Sàng lọc và định danh một số chủng nấm sợi có hoạt tính kháng vi sinh vật được phân lập từ các mẫu thu thập ở vịnh bái tử long

VIỆN ĐẠI HỌC MỞ HÀ NỘI
KHOA CÔNG NGHỆ SINH HỌC
----------

-----------

LUẬN ÁN TỐT NGHIỆP
ĐỀ TÀI

SÀNG LỌC VÀ ĐỊNH DANH MỘT SỐ CHỦNG NẤM SỢI CÓ
HOẠT TÍNH KHÁNG VI SINH VẬT ĐƯỢC PHÂN LẬP TỪ CÁC
MẪU THU THẬP Ở VỊNH BÁI TỬ LONG.


Giáo viên hướng dẫn 1 :

TS. Lê Thị Hồng Minh

Giáo viên hướng dẫn 2 :

NCS. Vũ Thị Quyên

Sinh viên thực hiện

:

Nguyễn Thị Xuân Linh

Lớp

:

11-01

Hà Nội – 2015

LỜI CẢM ƠN

Lời đầu tiên cho em xin gửi lời cảm ơn và tri ân sâu sắc tới toàn bộ ban giám
hiệu Viện Đại Học Mở Hà Nội đặc biệt là các thầy cô trong khoa Công Nghệ Sinh
Học đã dạy dỗ em trong suốt bốn năm học tập, rèn luyện tại trường và tạo điều kiện
cho em được làm báo cáo tốt nghiệp này.
Em xin chân thành cảm ơn đến cô hướng dẫn TS. Lê Thị Hồng Minh – Phó
phòng Công Nghệ Sinh Học – Viện Hóa Sinh Biển – Viện Hàn Lâm Khoa Học và
Công Nghệ Việt Nam và NCS. Vũ Thị Quyên – cán bộ của phòng, người đã tận tình
chỉ bảo, hướng dẫn và giúp đỡ em trong thời gian làm đề tài.
Đồng thời em cũng xin chân thành cảm ơn các cô, các anh chị, các bạn trong
Phòng Công Nghệ Sinh Học – Viện Hóa Sinh Biển đã giúp đỡ em rất nhiều trong
thời gian thực tập.
Qua đây, em cũng xin bày tỏ lòng cảm ơn sâu sắc tới gia đình, bạn bè và người
than đã động viên em trong suốt thời gian học tập.
Sinh viên
Nguyễn Thị Xuân Linh


DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT
STT

Chữ viết tắt

Tên đầy đủ

3

Agar

Agarose

1

ADN

Axit deoxyribonucleotit

2

ARN

Axit ribonucleotit

4

BLAST

Basic Local Alignment Search Tool

5

CMC

Carboxymethyl cellulose

6

dNTP

Deoxynucleotide triphosphates

7

EDTA

Ethylenediaminetetraacetic acid

8

HTKS

Hoạt tính kháng sinh

9

LB

Lauria Betani

10

PCR

Polymerase Chain Reaction

11

SDS

Sodium dodecyl sulfate

12

SEM

Scanning Electron Microscope

13

TAE

Tris-acetate-EDTA

14

Tm

Nhiệt độ biến tính


DANH MỤC BẢNG
Bảng 2.1: Thành phần chính của thành tế bào nấm…………………………………

Bảng 2.2: Phát hiện các hợp chất có hoạt tính sinh học từ nấm biển………………

Bảng 2.3: Các hợp chất có hoạt tính sinh học có nguồn gốc từ
biển…………………
Bảng

2.4:

Các

hợp

chất

kháng

nấm

có

nguồn

gốc

từ

nấm

biển………………………
Bảng 4.1 : Danh sách các mẫu trầm tích và hải miên thu thập được tại vịnh Bái Tử

Long………………………………………………………………………………

Bảng 4.2: Ký hiệu 20 chủng nấm đã được làm sạch…………
Bảng 4.3: Kết thử hoạt tính kháng vi sinh vật kiểm định của ba chủng nấm có hoạt
tính cao……………………………………………………………………
Bảng 4.4: Trình tự và thông số các cặp mồi sử dụng cho phản ứng PCR…


DANH MỤC HÌNH
Hình 2.1: Hình dạng của vi nấm…………………………………………………..
Hình 2.2: Rễ giả ở nấm Rhizopus…………………………………………………
Hình 2.3: Thể đệm (stroma)……………………………………………………….
Hình 2.4: Hạch nấm (sclepotium)…………………………………………………
Hình 2.5: Các kiểu bào tử đảm…………………………………………………….
Hình 4.1 : Một số hình ảnh nơi lấy mẫu và các mẫu thu được

Hình 4.2: Một số hình ảnh khi phân lập nấm
Hình 4.3: Hình ảnh nấm được làm sạch trên môi trường nấm
Hình 4.4: Kết quả thử hoạt tính kháng vi sinh vật kiểm định
Hình 4.5: Kết quả thử khả năng phân giải tinh bột
Hình 4.6: Kết quả thử khả năng phân giải protein
Hình 4.7: Kết quả thử khả năng phân giải cellulose
Hình 4.8: Penicillium citrinum:(A) Khuẩn lạc(MEA); (B) Cơ quan sinh bào tử trần
và bào tử trần (x 400).
Hình 4.9: Penicillium steckii:(A) Khuẩn lạc(MEA); (B) Cơ quan sinh bào tử trần và
bào tử trần (x 400).
Hình 4.10: Aspergillus sydowi:(A) Khuẩn lạc(MEA); (B-C) Cơ quan sinh bào tử trần và
bào tử trần (x 400); (D) Hüll cell(x 400)
Hình 4.11: Aspergillus flavus:(A) Khuẩn lạc(MEA); (B) Cơ quan sinh bào tử trần và
bào tử trần (x 400).
Hình 4.12: Kết quả điện di đồ AND tổng số của ba chủng nấm
Hình 4.13: Điện di đồ sản phẩm PCR gen 5,8S của 3 chủng

TÓM TẮT KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU
1. Tên đề tài

Sàng lọc và định danh một số chủng nấm sợi có hoạt tính kháng vi sinh vật
gây bệnh được phân lập từ các mẫu thu thập ở vịnh Bái Tử Long.
2. Đối tượng
Các chủng nấm được phân lập từ trầm tích, hải miên biển thuộc khu vực biển
Bái Tử Long được dùng để tuyển chọn, sàng lọc, định danh và nghiên cứu hoạt tính
sinh học.
3. Mục tiêu

Sàng lọc được 2-3 chủng nấm sợi có hoạt tính kháng vi sinh vật cao nhất từ
môi trường biển, định danh các chủng nghiên cứu.
4. Kết quả
- Phân lâp và làm sạch các chủng nấm từ các mẫu trầm tích biển
- Kiểm tra hoạt tính kháng vi sinh vật kiểm định của nấm, các vi sinh vật kiểm định
bao gồm : Các vi sinh vật kiểm định: 3 chủng vi khuẩn Gram – (Escherichia Coli
ATCC25922,

Pseudomonas

aeraginosa

ATCC27853,

Salmonella

enterica

ATCC12228), 3 chủng Gram + (Enterococus faecalis ATCC13124, Stapphylococus
aureus ATCC25923, Bacillus cereus ATCC 13245), 1 chủng Nấm Canida albicans
ATCC1023.
- Tuyển chọn được 3 chủng vi nấm có hoạt tính kháng vi sinh vật cao nhất.
- Kiểm tra hoạt tính enzyme: amylase, protease, cellulase của các chủng vi nấm đã
tuyển chọn


- Định danh bằng hình thái và trình tự 5,8S ARN riboxom của các chủng nấm được
tuyển chọn.

MỤC LỤC
DANH MỤC BẢNG……………………………………………..
DANH MỤC HÌNH………………………………………………
TÓM TẮT KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU…………………………..
PHẦN I: MỞ ĐẦU……………………………………………….
1.1: Đặt vấn đề……………………………………………………………………
1.2: Mục tiêu của đề tài…………………………………………………………..
1.3: Ý nghĩa của đề tài……………………………………………………………

PHẦN II: TỔNG QUAN TÀI LIỆU……………………………..
2.1

:Vi nấm (Microfungi)…………………………………………………….

2.1.1 :Vị trí của vi nấm trong vi sinh vật và đặc điểm chung…………………
2.1.2 : Đặc điểm và phân bố của nấm men và nấm sợi………………………..
2.1.2.1: Nấm men………………………………………………………………..
2.1.2.2: Nấm sợi…………………………………………………………………

2.2

: Hình thái và cấu tạo của vi nấm…………………….. .…………………

2.2.1 : Hình thái và cấu tạo của nấm men………………………………………
2.2.2 : Hình thái và cấu tạo của nấm sợi………………………………………..
2.2.3 : Các dạng biến hóa của hệ sợi nấm………………………………………
2.3

: Giới thiệu sơ lược về nấm biển…………………………………………

2.3.1 : Sơ lược lịch sử nghiên cứu nấm biển…………………………………..
2.3.2 : Định nghĩa về nấm biển………………………………………………..


2.3.3 : Kích thước của nấm biển………………………………………………
2.3.4

: Các đặc tính độc đáo của môi trường biển và lợi ích, tiềm năng của nấm

biển
2.3.4.1 : Các đặc tính độc đao của môi trường biển……………
2.3.4.2 : Lợi ích và tiềm năng của nấm biển…………………
2.4

: Các hợp chất có hoạt tính sinh học có nguồn gốc từ nấm biển………

PHẦN III: VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU…
3.1

: Vật liệu và hóa chất…………………………………………………….

3.1.1 : Vật liệu nghiên cứu……………………………………………………..
3.1.2 : Hóa chất và thiết bị……………………………………………………..
3.2

: Phương pháp nghiên cứu………………………………………………

3.2.1 : Thu thập các mẫu trầm tích, hải miên biển……………………………
3.2.2 : Phương pháp phân lập nấm…………………………………………….
3.2.3 : Phương pháp thử hoạt tính kháng vi sinh vật kiểm định bằng phương pháp
khuếch tán đĩa thạch……………………………………………………………
3.2.4 : Phương pháp xác định các đặc điểm sinh lý , sinh hóa của chủng nấm có
hoạt

tính

đối

kháng

với

một

số

vi

sinh

vật

kiểm

định…………………………………
3.2.4.1: Khả năng thủy phân tinh bột tan…………………………………………
3.2.4.2: Khả năng thủy phân casein………………………………………………
3.2.4.3: Khả năng thủy phân CMC……………………………………………….
3.2.5 : Phương pháp phân loại vi nấm bằng hình thái…………………………
3.2.6 : Phương pháp thử khả năng sử dụng đường của nấm……………………
3.2.6.1: Phương pháp tách chiết ADN tổng số…………………………………..
3.2.6.2: Phương pháp PCR……………………………………………………….


3.2.6.3: Giải trình tự ……………………………………………………………..

PHẦN IV: KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN……………………….
4.1: Kết quả lấy mẫu trầm tích và hải miên tại Vịnh Bái Tử Long
4.2: Phân lập trầm tích và hải miên…………………………………………….
4.3: Kết quả thử hoạt tính kháng vi sinh vật kiểm định …………………………
4.4: Nghiên cứu một số đặc điểm sinh lý, sinh hóa của 3 chủng nấm…………...
4.4.1:Khả năng thủy phân tinh bột tan……………………………………………
4.4.4: Khả năng thủy phân protein(casein)……………………………………….
4.4.5: Khả năng thủy phân CMC………………………………………………….
4.5 : Kết quả xác định hình thái nấm phân lập được……………………………
4.5.1: Chủng FG042………………………………………………………………
4.5.2: Chủng FG059……………………………………………………………….
4.5.3: Chủng FG060………………………………………………………………
4.6: Kết quả định danh bằng sinh học phân tử của các chủng nghiên cứu ……

PHẦN V: KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ…………………………...
TÀI LIỆU THAM KHẢO…………………………………………..
LỜI CAM ĐOAN…………………………………………………...

PHẦN I. MỞ ĐẦU
Nấm được tìm thấy ở mọi nơi trong môi trường. Chúng thực hiện hàng loạt
các chức năng sinh thái quan trọng, đặc biệt là những đối tượng có liên quan tới sự
phân hủy các chất hữu cơ ở trên cạn và cả dưới biển , cả kể trong những môi trường
khắc nghiệt. Các loài nấm có tầm quan trọng với đa dạng sinh học lên tới hàng triệu


loài. Nấm sống ở biển được xác định là bắt buộc sống ở môi trường biển hoặc tùy ý.
Nấm biển mọc và sinh bào tử trong môi trường biển. Một số loài nấm biển ngẫu
nhiên có thể tiến hóa và thích nghi với môi trường biển và cuối cùng trở thành nấm
biển bắt buộc. Nấm biển có thể sống kí sinh hoặc hoại sinh trên động vật hoặc các
loài tảo hay cây gỗ chết [5]. Hiện nay nấm biển chưa được nghiên cứu nhiều như
các loài nấm sống trên cạn.
Có nhiều lý do đã đặt ra sự cấn thiết để kiểm tra sự đa dạng sinh học của
nấm. Một số nấm biển lại là nguồn enzyme dùng trong xử lý sinh học. Một số nấm
biển được công nhận là cung cấp các chất thứ cấp có hoạt tính sinh học mới như
chống khối u, chống virus, kháng viêm, các hợp chất ức chế enzyme... Nấm biển chỉ
mới thực sự được chú ý nghiên cứu ở vài thập kỷ trở lại đây. Nấm biển cho thấy khả
năng tiềm tàng giống như một nguồn thuốc mới dù chất chuyển hóa chỉ ở nồng độ
thấp.
Môi trường biển chiếm 70% bề mặt trái đất nên là nguồn chứa khổng lồ các
nguồn đa dạng sinh học. Mặc dù hình dáng bên ngoài của các đại dương như một
tấm thảm thủy sản thống nhất, các khu vực nằm ở các cực hay bất cứ gì ở đáy biển
đều đồng nhất nhưng trong mỗi hốc của đại dương tập hợp cụ thể các điều kiện vật
lý phù hợp cho một sự tồn tại của đa dạng sinh học đáng kinh ngạc. Trầm tích biển

và bùn là bề mặt mặt dồi dào dinh dưỡng, nó trở thành thuộc địa cho vi sinh vật sinh
trưởng và phát triển.
Môi trường biển bao gồm các đặc tính hết sức độc đáo đóng vai trò quan
trọng đối với hệ sinh thái giúp phát triển nguồn gen mới. Ngoài ra, môi trường biển
với các đặc điểm về áp suất, độ mặn, nhiệt độ, độ sâu...đã góp phần vào sự phát
triển độc đáo và cung cấp nguồn vi sinh vật phong phú và đặc biệt trong đó có nấm
biển. Cũng từ đó, thu hút ngày càng nhiều các nhà nghiên cứu chuyên sâu với vi
sinh vật biển nói chung và nấm biển nói riêng vì tiềm năng sinh học mà chúng có
thể mang lại góp phần vào việc phát triển công nghệ sinh học vào dược phẩm, y tế,
công nghệ enzyme.
Nghiên cứu và phát triển các tiềm năng của vi sinh vật ngày càng tăng, trong
đó các vi sinh vật biển đặc biệt là nấm biển hứa hẹn nhiều tiềm năng trong tương


lai. Vì vậy chúng tôi lựa chọn đề tài: “Sàng lọc và định danh một số chủng nấm
sợi có hoạt tính kháng vi sinh vật được phân lập từ các mẫu thu thập ở vịnh
Bái Tử Long”, nhằm đánh giá sự đa dạng của nấm từ môi trường biển, tìm kiếm
các chủng có hoạt tính kháng vi sinh vật cao nhất đồng thời định danh các chủng
được lựa chọn.
1.2: Mục tiêu nghiên cứu
Phân lập và tuyển chọn được các chủng nấm biển có hoạt tính kháng vi sinh
vật cao, khả năng sinh enzyme tốt.
Định danh bằng hình thái và trình tự gen 5,8S ARN riboxom của các chủng
có hoạt tính cao nhất.
1.3: Ý nghĩa đề tài
Tiến hành nghiên cứu về vi nấm từ trầm tích biển và hải miên, từ đó tiến
hành khai thác nguồn dược liệu từ vi sinh vật biển nói chung và hệ vi nấm từ trầm
tích và hải miên biển nói riêng.

PHẦN II. TỔNG QUAN
2.1. Vi nấm (Microfungi)
2.1.1 : Vị trí của vi nấm trong vi sinh vật và đặc điểm chung của vi nấm.
Vi nấm là vi sinh vật nhân thật , gồm tất cả các loài nấm men và nấm sợi
không sinh thể quả lớn (mũ nấm). Nấm nói chung thộc một giới riêng biệt (giới
Nấm -Fungi), chúng có các đặc điểm chung sau đây:
Cơ thể là một tản (thallus), tức là một cơ thể có bộ máy dinh dưỡng chưa
phân hóa thành các cơ quan riêng biệt. Tản của nấm có thể là đơn bào hay đa bào,
đa số có dạng sợi gọi là sợi nấm hay khuẩn ti (hypha). Sợi nấm có thể có hay không
có vách ngăn (sept). Sợi nấm có đường kính trung bình 5-10 µm, đôi khi rất lớn (tới
25µm) nhưng cũng có khi rất nhỏ (1-2µm). Có sợi nấm trong suốt không màu, có
sợi có màu. Một số sợi nấm tiết sắc tố vào môi trường nuôi cấy. Một số sợi nấm
khác có thể tiết ra các hợp chất hữu cơ , kết tinh trên bề mặt sợi nấm. Đa số sợi nấm
phân nhánh nhiều lần nhưng cũng có loại sợi nấm không phân nhánh. Từ một bào tử
hay một đoạn sợi nấm gặp điều kiện thuận lợi sợi nấm sẽ phát triển ra theo cả ba
chiều tạo thành một khối sợi nấm , ta gọi là hệ sợi nấm hay khuẩn ti thể (mycelium).
Ở một số nấm các sợi nấm sẽ quấn chặt với nhau , thậm chí dính liền với nhau theo
chiều dọc tạo ra những hình thái đặc biệt của nấm như thể đệm (stroma), hạch nấm
(aclerotium), rễ giả (synnema), thể quả (fruiting body hay sporocarp)...

Hình 2.1: Hình dạng của vi nấm
Các vách ngang ở sợi nấm ngăn vách đều có lỗ thông. Tùy loại nấm mà vách
ngang có thể có thể có một lỗ thông khá lớn ở chính giữa (ví dụ ở Nấm túi và Nấm
bất toàn), có thể có nhiều lỗ thông tương đối nhỏ (ví dụ ở Geotrichun candidum và


nhiều loài Fusarium), cũng có thể có một lỗ thông ở chính giữa nhưng mép lỗ dày
lên bên ngoài có một màng mỏng che phủ (màng parenthesome). Qua lỗ thông
không những chất nguyên sinh có thể đi qua mà nhân tế bào cũng có thể thót nhỏ lại
để chui qua. Nhân tế bào trong sợi nấm thường di chuyển đến những phần nấm sợi

đang có hoạt động mạnh mẽ. Như vậy ở cả sợi nấm có vách ngăn hay không có
vách ngăn thực chất chỉ là những ống dài có chứa nguyên sinh chất và nhiều nhân tế
bào. Trừ các nấm men đơn bào còn sợi nấm rõ ràng chưa có cấu tạo điển hỉnh như ở
các sinh vật nhân thật. Mỗi tế bào trong một sợi nấm chưa có hoạt động trao đổi
chất độc lập vì chưa có giới hạn rõ rệt.
Nấm có rất nhiều đặc điểm chung với các vi sinh vật nhân thật nhất là về cấu
tạo. Nấm khác hẳn về nhiều mặt so với các vi sinh vật thuộc nhóm nhân nguyên
thủy như vi khuẩn và vi khuẩn lam.
Nấm có những đặc điểm riêng biệt về mặt hóa học tế bào. Nấm không có cấu
trúc thống nhất giữa các nhóm về thành phần của thành tế bào. Chỉ có một số ít
chứa cellolose trong thành tế bào. Chất dự trữ của nấm không phải là tinh bột như ở
thực vật mà là glycogen như ở động vật [2].
Thành tế bào của các nhóm nấm chủ yếu có cấu trúc như sau:
Bảng 2.1: Thành phần chính của thành tế bào nấm
Nhóm nấm

Thành phần chính của thành tế bào

Ngành Myxomycota
- Myxomycetes

Cellulose

- Acrasiomycetes

Cellulose – glycogen

Ngành Eumycota
+ Ngành phụ Mastigomicotina
- Plasmodiophoromycetes

Kitin


- Oomycetes

Cellulose – Glucan

- Hyphochytridiomycetes

Cellulose – Kitin

- Chytridiomycetes

Kitin- Glucan

+ Ngành phụ Zygomycetes
- Zygomycetes

Kitin- Kitozan

- Trichomycetes

Poligatactozamin – Galactan

+

Ngành

phụ

Ascomycotina

và Kitin – Glucan

Deuteromycotina
Loại trừ
- Saccharomycetaceae và Cryptococcaceae

Glucan – Mannan

-Rhodotorulaceae và Sporobolomycetaceae

Kitin – Mannan

Ngành phụ Basidiomycetes

Kitin - Glucan

Nấm không chứa trong tế bào các sắc tố quang hợp vì vậy không có khả
năng quang hợp, không có khả năng sống tự dưỡng như ở thực vật và các vi khuẩn
quang hợp. Nấm chỉ có đời sống hoại sinh hoặc cộng sinh.
Nấm sinh sản bằng bào tử vô tính và bào tử hữu tính. Các bào tử vô tính khác
nhau ở hình thái và ở nguồn gốc phát sinh. Căn cứ vào đặc điểm phát sinh người ta
phân ra thành bào tử kín và bào tử trần. Một dạng bào tử vô tính không phải là dạng
sinh sản được gọi là bào tử màng dày hay bào tử áo. Chúng do một đoạn sợi nấm
tích lũy nhiều chất dinh dưỡng và có thành tế bào dày lên mà tạo thành nhằm mục
đích thích ứng với các điều kiện bất lợi của môi trường. Một kiểu bào tử vô tính
khác là bào tử roi có khả năng bơi lội trong nước gọi là bào tử động. Về bào tử vô
tính còn phải kể đến bào tử đốt, bào tử phấn, bào tử chồi. Các bào tử hữu tính ở nấm

rất đa dạng, có thể kể đến bào tử noãn, bào tử tiếp hợp, bào tử túi, bào tử đảm.


Nấm không có chu trình phát triển chung. Có 5 kiểu chu trình phát triển ở
nấm : chu trình lưỡng bội, chu trình hai thế hệ, chu trình đơn bội, chu trình đơn bội
– song nhân, chu trình vô tính [2].
2.1.2 : Đặc điểm và phân bố của nấm men và nấm sợi
2.1.2.1: Nấm men
Nấm men (Yeast, Levure) là tên gọi thông thường của một nhóm nấm có vị trí phân
loại không thống nhất nhưng có chung các đặc điểm sau đây: Nói chung có tồn tại
trạng thái đơn bào. Đa số sinh sôi nảy nở theo lối nảy chỗi, cũng có hình thức phân
cắt tế bào. Nhiều loại có khả năng lên men đường. Thành tế bào chứa mannan.
Thích nghi với môi trường chứa đường cao, có tính axit cao. Nấm men phân bố
rộng rãi trong tự nhiên, nhất là trong môi trường có chứa đường, có pH thấp như
trong hoa quả, rau dưa, mật mía, rỉ đường, mật ong, mật mía, trong đất ruộng mía,
đất vườn cây ăn quả, trong các đất có nhiễm dầu mỏ.
2.1.2.2: Nấm sợi
Nấm sợi là tất cả các nấm không phải nấm men và cũng không sinh mũ nấm
(thể quả có kích thước lớn) như ở các nấm lớn. Tuy nhiên ở tất cả các giai đoạn
chưa sinh mũ nấm thì khuẩn ti của nấm lớn vẫn được coi là nấm sợi và được nghiên
cứu về các mặt sinh lí, sinh hóa, di truyển … như các nấm sợi khác.
Nấm sợi còn được gọi là nấm mốc, tức là chỉ tất cả các mốc mọc trên thực
phẩm, trên chiếu, quần áo, giấy dép...Chúng phát triển rất nhanh trên nguồn cơ chất
hữu có khi gặp khí hậu nóng ẩm. Trên nhiều vật liệu vô cơ do dính bụi bặm (như
các thấu kính ở ống nhòm, máy ảnh, kính hiển vi nấm mốc có thể phát triển, sinh
axit và làm mờ các vật liệu này.
Nhiều nấm sợi kí sinh trên người, trên động vật, thực vật và gây ra các bệnh
nấm khá nguy hiểm. Nhiều nấm sợi sinh ra các độc tố có thể gây bệnh ung thư và
nhiều bệnh tật khác.
Trong tự nhiên nấm sợi phân bố rộng rãi và tham gia tích cực vào các vòng

tuần hoàn vật chất, ấy là quá trình phân giải các chất hữu cơ và hình thành chất mới.


Rất nhiều loài nấm sợi đã được sử dụng rộng rãi trong công nghiệp chế biến
thực phẩm (làm tương, nước chấm, nấu cồn, sản xuất một số loại axit), công nghệ
enzim (sản xuất amilasa, proteasa, xenlulasa pectinasa…), công nghiệp dược phẩm
(sản xuất penicilin, xephalosporin, các steroid….) thuốc trừ sâu sinh học, kích thích
tăng trưởng thực vật, độ phì nhiêu và định lượn các chất hoạt động sinh học bằng
các loại nấm chỉ thị…..v….v..[2].
2.2. Hình thái và cấu tạo của vi nấm.
2.2.1 : Hình thái và cấu tạo của nấm men
Nấm men là vi sinh vật điển hình cho nhóm nhân thật. Tế bào nấm men
thường lớn gấp 10 lần so với vi khuẩn. Tùy loài nấm men mà tế bào có hình cầu,
hình trứng, hình ovan, hình elip, hình mũ phớt…Có loài nấm men có khuẩn ti hoặc
khuẩn ti giả. Khuẩn ti giả chưa thành sợi rõ rệt mà chỉ có nhiều tế bào nối với nhau
thành chuỗi dài. Có loài có thể tạo thành váng khi nuôi cấy trên môi trường dịch
thể.
Thành tế bào nấm men dày khoảng 25nm (chiếm 25% khối lượng khô của tế
bào). Đa số nấm men có thành tế bào cấu tạo bởi glucan và manna. Một số nấm men
có thành tế bào chứa kitin và manna. Trong thành tế bào nấm men còn chứa khoảng
10% protein (tính theo khối lượng khô), trong số protein này có một phần là các
enzyme. Trên thành tế bào còn thấy cả một lượng nhỏ lipit.
Thành phần của màng tế bào nấm men gồm : protein, lipit, hidrat cacbon.
Nhân của tế bào nấm men có cấu trúc 2 lớp và có rất nhiều lỗ thủng. Ti thể của nấm
men cũng giống với các sợi nấm và các sinh vật có nhân khác. ADN của ti thể nấm
men là một phân tử dạng vòng có khối lượng 50 x 106 Da. ADN của ti thể nấm men
chiếm 15 – 23% tổng lượng ADN của toàn tế bào.
Các tế bào nấm nấm men khi già sẽ xuất hiện không bào. Trong không bào
có chứa enzyme thủy phân, polyphosphate, ion kim loại, các sản phẩm trao đổi chất
trung gian. Ngoài tác dụng một kho dự trữ, không bào còn có chức năng điều hòa áp

suất thẩm thấu của tế bào [2].
2.2.2: Hình thái và cấu tạo của nấm sợi


Các sợi nấm có chiều ngang tương tự đường kính nấm men. Cấu trúc của sợi
nấm cũng tương tự cấu trúc tế bào nấm men. Bên ngoài có thành tế bào, rồi đến
màng tế bào, bên trong là tế bào chất với nhân phân hóa. Màng nhân có cấu tạo 2
lớp và trên màng có nhiều lỗ nhỏ. Trong nhân có hạch nhân. Bên trong tế bào nấm
còn có không bào, ti thể, mạng lưới nội chất, bào nang, thể màng biên… Thể mang
biên là kết cấu màng đặc biệt, nằm ở giữa thành tế bào và màng tế bào chất, bao bọc
bởi một lớp màng đơn và có hình dạng biến hóa rất nhiều (hình ống, hình túi, hình
cấu, hình trứng hoặc hình nhiều lớp) Công dụng của thể màng biên còn chưa được
làm sáng tỏ, có thể là có liên quan đến sự hình thành thành tế bào.
Đỉnh sợi nấm bao gồm một chóp nón, không tăng trưởng và có tác dụng che
chở bảo vệ cho phần ngọn của sợi nấm. Đây là phần mà chất nguyên sinh không có
nhân và ít chứa các cơ quan tử. Phần này rất dễ tách rời với các phần còn lại của
ngọn sợi nấm vì dưới chop nón là một phần có thành rất mỏng. Dưới nữa là phần
tạo ra thành tế bào. Các sợi nhỏ trên thành tế bào xếp ngang (chéo góc với trục sợi
nấm). Dưới nữa là phần tăng trưởng. Thành của phần này có cấu trúc sợi dạng
mạng lưới. Ngọn sợi nấm tăng trưởng được là nhờ phần này. Dưới nữa là phần
thành cứng hay còn gọi là phần thành thục của sợi nấm. Thành tế bào ở phần này
ngoài các sợi ngang còn được tăng cường bởi các sợi dọc. Bắt đầu từ phần này trở
xuống là chấm dứt sự tăng trưởng của sợi nấm. Giữa hai phần nói trên là một miền
yếu và dễ gãy. Ở phần tăng trưởng của sợi nấm chứa đầy các chất nguyên sinh với
nhiều nhân, nhiều cơ quan tử, nhiều enzim, nhiều axit nucleic. Đây là phần quyết
định sự tăng trưởng và sự phân nhánh của sợi nấm.
Ở các loại nấm khuẩn ti không có vách ngăn đương nhiên là bên trong khuẩn
ti có nhiều nhân. Người ta gọi đó là các tế bào đa nhân. Ở các loài nấm có vách
ngăn di chuyển của nhân mà từng tế bào có thể chứa 1 nhân , 2 nhân, nhiều nhân
hoặc chẳng có nhân nào [2].

2.2.3. Các dạng biến hóa của hệ sợi nấm [2].
Lúc bào tử nấm rơi vào một điều điện môi trường thích hợp nó sẽ nảy mầm
mọc ra theo cả ba chiều thành một hệ sợi nấm hay gọi là khuẩn ti thể. Trên khuẩn ti
thể ta phân biệt được hai loại khuẩn ti. Khuẩn ti cơ chất hay khuẩn ti dinh dưỡng và


khuẩn ti khí sinh. Khuẩn ti cơ chất cắm sâu vào môi trường còn khuẩn ti khí sinh
phát triển tự do trong không khí.
Hệ sợi nấm có thể biến hóa để thích nghi với các điều kiện sống khác nhau
thành các dạng đặc biệt sau đây:
- Rễ giả (rhizoid) : Trông gần giống như chùm rễ phân nhánh, có tác dụng
giúp nấm bám chặt vào cơ chất và hấp thụ chất dinh dưỡng từ cơ chất. Có thể thấy
rễ giả khi quan sát nấm Rhizopus.
- Sợi hút (haustoria) : Gặp ở các nấm kí sinh bắt buộc. Chúng được mọc ra từ
khuẩn ti và phân nhánh rồi đâm sâu vào tế bào vật chủ , ở đó chúng có thể biến
thành hình cầu, hình ngón tay hay hình sợi. Chúng sử dụng sợi hút này để hút chất
dinh dưỡng từ cơ thể vật chủ
- Sợi áp ( appressoria) : Gặp ở nấm kí sinh thực vật. Phần sợi nấm tiếp xúc
với vật chủ sẽ phình to ra, tăng diện tích tiếp xúc với vật chủ. Phần này thường có
hình đĩa , có nhiều nhân tế bào, áp chặt vào vật chủ. Các mô của vật chủ dưới các
dụng của các enzyme do nấm sinh ra sẽ bị phá hủy từng phần hay hoàn toàn. Qua
mô bị phá hủy sợi nấm sẽ lấn sâu vào bên trong vật chủ và tiếp tục sinh enzyme để
tiêu hóa vật chủ .
- Sợi bò hay thân bò (stolon): Đó là đoạn sợi nấm khí sinh không phân
nhánh, phát sinh từ các sợi nấm cơ chất, có hình thẳng hoặc hình cung. Đầu mút của
các sợi bò chạm vào cơ chất phát triển thành các rễ giả để bám chắc vào cơ chất.
Sợi bò cứ lan dần ra mọi phía kể cả trên thành thủy tinh của ống nghiệm.
- Vòng nấm hay mạng nấm: Đó là những biến đổi ở các loài nấm có khả
năng bẫy các động vật nhỏ trong đất (như amip, tuyết trùng,..). Vòng nấm có thể có
dạng bọng dính mọc ra từ những cuống ngắn xếp thẳng góc với sợi nấm chính. Đỉnh

của các bọng này phình to ra thành bọng hình cầu. Bọng này tiết ra một chất dính
trên khắp bề mặt. Khi một con mồi chạm vào chất dính này sẽ bị giữ chặt lại và mọc
ra một nhánh đâm xuyên qua vỏ ngoài của con vật. Các nhánh còn lại phồng lên
thành một bọng nhỏ bên trong cơ thể con vật và tiếp tục phân nhánh thành sợi hút.
Vòng nấm có dạng các sợi thòng lọng có khuyên tròn dọc sợi nấm. Mỗi khuyên cấu


tạo bởi 3 tế bào xếp nối với nhau và nối với sợi nấm chính bằng một đoạn ngắn. khi
mặt trong của 3 tế bào này tiếp xúc với con mồi thì lập tức các không bào sẽ phồng
to ra và căng mạnh về phía trong , thắt chặt con mồi lại. Sâu đó lại mọc ra các
nhánh xuyên sâu vào cơ thể con mồi và tiếp tục phát sinh ra các sợi hút. Mạng nấm
hay còn gọi là lưới dính làm một mạng sợi dính với nhau như tấm lưới nhỏ. Các con
côn trùng chạm vào sẽ bị giữ chặt. Sau đó một tế bào của mạng nấm sẽ phát triển
thành một bọng nhỏ và các sợi hút để tiêu hóa dần có thể con mồi.
- Đầu bào tử trần ( conidial head): Các cơ quan sinh sản vô tính có thể có cấu
tạo chứa các bào tử vô tính. Ở nấm thuộc các chi Penicillium và Aspergillus có các
đầu bào tử trần với nhiều sợi nấm phân hóa khác nhau. Chẳng hạn ở chi Penicillium
bắt đầu từ đoạn sợi chưa phân nhánh gọi là cuống nấm rồi các các sợi phân nhánh
bậc một gọi là cành tiếp đó là sợi phân nhánh bậc hai gọi là cành nhánh. Phần sinh
ra các bào tử trần gọi là thể bình. Thể bình có thể có một lớp hoặc hai lớp.
- Nang bào tử kín (sporangia) : Là dạng biến đổi ở bộ Mucorales, mọc lên từ
cuống nang. Mỗi nang bào tử kín có một nang trụ nối tiếp với cuống nang và nằm
bên trong của nang bào tử kín. Các bào tử kín được sinh ra bên trong các nang này.
- Đảm (basidia) : Là cơ quan sinh sản hữu tính do tế bào song nhân ở đỉnh
sợi phình to ra mà tạo thành. Trong đảm hai nhân sẽ phối hợp với nhân để hình
thành một nhân lưỡng bội. Sau đó do phân cắt giảm nhiễm mà sinh ra 4 nhân đơn
bội.Khi đó trên đảm sẽ mọc ra 4 cuống nhỏ đầu phình to ra. Các nhân đơn bội sẽ đi
vào 4 cuống nhỏ này và về sau phát triền thành 4 bào tử đảm.
- Túi giá (picmidium): Là dạng hình thái có hình cầu hay hình chai mà vỏ
cấu tạo bởi các lớp sợi nấm quấn chặt lại với nhau. Thành trong của vỏ mang các

cuống bào tử trần. Các bào tử trần sinh ra từ đỉnh các cuống này.
- Cụm giá (sporochium): Cấu tạo bởi các cuống bào tử trần ngắn xếp liền với
nhau tạo thành một khối khá dầy. Bào tử trần sinh ra trên đỉnh cuống, tạo thành một
cái đệm gồm nhiều cuống dính với nhau một phần hoặc tất cả.
- Đĩa giá (acervulus): Gặp ở các nấm kí sinh trên thực vật, nằm bên dưới biểu
bì hoặc tầng kitin. Đĩa giá gồm một đĩa phẳng cấu tạo bởi các sợi nấm quấn chặt lấy


nhau trên đó có các cuống bào tử trần mọc thẳng đứng. Khi biểu bì của cây chủ vỡ
ra, đĩa giá sẽ lộ ra bên ngoài. Bên cạnh các cuống bào tử trần còn thấy có các lông
cứng.
- Bó giá (coremium ; synnema): Là nhiều cuống bào tử trần dài, xếp song
song với nhau ở phần gốc hoặc suốt dọc cuống, mang các bào tử trần ở phần ngọn
hoặc suốt dọc thân.
- Hạch nấm (sclepotium): Là một khối sợi nấm rắn chắc thường có tiết diện
tròn, không mang cơ quan sinh sản. Hạch nấm chỉ có ở các nấm có sợi nấm ngăn
vách. Đó là một dạng sống nghỉ của nấm để bảo vệ nấm trải qua được các điều kiên
bất lợi của môi trường sống. Hạch nấm thường có kích thước 100µm đến 1mm.
Thường có cấu tạo 2 lớp: bên ngoài là lớp vỏ rắn cấu tạo bởi như mô giả có thành
dầy, phủ cutin và có sắc tố hạch nấm có màu vàng, nâu, tím đen…, lớp trong
thường mềm hơn, cấu tạo bởi mô các tế bào hình thoi, gồm các sợi nấm bình
thường hoặc gelatin hóa, vô màu, chứa nhiều chất dự trữ thuộc loại hidrat cacbon và
lipit.
- Thể đệm (stroma) : Còn gọi là đệm nấm, là một khối sợi nấm có thành tế
bào dính liền với nhau theo nhiều hướng. Trên hoặc trong thể đệm có mang cơ quan
sinh sản. Thể đệm chỉ gặp ở nấm túi (Ascomycotina) và Nấm đảm
(Basidiomycotina). Các tế bào trong đệm nấm chưa tạo thành mô thật như ở động
vật, thực vật mà chỉ là mô giả. Có hai loại mô giả: mô tế bào hình thoi và nhu mô
giả. Mô tế bào hình thoi có cấu tạo xốp, các sợi xốp song song với nhau và vẫn có
thể phân biệt được từng sợi riêng biệt. Nhu mô giả có các tế bào hình đa giác hay

hình trong dính chặt với nhau, không tách rời được thành từng sợi.
- Quả túi (fruit – bodes) : Là loại thể đệm gặp nhiều ở Nấm túi. Có dạng quả
túi hình cầu (cleistothecium) có loại quả túi hình chai (perithecium) , có loại quả túi
hình đĩa (apothecium), loại túi hình cầu gặp ở lớp Plectomyces, loại túi hình chai
gặp ở lớp Pyrenomycetes, loại quả túi hình đĩa gặp ở lớp Discomycetes.


Hình 2.2: Rễ giả ở
nấm Rhizopus

Hình 2.4: Hạch nấm
(sclepotium)

Hình 2.3: Thể đệm
(stroma)

Hình 2.5: Các kiểu bào tử đảm

2.3. Giới thiệu sơ lược về nấm biển
2.3.1. Sơ lược lịch sử nghiên cứu nấm biển
Các loại nấm biển tuỳ ý đầu tiên, Phaeosphaeria Typha rum, được mô tả bởi
Desmazières (1849) như Sphaeria scirpus var.typha rum từ Typha trong nước ngọt.
Durieu và Montagne (1869) đã phát hiện nấm biển bắt buộc đầu tiên trên thân rễ
của cỏ biển, Posidonia oceanica, và ngạc nhiên đáng chú ý nhất là chúng sống
theo phong cách của Sphaeria Posidonia (=Haworthia Posidonia),

dành tất cả

các phần của chu kỳ ở dưới đáy biển. Mô tả về các loài sinh vật biển trong suốt
những thế kỷ đầu được cung cấp chủ yếu từ các tác giả làm việc trên loạt các loại

nấm với việc không quan tâm đặc biệt đến môi trường sống ở biển. Trường hợp


ngoại lệ có thể là anh em Crouan (Kohlmeyer, 1974a), đã mô tả năm nấm biển
(năm 1867) của họ trong Florule du Finistère và chuẩn bị mười người khác để xuất
bản (còn lại chưa được công bố), và đặc biệt là Sutherland (1915a-c, 1916a, b)
người đã xuất bản một loạt các tài liệu rành riêng cho nấm biển. Gần ba phần tư
của tất cả các loại nấm biển đã được mô tả trong bốn thập kỷ qua . Việc tăng đột
biến các mô tả mới về nấm biển sau năm 1940 có thể là phần lớn liên quan đến
việc xuất Barghoorn và Linder (1944), kích thích nghiên cứu nấm biển học trên toàn
thế giới . Sự phát triển của các tài liệu về nấm biển ngày càng nhiều, như IMWilson
(Great Britain) trong năm 1951, W.Hohnk (Đức) vào năm 1952, SPMeyers (Hoa Kỳ
vào năm 1953. ABCribb và JWHerbert (Úc) vào năm 1954, TWJohnson (United
States) vào năm 1956, G.Feldmann (Pháp) vào năm 1957, J.Kohlmeyer (Đức) năm
1958, và G.Doguet (Pháp) vào năm 1962 và EBGJones (Great Britain) cũng vào
năm 1962 được công bố bài báo đầu tiên của họ trong lĩnh vực này. Các chuyên
khảo đầu tiên về nấm học biển của Johnson và Sparrow xuất hiện vào năm 1961
[7][25].
2.3.2. Định nghĩa về nấm biển
Nấm biển (marine fungi) là loài nấm sợi sống ở môi trường biển đại dương
hoặc tại các cửa sông, đường ống nước thải, vùng biển ngập mặn. Nấm biển có thể
cư ngụ ngẫu nhiên ở môi trường trên cạn hay nước ngọt và chúng có thể sống và
sinh bào tử độc quyển trong môi trường biển. Hiện nay có 444 loài nấm biển đã

được công nhận

và trong đó có 360 loài nấm biển Ascomycota, 10 loài

Basidiomycota, 74 loài nấm Mitosporic. Có nhiều loài nấm chỉ được biết đến từ
các bào tử và có khả năng một lượng lớn các loài nấm biển vẫn chưa được phát

hiện. Môi trường biển với các đặc tính khác nhau cung cấp các cộng đồng nấm rất
khác nhau. Nấm có thể được tìm thấy trong các hốc từ đáy đại dương tới các vùng
nước ven biển nước ngọt , nước lợ hay vùng ngập mặn,vùng đầm lầy và cửa sông
có độ mặn thấp hoặc những vùng có độ mặn cao, điều kiện sống khắc nghiệt. Nấm
biển có thể hoại sinh hoặc ký sinh trên động vật, hoại sinh hoặc ký sinh trên các loài
tảo, hoại sinh trên cây hoặc hoại sinh trên cây gỗ chết [7].
2.3.3. Kích thước của nấm biển


Hầu hết các loài nấm tìm thấy ở môi trường biển là vi nấm. Loài có quả túi
lớn nhất hiện nay thuộc Amylocarpus encephaloides không vượt quá 3mm và
Basidiomycetes Ditatispora marina và Nia vibrissa với thể quả có độ dài 4mm và
đường kính 3mm. Rõ ràng môi trường biển không cho phép sự phát triển của các
thể quả lớn và nhiều thịt bởi sự bào mòn của sóng biển và các hạt cát làm cản trở
việc hình thành các cấu trúc. Macromycetes phát triển ở lớp lá rụng tại các khu rừng
vì nó cần nguồn cung cấp lớn nguồn dinh dưỡng cho hệ sợi nấm và môi trường sống
không bị xáo trộn. Tương tự như thế , các thể quả ngắn của phần lớn các loài nấm
biển (A. encephaloides, Eiona tunicata, D. marina, N. vibrissa và Halocyphina
villosa) phát triển phần lớn cở môi trường sống có mái tre bảo vệ, cụ thể là, đoạn gỗ
neo vững chắc, trong dòng thủy triều ẩn, trong các vết nứt và dưới vở cây. Vùng
biển sâu xuất hiện là một môi trường khác nơi mà phần lớn các thể quả có thể phát
triển được vì nước có dòng chảy yếu ớt. Thật vậy, Ascomycete Oceanitis scuticella
hiện đang phát triển ở độ sâu 4000m và có thịt thể quả dày tời 2mm [3].
2.3.4. Các đặc tính độc đáo của môi trường biển và lợi ích, tiềm năng của nấm
biển
2.3.4.1. Các đặc tính độc đáo của môi trường biển
Các tính chất độc đáo của môi trường biển được coi là quan trọng với ngành
hải dương học bởi nhiều lí do:
+ Sự thích ứng tốt của hệ sinh thái ở môi trường biển sẽ giúp đỡ trong việc
phát triển các hệ gen mới.

+ Quy trình sản xuất công nghệ sinh học luôn bị ảnh hưởng bởi sự thích
nghi đặc biệt của sinh vật với môi trường của chúng, ở đây là môi trường biển.
Các yếu tố vật lý ảnh hưởng đến nấm biển:
- Độ mặn và pH.
- Tiềm năng nước kém.
- Nồng độ các ion Natri cao.
- Nhiệt độ thấp.
- Điều kiện thiếu dinh dưỡng.


- Áp suất thủy tĩnh cao; ba thông số cuối chỉ tính cho môi trường biển sâu
[6][14].
2.3.4.2. Lợi ích, tiềm năng của nấm biển
Nhấn mạnh chính của phần này là dựa trên các hợp chất có hoạt tính sinh học
mà nấm biển tạo ra và hoạt động của chúng. Chất chuyển hóa thứ cấp ở biển có thể
dễ dàng ngăn cản các vi sinh vật khác (Jeffrey et al., 2011). Trong số các vi sinh vật
biển, đặc biệt là nấm đã có một vai trò quan trọng như là một nguồn gốc của chất
chuyển hóa thứ cấp có hoạt tính sinh học (Amira et al., 2009). Nấm biển là nguồn
tài nguyên phong phú trong các sản phẩm tự nhiên. Nhưng nấm biển chỉ được
nghiên cứu ở một phạm vi hạn chế nào đó. Nấm biển thực sự có khả năng phát triển
và sinh bào tử riêng trong nước biển, nơi mà nấm biển có thể thích nghi một cách
nhanh chóng.
Trong những năm gần đây, nấm biển đã được nghiên cứu một cách mạnh mẽ hơn để
có được các hợp chất có hoạt tính sinh học mới khi đem so sánh với Sponges và vi
khuẩn. Tuy nhiên nấm biển vẫn còn ít được khám phá và thành công trong nghiên
cứu. Cephalosporin C là hợp chất có hoạt tính sinh học đầu tiên từ cephalosporium
acremonium được phân lập từ một đường cống nước thải ở bờ biển Sardinian. Nấm
biển đã được thăm dò ở mức độ ít hơn nhiều các loài nấm trên cạn.
Nghiên cứu trước đây cho thấy nấm có nguồn gốc từ biển đã được công nhận
là nguồn khai khác các chất chuyển hóa thứ cấp có hoạt tính sinh học mới bao gồm

chống khối u, kháng khuẩn, kháng vius, kháng nấm, kháng viêm, hoạt động chống
ung thư, và các hợp chất ức chế enzyme. Clodepsipeptide được phân lập từ nấm
biển, Clonostachys sp có khả năng chống lại hoạt động ung thư (Samuel et al.,
2011).
Giữa năm 2000 và năm 2005 có khoảng 100 chất chuyển hóa từ nấm biển đã
được mô tả và từ năm 2006 đến năm 2010 đã có 690 sản phẩm tự nhiên đã được
phân lập từ nấm trong môi trường biển (Katia et al., 2012). Nấm biển đã thu hút
được sự chú ý đáng kể như là nguồn tài nguyên lớn chỉ từ vài thập kỷ nay. Điều tra
gần đây trên nấm sợi biển nhằm tìm kiếm các hoạt tính sinh học của các chất
chuyển hóa thứ cập cho thấy tiềm năng của chúng như một nguồn thuốc mới thậm


chí chất chuyển hóa chỉ ở nồng độ thấp (Swathi et al., 2013). Điều tra liên tục chứng
minh rằng vi sinh vật biển là một nguồn cung cấp không giới hạn các chất chuyển
hóa thứ cấp có hoạt tính sinh học mới . Nấm có nguồn gốc từ biển, đặc biệt, đã
mang lại một số lượng ngày càng tăng các sản phẩm tự nhiên có hoạt tính sinh học
[8][4][17][10][19].
2.4. Các hợp chất có hoạt tính sinh học có nguồn gốc từ nấm biển
Bảng 2.3: Các hợp chất có hoạt tính sinh học có nguồn gốc từ biển [12].

Nấm

Hoạt tính sinh học

Ascomycetous

Hoạt tính kháng virut

Fusarium sp.

Gây độc tế bào

Penicillium griseofulvum Y19-07

Gây độc tế bào

Penicillium Viridicatum

Hoạt tính kháng khuẩn chống hoạt động
của nấm.

Penicillium expansum

Gây độc tế bào

Penicillium citrinum

Gây độc tế bào
Khả năng kháng cầu trùng

Trichoderma koningii

Hoạt tính kháng nấm

Hypocrea vinosa

Gây độc tế bào

Penicilium citreonigrum

Gây độc cho hoạt động thần kinh

Phoma sp.

Gây độc cho hoạt động thần kinh