri Strasburg