SỰ ĐIỀU HÒA CỦA NGUYÊN PHÂN

19.1.5 Kì cuối
Kì cuối bắt đầu khi các NST con rời cực, vùng gắn thoi vi ống biến mất,
và vỏ nhân cải thiện quanh nhân con. Phiến nhân có thể tương tác đặc biệt với
chất nhiễm sắc để làm nên vỏ nhân lắp lại. Chất nhiễm sắc bắt đầu linh động và
các hạch nhân hiện ra. Trong kì cuối, tất cả protein của nhân phải chạy vòng
quanh và trở lại trong hạch nhân.
19.2 SỰ ĐIỀU HÒA CỦA NGUYÊN PHÂN
Lewis V. Heilbrunn (1956) công nhận rằng Ca2+ đã điều hòa nguyên phân
sau khi thấy sự đông đặc lại hoặc co lại diễn ra trong khi nguyên phân và làm
cân bằng nó để sự đông đặc đã thấy trong Ca2+ -dependent máu đông. Ca2+ giả
thuyết dường như đúng khi Weisenberg (1972) để lộ rằng Ca2+ gây ra
depolymerization của vi ống. quan sát này được lập lại trong 1 loại của hệ
thống, cả in vivo và in vitro. Hepler và đồng nghiệp của oongcungx như Silver
et al, chỉ ra rằng Ca2+ -độc lập màng hệ thống tồn tại trong bộ máy phân bào và
nguyên phân bị ức chế bởi kháng thể và chất ức chế về phía chống lại hệ thống
Ca2+-độc lập. Nghiên cứu phân tử di truyền thể hiện rằng calmodulin là cần thiết
cho nguyên phân.
Ca2+ là cần thiết cho nguyên phân khi kênh calcium chặn ức chế NP, sự
bơm vào của Ca2+ vào trong TB ảnh hưởng NP, và nồng độ TB của Ca2+ thay đổi
trong suốt NP. Cho nên, theo Jaffe’s Rules, Ca2+ tham gia trong hệ thống qui
định phân bào, nhưng chúng ta vẫn cố gắng tìm hiểu.
19.3 Năng lượng của NP
Tất cả sự vận động yêu cầu năng lượng và NST chuyển dộng không kháctrong lý thuyết. Tuy nhiên năng lượng của NP là rất khó để loại ra ngoài. Thực
sự, thí nghiệm đầu tiên về năng lượng của NP đã hoàn thành bởi Otto Warburg
đã báo trước những khó khăn gặp phải. Otto Warburg chỉ ra rằng TB bình
thường yêu cầu sự hô hấp cho NP trong khi nhanh chóng phân ly TB ung độc
lấy năng lượng của chúng từ phản ứng vô hiệu glycolytic mạnh mẽ và không
phải là kết quả của phản ứng hô hấp. While Amoore (1962, 1963), Hepler và
Palevitz (1986), Spurck và Pickett-Heaps (1987), và Amstrong và Snyder
(1987) đã thử nghiệm hiệu ứng của các chất ức chế chuyển hóa trong nguyên
phân, dữ liệu là mâu thuẫn, và đó không phải là kết luận chung.

Để thấy vấn đề này là khó khăn như thế nào, tôi sẽ chỉ xem xét sự đóng
góp của phân tử entropy với năng lượng miễn phí và thậm chí không bàn luận


đến ATP. Hãy giả định rằng sự tập trung của tubulin tăng do đó các vi ống hình
thành một cách tự nhiên trên MTOCs. Hãy giả sử các vi ống cuối cùng gắn vào
các vùng gắn thoi. Những vi ống này sẽ được lộ ra chỉ cần sự tập trung tubulin
vẫn còn cao. Hãy tưởng tượng rằng một tubulin phụ thuộc protein xuất hiện bắt
đầu cô lập các tiểu đơn vị tubulin. Ví như sự tập trung của tubulin thất bại, các
vi ống sẽ khử polime tại một tỉ lệ phụ thuộc vào sự tập trung của tubulin. Sự
khử polime là khả năng kéo nhiễm sắc thể đến cực. Cho nên trong khi năng
lượng tự do phân tử là quan trọng cho bất kì quá trình vận động, chúng ta phải
nghiêm túc xem xét làm thế nào tăng trong phân tử entropy được tạo bởi một
loại các phân tử có thể gây ảnh hưởng đến năng lượng tự do phân tử được dung
để di chuyển các NST đến các cực.
19.4 Sự phân chia của cơ quan tử
Để cho các tế bào đi qua các cơ quan tử của chúng, các cơ quan tử phải
phát triển bằng cách lấy các protein mới được tổng hợp, mở rộng diện tích bề
mặt màng của chúng, phân chia, và được phân phối giữa các tế bào thế hệ con
( Hoepfner và những người khác, 2005). Thật thú vị, như một phản ánh quá khứ
tiến hóa của chúng, những yêu cầu đó là tầm quan trọng của sự biệt hóa cho các
cơ quan tử khác nhau trong tế bào. Ví dụ, các lạp thể, ti thể và có thể đoán
chừng ER ( thực thể kết hợp, Entity relationshop) là các cơ quan tử bán tự trị,
trong đó sự mất mát trong quá trình phân chia sẽ bị tử vong. Ngược lại, bộ máy
Golgi tự nó liên kết màng lại, màng sinh chất, ngăn nội thể, và ngăn không bào
là tất cả dẫn xuất cơ quan tử và có thể được tái tạo từ ER. Trong khi ưu thế của
dữ liệu hiện nay cho thấy rằng thể perixo nên được bao gồm trong nhóm của cơ
quan tử mà không cần phải chia ra trước khi phân chia tế bào, nhưng có thể
được dẫn xuất một lần nữa trong các tế bào con, ban giám khảo vẫn ở ngoài
(xem chương 5, Lazarow, 2003; Kunau, 2005; Schekman, 2005).

Trong suốt phân chia TB, tất cả cơ quan tử thường được phân phối cho
các TB con (Wilson, 1925; Cleary và những người khác, 1992; Langhans và
những người khác, 2007; Nebenfuhr, 2007; Sano và những người khác, 2007).
Trong khi nó chưa biết thế nào hầu hết các cơ quan tế bào phân chia, sợi actin
và các protein di động khác, kể cả FtsZ và dynamin, trung gian phân chia của
lạp thể và ti thể, đó là một phần của các cơ quan tử tự trị (xem chương 13 và
14).
19.5 SỰ PHÂN BÀO


Thông thường nhưng không phải luôn luôn, sự phân bào có tơ được sinh
ra bởi sự phân bào. Kể từ khi chúng không xảy ra thường xuyên cùng nhau, tôi
sẽ xem xét chúng có lien quan nhưng là các quá trình độc lập. Tôi muốn đề cập
rằng nguyên phân và sự phân bào là một điều kiện thiết yếu để phân biệt một số
loại TB từ khi được chiếu xạ gamma phôi lúa mì mà không có khả năng phân
chia, không thể phân biệt các tế bào bảo vệ, tế bào phụ và các TB long thường
phân biệt theo một sự phân chia bất đối xứng (Foard và Haber, 1961; Haber và
những người khác, 1961).
19.5.1 Sự hình thành tấm TB
Melchior treub (1978) đầu tiên mô tả sự phân bào trong các TB biểu bì đã
cố định và nhuộm màu của noãn phong lan. Eduard Strasburger, trong Sách giáo
khoa về thực vật học của ông (Strasburger et al, 1912), màng Tb mới hình thành
được gọi là tấm TB. Nó xuất hiện mà tấm TB phô ra từ 1 hệ thống của sợi nhỏ
được gọi là thể vách ngăn bởi Leo Errera (1888). Becker (1932, 1938) thấy rằng
các vách nhỏ nằm ở tấm TB tích lũy màu nhuộm giống không bào, và kết luận
rằng tấm TB được hình thành từ hợp chất của các không bào nhỏ. Dùng vi bản
sao phân cực, Becker (1938) và Inoue và Bajer (1961) cho thấy rằng thể vách
ngăn tồn tại trong đời sống TB.
Cùng với sự xuất hiện của vi bản sao điện tử, Buvat và Puissant (1958),
Porter và Caulfield (1958), và Porter và Machado (1960) đã quan sát Tb trong

quá trình của sự hình thành tấm TB và kết luận rằng sợi thể vách ngăn là có
thực, màng của các vách nhỏ trở thành màng sinh chất mới, và thành phần của
các vách nhỏ tạo nên lưới ngoại bào mới. Sau này, Whaley và Mollenhauer
(1963) và Frey-Wyssling et al(1964) kết luận rằng các vách nhỏ lien quan trong
sự hình thành tấm TB được dẫn xuất từ bộ máy Golgi. Với sự xuất hiện của
glutaraldehyde định hình, nó trở nên ro rang rằng thể vách ngăn được làm bởi vi
ống (xem mục 19.9). thể vách ngăn cũng có mường tượng dùng protein huỳnh
quang xanh và protein huỳnh quang vi ống liên kết.
Thong thường, các vi ống của thể vách ngăn bắt đầu như vi ống không
tâm động giữ nguyên ở cuối kì sau, nhưng đây là không cần thiết cho mọi
trường hợp. ví dụ, trong tảo được phân chia trong hang mà không làm tăng lên
cao hơn thưc vật, 1 thể vách ngăn không tồn tại; hơn hết, 1 phycoplast tồn tại. 1
phycoplast là 1 nhóm của vi ống mà chạy song song, thay thế của thẳng góc,
phát triển tấm TB giữa 2 nhân con trong kì cuối. sự độc lập của thoi vi ống và
thể vách ngăn vi ống được nhấn mạnh với 1 nhiễu xạ điện tử tử ngoại (UV)


ngăn cặn hình thành thoi nhưng không hiệu quả trong sự hình thành thể vách
ngăn. Thêm vào đó, chloral hydrate hoặc ethidium bromide cản trở sự hình
thành thoi và chức năng nhưng không hiệu quả trong thể vách ngăn và cuối
cùng, thể vách ngăn có thể tạo nên trong giọt tế bào chất của nội nhũ mà thiếu
nhân.
Bohumil (1899) lưu ý rằng chất xơ mà thẳng góc với tấm TB được thấy ở
đầu tự do, cho biết rằng chúng có thể tạo thành tại tấm TB. Trong điều kiện hiện
đại, điều này sẽ làm bề mặt tấm TB 1 MTOC. Vào năm 1964, Inoue đã chiếu xạ
một trong hai đầu xa của vi ống hoặc đầu mà khi được nhúng trong tấm TB.
Dùng vi bản sao phân cực để khảo nghiệm tính toàn vẹn của vi ống, ông ấy đã
tìm ra rằng khi ông ấy chiếu xạ đầu xa, đầu gần vẫn sống sót, trong khi đó khi
ông ấy chiếu xạ đầu gần thì toàn thể vi ống bị phá hủy. điều này chỉ ra rằng đầu
bị nhúng trong tấm TB là sự phát triển và đầu thêm. Euteneuer và McIntosh

(1980) đã xác nhận sự giải thích này của sự phân cực của thể vách ngăn vi ống
dung neurotubulin để trang trí thể vách ngăn vi ống.vì vậy, thể vách ngăn được
tạo ra của 2 bộ đan vào vi ống với phân cực đối diện. Vi bản sao huỳnh quang
cũng chỉ ra rằng đầu thêm của vi ống được nhúng trong tấm TB. Dữ liệu này
theo chúng tôi để kết luận rằng thể ngăn là 1 MTOC, nhưng vi ống lớn lên từ
trung tâm, đẩy đầu âm của vi ống đang phát triển. sự tương phản này với mối
quan hệ vi ống-MTOC trong trung thể và cơ thể cơ bản, nơi đầu âm của vi ống
bị nhúng trong cấu trúc tổ chức vi ống nhận biết.
Thông thường, thể ngăn bắt nguồn trong trung tâm TB và các túi di
chuyển về hướng tấm TB song song vi ống. Kinesin-like protein cung cấp động
lực. Chỉ như ngòi túi đường kính 64nm tạo thành 1 cấu trúc cụm hình ống, các
vi ống trong khu vực bắt đầu rút ngắn và xuất hiện dạng-C trong sợi cắt ngang.
Vi ống mới được thêm vào để ly tâm cạnh tấm TB tại 1 tỉ lệ khoảng 8000 min-1.
Thể ngăn xuất hiện hình kính như nó di chuyển ly tâm từ khi vi ống
polymerizing ở ngoài trứng của nó, polymerized tối đa trong trung tâm vận
động của thể ngăn, và là depolymerizing ở bên trong trứng. Sợi actin vi chỉ nhị
cũng là hiện tại trong tấm Tb đang phát triển.
Như túi nhỏ Golgi di chuyển về hướng tấm TB, chúng biến đổi dễ
nhuộm, biểu thị thay đổi hóa học là diễn ra như khi chúng “chín”. Tuis nhỏ
Golgi-derived tạo nên hình ống, nhánh chiếu xạ., hoặc cơ thể hình sao với cánh
tay che mờ trong tấm của tấm TB như là chúng lien hợp. sự quan sát của tấm
TB đang phát triển trong các tb mà được sữa chữa bởi ngưng dặc lộ ra chi tiết
của sự đa dạng màng hình thái mà diễn ra trong lúc đầu và giai đoạn sau của sự


tạo thành tấm tb. Golgi-derived túi nhỏ có endoxyglucan transferase cần thiết
cho thong tin của tấm tb. Phragmoplastin, 1 thành phần của gia đình dyanin
GTPase của các protein lien quan trong sự tạo thành màng hình ống và tách ra
khỏi túi, là đặc biệt thu lại trong tấm tb.
Vi ống ly tâm của thể ngăn tạo thành vi ống ly tâm depolymerize.

Depolymerize của vi ống hướng tâm bị cản trở bởi brefeldin A, chỉ ra rằng 1 cơ
chế tồn tại mối lien hệ với sự tạo thành vi ống với depolymerize của vi ống mà
đem lại những túi nhỏ cho tấm tb. Đó là, vi ống măng túi nhỏ cho tấm tb và túi
nhỏ giữ vi ống ở đó. Màng của ER cũng hiển nhiên trong tấm tb đang phát triển,
nơi mà chúng làm tăng lên desmotubule của cầu lien bào.
Thành đầu tien cung cấp phats hiện trong tấm tb có callose và
hemicellulose, mặc dù khái quát này có thể xoay được quá đơn giản và sản
phẩm đầu tiên có thể cụ thể phân loại tb. Callose còn lại chỉ đến khi lien hợp
tấm tb với thành của bố mẹ và sau đó biến mất. Polymerization của callose có
thể cung cấp động lực cho tấm tb sinh trưởng, hoặc nó có thể không thực hiện
chức năng, nhưng chỉ 1 hiệu quả của nồng độ Ca2+ cao mà có thể tồn tại trong
tấm tb đang phát triển. Hemicellulose là ổn định bền vững. pectin không thấy
kết hợp vào trong thành tại sự tạo thành tấm tb, nhưng chỉ lúc sau trong sự phát
triển. điều này, tuy nhiên có thể xoay phụ thuộc vào loại tb.
Khi các tb phản kháng lại với caffeine, 1 quản lý mà ngăn cản cân bằng
nọi môi Ca2+ , các túi nhỏ di chuyển đến tấm tb như là chúng làm trong tb chưa
xử lý, tuy nhiên đáng kể, sau khi túi nhỏ đến cùng nhau tạo nên tấm tb, chúng
không lien hợp để tạo thành mạng lưới tubule-vesicular sâu rộng đã thấy trong
tb bình thường, nhưng lại tiêu tan trong tế bào chất. Thực vậy, tb trở thành 2
nhân. Khi caffeine có thể ảnh hưởng đến lien hợp túi nhỏ và sự tạo thành của
mạng lưới vesico-tubular, nó cũng không ảnh hưởng trong thành phần
cytoskeletal của thể ngăn.
Sự tạo thành tấm tb phụ thuộc một phần vào actomyosin từ khi chất ức
chế của myosin và agents mà ảnh hưởng làm chậm đi sự polymerize hóa actin
hoặc ngăn cản sự mở rộng bên cạnh của tấm tb.
19.5.2 sự cách ly của tấm tb
HS(1992) đã phát triển 1 hệ thống để cách ly tấm tb cho việc sinh hóa.
Ông đã cách ly thoi từ đồng bộ thuốc lá BY-2 các tb đình chỉ. Sau khi các tb đã

đồng bộ hóa, các tb được cách ly và điều trị với cellulose và pectinase để lấy
chất nguyên sinh. Sau đó, sau 90 phút ủ chin với enzyme, hầu hết các tb…