Nghiên cứu khả năng quang hợp và thăm dò mức độ chín tập trung của 7 giống đậu xanh

PHẦN I: MỞ ĐẦU
I.

LÝ DO CHỌN ĐỀ TÀI
Đậu xanh (Vigna radiate L. Wilczek) là cây thực phẩm ngắn ngày có giá
trị dinh dưỡng và giá trị kinh tế cao trong hệ thống cây lương thực và thực phẩm
hiện nay.
Hạt đậu xanh có hàm lượng protein đạt tới 23,9%; protein của đậu xanh
có chứa nhiều loại axit amin khơng thay thế và tương đối phù hợp với tiêu chuẩn
dinh dưỡng dành cho trẻ em, do tổ chức Nông lương thế giới (FAO) và tổ chức
Y tế thế giới (WHO) đưa ra [2], [5]. Ngồi protein, hạt đậu xanh cịn chứa nhiều
gluxit (53%), lipid (1,3%), một số muối khoáng (Ca, P, Fe …) và các vitamin
(B1, B2, PP và vitamin C) [2]. Vì vậy hạt đậu xanh được sử dụng làm nguyên
liệu để chế biến nhiều sản phẩm có giá trị dinh dưỡng cao như bột đậu xanh, bột
ngũ cốc, bánh đậu xanh Hải Dương, làm nhân bánh Chưng, … Hạt đậu xanh cịn
được dùng trong Đơng y như một bài thuốc nam: vỏ hạt đậu xanh có tác dụng
làm mắt khỏi mờ, hạt có vị ngọt, tính hàn, tác dụng tiêu nhiệt, giải bách độc.
Dùng hạt đậu xanh nấu ăn để tiêu phù thũng, hạ khí, giải nhiệt, giải các chất độc
của thuốc và kim loại [3].
Cây đậu xanh có thời gian sinh trưởng ngắn, kỹ thuật canh tác đơn giản,
thích hợp trồng xen, trồng gối vụ, luân canh với nhiều cây trồng khác nên đã góp
phần làm tăng hệ số sử dụng và hiệu quả kinh tế trên toàn diện tích đất [2]. Cũng
như các cây họ Đậu, đậu xanh cịn góp phần cải tạo đất, nhờ sự cộng sinh của rễ
cây với vi khuẩn Italic đã cung cấp đạm cho cây và bổ sung vào đất một lượng
đạm đáng kể.
Quang hợp là q trình biến đổi các chất vơ cơ đơn giản (CO2, H2O) thành
các hợp chất hữu cơ phức tạp, có hoạt tính cao trong cơ thể thực vật dưới tác
dụng của ánh sáng và sự tham gia của hệ sắc tố. Quá trình này là một quá trình
sinh lý trọng tâm của cây đậu xanh có vai trò quan trọng trong đời sống của cây
và đảm bảo cho sự sống của cây, đảm bảo cho sự sống của Trái Đất. Trong cây
90 – 95% chất hữu cơ là do q trình quang hợp tạo thành. Chính vì vậy, quang

hợp là quá trình cơ bản quyết định năng suất cây trồng, những nghiên cứu về
khả năng quang hợp sẽ góp phần chọn ra các giống có hoạt động quang hợp tốt,
1

1


năng suất cây trồng cao. Hoạt động của bộ máy quang hợp chủ yếu phụ thuộc vào
2 yếu tố giống và chế độ canh tác. Hiện nay, các nhà khoa học đã nghiên cứu về
cây đậu xanh theo nhiều hướng khác nhau như: vai trò của các yếu tố ngoại cảnh
đối với quang hợp tạo tiền đề cho nghiên cứu ứng dụng trong việc nâng cao khả
năng quang hợp của cây trồng. Tuy nhiên, chọn giống tốt cũng là một khâu quan
trọng mà con người tác động nhằm nâng cao năng suất cây trồng. Vì vậy, việc đánh
giá khả năng quang hợp giữa các giống cũng là một khía cạnh cần phải được khám
phá để cải thiện khả năng quang hợp của đậu xanh.
Mặt khác, cây đậu xanh có đặc điểm chín khơng tập trung, thời gian chín kéo
dài gây khó khăn trong thu hoạch vì phải thu hái nhiều lần. Thông thường mỗi vụ
đậu xanh cần tới 4 – 5 lần thu hái, những quả chín khơng kịp thu có thể bị tách vỏ,
phát tán hạt, rụng quả hoặc bị chuột bọ phá hoại ảnh hưởng năng suất, những
nghiên cứu để chọn giống có thời gian ngắn, năng suất cao, chín sớm, khơng tách
vỏ … sẽ góp phần chọn tạo ra các giống đậu xanh chín tập trung.
Xuất phát từ những lý do trên, tôi thực hiện đề tài “Nghiên cứu khả năng
quang hợp và thăm dò mức độ chín tập trung của 7 giống đậu xanh”
Ý nghĩa lý luận và thực tiễn của đề tài
Ý nghĩa khoa học: Kết quả của đề tài là cơ sở khoa học cho các nghiên cứu
sâu sắc hơn về khả năng quang hợp và tính trạng chín tập trung của cây đậu xanh.
Ý nghĩa thực tiễn: Đề tài nghiên cứu góp phần vào việc chọn tạo giống
đậu xanh có khả năng quang hợp tốt, chín tập trung, để khuyến cáo cho người
II.
II.1.

-

trồng đậu xanh.
MỤC ĐÍCH, ĐỐI TƯỢNG VÀ NHIỆM VỤ NGHIÊN CỨU
Mục đích nghiên cứu
Đánh giá khả năng quang hợp của 7 giống cây đậu xanh.
Đánh giá được mức độ chín tập trung của các giống đậu xanh để khuyến cáo cho

-

người trồng đậu xanh.
Xác định được mối tương quan giữa khả năng tích lũy chất khơ và mức độ chín

-

tập trung.
2.2. Nhiệm vụ nghiên cứu
Thu thập giống đậu xanh.
Trồng cây ngoài vườn thực nghiệm, xác định 1 số chỉ tiêu về thời gian sinh
trưởng, ra hoa, quả, thu hái. Phân tích, so sánh đánh giá mức độ ra hoa tập trung,
mức độ chín tập trung của các giống đậu xanh.
2

2


-

Nghiên cứu 1 số chỉ tiêu quang hợp như: diện tích lá, chỉ số diện tích lá, hàm

-

lượng diệp lục, khả năng tích lũy chất khơ.
Xác định các chỉ tiêu năng suất phẩm chất hạt: khối lượng 100 hạt/ô, khối lượng

2.3.

10 hạt/cây, năng suất quả.
Đối tượng nghiên cứu:
7 giống đậu xanh do Trung tâm nghiên cứu và Phát triển đậu đỗ, viện
Khoa học nơng nghiệp Việt Nam cung cấp:
T
T
1

2
3
4
5

6

7

III.
III.1.
III.1.1.

Tên dịng/
Nơi cung cấp

giống
ĐXVN5

Đặc điểm theo nguồn gốc giống

TGST 65-70 ngày, KL 1000 hạt
Dòng triển vọng của
55-65g, hạt xanh mốc, năng suất
viện NC ngơ
1,5-2,2 tấn/ha

TGST 65-70 ngày, KL 1000 hạt
Dịng triển vọng của
ĐXVN6
60-70g, hạt xanh mỡ, năng suất
viện NC ngô
1,5-2,2 tấn/ha
TGST 60-68 ngày, KL 1000 hạt
Nhập nội từ Thái
ĐX208
60-70g, hạt xanh mỡ, năng suất
Lan
1.5-2.5 tấn/ha.
TGST 65-70 ngày, KL 1000hạt
Dòng triển vọng của
ĐX18
60-65g, hạt xanh mỡ, năng suất
TTNC&PT Đậu đỗ
1.5-2.0tấn/ha
TGST 55-60ngày, KL 1000hạt 40Tằm

Giống địa phương
45g, hạt xanh mốc ,năng suất 1.0Thanh Hoá
1.3 tấn/ha.
TT NC&PT đậu đỗ TGST 70-75 ngày, KL 1000 hạt
ĐX12
nhập nội từ Thái 65-75g, hạt xanh mỡ, năng suất
Latư năm 2003
1.6-2.2 tấn/ha
VN 99-3

Viện NC Ngô, công TGST 70-75 ngày, KL 1000hạt
nhận giống quốc gia 50-60g, hạt xanh mốc, năng suất
năm 2004
1.5-2.2 tấn/ha.

TỔNG QUAN TÀI LIỆU
Giới thiệu chung về cây đậu xanh
Nguồn gốc, lịch sử và sơ lược hình thái cây đậu xanh
Cây đậu xanh có tên khoa học là Vigna radiata L. Wilczek, chi Vigna, chi
phụ Ceratotropis, họ Cánh bướm (Papillioncaceae), bộ Đậu (Leguminosales).
Cây đậu xanh có nguồn gốc từ Ấn Độ và Trung Á, được phân bố ở các vùng
3

3


nhiệt đới. Đậu xanh đã được trồng ở khắp các vùng tiểu lục của Ấn Độ và các
vùng phụ cận đã hàng ngàn năm nay, sau đó được lan truyền đến các vùng phụ
cận của Châu Á, Bắc Phi,… [7], [14], [20], [22].
Giống như đậu tương, Vigna radiata là cây trồng hàng năm. Rễ ăn sâu 20

– 30 cm, trên rễ xuất hiện nhiều nốt sần có khả năng cố định đạm cao. Thân cây
thuộc dạng thân thảo có màu xanh hoặc màu tím, dáng đứng thẳng hoặc hơi
nghiêng so với mặt đất, ít gặp trường hợp bị lan trên mặt đất. Lá đậu xanh thuộc
loại lá kép, có lơng ở 2 mặt, số lượng lá phụ thuộc vào từng giống, đất trồng và
thời vụ nhưng trung bình đạt 6 – 7 lá trên thân, diện tích lá tăng dần từ các lá
dưới đến các lá giữa thân, giảm dần ở phía ngọn. Hoa đậu xanh có màu vàng,
cuống kém phát triển. Trung bình mỗi cây có 5 – 7 trục hoa tương ứng khoảng
30 – 280 hoa trên 1 cây, thường nở rải rác thành từng lứa khác nhau [7]. Quả có
hình trụ thẳng, mảnh, số lượng nhiều, dài khoảng 8 – 10 cm, đường kính 4 – 6
nm, thường có màu đen và nâu khi chín. Vỏ quả thường mỏng hơn so với các
cây đậu khác, bên trong thường bao bọc lớp lơng trắng, thời kỳ chín hồn tồn
thì rụng đi, nếu gặp nhiệt độ cao có thể bị tách hạt. Hạt thường có hình trịn hơi
thn, kích thước nhỏ, màu xanh, ruột vàng có mầm phơi ở giữa.
III.1.2.

Đặc điểm sinh trưởng, phát triển của cây đậu xanh
Thời gian sinh trưởng của cây đậu xanh thông thường giao động từ 60 –
90 ngày, tùy theo từng giống và thời vụ gieo trồng, 1 số giống địa phương có
thời gian sinh trưởng lên đến trên dưới 100 ngày. Cây đậu xanh trải qua rất
nhiều giai đoạn nhưng được tóm tắt lại gồm 2 giai đoạn chính: giai đoạn sinh
trưởng sinh dưỡng và giai đọan sinh trưởng sinh thực.
Đặc điểm sinh trưởng sinh dưỡng:
Hạt đậu xanh sau khi gieo trồng sẽ hút nước khoảng 50 – 60% so với khối
lượng hạt và nảy mầm. Để hạt nảy mầm tốt độ ẩm đất cần khoảng 80% [32]. Rễ
phát sinh từ vùng nhô lên của hạt kéo dài ra và đâm xuyên vào đất. Đồng thời
với sự kéo dài của rễ xuống phía dưới là sự phát triển lên trên của thân mầm.
Nhờ thân mầm tự kéo dài về phía trên, lá mầm được đẩy lên mặt đất, đánh dấu
thời kỳ nảy mầm kết thúc. Cây non sống chủ yếu nhờ vào thức ăn dự trữ trong lá
4

4


mầm, khi bộ rễ phát triển hút chất dinh dưỡng từ đất nuôi cây là lúc lá mầm
chuyển thành màu vàng, rụng xuống đất.
Sau thời kỳ nảy mầm là sự sinh trưởng mạnh của các cơ quan sinh dưỡng
rễ, thân, lá. Thời gian khi cây mọc đến khi bắt đầu ra hoa khoảng 35 – 45 ngày
trong vụ xuân, vụ hè thời gian này khoảng 30 – 35 ngày.
Rễ của cây đậu xanh bao gồm rễ cọc và những rễ con, rễ cọc sâu khoảng
20 – 30 cm, có khi sâu tới 70 – 100 cm. Lớp rễ mọc ra từ cổ rễ chính là những rễ
cung cấp nước và các chất dinh dưỡng cho cây [32]. Quan trọng khi nói đến bộ
rễ là nốt sần chứa vi khuẩn cố định đạm. Kích thước của các nốt sần khơng
giống nhau, đường kính dao động từ 4 – 5 nm, so với đậu tương và lạc thì nốt
sần của cây đậu xanh ít và nhỏ hơn. Các nốt sần ở rễ bắt đầu hình thành từ khi
cây được 2 – 3 lá thật, mỗi cây thường có 10 – 40 nốt sần, tập trung chủ yếu ở
cổ rễ, ở các kẽ nhánh rễ, đặc biệt ở gần sát rễ chính. Nó là nơi sinh sống của
hàng triệu vi khuẩn Rhizobium, chúng cung cấp nitơ cho cây thơng qua q trình
cố định nitơ từ khơng khí, đồng thời cây trồng cung cấp trở lại cho vi khuẩn
hydratcacbon. Trung bình mỗi vụ 1 ha đậu xanh có thể để lại cho đất khoảng 58
– 107 kg nitơ [18], [35]. Trên rễ đậu xanh có nhiều lơng hút do biểu bì rễ biến
đổi thành, có vai trị tăng cường sức hút nước và các chất dinh dưỡng cho cây.
Tuy nhiên bộ rễ của cây đậu xanh yếu hơn nhiều so với các cây đậu khác nên
khi ngập úng thì rễ cây bị thối [12]. Nếu bộ rễ mà phát triển tốt thì bộ lá xanh
lâu, cây ra nhiều hoa, quả, hạt mẩy. Ngược lại, bộ rễ phát triển kém thì cây sẽ
chóng tàn, các đợt ra hoa sau sẽ khó đậu quả hoặc quả sẽ bị lép.
Thân cây đậu xanh màu tím tùy thuộc vào từng giống. Thời kỳ trước khi
cây có 3 lá kép thì tốc độ tăng trưởng của thân chậm, sau đó mới tăng nhanh dần
đến khi ra hoa và hoa rộ và đạt chiều cao tối đa lúc đã có quả chắc. Chiều cao
của cây phụ thuộc vào giống, thời vụ gieo, đất đai và sự chăm sóc, …thường
khoảng từ 20 – 60 cm, cao nhất có thể đạt 80 cm. Cây đậu xanh ít phân cành,

chia đốt, các đốt gần mặt đất phát sinh cành cấp 1, các đốt phía trên là vị trí hình
5

5


thành các chùm hoa và quả. Toàn thân chia làm 5 – 15 đốt. Trong trường hợp
mật độ quá dày, đậu xanh có thể khơng phân cành và phân cành ít.
Lá đậu xanh thuộc loại lá kép có 3 lá chét, xuất hiện sau khi đậu xanh nảy
mầm được 7 – 8 ngày. Khi cây cao 15 – 18 cm trên thân có một đốt lá đơn, 2 đốt
lá kép. Khi đạt chiều cao 23 – 27 cm, thân có 3 đốt mang lá kép mở rộng. Nhìn
chung cứ khoảng 5 ngày, cây lại chuyển sang một giai đoạn sinh trưởng sinh
dưỡng mới và hình thành 1 lá kép mới [14]. Lá mọc so le trên thân chính hay
cành, trung bình từ 5 – 8 lá/cây. Diện tích phiến lá tăng dần từ lá đầu tiên đến
các lá nằm trong vùng giữa thân rồi giảm dần ở các lá phía trên. Số lá, kích
thước và hình dạng của lá tùy thuộc vào giống, thời vụ và độ màu mỡ của đất
[32]. Chỉ số diện tích lá (m 2 lá/m2 đất) có ảnh hưởng lớn đến hiệu suất quang
hợp và năng suất thu hoạch, cây đậu xanh có chỉ số này rất thấp chỉ đạt 1,3 – 2,0
vào thời kỳ cây có lá thứ 5 và đang hình thành nụ hoa (có một số giống đến khi
bắt đầu chín mới đạt được chỉ số cao nhất).
Khi bắt đầu ra hoa, đậu xanh vẫn tiếp tục tăng trưởng chiều cao cây,
đường kính thân, số lá và diện tích lá cho đến khi sau khi thu hoạch lần hai.
Đặc điểm sinh trưởng sinh thực
Đặc trưng của quá trình này là sự ra hoa kết quả và chín quả. Trên cùng 1
cây đậu xanh, vào giai đoạn sinh sản, thường xuyên có thể quan sát thấy cả hoa
nở, quả non, quả già, quả chín. Đặc điểm ra hoa khơng tập trung, chín khơng
đồng đều gây khó khăn đáng kể cho người trồng ở khâu thu hoạch.
Đậu xanh có hoa lưỡng tính, tự thụ phấn, mọc thành từng chùm xếp xen kẽ
nhau ở trên cuống. Các chùm hoa chỉ phát sinh ra từ các mắt thứ 3 trên thân,
nhiều nhất là từ mắt thứ tư, mỗi chùm hoa dài từ 2 – 10 cm, có từ 10 – 125 hoa. Ở

cành các mắt đều có khả năng ra hoa, tất cả các cành đều có khả năng ra hoa.
Thường thì sau khi cây mọc 18 – 20 ngày thì mầm hoa hình thành, sau 35 – 40
ngày thì hoa nở. Khi mới hình thành hoa có dạng cong cánh bướm màu xanh hay
tím nhạt, khi nở chuyển thành màu vàng. Mỗi hoa có 5 đài, 10 nhị và 1 nhụy.
Hoa đậu xanh nở rải rác, hoa ở thân trên nở trước, hoa ở cành nở sau.
Trên cùng một cành các chùm hoa cũng nở chênh lệch nhau 10 – 15 ngày. Trong
6

6


một chùm hoa, từ hoa đầu tiên đến khi hoa cuối nở chênh lệch tới 10 – 15 ngày.
Đậu xanh có tỷ lệ tạp giao tự nhiên chỉ 4 – 5%. Hoa nở ra 24 giờ là tàn và rụng,
quả hình thành và phát triển [21], [51].
Thời gian nở hoa có thể chia thành 3 nhóm:
-

Nhóm ra hoa tập trung: Hoa nở kéo dài < 16 ngày.
Nhóm ra hoa khơng tập trung: Hoa nở liên tiếp > 30 ngày.
Nhóm ra hoa trung gian: Hoa nở từ 16 đến 30 ngày.
Thời gian từ khi gieo đến khi bắt đầu ra hoa của đậu xanh là khác nhau
giữa các giống và các thời vụ, có giống ra hoa rất sớm (30 – 35 ngày), song cũng
có giống sau khi gieo 45 ngày mới ra hoa [32], [76], [85]. Một số giống mới
được khảo sát của Trung tâm Nghiên cứu và phát triển rau Châu Á có thời gian
từ khi gieo đến khi 50% số cây ra hoa từ 37 – 45 ngày, song chủ yếu là trong
khoảng 40 – 43 ngày [117]. Đậu xanh ra hoa nhiều đợt với thời gian ra hoa tổng
cộng trên dưới 1 tháng, số hoa/cây ở các vụ khác nhau rất biến động, điều này
có liên quan đến các đặc điểm khí hậu như tổng lượng mưa, điều kiện chiếu
sáng và nhiệt độ [22].
Sau khi thụ phấn, cánh hoa rụng, sự thay đổi hormone làm cho nhụy sinh

trưởng mạnh. Sự phân chia và tăng kích thước tế bào làm bầu lớn lên rất nhanh,
vách của nó dày lên hình thành quả. Quả đậu cịn non màu xanh, tiếp tục sinh
trưởng đến khi chín. Khi quả già, sự phân hủy chlorophull cùng với mất nước
làm quả chuyển sang màu quả chín như nâu, đen hoặc vàng, đơi khi có màu
trắng quả khơ dần và có thể tách vỏ. Quả đậu xanh thuộc loại quả giáp, hình trụ,
dài 8 -10 cm, có dạng trịn hơi dẹp, có 2 gân nổi rõ dọc theo 2 bên quả. Quả lớn
trong vòng 7 ngày và nhanh nhất là trong vòng 4 ngày đầu sau khi hình thành.
Vỏ quả khi chín có thể tách đơi phát tán hạt nếu gặp nhiệt độ cao(vì vậy cịn
được gọi là dạng quả mở). Thơng thường mỗi cây có khoảng 8 – 45 quả. Số quả
trên cây tùy thuộc vào mùa vụ, giống và điều kiện chăm sóc [32].
Quả đậu xanh chín rải rác, thời gian chín của quả phụ thuộc vào nhiều yếu
tố: giống, điều kiện chăm sóc, thời tiết khí hậu. Các quả của những đợt ra hoa đầu
thường chín chậm hơn các quả ra lứa sau đó, nhưng quả to và hạt mẩy hơn. Các
7

7


quả sinh ra từ trên thân nhiều quả và quả to, dài hơn quả của các chùm hoa ở cành.
Thời gian từ khi ra hoa đến khi bắt đầu chín quả biến động trong khoảng 55 – 70
ngày [76], [85], những giống chín sớm đã có thể cho thu hoạch lần 1 vào khoảng
60 ngày [25]. Mỗi quả đậu xanh có 8 -15 hạt. Số lượng hạt trung bình trong một
quả là một trong những yếu tố chủ yếu tạo nên năng suất của đậu xanh.
Hạt không nội nhũ, phôi cong, hai lá mầm dày, lớn và chứa nhiều chất
dinh dưỡng. Hạt gồm vỏ hạt, rốn hạt 2 lá mầm và 1 mầm non. Mầm non là nơi
thu nhỏ của mầm rễ, 2 lá đơn, thân chính và lá kép đầu tiên. Hạt đậu xanh có
hình trịn đều, trụ, thn;…vỏ hạt màu xanh nhạt, nâu, đen, vàng; có loại vỏ hạt
bóng, có loại hơi mốc, tuy nhiên màu hạt khơng liên quan đến chất lượng hạt.
Ruột màu vàng, xanh, xanh nhạt. Hình dạng hạt kết hợp với màu sắc và độ lớn
của hạt là chỉ tiêu quan trọng để đánh giá chất lượng của hạt. Kích thước hạt đậu

xanh được đánh giá thông qua khối lượng 1000 hạt, các giống hiện nay có khối
lượng 1000 hạt khoảng 35 – 80g. Khối lượng hạt phụ thuộc chủ yếu vào đặc
điểm giống, 1 phần vào thời vụ và chế độ chăm sóc [32]. Để nâng cao năng suất
người ta quan tâm những giống có khối lượng 1000 hạt cao, tuy nhiên nghiên
cứu của Afzal và cộng sự (2003) trên đối tượng đậu xanh thấy rằng, các hạt có
kích thước lớn hàm lượng protein khơng cao, thậm chí thấp hơn giống có kích
thước hạt nhỏ, vì vậy trong cơng tác chọn giống cần chú ý đến cả hai yếu tố
năng suất và chất lượng hạt [38]. Hạt đậu xanh có thể sẽ bị cong, những hạt này
không thấm nước, khả năng nảy mầm kém, nấu khơng chín mềm, điều này làm
giảm chất lượng hạt.
Thu hoạch quả đậu xanh được tiến hành khi vỏ quả chuyển sang màu quả
chín (màu nâu vàng, xám đen hoặc đen,…). Do đặc điểm ra hoa, kết quả, chín
khơng đồng đều, tách vỏ quả chín nếu gặp nhiệt độ cao nên phải thu hái nhiều
lần. Thông thường người trồng đậu hái quả bằng tay với 3 – 4 lần thu hái hoặc
nhiều hơn, các giống mới chọn tạo chín tập trung, không tách vỏ quả cũng phải
thu 2 – 3 lần mới cơ bản hết quả. Quả đậu xanh cần được phơi khơ giịn, tách bỏ
vỏ và tiếp tục phơi hạt cho đến khi độ ẩm hạt chỉ còn khoảng 10% thì cất bảo
8

8


quản [25], [32]. Trong thời gian bảo quản nếu hạt cịn chứa hàm lượng nước cao
sẽ dễ bị tấn cơng bởi mối mọt, vì vậy phải phơi khơ và bảo quản kín.
Các yếu tố ảnh hưởng đến q trình chín quả ở thực vật
Q trình chín quả biểu hiện ở sự thay đổi màu sắc, hương vị, độ mềm…
của quả. Q trình chín chịu tác động của các yếu tố nội sinh và ngoại cảnh,
mức độ ảnh hưởng của các yếu tố tùy thuộc vào loại quả.
Các nghiên cứu ở mức độ hóa sinh và sinh học phân tử cho thấy etylen
điều khiển q trình chín ở quả. Hiện nay người ta sản xuất ra chế phẩm

ethephon (axit 2 – chloethylen photphoric), chế phẩm này được mô thực vật hấp
thụ và sau đó giải phóng từ từ thành etylen theo phản ứng sau:
Cl – CH2 – CH2 – (H3PO3) + H2O → CH2 = CH2 + H3PO4 + HCl
Xử lý quả bằng ethephon sau thu hoạch với nồng độ thích hợp sẽ đẩy nhanh
q trình chín. Các thử nghiệm ban đầu với một số quả trên cây như cà chua, ớt, cà
phê, đậu tương có thể phun ethephon làm quả chín đồng loạt dễ thu hoạch.
Đậu đỗ thuộc loại quả chín khơng giấm, các tác nhân giấm quả khơng
thúc đẩy được q trình chín của quả. Tuy vậy sự chín cũng chịu ảnh hưởng của
môi trường (nhiệt độ, ánh sáng, chế độ chăm sóc…) và yếu tố nội tại (đặc điểm
giống, các phytohoocmon). Ảnh hưởng của các yếu tố này đến q trình chín
khơng chỉ trong một giai đoạn cụ thể mà có thể kéo dài trong suốt q trình sinh
trưởng của cây [8]. Yếu tố giống ảnh hưởng rõ rệt đến sinh trưởng, những giống
chín sớm có thể rút ngắn thời gian sinh trưởng và ngược lại. Một trong những
gen liên quan đến đặc tính chín sớm (gen FPF1 – Flower promoting factor) ở
cây A. thaliana đã được chọn dịng cADN, có thể chuyển gen này vào cơ thể
thực vật để rút ngắn thời gian sinh trưởng của cây [42].
Ngoài ra, nghiên cứu của Sarkar và cộng sự (2004) trên cây đậu xanh cho
thấy, thời gian gieo hạt ảnh hưởng đến thời gian chín: nếu gieo hạt trong vụ
xuân từ 18 tháng 2 đến 20 tháng 3 với đặc điểm mưa nhiều thời gian chiếu sáng
ngắn, nhiệt độ trung bình cao, các giống sẽ chín sớm hơn với thời gian sinh
trưởng kéo dài từ 83 – 86 ngày, song nếu gieo vào ngày 3 tháng 2 thời gian sinh
trưởng kéo dài tới 96 ngày, nguyên nhân của hiện tượng này là do ảnh hưởng
9

9


của lượng mưa thấp thời kỳ trước 16 tháng 2, độ ẩm đất giảm đã kìm hãm giai
đoạn sinh trưởng đầu tiên của cây [104]. Nghiên cứu của Searle và cộng sự
(2006) đối với 1 số giống đậu xanh trong vụ hè ở vùng New Southwales cũng

cho thấy, có sự khác biệt về thời gian sinh trưởng và năng suất đậu xanh khi
gieo ở các thời điểm khác nhau khoảng 15 ngày [107].
Đậu xanh là cây trồng có thời gian quả chín rải rác nên khó khăn cho việc
thu hoạch. Các nghiên cứu về gen ACO (gen mã hóa enzyme ACC oxidaza – là
enzyme xúc tác phản ứng cuối cùng biến đổi ACC (axit 1 – aminocyclopropan –
1 – cacboxylic) thành etylen đã được tiến hành trên cây đậu xanh. Năm 2000,
các nhà nghiên cứu của Hàn Quốc đã phân lâp được gen ACO; ở Việt Nam, tác
giả Điêu Thị Mai Hoa và đồng tác giả cũng đã phân lập được gen này nhằm so
sánh sự đa dạng di truyền ở các nhóm đậu xanh có thời gian chín quả khác nhau
[8], [11].
III.1.3.

Nhu cầu về nước, ánh sáng, nhiệt độ của đậu xanh
Nhu cầu về nước:
Mặc dù đậu xanh được đánh giá là cây trồng chịu hạn khá, xong muốn
nâng cao năng suất phải đảm bảo đủ nước, hầu hết các thời kỳ sinh trưởng của
đậu xanh cần độ ẩm 70% - 80%. Thời kỳ khủng hoảng nước nhất đối với cây
đậu xanh là giai đoạn hình thành hoa và quả. Nếu như giai đoạn cây con được
đánh giá là chịu hạn (độ ẩm đất nhỏ hơn 60%), thì giai đoạn ra hoa đòi hỏi độ
ẩm trên 80%. Đậu xanh có thể tăng 60% năng suất nếu tưới nước đầy đủ so với
thiếu nước. Như vậy, có thể thấy vai trò của nước như một yếu tố hạn chế năng
suất [14].
Nhu cầu về nhiệt độ:
Đậu xanh là cây trồng ngắn ngày, nhiệt độ tối ưu cho cây sinh trưởng và
phát triển từ 200C – 300C. Ở giai đoạn nảy mầm, hạt nảy mầm tốt nhất ở 25 0C –
270C, nếu nhỏ hơn 150C tỷ lệ nảy mầm này giảm. Ở giai đoạn sinh trưởng sinh
dưỡng, khả năng tích lũy chất khô mạnh nhất ở 24 – 250C.
Nhu cầu về ánh sáng:
10

10


Cây đậu xanh có phản ứng với ngày ngắn. Nếu trong điều kiện ngày dài
sẽ kéo dài thời gian nở hoa, làm chậm q trình chín ở quả [14].
III.1.4.
III.1.4.1.

Tình hình sản xuất, nghiên cứu đậu xanh trên thế giới và ở Việt Nam
Tình hình sản xuất và nghiên cứu đậu xanh trên thế giới.
Đậu xanh là cây trồng không chỉ phổ biến ở nước ta mà còn nhiều nước
trên thế giới, đặc biệt là vùng Đông Nam Á. Do việc trồng đậu xanh với mục
tiêu hàng đầu là cung cấp chất dinh dưỡng dễ tiêu, cải tạo và làm tốt đất, ln
canh cây trồng và góp phần bảo vệ mơi trường bền vững, cho nên diện tích gieo
trồng đậu ngày càng được mở rộng trên toàn thế giới [35]. Cây đậu xanh có
nguồn gốc từ Ấn Độ và Trung Á, phổ biến chủ yếu ở các vùng nhiệt đới và á
nhiệt đới, là cây trồng khá quen thuộc ở Châu Á và rất phổ biến ở nước ta. Cây
đậu xanh có khả năng thích nghi rộng, chịu hạn khá và có thể thích nghi với các
vùng có điều kiện khắc nghiệt. Theo kết quả điều tra của Trung tâm Nghiên cứu
và Phát triển rau quả châu Á (AVRDC) năm 1986, hàng năm trên thế giới có ít
nhất 23 nước sản xuất đậu xanh (Suresh Chandrababu và đồng tác giả, 1988).
Trong đó Bangladet, Ấn Độ, Pakistan, Philippin, Srilanca, Đài Loan và Thái Lan
được coi là các nước trọng điểm về diện tích, năng suất và sản lượng đậu xanh.
Diện tích, năng suất và sản lượng của đậu xanh hàng năm có xu hướng tăng
trưởng mạnh [32]. Tuy nhiên, năng suất của đậu xanh rất thấp, khoảng 6 – 8
tạ/ha. Ngày nay, các nhà chọn giống đang nghiên cứu tạo ra giống đậu xanh có
thể cải thiện năng suất và tính kháng bệnh. Ấn Độ có 22 trung tâm nghiên cứu
về đậu xanh. Thái Lan cũng có nhiều trung tâm và các viện thường tham gia
nghiên cứu về cây đậu xanh [12], [18]. AVRDC đóng tại Đài Loan đã có một tập
đồn giống đậu xanh lớn nhất thế giới với hơn 5000 mẫu giống trong số đó có

những giống có năng suất từ 18 – 25 tạ/ha, thâm canh có thể đạt 40 tạ/ha [32].

III.1.4.2.

Tình hình sản xuất và nghiên cứu đậu xanh ở Việt Nam.
Ở Việt Nam, đậu xanh là cây trồng truyền thống ở các vùng đồng bằng,
trung du và miền núi từ bắc đến nam, với nhiều mục đích khác nhau để phục vụ
đời sống con người, đây là 1 trong 3 cây đậu chính, đứng sau lạc và đậu tương.
Tuy nhiên nó vẫn được xem là cây trồng phụ nhằm tận dụng đất đai, lao động
11

11


nên năng suất vẫn còn rất thấp. Hầu hết diện tích trồng đậu xanh trong nước đều
nhỏ lẻ, manh mún, thường được trồng xen, gối vụ với các cây trồng khác.
Nguyên nhân ảnh hưởng đến việc tăng diện tích canh tác đậu xanh: năng suất
đậu xanh còn hạn chế so với năng suất của các cây trồng khác (điển hình là cây
đậu tương) trên cùng 1 diện tích. Đậu xanh khá mẫn cảm với 1 số loại sâu bệnh
nên chi phí cho thuốc bảo vệ thực vật cịn cao. Cơng đoạn thu hái cịn gặp nhiều
khó khăn, thường thì thu hoạch từ 2 – 4 lần nên gặp khó khăn về cơng lao động.
Do đó, hiện nay cây đậu xanh đã và đang được nghiên cứu để chọn tạo các
giống đậu xanh năng suất cao, phẩm chất tốt, chín tập trung và có khả năng
chống chịu với điều kiện ngoại cảnh bất lợi để có thể mở rộng hơn nữa diện tích
trồng đậu xanh trong nước cũng như trên thế giới.
Trên thế giới, các nhà khoa học nghiên cứu cây đậu xanh đã được thực
hiện theo những hướng khác nhau, trong đó nghiên cứu về những đặc điểm sinh
lý, hóa sinh, sự đa dạng di truyền và phân lập gen ở cây đậu xanh đã lần lượt
được thảo luận trên các tạp chí chuyên ngành. Ở Việt Nam, các nghiên cứu trên
cây đậu xanh chủ yếu tập trung vào đánh giá năng suất, chất lượng hạt, phân tích

các chỉ tiêu sinh lý, hóa sinh và mối quan hệ di truyền của cây trồng. Nghiên cứu
về gen liên quan tới khả năng chống chịu, chọn tạo giống nhờ đột biến gen, và
công nghệ tế bào thực vật, tạo cây chuyển gen.
Trong các nghiên cứu về khả năng chống chịu của đậu xanh thì khă năng
chịu hạn được các tác giả nghiên cứu nhiều. Tác giả Điêu Thị Mai Hoa, Nguyễn
Thị Thu Hương, Bùi Văn Thắng (2005) đã nghiên cứu sự biến đổi hàm lượng
axit amin prolin trong mầm và lá đậu xanh khi bị hạn [10]. Cùng với đó, trong
nghiên cứu về biến đổi do muối NaCl của tác giả Điêu Thị Mai Hoa, Trần Thị
Thanh Huyền (2007) cũng cho thấy sự tích lũy axit amin prolin trong điều kiện
stress muối [12].
Tác giả Vũ Ngọc Thắng, Nguyễn Thu Huyền, Nguyễn Ngọc Quất (2012)
nghiên cứu ảnh hưởng của điều kiện hạn đến sinh trưởng và năng suất của 2
giống đậu xanh ĐX22 và VN5 tại 3 giai đoạn: bắt đầu ra hoa, ra hoa rộ và quả
mẩy trong điều kiện nhà lưới [31]. Tác giả Nguyễn Đạt Kiên, Điêu Thị Mai Hoa
12

12


(2005) nghiên cứu khả năng quang hợp của 1 số giống đậu xanh trong điều kiện
gây hạn [16]. Tác giả Điêu Thị Mai Hoa, Nguyễn Văn Mã (1995) cũng đã
nghiên cứu ảnh hưởng của phân vi lượng tới khả năng chịu hạn và hoạt động
quang hợp ở các thời kỳ sinh trưởng và phát triển của cây đậu xanh [9].
Những nghiên cứu sinh học về bản chất tính chống chịu của thực vật ngày
nay đã tìm hiểu sâu sắc ở mức độ gen thông qua nuôi cấy mô thực vật. Trong
cơng trình nghiên cứu của Lê Trần Bình và cộng sự (1998), đã phát hiện, phân
lập và xác định nhóm gen liên quan đến tính chịu lạnh của cây lúa trong giai
đoạn mạ, tiến hành chọn dịng tế bào có tính chống chịu cao với điều kiện ngoại
cảnh bất lợi như lạnh, hạn, phèn và mặn [1].
Năm 2008, Nguyễn Vũ Thanh Thanh đã nghiên cứu tính đa dạng di

truyền và phân lập một số gen liên quan đến tính chịu hạn của cây đậu xanh
(Vigna radiata L. Wilczek), kết quả cho thấy khi bị hạn hàm lượng đường khử,
enzyme α – amilaza và axit amin prolin đều có sự biến động theo xu hướng tăng
lên đáng kể so với trước khi bị hạn, tác giả đã chọn dòng và đọc trình tự
nucleotit thành cơng các gen mã hóa PLC3, LEA và cystatin liên quan đến khả
năng chịu hạn của cây đậu xanh [28].
Afzal và cộng sự (2004) đã nghiên cứu sự đa dạng di truyền của 21 giống
đậu xanh nhằm tạo giống đậu xanh có năng suất cao và chống chịu bệnh. Tác
giả đã sử dụng 34 mồi ngẫu nhiên kết quả thu được 204 phân đoạn DNA được
nhân bản, trong đó có 75% phân đoạn thể hiện tính đa hình [39].
Chu Hồng Mậu và đồng tác giả (2008) đã phân lập được gen cystatin
liên quan đến khả năng chống chịu hạn của thực vật từ DNA của các giống đậu
xanh khác nhau, kết quả đều nhận được gen có kích thước 1115 nucleotit chứ 2
exon và 1 intron, đoạn mã hóa cystatin dài 267 nucleotit mã hóa phân tử protein
dài 88 axit amin [21]. Năm 2011, Nguyễn Vũ Thanh Thanh và Chu Hoàng Mậu
cũng đã phân lập và so sánh trình tự gen cystatin của 4 giống đậu xanh có mức
độ chịu hạn khác nhau thấy rằng trình tự nucleotit của gen cystatin của 4 giống
đậu xanh có mức độ tương đồng cao (99,6% - 99,8%), khơng có khác nhau nào
trong 2 exon nhưng có 6 đa hình nucleotit đơn nằm trong vùng intron [30].
13

13


Lê Khả Tường (1999) đã đánh giá và tuyển chọn được 1 số giống đậu
xanh có khả năng thích ứng với điều kiện vụ thu đông ở đồng bằng Bắc bộ. Kết
quả thu được cho thấy, 2 giống KP11 và T135 có tiềm năng năng suất, khối
lượng 1000 hạt, khả năng chống chịu cao nhất, thời gian sinh trưởng tương đối
ngắn và thể hiện tính thích nghi cao trong vụ thu đông [36].
Năm 2000, các nhà nghiên cứu của Hàn Quốc đã phân lập được gen

ACO; lần đầu tiên ở Việt Nam, tác giả Điêu Thị Mai Hoa (2007) đã sử dụng kỹ
thuật RAPD để xác định mức độ tương đồng di truyền của 57 giống đậu xanh có
thời gian chín ngắn, chín tập trung; tác giả đã phân lập và giải trình tự thành
cơng gen mã hóa ACO tham gia tổng hợp etylen ở đậu xanh [8], [11].
Tác giả Điêu Thị Mai Hoa, Lê Trần Bình (2006) cũng so sánh khả năng
quang hợp của một số giống đậu xanh chín tập trung và chín khơng tập trung
tiêu biểu thấy rằng chỉ số hàm lượng diệp lục và cường độ quang hợp ở nhóm
đậu xanh chín tập trung tăng nhanh hơn và đạt cực đại cao hơn vào giai đoạn
hình thành rễ, thân, lá, hoa và quả; ở giai đoạn quả chín, chỉ số này lại giảm
mạnh hơn nhóm chín khơng tập trung, nhóm chín khơng tập trung có mức độ
cao của chỉ số này duy trì lâu hơn theo thời gian chín rải rác của quả [7].
III.2.

Quang hợp và năng suất đậu xanh.
Quang hợp là quá trình sinh lý chủ yếu quyết định năng suất cây trồng.
Biểu thức tính năng suất sinh vật của cây phụ thuộc vào quang hợp được biểu
hiện như sau:
Như vậy năng suất kinh tế phụ thuộc vào năng suất sinh vật và hệ số kinh
tế, còn năng suất sinh vật lại phụ thuộc vào các chỉ tiêu: diện tích lá (bề mặt
đồng hóa của quần thể cây trồng), cường độ quang hợp, hiệu suất quang hợp và
thời gian quang hợp. Do đó, các biện pháp nâng cao năng suất kinh tế bao gồm
nâng cao năng suất sinh vật hoặc hệ số kinh tế hoặc cả hai yếu tố trên. Nâng cao
năng suất sinh vật bằng cách tăng diện tích lá, cường độ quang hợp, đối với cây
đậu đỗ, để cải thiện hệ số kinh tế cần chú ý chọn giống có kích thước hạt lớn,
quả nhiều … [110], [125].
14

14

Lá là cơ quan làm nhiệm vụ quang hợp chủ yếu ở thực vật. Số lá trên một
cây đậu xanh có thể đạt 5 – 8 lá tùy theo giống và điều kiện chăm sóc. Theo
nghiên cứu của Lê Khả Tường, một số giống tiềm năng năng suất cao có thể 8
lá/cây, tuy nhiên số lượng lá không quyết định hồn tồn khả năng tích lũy chất
khơ của cây. Diện tích lá đậu xanh thường tăng trưởng khá mạnh khi ra hoa đến
thu hoạch lần 1. Sau khi đạt chỉ số diện tích lá cực đại vào thời điểm thu hái lần
1 hoặc lần 2, chỉ số diện tích lá giảm do 1 số lá tầng dưới già và chết. Một số
giống có bộ lá hoạt động lâu bền, hoặc giống có thời gian sinh trưởng dài chỉ số
diện tích lá vẫn duy trì ở thời điểm thu hoạch lần 2 và 3. Kết quả nghiên cứu
cũng cho thấy, giống chín tập trung KP11 có chỉ số diện tích lá đạt cực đại vào
lần thu hái lứa 1 trong khi giống chín rải rác Mỡ Hải Dương chỉ số này đạt cực
đại vào thời điểm thu lứa hai [22]. Nghiên cứu của Khan và cộng sự (2002),
Chowdhury và cộng sự (2005) cho thấy, lá đậu xanh quang hợp tốt nhất vào giai
đoạn bắt đầu có quả chín, thời điểm này cây vẫn tiếp tục ra hoa, tạo quả, hoàn
thiện hạt vì vậy khả năng quang hợp tốt có ý nghĩa quan trọng đối với năng suất
và chất lượng hạt đậu xanh. Afzal và cộng sự (2003), cũng cho rằng, nguyên
nhân của thu hoạch sau có chất lượng kém, nhiều hạt cứng và có tỷ lệ nảy mầm
thấp là do hoạt động quang hợp của bộ lá đã giảm mạnh, ảnh hưởng đến sự tích
lũy chất khơ vào cơ quan dự trữ [25], [46], [67].
Hoạt động của bộ máy quang hợp phụ thuộc vào 2 yếu tố: giống và chế độ
canh tác. Những tác động của con người nhằm nâng cao năng suất cây trồng chủ
yếu vào 2 khâu quan trọng là chọn giống tốt và chế độ canh tác hợp lý; ở khía
cạnh sâu sắc là để cải thiện khả năng quang hợp của đậu xanh. Vai trò của các
yếu tố ngoại cảnh đối với quang hợp của đậu xanh ngày càng được khám phá
đầy đủ và sâu sắc, tạo tiền đề cho những nghiên cứu ứng dụng trong việc nâng
cao khả năng quang hợp của cây [38], [50].
Chế dộ dinh dưỡng khống hợp lý có vai trị đặc biệt quan trọng đối với
sự sinh trưởng của bộ lá đậu xanh cũng như toàn cây. Theo Sangakakara và
cộng sự (2000), ngun tố đa lượng kali có ảnh hưởng tích cực đến sự giảm
stress độ ẩm đất và làm tăng cường độ quang hợp của đậu xanh [103]. Trong các

15

15


nguyên tố vi lượng mangan được biết là nguyên tố đặc biệt quan trọng đối với
quang hợp ở thực vật với vai trò tăng cường tổng hợp chlorophyll, xúc tác phản
ứng Hill (quang phân ly nước). Tuy nhiên, nghiên cứu trên cây đậu xanh cho
thấy nồng độ 5 × 10-3 M MnSO4 . 7 H2O khi xử lý cho cây con có xu hướng
giảm chlorophyll tổng số (đặc biệt là chlorophyll a), nồng độ thấp hơn (10 -4M)
đã làm giảm hàm lượng carotenoit. Phản ứng Hill và cường độ quang hợp cũng
giảm theo mức độ tăng nồng độ MnSO4 . 7 H2O từ 10-4 M đến 5 × 10-3 M [113].
Ngoài ra, theo Vlaxuc, Klimovixkaia (1958), cho biết ảnh hưởng tích cực
của Mn, Mo, Cu, B, Co đến q trình tạo thành sắc tố của cây cũng như sự phân
hủy của diệp lục trong tối giảm đi nhờ xử lý Mo, Mn và đặc biệt là B và Cu.
Theo Payve, Burkin (1961), các nguyên tố vi lượng có tác dụng tăng cường sự
tích lũy carotenoit, số lượng và kích thước của lục lạp được tăng lên, ngồi ra
cịn làm tăng độ bền vững của diệp lục. Cường độ quang hợp và hiệu suất quang
hợp được tăng lên dưới ảnh hưởng của Mn, Zn, Cu, Mo: Skolnik (1959). Và tác
giả Nguyễn Thị Phòng khi nghiên cứu về ảnh hưởng của các nguyên tố vi lượng
Cu, Zn, Mo, B, NI đến một số chỉ tiêu sinh lý hóa sinh và năng suất cây đậu
xanh cũng đã khẳng định cường độ tích lũy chất khô của cây đậu xanh tăng lên
rõ rệt dưới tác động của các nguyên tố vi lượng [].
Nghiên cứu về ảnh hưởng của môi trường giàu CO 2 đến sinh trưởng và
phát triển của cây đậu xanh của Scivastrana và cộng sự (2001) kết luận, trong
nhà trồng cây có nồng độ CO2 350 ppm và 600 ppm cây sinh trưởng mạnh về
chiều cao, diện tích lá, bộ rễ; khả năng tích lũy chất khơ tăng [120]. Những
nghiên cứu tiếp theo cho thấy, ở nồng độ CO2 600 ppm tốc độ đồng hóa CO2
tăng, ảnh hưởng tích cực đến sinh trưởng và phát triển của đậu xanh trồng trong
vụ hè. Tác động của nồng độ CO 2 cao vào giai đoạn sinh trưởng 0 – 20 ngày

mạnh hơn giai đoạn 21 – 40 ngày tuổi [47], [119].
Theo Singh và cộng sự (2005), chất diệt cỏ tự nhiên có trong 1 số loại ngũ
cốc (2 – benzoxazolinone – BOA) không chỉ tác dụng kìm hãm sự nảy mầm,
sinh trưởng của mầm, mà còn làm giảm hàm lượng chlorophyll, giảm khă năng
quang hợp và hô hấp của cây đậu xanh [112].
16

16


Hoạt động quang hợp của cây đậu xanh bị ảnh hưởng bởi điều kiện ngập
úng, abscisic axit (ABA) và ethylene ngoại sinh. Một ngày sau khi ngập úng
nhân tạo, cường độ quang hợp bị giảm sút, điều này có liên quan đến sự đóng
khí khổng ở lá. ABA kìm hãm quang hợp đồng thời với việc làm giảm cường độ
quang hợp có lẽ liên quan tới sự mất hoạt tính của hệ thống quang hóa 2 trong
pha sáng của quang hợp. Điều kiện ngập úng cũng là nguyên nhân dẫn đến tăng
sinh tổng hợp các phytochromone ABA, ethylene trong cây và do đó gián tiếp
kìm hãm q trình quang hợp [28]. Theo Ahmad và cộng sự (2005), Syeed và
Khan (2004), hàm lượng diệp lục tổng số, diện tích lá đậu xanh giảm xuống
dưới tác động của stress muối (NaCl) [27], [124].
Bên cạnh đó trong điều kiện gây hạn, khí khổng đóng lại để giảm thốt
hơi nước, tuy nhiên điều này lại kìm hãm khơng cho CO 2 xâm nhập vào lá, do
đó tế bào bị thiếu nguồn cacbon cần thiết cho q trình đồng hóa của quang hợp,
làm giảm số lượng sản phẩm đồng hóa. Thiếu nước cịn ảnh hưởng đến việc vận
chuyển sản phẩm quang hợp về cơ quan dự trữ do đó giảm năng suất cây trồng.
Khi thiếu nước, nhiệt độ khơng khí và đất tăng làm cho lục lạp có thể bị phân
giải, hoạt tính thủy phân của enzyme Clorophylaza tăng lên, sự tổng hợp diệp
lục bị ức chế. Thiếu nước gây suy thối trong sự hình thành lục lạp, màng
tylacoit, phá hủy mối liên kết giữa diệp lục và protein. Kết quả nghiên cứu của
tác giả Nguyễn Đạt Kiên, Điêu Thị Mai Hoa (2005) về khả năng quang hợp cho

thấy hàm lượng diệp lục và cường độ quang hợp của các giống nghiên cứu đều
có sự giảm sút khi cây bị hạn [16].
Nghiên cứu về ảnh hưởng của các chất ức chế quang hô hấp Na 2SO3 đến
hoạt động quang hợp và một số chỉ tiêu: sinh lý, sinh hóa sinh trưởng và phát
triển ở cây đậu xanh của Lê Hữu Bình (1987) cho thấy, dưới tác động của chất
ức chế quang hô hấp Na2SO3 hàm lượng sắc tố quang hợp (diệp lục a và b) đều
tăng lên. Hàm lượng diệp lục tăng lên dẫn tới cường độ quang hợp cũng tăng
theo, từ đó nâng cao năng suất cây trồng. Điều này lý giải hiệu lực của chất ức
chế quang hơ hấp Na2SO3 có tác động rõ rệt đến q trình quang hơ hấp, làm
kìm hãm quá trình này, hạn chế được sự phân giải chất dự trữ liên kết trung gian
17

17


quan trọng hình thành trong quang hợp, sự hao phí năng lượng do quang hô hấp
sử dụng giảm, khả năng tích lũy chất khơ ở trong cây, tăng diện tích lá, tăng hàm
lượng sắc tố, dẫn đến cường độ quang hợp cũng tăng lên do đó sự tích lũy chất
khơ do quang hợp tạo ra ở trong cây cũng tăng lên [ ].
Khả năng quang hợp và năng suất đậu xanh bị ảnh hưởng bởi nhiệt độ.
Nhiệt độ thấp làm ảnh hưởng đến sự hình thành lá, diện tích lá và sự tích lũy
chất khơ của cây. Nghiên cứu của Rebetzeke và cộng sự (2006) trên đối tượng
11 giống đậu xanh hoang dại ở Quenland trong điều kiện nhiệt độ và chu kỳ
quang nhân tạo, những giống đậu xanh hoang dại nhạy cảm hơn với điều kiện
lạnh so với các giống đậu xanh đã thuần hóa, do đó những giống này có thể là
nguồn giống thích hợp với điều kiện nhiệt đới [96].
IV.
IV.1.

PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

Bố trí thí nghiệm trồng cây ngồi vườn thực nghiệm
Chia ruộng thí nghiệm thành các ô (diện tích 2m2/ô), mỗi ô trồng một
giống đậu xanh (khoảng 70 – 80 cây). Bố trí thí nghiệm theo phương pháp thí
nghiệm ngồi đồng ruộng.
Mỗi giống thí nghiệm gieo nhắc lại 3 lần.
Đánh dấu các cây cần theo dõi theo phương pháp lấy mẫu ngẫu nhiên, xác
định 1 số chỉ tiêu đánh giá khả năng chín tập trung của các giống đậu xanh: thời
gian ra hoa, thời gian chín quả, thời gian sinh trưởng, số lần thu hái, số lượng
quả, thời gian thu hái, năng suất.
1m

2m

30cm
m

Giống 1

Giống 7

Giống 4

Giống 2

Giống 6

Giống 3

Giống 3

Giống 5

Giống 7

40cm

18

18


Giống 4

Giống 1

Giống 1

Giống 5

Giống 2

Giống 6

Giống 6

Giống 3

Giống 5

Giống 7

Giống 4

Giống 2

Sơ đồ bố trí thí nghiệm trồng cây ngồi vườn thực nghiệm
IV.2.
•

•
IV.3.
IV.3.1.
IV.3.1.1.

Địa điểm và thời gian nghiên cứu
Địa điểm nghiên cứu:
Phịng thí nghiệm bộ mơn Sinh lý thực vật và ứng dụng.
Vườn thực nghiệm khoa Sinh học, trường ĐHSP Hà Nội.
Thời gian nghiên cứu:
Từ tháng 06/2013 đến hết tháng 08/2013.
Phương pháp phân tích các chỉ tiêu
Xác định các chỉ tiêu quang hợp
Xác định diện tích lá và chỉ số diện tích lá
Diện tích lá: Để xác định được diện tích lá thí nghiệm, dùng giấy sạch, có
độ dày đồng đều, in hình lá trên mảnh giấy sạch đó, rồi tiến hành cắt lá đó đem
cân. Xác định diện tích lá theo cơng thức sau đây:
S = A/B
Trong đó: S: là diện tích lá.
A: là khối lượng lá in trên giấy.
B: là khối lượng 1dm2 giấy in hình lá.

19

19


Xác định chỉ số diện tích lá: đo diện tích lá của 30 cây theo dõi mỗi giống,
tiến hành tính tốn chỉ số diện tích lá.
LAI = L/S
Trong đó:

IV.3.1.2.

L: diện tích lá (m2).
S: diện tích đất (m2)
LAI: chỉ số diện tích lá.
Xác định hàm lượng diệp lục tổng số
Nguyên lý: dùng dung môi phân cực mạnh (axeton 100%) để rút toàn bộ
diệp lục vào trong dung dịch. Đo trên máy quang phổ sẽ tính được hàm lượng
diệp lục a, b, và a + b trong dung dịch. Các sắc tố đều có 2 cực đại hấp thụ trong
dung mơi sử dụng, trong dung mơi axeton 100% có 2 cực đại là E662 và E644.
Phương pháp tiến hành:
Mẫu lá được lấy ở cùng vị trí, cùng số lá. Mỗi cơng thức lấy 4 – 6 mẫu.
Cân chính xác 40 mg mẫu lá tươi cho vào cối sứ nghiền nhỏ. Cho vào cối
sứ 1ml axeton 80% và tiếp tục nghiền. Sau đó lại thêm 5 ml axeton và tiếp tục
nghiền cho mẫu thật nhỏ.
Chuyển dịch nghiền sang phễu lọc thủy tinh xốp gắn với bình busane. Nối
bình với máy hút chân khơng và hút. Đổ 2 ml axeton để tráng phễu và tiếp tục
hút cho đến khi giọt axetone trong phễu nhỏ xuống khơng cịn màu xanh.
Chuyển dung dịch diệp lục vào bình định mức có dung tích 10 ml và dùng
axeton đến vạch.

So màu trên máy quang phổ ở bước sóng 662 và 644 nm. Nồng độ diệp
lục được tính theo công thức Wettstein như sau:
Ca (mg/l) = 9.784
Cb (mg/l) = 21.426

E662 - 0.990

E644;

E644 – 4.650

Ca + Cb (mg/l) = 5.134

E662;

E662 + 20.436

E644;

Hàm lượng diệp lục trong 1g lá tươi được tính theo cơng thức:
Trong đó:
20

20


IV.3.1.3.

E662 và E644: kết quả so màu diệp lục ở bước sóng 662 và 644 nm;
Ca, Cb, Ca+b : Hàm lượng diệp lục a, b và tổng số trong 1ml dung dịch diệp lục

A: Hàm lượng diệp lục trong 1g lá tươi;
C: Nồng độ diệp lục trong dịch chiết;
V: Thể tích dịch chiết sắc tố (10 ml);
P: khối lượng mẫu (g);
1000: hệ số quy đổi 1 lít = 1000 ml;
Xác định khả năng tích lũy chất khơ
Lấy mỗi giống 10 cây theo phương pháp ngẫu nhiên, sấy khô với nhiệt độ
là 600C trong 30 phút sau đó sấy tiếp ở nhiệt độ 110 0C trong 3 giờ. Đem cân rồi
tính trung bình cho 1 cây.
Nghiên cứu ở các giai đoạn: sinh trưởng (giai đoạn cây có 3 – 4 lá thật), ra

IV.3.1.4.

hoa lần 1, ra hoa lần 2, chín quả.
Xác định năng suất quang hợp thuần túy NAR (Net assimilation rate hay
hiệu suất quang hợp thuần túy).
Mục đích: NAR – 1 giá trị phản ánh liên quan giữa năng suất cây trồng
với kích thước của nó. Giá trị này tỷ lệ giữa tăng khối lượng khơ với kích thước
lá (thường là diện tích lá).
Cách tiến hành:
Trong 1 ruộng cây trồng, ta chọn lấy những cây đại diện rồi đánh dấu cẩn
thận, mỗi đợt lấy 1 số cây nhất định.
Đem tách riêng thân, lá, rễ, lá được đo diện tích lá bằng phương pháp tỷ lệ
khối lượng.
Sau đó sấy khơ các phần bằng tủ sấy tại 1050C cho đến khi khối lượng
không đổi (khoảng 3 giờ đồng hồ) cân lại khối lượng các phần.
Cách tính tốn:
Năng suất quang hợp thuần túy (tỷ lệ đồng hóa thực NAR) được tính theo
cơng thức mô tả trong tài liệu của Nguyễn Duy Minh và cộng sự (Thực hành
sinh lý thực vật, 1982, Nxb Giáo dục, tr 121)

Trong đó:
A1, A2: là diện tích lá ở thời điểm ban đầu (t1) và thời gian tiếp theo (t2)
W1: khối lượng khơ lúc ban đầu của tồn bộ cây.
21

21


W2: khối lượng khơ thời gian tiếp theo của tồn bộ cây
IV.3.2.
-

Xác định các chỉ tiêu về thời gian ra hoa, chín quả
Xác định thời gian ra hoa (tính từ ngày cây theo dõi bắt đầu ra hoa cho đến khi

-

hết ra hoa).
Xác định thời gian quả chín (tính từ ngày cây theo dõi bắt đầu có quả chín cho

-

đến khi hết quả chín).
Xác định số lượng quả chín, khối lượng hạt của từng đợt: đếm số quả, cân khối

IV.3.3.
-

lượng hạt thu được của mỗi đợt.
Xác định thời gian sinh trưởng (tính từ khi gieo đến khi thu hoạch hết).

Xác định các chỉ tiêu năng suất
Xác định số quả /cây: bằng cách đếm trực tiếp số quả chín thu được trên 30 cây,

-

lấy giá trị trung bình.
Năng suất quả: đếm trực tiếp số quả chắc, lép trên cây.
Xác định số hạt/quả: bằng cách đếm trực tiếp số hạt khi quả đã nhìn rõ các hạt,

-

đếm 30 quả ngẫu nhiên mỗi giống, lấy giá trị trung bình.
Xác định khối lượng hạt khơ/ơ, hạt/cây thí nghiệm: cân bằng cân phân tích, nhắc

IV.4.

lại 3 lần mỗi giống.
Phương pháp xử lý các kết quả thực nghiệm
Các kết quả nghiên cứu được xử lý và đánh giá theo phương pháp thống
kê sinh học thông qua các tham số sau:
Trong đó:
X: là giá trị trung bình số học
Nn: là số lần nhắc lại.
Nm: sai số trung bình học.
δ: độ lệch chuẩn
md: sai số của hiệu các trung bình số học.
td: tiêu chuẩn độ tin của hiệu.
Tiêu chuẩn độ tin của hiệu (td) được so sánh với bảng tiêu chuẩn Studen
với số bậc tự do: n1 + n2 – 2 (trong đó: n1 số lần nhắc lại ở cơng thức thí nghiệm,
n2: số lần nhắc lại ở cơng thức đối chứng), đọ tin cậy 95%.

Các tính tốn được thực hiện trên cơ sở sử dụng những ứng dụng của
phần mềm Microsof Execel, phần mềm SPSS.

22

22


PHẦN II: NỘI DUNG
CHƯƠNG I. SƠ BỘ ĐÁNH GIÁ KHẢ NĂNG QUANG HỢP
CỦA BẢY GIỐNG ĐẬU XANH.
1.1.

Diện tích lá, chỉ số diện tích lá.
Lá là nơi diễn ra q trình quang hợp, tổng hợp lên chất hữu cơ. Sự sinh
trưởng và phát triển của lá cần thiết một lượng khá lớn các chất hữu cơ và năng
lượng để xây dựng lên tế bào và mơ. Chỉ số diện tích lá lớn sẽ dẫn đến hiệu suất
quang hợp sẽ cao, khả năng tích lũy chất khơ lớn và năng suất. Vì vây, về
ngun tắc thì tăng diện tích lá là biện pháp quan trọng để nâng cao năng suất
cây trồng. Chọn giống có hệ số lá tối ưu cao là một hướng quan trọng của các
nhà chọn tạo giống. Do đó để đánh giá khả năng quang hợp, chỉ tiêu diện tích lá

1.1.1.

và chỉ số diện tích lá cũng là một chỉ tiêu quan trọng cần phải theo dõi.
Diện tích lá.
Theo lý thuyết về quang hợp và năng suất cây trồng, diện tích lá là một
trong những chỉ tiêu liên quan chặt chẽ với năng suất. Diện tích lá (làm nhiệm
vụ quang hợp) tỉ lệ thuận với khả năng quang hợp và tích lũy chất khơ của cây.
Vì vậy các nghiên cứu nhằm làm tăng nhịp độ sinh trưởng ban đầu của diện tích

lá để chúng đạt giá trị cực đại cũng như là so sánh về tốc độ sinh trưởng diện
tích lá của các giống đậu xanh là một vấn đề có ý nghĩa thực tiễn quan trọng để
cây trồng tăng cường quang hợp, tạo thế năng quang hợp cao.
Kết quả theo dõi diện tích lá của các giống đậu xanh ở các thời kỳ lấy
mẫu được thể hiện trong bảng 1.1 và hình 1.1.

23

23


Bảng 1.1. Diện tích lá của các giống đậu xanh ở các thời kỳ lấy mẫu
Đơn vị: dm2 lá
Giống
Giai
đoạn
sinh
dưỡng
(3 – 4
lá)
Giai
đoạn ra
hoa lần
1
Giai
đoạn
chín
Giai
đoạn ra
hoa lần

2

Đxvn 5

Đxvn 6

Đx 18

Đx 208

Tằm
Thanh
Hóa

Đx 12

Đxvn
99 - 3

0,1721

0,1578

0,1747

0,1189

0,1239

0,1372

0,1430

5,0421

5,0697

5,7761

5,3552

4,6153

5,2704

5,0687

6,8008

8,8458

9,9933

9,665

5,3367

8,355

7,895

7,2342

9,3117

10,6433

10,0517

5,695

9,2604

8,7333

Diện tích lá của các giống đậu xanh trong thời kỳ cây đậu xanh có 3 – 4 lá
thật biến động trong khoảng 0,1189 – 0,1747 dm 2. Giống Đx 18 có diện tích lá
cao nhất trong tất cả các giống nghiên cứu đạt 0,1747 dm 2, tiếp theo đó là giống
Đxvn5 cũng có diện tích lá đạt khá cao chỉ thấp hơn giống Đx 18 là 0,0026 dm 2.
Diện tích lá chỉ đạt 0,1189 dm2 là giống Đx 208, cũng là giống có diện tích lá
thấp nhất trong tất cả các giống nghiên cứu.
Vào giai đoạn ra hoa lần 1 kết quả đo diện tích lá tăng cao so với diện tích
lá ở giai đoạn 3 – 4 lá thật, biến động trong khoảng 4,6153 – 5,7761 dm 2. Tốc độ
tăng diện tích lá giữa các giống là khác nhau, đồng thời số lá của mỗi giống đến
thời kỳ ra hoa là khác nhau dẫn đến diện tích lá giữa các giống là khác nhau.
Giống Tằm Thanh Hóa có diện tích lá thấp nhất đạt 4,6153 dm 2. Giống Đx 18
vẫn là giống có có diện tích lá cao nhất đạt 5,7761 dm 2. Trong giai đoạn này ta
nhận thấy diện tích lá của giống Đx 208 tăng mạnh nhất từ 0,1189 dm 2 lên đến
5,3552 dm2.
Sang giai đoạn chín quả và giai đoạn ra hoa lần 2, diện tích lá của các

giống đậu xanh vẫn tiếp tục tăng nhưng tốc độ tăng rất thấp. Biến động diện tích
lá trong khoảng 5,3367 dm2 – 9,9933 dm2 ở giai đoạn chín quả, giai đoạn ra hoa
24

24


là 5,695 dm2 – 10,6433 dm2. Kết quả đo diện tích lá cũng diễn ra theo chiều
hướng tương tự như trên với giống Đx 18 có diện tích lá đạt cao nhất, giống
Tằm Thanh Hóa đạt diện tích lá thấp nhất.

Hình 1.1. Sự biến đổi diện tích lá của các giống đậu xanh
ở các thời kỳ lấy mẫu.
Qua kết quả trên ta nhận thấy diện tích lá của các giống đậu xanh tăng lên
từ giai đoạn ra hoa lần 2. Diện tích lá khơng có sự khác nhau nhiều ở các giống
trong giai đoạn cây có 3 – 4 lá thật nhưng có sự khác nhau nhiều trong những
giai đoạn sau. Nguyên nhân của hiện tượng này là do đặc điểm về sự sinh
trưởng, phát triển khác nhau của các giống, giống Tằm Thanh Hóa có thời gian
sinh trưởng ngắn, ra hoa sớm nhất trong tất cả các giống, và giữa các giống lại
có thời gian ra hoa chín quả khác nhau, do đó chúng tơi phải tiến hành đo các
1.1.2.

chỉ tiêu thời điểm ra hoa chín quả ở các thời gian khác nhau.
Chỉ số diện tích lá (LAI).
LAI – Chỉ Số Diện Tích Lá (Leaf Area Index). Chỉ số diện tích lá (số m 2
lá/m2 đất). Nó phụ thuộc vào đặc điểm di truyền của giống, kỹ thuật thâm canh,
phân bón, …. Mỗi giống đậu xanh khác nhau có LAI thích hợp khác nhau để đạt
năng suất cao. Khi LAI thích hợp lại được tác động bởi các yếu tố kỹ thuật canh tác
phù hợp thì các lá sẽ xanh lâu, quang hợp tốt tích lũy được nhiều chất khô là tiềm
năng cho năng suất cao. LAI liên quan rất chặt chẽ với khả năng quang hợp, tuy

nhiên LAI còn phụ thuộc nhiều vào cấu trúc của quần thể cây trồng. Nếu LAI lớn,
nhưng cấu trúc quần thể không hợp lí, các lá che bóng lẫn nhau thì quang hợp
giảm, trong khi hô hấp tăng và kết quả là sinh khối quang hợp sẽ giảm.
Qua nhiều nghiên cứu cho thấy cơ sở để nâng cao năng suất cây trồng
bằng con đường quang hợp là nâng cao chỉ số diện tích lá. Do đó giống nào có
chỉ số diện tích lá lớn thì giống đó có tiềm năng năng suất cao. Tuy nhiên thực tế
có nhiều trường hợp giống có diện tích lá lớn nhưng năng suất lại khơng cao, bởi
đây là mối quan hệ phức tạp có liên quan tới sức chứa và nguồn ( nguồn là bộ
phận tổng hợp chất hữu cơ, sức chứa là độ lớn và số lượng của các cơ quan, bộ
phận của cây chứa chất đồng hóa).
25

25