NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI HỌC VÀ KIỂU NHÂN CỦA MỘT SỐ GIỐNG HÀNH, TỎI, KIỆU Ở MIỀN BẮC VÀ MIỀN TRUNG VIỆT NAM

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HÀ NỘI
-----***-----

PHẠM THỊ THUYẾT

NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI HỌC
VÀ KIỂU NHÂN CỦA MỘT SỐ GIỐNG HÀNH, TỎI,
KIỆU Ở MIỀN BẮC VÀ MIỀN TRUNG VIỆT NAM

LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC SINH HỌC

Hà Nội - 2014


BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HÀ NỘI
-----***-----

PHẠM THỊ THUYẾT

NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI HỌC
VÀ KIỂU NHÂN CỦA MỘT SỐ GIỐNG HÀNH, TỎI,
KIỆU Ở MIỀN BẮC VÀ MIỀN TRUNG VIỆT NAM
Chuyên ngành: Di truyền học
Mã số: 60.42.01.21

LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC SINH HỌC

Người hướng dẫn khoa học: PGS. TS Nguyễn Xuân Viết

Hà Nội - 2014


LỜI CẢM ƠN
Trong quá trình học tập và thực hiện đề tài khoa học này, tôi đã nhận
được sự quan tâm, động viên, hướng dẫn, giúp đỡ vô cùng quý báu của các
thầy cô, các anh chị và các bạn. Với tấm lòng thành kính và biết ơn, tôi xin
bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới:
PGS. TS. Nguyễn Xuân Viết, người thầy kính mến đã hết lòng động
viên, khích lệ, giúp đỡ, hướng dẫn và tạo điều kiện cho tôi trong trong suốt
quá trình học tập và hoàn thành luận văn tốt nghiệp.
Ban giám hiệu, Phòng đào tạo sau đại học, quý thầy cô giáo khoa Sinh
học - Trường Đại học Sư phạm Hà Nội. Đặc biệt xin tri ân các thầy cô trong
tổ bộ môn Di truyền học đã tạo điều kiện thuận lợi giúp đỡ tôi trong suốt quá
trình học tập và thực hiện đề tài khoa học này.
Tôi cũng xin chân thành cảm ơn Sở Giáo dục-Đào tạo tỉnh Nam Định,
cơ quan, gia đình, đồng nghiệp, bạn bè đã quan tâm, động viên, giúp đỡ tôi
trong quá trình học tập, nghiên cứu và thực hiện đề tài.
Hà Nội, tháng 10 năm 2014
Học viên
Phạm Thị Thuyết


MỤC LỤC


DANH MỤC CÁC BẢNG
Bảng 1. Kí hiệu các mẫu giống hành, tỏi (Allium) đã thu thập và nghiên cứu.....26
Bảng 2. Phân loại NST được tiến hành theo Levan (1964) [43]..........................31
Bảng 3: Một số đặc điểm nông sinh học của các giống thuộc chi Hành (Allium) đã

thu thập.............................................................................................................34
Bảng 4: Số lượng nhiễm sắc thể của các giống Hành.........................................47
Bảng 5. Kích thước cánh dài, cánh ngắn của các giống hành ta..........................49
Bảng 6: Chỉ số tâm động và phân loại NST của 4 giống hành ta.........................50
Bảng 7: Số lượng NST của 7 giống tỏi ta nghiên cứu.........................................54
Bảng 8: Kích thước cánh dài, cánh ngắn, chỉ số tâm động , kí hiệu NST của các
giống hành nghiên cứu......................................................................................59
Bảng 10: Số lượng NST của giống Hành tăm (HT005) và kiệu (K001) nghiên cứu
.........................................................................................................................64


DANH MỤC CÁC HÌNH
Hình 3.1. Hình thái củ giống hành ta Nam Định................................................33
Hình 3.2. Cây Hành hoa Nam Định...................................................................36
Hình 3.3. Cây Hành sậy Nam Định...................................................................37
Hình 3.4. Cây và củ hành tím Lý Sơn................................................................38
Hình 3.5. Củ của giống tỏi 1 tép trồng tại Điện Biên..........................................39
Hình 3.6. Cây và củ giống Tỏi 1 tép Lý Sơn......................................................39
Hình 3.7. Củ của giống tỏi ta trồng tại Sơn La...................................................40
Hình 3.8. Củ của giống tỏi ta Hải Dương...........................................................41
Hình 3.9. Củ của giống tỏi ta Hà Nội.................................................................42
Hình 3.10. Củ của giống tỏi ta trồng tại Thái Bình.............................................42
Hình 3.11. Hình thái cây (trái) và hình thái củ (phải) của giống tỏi Nam Định....43
Hình 3.12. Cây và củ hành tăm Nghệ An...........................................................45
Hình 3.13. Cây và củ Kiệu Vĩnh Phúc...............................................................46
Hình 3.14. Ảnh nhiễm sắc thể ở kỳ giữa của 4 giống Hành nghiên cứu..............48
Hình 3.15. Nhiễm sắc thể đồ của các giống hành ta............................................50
Hình 3.16. Sơ đồ nhiễm sắc thể của 4 giống hành ta...........................................51
Hình 3.17. Chỉ số tâm động của các cặp NST trong kiểu nhân...........................52
của 4 giống Hành lưỡng bội nghiên cứu.............................................................52

Hình 3.18. Nhiễm sắc thể kỳ giữa ở tế bào đỉnh rễ giống tỏi Điện Biên (TT001),
tỏi Hải Dương (TT004), tỏi Quảng Ngãi (TT002), tỏi Hà Nội (TT005)..............55
Hình 3.19. Nhiễm sắc thể kỳ giữa ở tế bào đỉnh rễ giống tỏi Sơn La (TT003), tỏi
Thái Bình (TT006), tỏi Nam Định (TT007).......................................................56
Hình 3.20. Nhiễm sắc thể đồ của 7 giống tỏi nghiên cứu....................................61
Hình 3.21. Sơ đồ nhiễm sắc thể của các giống tỏi nghiên cứu.............................62
Hình 3.22. Biểu đồ chỉ số tâm động của 7 giống tỏi nghiên cứu..........................63


Hình 3.23. Bộ NST ở kì giữa của Hành tăm và Kiệu..........................................64
Hình 3.24. Nhân đồ của giống hành tăm Nghệ An và Kiệu Vĩnh Phúc...............66
Hình 3.25. Sơ đồ NST của giống Hành tăm Nghệ An và Kiệu Vĩnh Phúc..........67
Hình 3.26. Biểu đồ chỉ số tâm động của giống hành tăm Nghệ An.....................67
và giống kiệu Vĩnh Phúc...................................................................................67


PHẦN MỞ ĐẦU
1. Đặt vấn đề
Nằm ở vùng Đông Nam châu Á với diện tích khoảng 330.541 km2, Việt
Nam là một trong 16 nước có tính đa dạng sinh học cao trên thế giới, với
khoảng 10% số loài sinh vật, trong khi chỉ chiếm 1% diện tích đất liền của thế
giới (Bộ Nông nghiệp và phát triển nông thôn, 2002-Báo cáo quốc gia về các
khu bảo tồn và Phát triển kinh tế). Theo đánh giá của Jucovski (1970) Việt
Nam cũng là một trong 12 trung tâm nguồn gốc giống cây trồng và cũng là
trung tâm thuần hóa vật nuôi nổi tiếng thế giới. Các giống cây trồng ở Việt
Nam rất đa dạng và phong phú. Hiện nay đã thống kê được 802 loài cây trồng
phổ biến thuộc 79 họ. Tuy nhiên, Việt Nam cũng đang đối mặt với nhiều
thách thức, chủ yếu từ các hoạt động kinh tế xã hội của con người và những
biến động của sự thay đổi khí hậu của trái đất. Việc gia tăng quá nhanh dân số
nước ta, việc khai thác quá mức tài nguồn nguyên sinh vật, nạn du canh du

cư, sự ô nhiễm môi trường, sự chuyển đổi cơ cấu kinh tế sang cơ chế thị
trường đã thúc đẩy việc áp dụng quá rộng rãi các giống mới trong sản xuất
nông nghiệp … là những mối đe dọa lớn cho những giống loài canh tác truyền
thống vốn đã thích nghi lâu đời với điều kiện khí hậu và nông hóa thổ nhưỡng
địa phương. Các giống địa phương thường mang nhiều đặc điểm di truyền
quý nhưng đang dần bị lãng quên bởi không đáp ứng được nhu cầu thị trường
trước mắt. Sự mất đi một loài là mất vĩnh viễn, đồng thời mất luôn cả nguồn
tài nguyên di truyền quý giá.
Vì vậy, điều tra, thu thập và bảo tồn, xây dựng ngân hàng gen quốc gia
cho những loài thực vật hữu ích về phương diện kinh tế và những loài cùng
họ trong thiên nhiên, thực hiện những nghiên cứu khoa học nhằm cung cấp
vật liệu di truyền cho công tác lai tạo giống phục vụ các mục tiêu kinh tế,
đồng thời bảo tồn cho các nguồn gen trong tự nhiên là việc làm hết sức cần
1


thiết và cấp bách, đặc biệt khi mà nền kinh tế nước ta đang trong thời kì hội
nhập kinh tế khu vực và toàn cầu.
Các nghiên cứu đối với nguồn tài nguyên di truyền về hình thái học, tế
bào học, di truyền học … sẽ giúp chúng ta có đầy đủ cơ sở khoa học để đánh
giá đúng nguồn tài nguyên hiện có từ đó có kế hoạch khai thác và sử dụng
nguồn tài nguyên đó một cách hợp lí, lâu dài.
Trong các họ thực vật đã góp phần quan trọng làm tăng tính đa dạng,
phong phú của thảm thực vật nhiệt đới và cận nhiệt đới không thể không nhắc
tới họ hành tỏi (Alliaceae). Cây hành, tỏi, kiệu đều có chứa hàm lượng nhất
định các chất như prôtêin, chất béo, chất xơ và một lượng đáng kể canxi,
phôtpho, kali, các vitamin B, C cần thiết cho cơ thể. Đặc biệt trong thành
phần của các loại rau gia vị này còn có chứa các hoạt chất rất quan trọng có
tác dụng chữa bệnh, kháng khuẩn. So với trồng lúa thì trồng hành, tỏi hay
kiệu cho lợi nhuận cao hơn gấp 3-4 lần. Vì vậy, ở nhiều vùng cây hành, tỏi,

kiệu đã trở thành cây trồng chủ lực trong cơ cấu cây trồng của tỉnh Hải
Dương, Vĩnh Phúc, Bắc Ninh, Thái Bình, Quảng Ngãi và Ninh Thuận… với
tổng diện tích trên 10.000 ha. Mặc dù các giống cây này đang được trồng ở
nước ta đều có xuất xứ từ nước ngoài song do quá trình chọn lọc đã hình
thành nên nguồn gen bản địa có giá trị sử dụng cao. Tuy nhiên, cho đến nay
năng suất bình quân trồng ở nước ta hiện nay còn thấp (trung bình 6-10
tấn/ha) so với tiềm năng hiện có về điều kiện đất đai và khí hậu.
Nghiên cứu đa dạng hình thái học và bộ nhiễm sắc thể của các giống
hành, tỏi, kiệu địa phương, đặc biệt với những giống địa phương quý hiếm,
nhằm cung cấp cơ sở dữ liệu về hình thái và di truyền tế bào làm cơ sở để
đánh giá sự đa dạng di truyền nguồn gen phục vụ công tác bảo tồn và chọn
tạo giống mới là rất cần thiết.
Xuất phát từ ý nghĩa lí luận và thực tiễn đó chúng tôi tiến hành đề tài:
2


“Nghiên cứu đặc điểm hình thái học và kiểu nhân của một số giống
hành, tỏi, kiệu địa phương ở miền Bắc và miền Trung Việt Nam”.
2. Mục đích nghiên cứu của đề tài
Đề tài được tiến hành nhằm mục đích:
Thu thập những thông tin khoa học cơ bản về đặc điểm hình thái, đặc
điểm nông sinh học, kiểu nhân và sự đa dạng di truyền tế bào của một số
giống hành tỏi, kiệu địa phương miền Bắc và miền Trung nước ta, từ đó cung
cấp cơ sở dữ liệu phục vụ công tác bảo tồn và khai thác có hiệu quả nguồn
gen cho chọn tạo giống mới cũng như góp phần nâng cao chất lượng giảng
dạy Di truyền học trong các nhà trường.
3. Nhiệm vụ nghiên cứu của đề tài
3.1- Thu thập các giống hành, tỏi, kiệu có giá trị kinh tế từ một số địa
phương ở các tỉnh miền Bắc, miền Trung nước ta.
3.2- Điều tra tính đa dạng về đặc điểm hình thái, đặc điểm nông sinh

học của các giống hành, tỏi, kiệu đã thu thập được.
3.3- Phân tích nhiễm sắc thể (NST), xác định công thức kiểu nhân và
phát hiện sự đa dạng di truyền NST của các giống hành, tỏi, kiệu.
3.4- Đề xuất danh mục các giống hành, tỏi, kiệu có thể sử dụng làm vật
liệu tốt cho thực hành quan sát NST ở trường đại học, cao đẳng và Trung học
phổ thông (THPT).
4. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài
Đề tài này đã cung cấp những thông tin cơ bản đặc điểm hình hái, nông
học và đặc điểm di truyền tế bào của một số giống hành, tỏi, kiệu có giá trị
kinh tế phục vụ công tác quản lý, bảo tồn và chọn tạo giống mới.
Góp phần vào sự nghiệp đổi mới cơ bản toàn diện giáo dục THPT
thông qua các chỉ dẫn nguồn vật liệu có chất lượng phục vụ thực hành di
truyền học trong các nhà trường.
3


PHẦN NỘI DUNG
CHƯƠNG I: TỔNG QUAN TÀI LIỆU NGHIÊN CỨU
I.1. Cơ sở di truyền nhiễm sắc thể:
I.1.1. Nhiễm sắc thể:
I.1.1.1. Cấu trúc hóa học của nhiễm sắc thể
Nhiễm sắc thể là cấu trúc nằm trong nhân tế bào, chứa ADN và prôtêin
(chủ yếu là prôtêin Histôn) có khả năng nhuộm màu bằng thuốc nhuộm kiềm
tính. Phân tử axit đêôxiribô nucleôtit (ADN) của NST chứa các gen, các trình
tự điều hòa và các trình tự lặp [8]
I.1.1.2. Cấu trúc siêu hiển vi của nhiễm sắc thể
Cấu trúc siêu hiển vi của NST được nghiên cứu qua kính hiển vi điện
tử. Các nghiên cứu đã chứng minh rằng chất nhiễm sắc được cấu tạo bởi
nhiều sợi nhiễm sắc xếp xoắn chặt với nhau. Mức độ xoắn của các sợi cũng
thay đổi, thậm chí trong cùng một nhiễm sắc thể thì ở các vùng khác nhau

mức xoắn cũng khác nhau: Các vùng dị nhiễm sắc (heterochromatine) thì sợi
nhiễm sắc xoắn rất chặt còn trong các vùng nhiễm sắc thực (eurochromatine)
thì sợi nhiễm sắc dãn hoặc ít xoắn hơn [8]
I.1.1.2.1. Chất dị nhiễm sắc (Heterochromatine):
Chất dị nhiễm sắc chiếm đến 90% chất nhiễm sắc, thường biểu hiện ở
dạng các búi rất đậm đặc trong nhân gian kì trong đó các đoạn ADN không
hoạt động (không phiên mã) và rất giàu histon H 1. Chất dị nhiễm sắc tồn tại ở
hai dạng:
- Dạng ổn định là dạng chứa ADN lặp không có cấu trúc gen (nghĩa là
không chứa mã), hoặc là một đoạn hay cả nhiễm sắc thể trong suốt chu kỳ tế
bào vẫn giữ trạng thái cô đặc (ví dụ chất nhiễm sắc của NST giới tính – thể
Barr là một NST X, một phần nhiễm sắc thể Y là chất dị nhiễm sắc ổn định).

4


- Dạng tạm thời là dạng trong đó các gen bị đóng. Sự không hoạt động
của một phần nhiễm sắc thể không làm thay đổi cấu trúc gen của chúng. Các
gen hoạt động theo kiểu đóng, mở tùy loại tế bào qua quá trình biệt hóa tế bào
không thuộc dạng chất dị nhiễm sắc.
I.1.1.2.2. Chất nhiễm sắc thực (Eurochromatine):
Trong nhân gian kỳ ở vùng chất nhiễm sắc thực sợi nhiễm sắc ít cô đặc
hơn và thường ở các dạng sợi nuclêôxôm. Về mặt di truyền chúng chứa các
gen hoạt động. Trong các vùng này, ADN thường chứa các gen phiên mã cho
ra các mARN, tARN và rARN 5S…
Trong nhiễm sắc thể, ADN liên kết với prôtêin histôn tạo nên cấu trúc
sợi xoắn nhiều cấp được gọi là sợi nhiễm sắc (chromonema). Sợi nhiễm sắc
cơ bản có đường kính là 11nm là chuỗi hạt cườm, được gọi là sợi nucleôxôm
(nucleosome fiber).
Histôn thuộc loại prôtein kiềm (chứa các axit amin kiềm như lizin,

arginin). Tùy theo khối lượng phân tử và hàm lượng các axit amin kiềm mà
người ta phân biệt 5 loại Histon khác nhau: H1,H2A, H2B, H3, H4.
Nucleôxôm có đường kính 10nm được cấu tạo bởi 8 phân tử histôn
(2H2A, 2H2B, 2H3, và 2H4); sợi xoắn kép ADN cuốn xung quanh lõi histôn
với 1 ¾ vòng chứa khoảng 146 cặp nucleôtit). Các nuclêoxom nối với nhau
qua sợi xoắn kép ADN dài khoảng 60 nucleôtit. Các sợi nucleôxôm 10nm gấp
khúc, cuộn lại nhờ các histôn H1 để tạo thành các sợi nhiễm sắc lớn hơn có
đường kính 30nm, được gọi là sợi solenôid (solenoid fiber). Trong thời gian
phiên mã, cấu tạo của lõi histôn bị biến đổi, sợi ADN được nới lỏng và tháo
xoắn tạo điều kiện cho enzim ARN polimeraza hoạt động.
Sợi nhiễm sắc 30nm sẽ gấp khúc tạo nên sợi có cấp độ đường kính lớn
hơn (khoảng 300nm) chứa các vòng bên (looped domains). Mỗi vòng bên
chứa khoảng 20.000- 80.000 cặp nucleôtit. Các sợi 300 nm sẽ cuộn lại tạo
5


nên các sợi nhiễm sắc ở cấp độ lớn hơn từ 700-1400 nm, tức là các nhiễm sắc
tử và nhiễm sắc thể thấy rõ ở kỳ trung gian của phân bào.
Nhiều tác giả cho rằng, cấu trúc cấu trúc vòng bên là đơn vị hoạt động
của gen và thể hiện rõ nhất ở các cấu trúc vòng bên của nhiễm sắc thể khổng
lồ (giant chromosome), hoặc nhiễm sắc thể chổi bóng đèn (lampbush
chromosome). Ngoài prôtêin histôn, liên kết với nhiễm sắc thể còn có các
prôtêin axít, chúng rất đa dạng về thành phần và chức năng nhưng chủ yếu
đóng vai trò tham gia điều hòa hoạt động của gen.
Trong các tế bào của cơ thể lưỡng bội các nhiễm sắc thể tồn tại thành
từng cặp tương đồng (ví dụ người 2n = 23 cặp = 46), mỗi cặp gồm một chiếc
từ bố và một chiếc từ mẹ (n=23), do đó dẫn đến các locut gen định vị trong
nhiễm sắc thể tạo thành cặp gen-alen, chúng phân li qua phân bào giảm nhiễm
và tái tổ hợp qua thụ tinh. Trong tế bào soma, gen –alen phối hợp hoạt động
theo quy luật nhất định để tạo nên các tính trạng của cơ thể.

Bộ nhiễm sắc thể gồm các cặp nhiễm sắc thể thường (autosome) và cặp
nhiễm sắc thể giới tính (sex chromoxome), các nhiễm sắc thể có thể có thể
kèm và chứa vùng NOR-nơi định khu của các gen ARN [8].
I.1.1.3. Cấu trúc hiển vi của nhiễm sắc thể:
I.1.1.3.1. Trung tiết (Centromere):
Trung tiết là cấu trúc định khu trên chiều dọc nhiễm sắc thể được gọi là
eo cấp 1 (primary constriction). Ở kỳ trung gian ta dễ dàng quan sát thấy
trung tiết, vì trung tiết phân hóa thành tâm động (kinetochore) để đính với các
sợi tâm động của thoi phân bào ở cả hai phía đối mặt với 2 cực và có chức
năng di chuyển nhiễm sắc tử về 2 cực của tế bào.
Trung tiết có vai trò vận chuyển nhiễm sắc tử về 2 cực tế bào (thông
qua sự tạo tâm động). Ngoài ra, người ta còn cho rằng tâm động còn có chức
năng tham gia vào di truyền ngoại sinh (epigenetic) là biến đổi di truyền
6


không do sự biến đổi nucleotit của ADN mà do sự thay đổi sự biểu hiện của
gen do sự methyl hóa ADN, do sự liên kết của ADN với prôtêin cũng như do
cấu trúc không gian của sợi nhiễm sắc trong nhiễm sắc thể.
Trung tiết chia nhiễm sắc thể thành 2 cánh, chiều dài của 2 cánh phụ
thuộc vào vị trí trung tiết. Người ta lập chỉ số trung tiết (centromere index, Ic)
để xác định vị trí của trung tiết và phân loại các nhiễm sắc thể.
q

Ic = p
Trong đó:
p: kích thước cánh ngắn
q: kích thước cánh dài
Nhiễm sắc thể tâm mút (telocentric chromosome) có đầu mút ở cánh ngắn.
Nhiễm sắc thể cận mút (subtelocentric chromosome) có trung tiết ở gần

đầu mút của cánh ngắn.
Nhiễm sắc thể cận tâm (tâm lệch) (submetacentric chromosome) có
trung tiết ở gần chính giữa (cánh p ngắn hơn cánh q)
Nhiễm sắc thể tâm giữa (metacentric chromosome) có trung tiết ở
chính giữa chia 2 cánh bằng nhau [8].
I.1.1.3.2. Tiết mút (Telomere)
Mỗi nhiễm sắc thể chứa một phân tử ADN liên kết với prôtêin tạo
thành các sợi nhiễm sắc, gấp khúc chạy suốt nhiễm sắc thể. Đầu tận cùng của
phân tử ADN (ở đầu tận cùng của nhiễm sắc thể) được gọi là tiết mút.
Những dẫn liệu về cấu trúc phân tử đã chứng minh tiết mút có 3 chức
năng quan trọng:
(1) Ngăn cản không cho enzim đêoxiribônuclêaza phân giải đầu tận
cùng của phân tử ADN.

7


(2) Ngăn cản không cho các nhiễm sắc thể trong bộ nhiễm sắc thể dính
kết với nhau.
(3) Tạo thuận lợi cho sự tái bản ADN ở phần đầu cuối của phân tử.
Tiết mút có cấu trúc và thành phần nuclêôtit đặc thù gồm những đoạn
lặp nuclêôtit, tuy ở các loài khác nhau là khác nhau nhưng thường thể hiện
theo phương thức 5’-T1-4A0-1G1-8-3’. Số lượng đoạn lặp thay đổi tùy loài, tùy
nhiễm sắc thể trong bộ của loài hoặc ngay trong nhiễm sắc thể nhưng ở các tế
bào biệt hóa khác nhau.
Nhiều nghiên cứu về thành phần nuclêôtit và cấu trúc phân tử của tiết
mút đã chứng minh rằng các trình tự lặp nucleotit của tiết mút được tạo nên
với sự tham gia của enzim telomeraza (nếu thiếu enzim telomeraza các điểm
mút sẽ bị ngắn dần dẫn tới làm mất các gen quan trọng) và có các prôtêin đặc
thù liên kết với tiết mút tạo nên tính bền vững của tiết mút (không cho các

nhiễm sắc thể dính nhau).
Như vậy, tiết mút có vai trò không chỉ là ngăn cản không cho các
nhiễm sắc thể trong bộ dính kết lại với nhau. Nhiều dẫn liệu còn cho rằng, tiết
mút còn có vai trò là tạo điều kiện cho các nhiễm sắc thể tương đồng nhận
biết nhau và bắt cặp ở tiền kì giảm phân I [8].
I.1.1.3.3. Thể kèm và eo thứ cấp (eo cấp 2):
Một số nhiễm sắc thể mang ở đầu tận cùng 1 thể kèm (satellite), phần
nhiễm sắc thể dạng cầu có kích thước bằng hoặc bé hơn đường kính nhiễm
sắc thể. Thể kèm được nối với nhiễm sắc thể bằng eo thứ cấp (eo cấp 2). Thể
kèm chứa ADN lặp và ở trạng thái chất dị nhiễm sắc (heterochromatine)
trong nhân gian kỳ. Eo thứ cấp là vùng chứa NOR- vùng tạo nên hạch nhân ở
kỳ cuối vì ADN ở đây chứa gen tổng hợp nên rARN [9]
I.1.1.4. Hình thái và số lượng nhiễm sắc thể:
I.1.1.4.1. Hình thái nhiễm sắc thể:
Nhiễm sắc thể của tế bào nhân thực quan sát thấy ở kỳ giữa của giai
đoạn phân chia dưới kính hiển vi quang học, thường có dạng hình que, hình
8


chữ V hoặc hình hạt; kích thước vào khoảng 0,2-0,3µm đường kính và dài
0,2-50µm.
Về kích thước của nhiễm sắc thể nói chung mang tính đặc trưng cho
loài. Tuy nhiên có trường hợp trong các mô khác nhau của cùng một cơ thể có
sự biến đổi về hình dạng và kích thước nhiễm sắc thể để thích nghi với chức
năng của một giai đoạn phát triển. Ví dụ, trong tế bào mô của tuyến nước bọt
bọn 2 cánh như ruồi quả (Drosophila), người ta quan sát thấy nhiễm sắc thể
khổng lồ (còn được gọi là thể nhiễm sắc đa sợi) có kích thước đạt tới
L=300µm và D=20µm, nghĩa là lớn hơn gấp hàng chục lần so với nhiễm sắc
thể bình thường có ở các mô khác của cơ thể.
I.1.1.4.2. Số lượng nhiễm sắc thể

Về số lượng nhiễm sắc thể thì đó là một chỉ tiêu đặc trưng cho loài và
bộ nhiễm sắc thể. Theo quy luật chung, mỗi cá thể trong cùng một loài có số
lượng nhiễm sắc thể đặc trưng cho loài đó (Ví dụ: Người 2n =46, Vượn
người: 2n=48, ruồi giấm 2n=8, cà chua 2n=24, ngô 2n=20...).
Tuy nhiên ta không thể máy móc dựa vào số lượng nhiễm sắc thể để
đánh giá mức độ tiến hoá của các loài, vì lẽ rằng các cơ thể ở mức độ tiến hóa
cao nhất lại có số lượng nhiễm sắc thể ít hơn (ví dụ người có 46 nhiễm sắc thể
trong khi số lượng nhiễm sắc thể ở khỉ là 48 và gà có đến 78 nhiễm sắc thể),
cũng giống như hàm lượng ADN, tuy có tính ổn định loài nhưng chưa thể
hiện tính logic của bậc thang tiến hóa. Vấn đề là cần xem xét mức độ tổ chức
và hoạt động của hệ gen trong ADN và trong nhiễm sắc thể.
Số lượng nhiễm sắc thể còn đặc trưng cho bộ nhiễm sắc thể. Người ta
phân biệt:
- Bộ đơn bội (haploid) kí hiệu là n, đặc trưng cho các tế bào, cơ thể đơn
bội cũng như các tế bào sinh dục chín (các giao tử) ở cơ thể sinh sản hữu tính.

9


- Bộ lưỡng bội (diploid) kí hiệu 2n, đặc trưng cho các tế bào cơ thể lưỡng
bội. Trong cơ thể sinh sản hữu tính, các tế bào soma có chứa 2n nhiễm sắc thể.
Như vậy trong cơ thể lưỡng bội, nhiễm sắc thể tồn tại thành từng cặp
(một từ bố và một từ mẹ) được gọi là cặp nhiễm sắc thể tương đồng, cặp được
hình thành từ lúc thụ tinh (2n) và phân li lúc tế bào giảm nhiễm.
- Bộ đa bội (polyploid), đặc trưng cho tế bào và cơ thể đa bội. Số nhiễm
sắc thể được tăng lên theo bội số của n. Ví dụ, tam bội 3n (triploid), tứ bội 4n
(tetraploid).
Nhiều trường hợp các loài trong một chi (genus) có số nhiễm sắc thể
tạo thành dãy đa bội và người ta phân biệt số đơn bội khởi nguyên là x, từ đó
hình thành các dạng đa bội.

Ví dụ: Ở lúa mì (Triticum) có dãy đa bội là:
Triticum monococum 2n = 14 (n = 7)
Triticum dicocum 2n = 28 (n = 14)
Triticum vulgare 2n = 42 (n = 21)
Trong đó số đơn bội khởi nguyên x = 7
Hiện tượng đa bội thường thấy ở thực vật, còn ở động vật ít có trường
hợp đa bội.
Người ta quan sát thấy chu kỳ xoắn của nhiễm sắc thể thay đổi qua chu kỳ
tế bào. Ở gian kỳ các sợi nhiễm sắc ở trạng thái mở xoắn ở nhiều mức độ khác
nhau và tồn tại thành dạng chất nhiễm sắc. Ở kỳ đầu của mitos, các sợi nhiễm
sắc trở nên xoắn hơn, do đó bị đông đặc và co ngắn lại, đến kì giữa thấy rõ nhất
và ở trạng thái xoắn tối đa (so với đầu kỳ đầu độ co ngắn gấp 2,5 lần) và đến kỳ
cuối sẽ được giãn xoắn để bước vào kỳ trung gian - kỳ tế bào con ở trạng thái
các sợi chất nhiễm sắc mở xoắn - trạng thái chất nhiễm sắc. Sự giãn xoắn hoặc
xoắn lại của thể nhiễm sắc là có liên quan đến chức năng của chúng.
Nhiễm sắc thể có những vùng đặc biệt: vùng tâm động (trung tiết),
vùng đầu mút (tiết mút).
10


I.1.2. Chu kỳ tế bào:
Chu kỳ tế bào là một chuỗi sự kiện có trật tự liên tục, từ khi một tế bào
phân chia để tạo thành hai tế bào con cho đến khi các tế bào con này lại tiếp
tục phân chia. Sự phân chia tế bào phải được kết hợp với sự sinh trưởng tế
bào và sự tái bản ADN, nhờ đó kích thước tế bào và hàm lượng ADN được
duy trì ổn định qua các thế hệ tế bào.
Chu kỳ tế bào bao gồm 2 thời kỳ chính: Thời kỳ giữa 2 lần phân bào
liên tiếp (Interphase) và thời kỳ phân bào (cell division). Hầu hết các công
việc chuẩn bị cho phân chia nhiễm sắc thể (pha M, mitosis) và phân chia tế
bào chất (cytokinesis) đều xảy ra trong gian kỳ (Interphase).

Chu kỳ tế bào nhân thực được chia thành 4 pha không gối nhau, các
quá trình tổng hợp ADN và phân chia xảy ra trong pha S và pha M, các pha
này được tách biệt nhau bởi pha G1 và pha G2 [6]
Hoạt động của NST trong quá trình nguyên phân ở tế bào soma là cơ
chế tế bào học đảm bảo sự duy trì ổn định NST qua các thế hệ tế bào.
Hoạt động của NST trong quá trình phân bào giảm nhiễm ở tế bào sinh
dục phát sinh giao tử và sự thụ tinh là các cơ chế tế bào học đảm bảo sự duy
trì ổn định NST qua các thế hệ cơ thể và loài sinh vật [8].
I.2. Tổng quan tình hình nghiên cứu cây hành tỏi (Allium)
I.2.1. Tình hình nghiên cứu trên thế giới:
I.2.1.1. Nghiên cứu phân loại học
Hành là một loại cây trồng có vai trò quan trọng trong trồng trọt do đây
là loại cây rau gia vị phổ biến. Hơn nữa hành còn là loại cây dễ trồng, có khả
năng thích nghi cao với các điều kiện môi trường. Hành được trồng ở hầu hết
các nước trên thế giới, đặc biệt là ở các nước châu Á, châu Âu và châu Mỹ.
Việc nghiên cứu về cây hành cũng được tiến hành từ rất sớm.

11


Chi hành (Allium) là chi thực vật có chứa hành, tỏi, kiệu … với khoảng
1250 loài, được phân loại trong họ Hành (Alliaceae) của chính chúng. Một số
nhà phân loại học đã từng phân chúng trong họ Loa kèn (Liliaceae) [64].
Thuộc chi Hành là cây sống một năm có thân phình ra thành củ giống như
củ hành, phát triển tốt trong vùng ôn đới của bắc bán cầu. Chiều cao thân cây
dao động từ 5-150 cm. Hoa tạo thành dạng hoa tán ở trên đỉnh của thân cây
không có lá. Các chồi (thân cây có lá đã biến đổi hay các gốc lá dày đặc) dao
động về kích thước giữa các loài, từ rất nhỏ (2-3 mm) đến rất lớn (8-10 cm).
Phần lớn các chồi cây trong các loài thuộc chi Hành đều gia tăng bằng
cách tạo chồi nhỏ hay “mầm cây” xung quanh chồi già, cũng như bằng cách

phát tán hạt. Một vài loài có thể tạo ra nhiều củ (quả) nhỏ trong cụm hình đầu
ở gốc lá; tạo ra cụm nhỏ gọi là “mắt hành, tỏi”. Từ các mắt này có thể phát
triển thành cây [65].
Thuộc chi Hành có một số loài cây có giá trị như hành ta, hành tía,
hành tăm, tỏi, kiệu…
Theo tác giả J. Agardh 1858 (Liliopsida-Liliidae-Amaryllidales), họ
Hành có dạng cây thảo có thân hành hay hành dạng củ hoặc có thân rễ. Lá
thường ở gốc, nguyên đơn, dạng ống hoặc có khi phẳng, hình dải, hình bầu
dục, có gân song song hoặc hình cung. Cụm hoa thường là tán ở ngọn những
cán hoa không có lá, có khi dạng bông hay dạng chùm. Số lượng và hình dạng
hoa trong tán cũng khác nhau. Hoa thường nhỏ, lưỡng tính, đều, ít khi không
đều. Bao hoa gồm 6 thùy dạng cánh rời hoặc dính ở gốc, xếp 2 vòng, các thùy
vòng trong thường nhỏ hơn. Nhị thường 6, xếp 2 vòng, có khi 3 nhị sinh sản,
các nhị khác thành nhị lép. Bộ nhụy hợp 3 lá noãn; vòi đơn, dạng sợi, rụng
sau khi hoa nở. Bầu trên, 3 ô với 1-2 hay nhiều noãn trong mỗi ô. Quả nang
chẻ ô, 3 góc, bị ép ở trên. Hạt có vỏ dày, nhẵn; phôi nhỏ, trong, hạt giàu nội
nhũ [1], [2], [3], [64], .
12


Các loài trong chi Allium thực sự có ý nghĩa đối với con người, do đó
được chọn lọc và phát triển rất mạnh. Trải qua quá trình chọn giống lâu đời
mà đã hình thành nhiều giống trong cùng một loài. Sự đa dạng giống có
nguồn gốc từ sự đa dạng di truyền trong từng loài, là kết quả của sự tích lũy
các biến dị di truyền qua nhiều thế hệ.
Hành lá là loại gia vị, không thể thiếu trong các bữa ăn hàng ngày. Cây
hành ngày càng có giá trị kinh tế ở nước ta. Hành lá có thể được trồng quanh
năm, tuy nhiên năng suất mùa nắng cao hơn vào mùa mưa. Thời gian sinh
trưởng 45-50 ngày. Hoa nở vào tháng 11 đến tháng 4 năm sau [64].
Trong những năm vừa qua, nhờ cải tiến giống hành (năng suất cao,

chống chịu tốt) và nâng cao kĩ thuật canh tác, nông dân của nhiều địa phương
trên cả nước đã thoát nghèo nhờ trồng cây hành. Là loại cây ngắn ngày, dễ
trồng, dễ chăm sóc, tốn ít công lao động, chi phí thấp, phù hợp với điều kiện
khí hậu, thổ nhưỡng ở địa phương, đặc biệt là cho năng suất rất cao (từ 50-80
tấn/ha), cây hành đã mang lại lợi nhuận cho người dân cao hơn trồng lúa và
những cây trồng khác. Với mỗi 1000m2 trồng hành, trừ tất cả chi phí, lợi
nhuận thu được cho một vụ cũng lên tới 15 – 20 triệu đồng. Như vậy, một
năm gieo trồng và thu hoạch 4 – 5 vụ thì số tiền thu được từ trồng hành không
phải con số nhỏ [66].
I.2.1.2. Giá trị trong y học
Hành được sử dụng như một vị thuốc. Tinh dầu hành có tác dụng sát
khuẩn mạnh, dùng thoa bên ngoài chữa những mụn nhọt mưng mủ. Hành giã
nát ngâm trong nước sôi xông hoặc nhỏ mũi chữa ngạt mũi cấp tính hoặc mãn
tính, viêm niêm mạc mũi.
Do có tác dụng giải độc nên được dùng chữa cảm mạo, phong hàn,
nhức đầu, chữa đau lưng, kiết lỵ. Do hành có thể kích thích được tuyến mồ
hôi nên làm bài tiết mồ hôi tương đối mạnh. Chất fitôncidin trong hành có tác
13


dụng diệt khuẩn. Khi có dịch bệnh lây nhiễm qua đường hô hấp, nên ăn hành
sống để dự phòng.
Hành có tác dụng tăng cường hoạt tính hòa tan fibrin và hạ thấp mỡ
trong máu, có hiệu quả trị liệu nhất định với bệnh tim mạch. Hành làm thông
khí, khí đẩy huyết, huyết đẩy khí… điều hòa kinh mạch và tạng phủ nên
không bệnh.
Nước ép từ thân hành rất tốt cho việc điều trị bệnh thiếu máu. Hợp chất
lưu huỳnh có trong hành còn giúp cho việc ngăn chặn sự phát triển của tế bào
ung thư.
Chất kháng sinh alicine C6H10OS2 có trong hành hòa tan trong nước, có tác

dụng diệt khuẩn rất mạnh đối với Staphylococus, thương hàn, phó thương hàn, lỵ,
vi trùng tả, trực khuẩn, bệnh bạch cầu, vi khuẩn thối. Chất alicine sẽ chóng mất tác
dụng bởi nhiệt; kiềm, acid nhẹ ít bị ảnh hưởng hơn [10], [12], [13].
Tỏi được dùng làm thuốc
+ Theo Đông y
Củ tỏi có vị cay, tính ôn, hơi độc, vào hai kinh Can, Vị, có tác dụng
thanh nhiệt, giải độc, sát khuẩn, thông khí, giải phong, sát trùng; chữa khí hư,
tiểu tiện khó, bụng trướng đầy, tiêu nhọt, đờm và hạch ở phổi, tẩy uế, kiết lỵ,
trị giun móc, giun kim, phòng trị cảm cúm.
Tỏi giúp phục hồi alycin, một hợp chất tự nhiên trong cơ thể có tác
dụng chống ung thư, giảm cholesterol, giảm huyết áp, có khả năng giết 60
loại nấm độc, đồng thời làm phát triển 20 loại vi khuẩn có ích đối với phụ nữ
mãn kinh. Mỗi ngày ăn 1-2 nhánh tỏi rất tốt cho sức khỏe.
+ Theo Tây y
Tác dụng kháng sinh
- Tỏi được sử dụng như là một chất khử trùng để ngăn chặn hoại
tử trong Thế chiến I và Thế chiến II.
14


- Vào năm 1944, Chester J. Cavallito và các đồng nghiệp phát hiện
trong khi nghiền nát củ tỏi (Allium sativum) có chất allicin, là một hợp
chất kháng sinh và kháng nấm (phytôncide).
- Trong củ tỏi có 3 hoạt chất chính là allicin, liallyl sulfide và
ajoene. Allicin là hoạt chất mạnh nhất và quan trọng nhất của tỏi. Allicin
không hiện diện sẵn trong tỏi. Tuy nhiên, khi được cắt mỏng hoặc đập dập và
dưới sự xúc tác của phân hóa tố anilaza, chất aliin có sẵn trong tỏi biến thành
allicin. Allicin là một chất kháng sinh tự nhiên rất mạnh, mạnh hơn cả
penicillin. Nước tỏi pha loãng 125.000 lần vẫn có dấu hiệu ức chế nhiều loại
vi trùng gram âm và gram dương như Staphylococcus, Streptococcus,

Samonella, V. cholerae, B. dysenteriae, Mycobacterium Tuberculosis. Tỏi
cũng ức chế sự phát triển của nhiều loại siêu vi như siêu vi gây bệnh bại liệt,
cúm và một số loại nấm gây bệnh ở da hoặc bộ phận sinh dục nữ như
Candida.
Liallyl sulfide không mạnh bằng allicin. Tuy nhiên, sulfide không hư
hoại nhanh như allicin và vẫn giữ được dược tính khi nấu. Giống như allicin,
càng giã nhỏ càng sinh ra nhiều sulfide, nếu nấu nguyên củ tỏi sẽ không có
hiệu lực.
- Gần đây, nó đã được tìm thấy từ một thử nghiệm lâm sàng một loại
nước súc miệng có chứa tỏi tươi 2,5% cho thấy hoạt tính kháng khuẩn tốt,
mặc dù phần lớn các thành viên tham gia báo cáo có một hương vị khó chịu
và hôi miệng.
- Củ tỏi được sử dụng như một phương thuốc cho các bệnh nhiễm
trùng (đặc biệt ở phổi), rối loạn tiêu hóa, và nhiễm trùng nấm chẳng hạn
như tưa miệng. Tỏi có thể được sử dụng như một chất khử trùng vì đặc tính
kháng khuẩn và diệt khuẩn của nó.

15


- Trong nghiên cứu in vitro, tỏi đã được tìm thấy có hoạt tính kháng
khuẩn, kháng virus, và chống nấm. Tuy nhiên tác động của chúng không rõ
ràng trong cơ thể.
- Kháng khuẩn: Các chất Azôene, dianllil disulfide, diallil -trisulfide
và các hoạt chất chứa lưu huỳnh khác (được tạo ra khi tỏi tươi giã nát) có khả
năng ức chế 70 loại vi khuẩn gram (-) và gram (+) kể cả vi khuẩn bệnh hủi,
bệnh lao. Thậm chí nó còn kháng được cả những vi khuẩn đã nhờn thuốc
kháng sinh thường dùng.
Khi phối hợp với Cloramphenicol hoặc Streptomycin, tỏi làm tăng hiệu
lực kháng sinh của chúng.

- Kháng virus: Tỏi có thể ngăn ngừa được một số bệnh gây ra do virus
như cúm, cảm lạnh, kể cả virus gây lở mồm long móng bò, ngựa, trâu (mấy
năm gần đây Anh quốc và nhiều nước châu Âu đã khốn khổ vì bệnh này).
- Diệt ký sinh trùng và nguyên sinh động vật: Nước ép tỏi có tác dụng
chữa bệnh đường ruột do nguyên sinh lamblia intestinalis gây ra. Với lỵ amid do
antamocba histolytica gây ra cũng bị diệt ngay ở dịch ép tỏi nồng độ thấp.
- Tỏi có tác dụng diệt giun sán như giun đũa, giun kim, giun móc và
trứng của chúng. Cần chú ý: quá liều có thể bị tiêu chảy và viêm ruột (dung
dịch uống và thụt).
Các tác dụng phòng chống các bệnh tim mạch
- Tỏi làm giảm triglycerid và cholesterol trong máu tương tự clofibrat.
- Tỏi làm tăng hàm lượng cholesterol tốt (HDL) và giảm hàm lượng
cholesterol xấu (LDL) do đó làm giảm các rối loạn chuyển hóa mỡ trong máu,
chống xơ cứng động mạch vành, động mạch não, động mạch ngoại vi.
- Tỏi có thể làm hạ huyết áp tâm thu từ 20 -30mmHg và hạ huyết áp
tâm trương từ 10 - 20mmHg.
- Tỏi chống sinh huyết khối tương đương với Aspirin nhưng không có
tác dụng phụ có hại như Aspirin. Do đó dùng tỏi tươi hoặc chế phẩm tỏi
16


thường xuyên hàng ngày sẽ có tác dụng điều hòa huyết áp, chống bệnh tăng
huyết áp; bảo vệ tim mạch chống nhồi máu cơ tim và chống tai biến mạch
máu não; đồng thời người bệnh phải thực hiện tốt các điều kiêng kỵ như với
bệnh tiểu đường dưới đây.
- Tỏi cũng được đề xuất để giúp ngăn ngừa bệnh tim (bao gồm cả xơ
vữa động mạch, cholesterol cao, huyết áp cao) và ung thư. Nghiên cứu động
vật và một số nghiên cứu ban đầu ở người, đã cho thấy củ tỏi có lợi ích về
bệnh tim mạch.
- Một nghiên cứu ở Czech tìm thấy bổ sung tỏi làm giảm sự tích tụ của

cholesterol trên thành mạch máu của động vật. Một nghiên cứu khác đã có kết
quả tương tự, với tỏi bổ sung làm giảm đáng kể mảng bám cholesterol trên
thành động mạch chủ thỏ khi cho ăn thức ăn có cholesterol.
- Một nghiên cứu khác cho thấy bổ sung chiết xuất từ tỏi ức chế vôi hóa
mạch máu ở bệnh nhân có cholesterol trong máu cao. Nổi tiếng với tác dụng
của tỏi có thể gây ra bởi chất dị hóa có nguồn gốc từ tỏi là polysulfides
hydrogen sulfide trong các tế bào hồng cầu. Hydrogen sulfide là một phân tử
bảo vệ tim mạch nội sinh tín hiệu tế bào mạch máu.
Tác dụng giảm đường huyết
- Tỏi có tác dụng gia tăng sự phóng thích Insulin tự do trong máu,
tăng cường chuyển hóa glucose trong gan - giảm lượng đường trong máu
và trong nước tiểu (tác dụng tương đương với Tolbutamid, một loại
sunfamid chữa tiểu đường type II). Do đó dùng tỏi thường xuyên hàng
ngày có thể chữa bệnh tiểu đường type II cho người mắc bệnh từ 3 - 10
năm; đồng thời người bệnh phải tuân thủ nghiêm ngặt các điều cấm kỵ với
người bệnh tiểu đường (từ bỏ các chất ngọt có chứa đường, thuốc lá, bia
rượu, thức ăn chiên rán, quay, nướng, chất béo động vật, cùi dừa, dầu cọ.
Hạn chế ăn muối, thịt có màu đỏ, ngũ cốc v.v.).
17


Tác dụng tăng cường hệ miễn dịch
Tỏi có tác dụng đáng kể lên hệ miễn dịch, tăng hoạt tính các thực bào
lymphô cyte nhất là với thực bào CD4 giúp cơ thể bảo vệ màng tế bào chống
tổn thương nhiễm sắc thể ADN, kháng virus, phòng chống nhiễm trùng.
Tỏi đã được sử dụng hợp lý thành công trên bệnh nhân AIDS để điều
trị Cryptosporidium trong một nghiên cứu không kiểm soát được ở Trung
Quốc. Nó cũng đã được sử dụng bởi ít nhất một bệnh nhân AIDS để điều
trị bệnh toxoplasmosis, một protozoal bệnh.
Tác dụng phòng chống ung thư

Tỏi không chỉ có tác dụng kháng sinh, tác dụng trên hệ tim mạch mà
còn có hiệu lực trên tế bào ung thư. Những nghiên cứu của Trung Quốc và Ý
được phổ biến trong tạp chí British Journal of Cancer số tháng 3/1993 cũng cho
biết tỏi có nhiều hoạt chất có thể ngăn chặn sự phát triển của nhiều loại khối u
ung thư. Theo các nhà khoa học trường Đại học Pensylvania khả năng ngăn chặn
khối u ung thư của tỏi liên quan đến các hợp chất S-allyl cysteine, diallyl
disulfide và diallyl trisulfide. Một hoạt chất khác ít được nhắc đến là ajoene.
Ajoene cũng có tác dụng làm giảm độ dính của máu. Ngoài ra, tỏi còn có hàm
lượng khoáng chất selenium, một chất chống oxy hoá mạnh làm tăng khả năng
bảo vệ màng tế bào, phòng chống ung thư và bệnh tim mạch của tỏi.
- Tỏi có tác dụng chống lại tiến trình phát triển khối u và ung thư của
nhiều loại ung thư khác nhau như: ung thư dạ dày, ung thư cột sống, ung thư
phổi, ung thư vú và màng trong tử cung, ung thư kết tràng, ung thư thanh
quản, v.v. Nếu bệnh được phát hiện và điều trị sớm (ăn tỏi thường xuyên hàng
ngày từ 5 đến 20 gam tỏi tươi tùy bệnh) đồng thời người bệnh tuân thủ
nghiêm ngặt các điều kiêng kỵ như đối với người bị bệnh tiểu đường nói trên.
- Chất phytoalexin (allixin) đã được tìm thấy, một hợp chất nonsulfur
với γ- pyrone có tác dụng chống oxy hóa, kháng khuẩn, tác dụng chống ung
18