"CÁC CÂU HỎI VÀ TRẢ LỜI HÓA SINH HỌC HAY"

MỘT SỐ CÂU HỎI VỀ HOÁ SINH
Người soạn: TS. Vương Văn Thắng.
Câu 1: Tính năng lượng (ATP) sinh ra khi oxy hóa hoàn toàn 1 phân tử glucose thành
CO2 và H2O ở tế bào Prokaryote và Eukaryote?
Sự phân giải hoàn toàn phân tử glucose ở cả Eukaryote và Prokaryote đều trải qua con
đường glycolysis, chu trình TCA để tạo ra các lực khử NADH và FADH2. Cụ thể như sau:
1. Con đường glycosylis:

Là quá trình biển đổi phân tử glucose xảy ra ở tế bào chất. Kết quả là từ 1 phân tử
glucose tạo ra 2 phân tử axit pyruvic và 2 phân tử ATP (thực tế tạo ra 4 phân tử ATP nhưng đã
dùng 2 phân tử ATP để hoạt hoá phân tử glucose) cùng với 2 phân tử NADH.
Axit pyruvic thực hiện phản ứng khử cacboxyl hóa oxy hóa tạo thành Acetyl – CoA ở
giữa 2 lớp màng ty thể. 2 axit pyruvic  2 Acetyl – CoA, đồng thời tạo ra 2 phân tử NADH.
Acetyl – CoA đi vào chu trình Krebs.
2. Chu trình Krebs:


Qua chu trình Kreb ta thấy từ 2Acetyl – CoA  CO2 + H2O, đồng thời tạo ra 6NADH,
2FADH2 và 2GTP.
Vậy khi phân giải hoàn toàn 1 phân tử Glucose sẽ tạo ra: 2ATP, 2GTP, 10NADH và
2FADH2.
Tuy nhiên, ATP được sinh ra ở Eukaryote và Prokaryote là không giống nhau:
a) Ở Prokaryote:
1NADH qua chuỗi E hô hấp sẽ tổng hợp được 3ATP, còn 1FADH2 → 2ATP. Do đó, khi
phân giải hoàn toàn 1 phân tử glucose → CO2 và H2O ta được:
+ 2ATP
2 ATP
+ 2GTP
2 ATP
+ 10 NADH
30 ATP

+ 2FADH2
4 ATP
Như vậy, tổng số ATP được sinh ra là 38ATP.
b). Ở Eukaryote:
- 1 NADH qua chuỗi E hô hấp sẽ tổng hợp được 2,5ATP; còn 1 FADH2 → 1,5ATP.
- Do quá trình tổng hợp ATP diễn ra ở màng trong ty thể nên các lực khử NADH sinh ra
ở tế bào chất phải được vận chuyển vào trong ty thể. Có hai con đường vận chuyển NADH sau:
* Qua con thoi glycerophosphat:
- 4NADH ở tế bào chất → 4FADH2 ở ty thể.
→ Phân giải hoàn toàn 1 phân tử glucose ta được:
+ 2ATP
2 ATP
+ 2GTP
2 ATP
+ 6 NADH
15 ATP
+ 6FADH2
9 ATP
Như vậy, tổng số ATP được sinh ra là 28 ATP.
* Qua con thoi malat – aspartat:


- 4NADH ở tế bào chất → 4NADH ở ty thể.
→ Phân giải hoàn toàn 1 phân tử glucose ta được:
+ 2ATP
2 ATP
+ 2GTP
2 ATP
+ 10 NADH
25 ATP

+ 2FADH2
3 ATP
Như vậy, tổng số ATP được sinh ra là 32ATP.
C âu 2. Chứng minh glycerol P là chìa khóa phân giải chất béo và tổng hợp đường.

Glucose 6phosphatase

Glucose 6P
gluglucose.
Qua các pư ta thấy rằng glycerol là sản phẩm của quá trình phân giải chất béo (các lipit đơn
giản là các triacylglycerol), đồng thời glycerol tạo thành này là 1 trong những cơ chất cơ bản
đầu tiên để tổng hợp nên đường theo con đường gluoconeogenesis
Gluxit
3- Phosphoglyceraldehyt

Axit pyruvic
Acetyl- CoA

Axit succinic

Chu trình Glyoxylic

3- Phospho glycerol

Acyl-CoA
Acetyl- CoA
Axit mevalonic
Lipit
Glyceron
Sơ đồ thể hiện mối quan hệ giữa phân giải lipit và tổng hợp Gluxit thông qua vai trò của

Glycerol-3 phosphats
Câu 3. Quá trình vận chuyển Citrat qua màng ty thể và vai trò của citrat


Trả lời
1. Vận chuyển citrat qua màng ty thể
Axit Citric là hợp chất 6

cacbon đầu tiên của chu trình Krep.

Sự tạo thành Citrat diễn ra trong khoang ty thể. Sau đó Citrat được vận chuyển ra ngoài
tế bào chất để sử dụng cho nhiều quá trình chuyển hoá khác ở tế bào chất.
Quá trình vận chuyển Citrat qua màng được thể hiện trên sơ đồ sau:


Nhìn vào sơ đồ ta thấy.: Citrat sau khi được tạo thành do phản ứng ngưng tụ của
Oxaloacetat và acetyl CoA trong khoang ty thể, nó theo kênh Protein trên màng ty thể vận
chuyển ra ngoài tế bào chất. Sau khi ra tế bào chất citrat có thể tách ra thành Acetyl CoA và
Oxaloacetat , hoặc chuyển hoá thành α – cetoglutarat để đi vào quá trình chuyển hoá xảy ra ở tế
bào chất.
2. Vai trò của Citrat trong tế bào
Trong tế bào Citrat có 3 vai trò quan trọng sau:
-

Citrat tham gia vận chuyển Acetyl CoA từ ty thể ra tế bào chất cung cấp cho quá
trình tổng hợp axit béo và Cholesterol

-

Citrat mang oxaloacetat để tổng hợp 1 số axtamin cơ bản như Aspartat, glutamat.

COOH – CH2 – CO– COOH + NH3

→ COOH – CH2 – CH – COOH NH2

oxaloacetat
-

aspartic acid

Citrat là chất kìm hãm của photpho fructokinase- 1. Đây là enzym điều hoà chính
của con đường EMP. Đồng thời cung cấp lực khử NADH, NADPH trong sinh tổng
hợp axit béo

VD: Trong phản ứng khử aceto acetyl- ACP thành β.hydroxy-butyryl-ACP
CH3CO CH2 CO ~ SACP

CH3CHOHCH2CO ~ SACP
β.hydroxy butyryl - ACP

aceto acetyl-ACP)
NADH

NAD+

VD: Trong quá trình tổng hợp Cholesterol, NADPH là coenzym của HMG- CoA
reductase tham gia khử HMG- CoA thành Mevalonate
Vai trò của Citrat được tổng quát bằng sơ đồ dưới đây:

Câu 4. Chứng minh chu trình Krebs vừa có tính chất dị hoá vừa có tính chất đồng hoá
Như chúng ta đã biết, quá trình dị hoá là sự biến đổi các chất phức tạp thành các chất đơn
giản và giải phóng năng lượng cần thiết cho hoạt động sống. Như vậy đây là quá trình phân giải
các chất dự trữ, các chất đặc trưng của cơ thể thành các sản phẩm phân tử nhỏ không đặc trưng
và cuối cùng thành những chất thải (CO2, H2O, còn đồng hoá là sự hấp thụ các chất mới từ môi
trường bên ngoài, biến đổi chúng thành sinh chất của mình; biến đổi các chất đơn giản thành
chất phức tạp hơn, sự tích lũy năng lượng cao hơn. Đây là quá trình biến đổi các chất không
đặc hiệu (các chất hữu cơ của thức ăn như glucid, lipid, protein) từ các nguồn khác nhau (thực
vật, động vật, vi sinh vật) thành các chất hữu cơ khác (glucid, lipid, protein) đặc hiệu của cơ
thể. Đặc điểm của quá trình này là thu năng lượng. Năng lượng cần thiết cung cấp cho các phản
ứng tổng hợp trên chủ yếu ở dạng liên kết cao năng của ATP. Trong chu trinh TCA thể hiện rõ
cả tính chất dị hoá và đồng hoá.
1. Chu trình TCA có tính chất dị hoá
Chu trình TCA diễn ra trong khoang ty thể, đây là chu trình phân giải các chất của các
quá trình chuyển hoá để tao năng lượng ATP, CO2 và H2O
-

Phân giải acetyl CoA được tạo ra từ Pyruvat của EMP

-

Các acid hữu cơ được tạo ra từ quá trình phân giải protein

Sơ đồ mối liên quan giữa TCA và phân giải acid amin


Sơ đồ mối liên quan giữa TCA và các quá trình trao đổi trong tế bào
Nhìn vào sơ đồ tổng quát của chu trình TCA

Ta thấy, phản ứng tách CO2 là 2 phản ứng số 3 và phản ứng số 4 ở phản ứng 3:

Kết quả của sự oxy hóa dưới tác dụng xúc tác của enzyme isocitrate dehydrogenase là 2
+

nguyên tử hydro được chuyền cho NAD(P) và 1 nguyên tử C được tách ra khỏi cơ chất dưới
dạng CO2.
Phản ứng 4:

Sản phẩm α ketoglutarate vừa bị oxy hóa vừa bị khử carboyl hóa dưới tác dụng xúc tác
+

của phức enzyme α-ketoglutarate dehydrogenase. Giống như phản ứng 3, NADH+H , CO2 và
succinyl CoA được tạo thành.
Năng lượng ATP được tạo thành ở phản ứng số 5 và lực khử NADH, FADH2 được tạo
thành ở phản ứng số 3, 4, 6 và phản ứng 7 trong chu trình.
2. Chu trình TCA có tính chất đồng hoá
Tính chất đồng hoá được thể hiện ở chỗ, chu trình TCA tổng hợp nên nhiều sản phẩm
chung gian, các sản phẩm này lại tham gia vào nhiều quá trình tổng hợp nên các chất ví dụ như
acid béo, acid amin.


Sơ đồ dưới đây sẽ minh hoạ cho tính chất đồng hoá của chu trình TCA

Sơ đồ TCA tạo sản phẩm đồng hoá amino acid

Sơ đồ TCA tạo sản phẩm đồng hoá amino acid
Tóm lại: thông qua những sơ đồ trên ta thấy rõ ràng chu trình TCA vừa có tính chất dị
hoá vừa có tính chất đồng hoá.
Câu 5. Viết phương trình tổng quát của chu trình TCA và glyoxylate. So sánh 2 chu trình
này. Nêu ý nghĩa sinh học của 2 chu trình.

Phương trình tổng quát của chu trình Krebs (TCA) :
Acetyl – CoA + 3NAD+ + FAD + GTP + Pi + 2H2O →
2CO2 + 3NADH + FADH2 + GTP + CoASH + 2H+


Phương trình tổng quát của chu trình Glyoxylat :
2Acetyl – CoA + NAD+ + 2H2O → Acid succcinic + 2CoA + NADH + 2H+

So sánh chu trình Krebs và chu trình Glyoxylat và ý nghĩa của 2 chu trình trên
1.Giống nhau
- Đều từ nguồn cơ chất oxaloacetate và acetyl – CoA
- Có một số phản ứng và enzim giống nhau: Phản ứng sinh tổng hợp axit citric, isocitric,
biến đổi axit succinic thành axit fumaric, từ axit fumaric thành axit malic và phản ứng
biến đổi axit malic thành axit oxaloacetic
- Enzim: citric synthetase, aconitase, malic đehidrogenase
2. Khác nhau
Đặc
điểm

Chu trình Krebs

Diễn ra ở thực vật, nấm, tảo, động vật
đơn bào và vi khuẩn
- Ở thực vật diễn ra trong glyoxysome
Tế bào chất
- Ở nấm, tảo, động vật đơn bào và vi
khuẩn xảy ra trong tế bào chất
Gồm 6 giai đoạn:
Phản ứng đặc trưng là
- Giai đoạn 1: phản ứng ngưng tụ: - Phản ứng phân giải isocitric thành

Phân tử oxaloacetic kết hợp với
succinic và glyoxylic dưới tác dụng của
Acetyl –CoA thành axit citric
isocitriclyase.
- Giai đoạn 2: Phản ứng đồng phân - Sau đó succinic kết hợp với Acetylhoá axit citric thành axit isocitric
CoA thứ hai tạo thành malic dưới tác
- Giai đoạn 3: axit isocitric thành
dụng của malic synthetase.
Α- cetoglutaric
- Giai đoạn 4: Phản ứng khử
Cacboxyl hoá, oxy hoá axit
α-cetoglutaric thành succinyl-CoA
Giai đoạn 5: Phản ứng tạo thành
liên kết cao năng
Giai đoạn 6: Phản ứng oxy hoá
axit
succinic thành axit oxaloacetic
Diễn ra ở hầu hết các sinh vật

Nơi
diễn ra

Giai
đoạn
cơ bản

Chu trình Glyoxylat


Kết

quả

- Oxi hóa hoàn toàn glucose đến
CO2,H2O và 2NADH, 1FADH2,
1ATP
- Từ 1acetyl CoA thu được 12
ATP

- Tạo ra nhiều coenzim khử
- Là nguồn cácbon cho các quá
trình tổng hợp khác nhau
- Là điểm giao lưu của nhiều
Ý nghĩa đường hướng phân giải và tổng
hợp các chất khác nhau trong tế
bào, đồng thời cũng là đường
hướng chính để phân giải hợp chất
hữu cơ.

- Sản phẩm của chu trình là succinate và
1NADH
- Từ 1 acetyl CoA thu đựơc 4ATP. sản
phẩm thu
được là CO2
- Chứng tỏ mối liên quan chặt chẽ giữa
phân giải lipit và tổng hợp glucid, là cơ
sở để giải thích các hiện tượng sinh lý
như sự nảy mầm của hạt cây lấy dầu (thầu
dầu, lạc, vừng) xảy ra hiện tượng chất béo
giảm dần, hàm lượng đường tăng lên.

Câu 6. Chứng minh mối liên quan giữa chu trình TCA và chu trình ornithine
Chu trình TCA
Sản phẩm của quá trình đường phân xảy ra trong tế bào chất là acid pyruvic. Acid pyruvic đi từ tế bào
chất, qua 2 lớp màng ti thể vào matrix, bị oxi hoá thành acetyl CoA, tại đây acetyl CoA tiếp tục được
oxi hoá hoàn toàn đến CO2 thông qua chu trình Krebs hay citric acid cycle (TCA) xảy ra ở trong chất
nền ti thể. Sản phẩm của TCA là NADH, FADH2 chuyền e- và proton cho chuỗi vận chuyển electron
trên màng trong ti thể từ đó sinh ra phần lớn ATP cho tế bào và cơ thể.
Chu trình urea hay chu trình ornithine

Urea là sản phẩm chính cuối cùng của chuyển hoá nitrogen ở người và động vật. Ammonia là
sản phẩm của quá trình oxi hoá loại nhóm amine, là chất độc nên cần được loại bỏ khỏi cơ thể.
Chu trình urea hay chu trình ornithine mô tả sự chuyển hoá ammonia thành urea. Chu trình
onithine xảy ra ở gan, urea được vận chuyển đến thận để đào thải ra ngoài
7. Carbamoyl phosphate synthetase 8. Carbamoyl phosphate: L-ornithine carbamoyltransferase
(ornithine transcarbamylase)9. Argininosuccinate synthetase10. Argininosuccinate lyase
11. Arginase 12. Urease13. Arginine deiminase
Ornithine là một amino acid đóng vai trò chính trong chu trình urea. L arginine dưới tác dụng
của enzyme arginase tạo thành urea và ornithine. Ornithine như là cái khung để hình thành urea
từ carbamoylphosphate và aspartate.

TCA


Mối quan hệ giữa TCA và chu trình ornithine
Các phản ứng của chu trình ornithine được mô tả bằng mũi tên màu xanh, xảy ra trong tế bào
chất nhưng sự hình thành carbamoylphosphate xảy ra trong ti thể. Quá trình vận chuyển
ornithine vào trong ti thể và citrulline ra tế bào chất nhờ kênh ornithine/citrulline.
Mối liên quan giữa chu trình TCA và chu trình ornithine chính là ở cơ chất có 4C là Aspartate
và Fumarate, được biểu diễn bằng mũi tên màu đỏ. Oxaloacetate của chu trình TCA nhận
nhóm amin tạo thành aspartate, aspartate ra khỏi ti thể vào tế bào chất, tham gia vào chu trình

ornithine, chu trình ornithine trả lại fumarate cho chu trình TCA. Kênh vận chuyển
Aspartate/Fumarate cân bằng nhờ -ketoglutarate và glutamate.

Câu 7: Chứng minh sự tham gia của các hợp chất cao năng trong phản ứng chuyển hoá trao đổi
protein, axit nucleic, gluxit, lipit.
1. Hợp chất cao năng
+ Liên kết cao năng xuất hiện giữa các nguyên tố không cùng loại trong một chất (0 – P; C –
S; N – P,…) nhưng không xuất hiện giữa các nguyên tố cùng loại
Trị số năng lượng của liêm kết cao năng khoảng 6 – 12 kcal/ mol còn của liên kết hoá học là
3 kcal/ mol.
+ Hợp chất có chứa liên kết cao năng gọi là hợp chất cao năng
Các
Liên kết
Hợp chất
Ví dụ
Go
kiểu
liên
kết
Alhydrit
Nucleosit
phosphoric
diphosphat
(pyrophosphat ADP, UDP,
- 7,3
)
GDP, CDP

O~P

Nucleosit
triphosphat
ATP, GTP,
CTP, UTP


Acylphosphat
(phosphoriccacboxilic acid
anhyđri)

Acetylphospha -10,3
t (1)
-10,1
1,3diphospho
Glyxerat (2)
(1)

Enol phosphat PEP

- 14,8

(2)
O

CH2 – C – P – OO~

P

PEP

N~P

Amin
Creatinphosph
phosphat
atArginin
(phosphoguani phosphat
din)

C~S

Liên kết
tioeste

AcylcoA
AcetylcoA

- 10,3

Creatin phosphat

- 7,7

2. Các hợp chất cao năng tham gia vào các phản ứng chuyển hoá, trao đổi protetin,
axit nucleic, gluxit, lipit.
Quá trình trao Các hợp chất tham gia
Ví dụ
đổi
1. Trao đổi
Hexokinase

Gluxit
ATP, PEP,GDP
Glucose
Glucose 6 phosphat
axit 1,3 diphospho
ATP DP
1.1. Phân giải
glyxeric, axetylcoA,
Gluxit
SuccinylcoA
1.2. Tổng hợp ATP, UDP, ADP –
UTP
Gluxit
Glucose, UTP, UDP
Glucose 1 phosphat
UDP –
glucose+Pi
UDP- glucose pyrophosphorylase
2. Trao đổi
lipit
2.1. Phân giải ATP, coASH, AcetylcoA
Kinase
lipit
Glycerol
Glycerolphosphat
ATP ADP
2.2. Tổng hợp ATP,acetylcoA,malonylcoA
AcetylcoA cacboxilase
Lipit
acetylcoA + HCO3MalonylcoA

ATP ADP


3. Trao đổi axit nuclêic
3.1. Tổng hợp UTP, ATP, GTP, CTP,
nucleoit
UDP, ADP, GDP, CDP,
dCTP, dATP, dGTP, dUTP
4. Trao đổi Protein
4.1. Phân giải ATP
Protein
4.2. Tổng hợp
protein

ATP, GTP

CTP synthetase
UTP
Gln Glu

CTP
ATP ADP + pi

Enzim đặc hiệu
Protein
AMP – Peptit
+polypeptit)n-1
ATP ADP
Aminoacyl – ARNt synthetase
aa + t ARN

aa - ARNt
2ATP 2Pi
Glutamin synthetase
Glu
Gln
NH3
ATP
ADP + Pi

Câu 8. Chứng minh enzim là chất xúc tác sinh học? chứng minh enzym có bản chất là
protein
1. Định nghĩa enzym
Quá trình trao đổi chất bao gòm hàng loạt các phản ứng hoá học diễn ra liên tục và liên
quan chặt chẽ với nhau. Trong các quá trình hoá học ấy đều có sự tham gia xúc tác của enzym.
Enzym là chất xúc tác sinh học có bản chất là protein, do cơ thể sôngs tổng hợp nên.
2. Enzym là chất xúc tác sinh học
Theo định nghĩa chất xúc tác là chất làm tăng cường phản ứng hoá học, nhưng sau khi
phản ứng kết thúc thì nó không bị biến đổi hoặc tiêu hao, không tham gia vào thành phần sản
phẩm của phản ứng.
Chất xúc tác không làm thay đổi chiều phản ứng, không tạo ra được phản ứng. Trong phản ứng
thuận nghịch do tác dụng làm tăng tốc độ phản ứng nên chất xúc tác có khả năng làm phản ứng
nhanh chóng đạt thế cân bằng nhưng không làm chuyển dịch vị trí của thế cân bằng.
- Phân loại: chia chất xúc tác sinh học thành hai loại là chất xúc tác vô vơ và chất xúc tác sinh
học
Các thông số hoạt động
Enzym
Chất xúc tác vô cơ
o
1. Nhiệt độ
< 40 C

>100o C
2. PH
Trung tính
Axit, kiềm
3. Tính đặc hiệu
Có
Không
4. Các điều kiện nội bào phụ thuộc chặt chẽ
Không phụ thuộc
Cũng như chất xúc tác vô cơ, sự có mặt của các enzym trong phản ứng hoá học sẽ làm
giảm năng lượng hoạt hoá của phản ứng, do đó làm tăng tốc độ phản ứng. Tuy nhiên, so với chất
xúc tác vô cơ, các phản ứng do enzym xúc tác có sự giảm năng lượng hoạt hoá nhiều hơn và tốc
độ phản ứng nhanh hơn.
Ví dụ khi thuỷ phân đường saccaroz bằng chất xúc tác hoá học là HCL sẽ cần năng lượng
hoạt hoá là 25 000 kcal/ phân tử; còn khi sử dụng enzym saccarose thì chỉ cần năng lượng hoạt
hoá là 9400 kcal/ phân tử.


Người ta thấy rằng ở điều kiện thích hợphầu hết các enzym xảy ra với tốc độ nhanh gấp
108 – 1011 lần so với phân tử cùng loại mà không cần có sự xúc tác của enzym.
Các chất xúc tác vô cơ phải tiến hành trong điều kiện nhiẹt độ cao, áp suất lớn còn enzym
thì phải được tiến hành trong điều kiện nhất định của có thể sống và chỉ xúc tác cho một loại
phản ứng nhất định nào đó nên được gọi là tính đặc hiệu của enzym. Và đồng thời mọi sự thay
đổi của môi trường nội bào như hoocmon, thuốc, nhiệt độ, ánh sáng,…đếu dẫn đến sự thay đổi
của hoạt tính xúc tác của enzym.
3. Enzym có bản chất là protein
Người ta chứng minh rằng enzym là những protein đặc hiệu có cấu tạo phân tử phức tạp, có
khối lượng phân tử lớn khoảng 106 Da ,..và nó bị thuỷ phân dưới tác dụng của enzym
proteinase. Ngoài ra việc chứng minh enzym có bản chất là protein còn được thể hiện ở nhhững
tính chất sau:

+ Enzym có kích thước phân tử lớn nên không đi qua được màng thẩm tích vì vậy nó
thường cố định ở những vị trí xác định trong các tế bào riêng biệt làm nhiệm vụ xúc tác của
mình.
+ Enzym hoà tan trong dung dịch nước, dung dịch muối loãng
+ Enzym biến tính và mất hoạt tính xúc tác khi có mặt các yếu tố gây biến tính protein như
axit đặc, kiềm đặc, nhiệt độ cao,…
+ Enzym bị kết tủa và biến tính trong các dung môi hữu cơ như rượu, axeton,…Các chất
gây kết tủa thuận nghịch như amonsulfat, natriclorit và các dung môi hữu co ở nhiệt độ thấp
đều có tác dụng tương dối với các chế phẩm protein.
+ Tuỳ theo PH của môi trường mà enzym có thể ở trạng thái tích địên khác nhau hoặc
không tích điện. Nhiều loại enzym có hoạt tính cao ở trạng thái đẳng điện
- Ý nghĩa của enzym: nhờ có enzym cùng với sự phối hợp của cơ chế thần kinh,thể dịch giúp
chomà các phản ứng có thể diễn ra một cách chính xác,nhịp nhàng, do đó các quá trnh trao đổi
chất, sinh trưởng, phát triển của có thể diễn ra một cách nhịp nhàng.
Câu 9: Trình bày các phản ứng loại độc NH3 của axit amin, axit hữu cơ.
1) Phản ứng tao muối amôn đường: Hướng này xảy ra ở những thực vật như cam chanh…có
chứa nhiều axit hữu cơ như axit oxalic, axit citric, axit malic…
Ví dụ:

2) Phản ứng amin hoá:
- Amin hoá các cetoaxit bằng cách khử:


Axit glutamic vừa tạo thành lại kết hợp với NH3 để tạo thành glutamin

- Ở thực vật: glutamin (và cả asparagin) là kho dự trữ nitơ cho cây khi dư thừa NH3 và để tránh
hiện tượng ngộ độc NH2 cho cây. Còn khi cây thiếu NH3 thì chúng lại thuỷ phân glutamin nhờ
enzym glutaminase (và aspararinase) để giải phóng NH3 cung cấp cho cây.
- Ở động vật: + NH3 hoàn toàn độc với các tổ chức, còn glutamin không độc và nó ở dạng
trung tính nên qua màng tế bào dễ dàng.

+ Ở hầu hết các tổ chức glutamin hình thành được đưa vào máu rồi về gan, thận. Glutamin
được đưa vào ty thể nơi có enzym glutaminase và bị thuỷ phân để tạo thành axit glutamic và
NH3, NH3 được dùng để tổng hợp ure.
+ Glutamic còn có thể chuyển amin hoá để tạo thành alanin và biến đổi NH3 thành ure, rồi
được thải ra ngoài qua nước tiểu.
+ Ở não động vật sự tạo thành glutamin là con đường chủ yếu để loại NH3, tránh nhiễm độc
NH3 cho não. Ở não có tổng hợp ure nhưng yếu cho nên lượng NH3 thải ra khỏi não chủ yếu
dưới dạng glutamin.
3) Phản ứng tạo ure
Ở thực vật ure cũng có vai trò dự trữ nitơ như glutamin và asparagin. Ure dễ dàng bị thuỷ phân
dưới tác dụng của urease

Ở động vật trong tế bào gan NH3 được biến đổi thành ure qua chu trình Ornithin gồm các giai
đoạn sau:


Citrulin kết hợp với axit aspartic để tạo thành argininosuccinic

Ornithin lại tác dụng với phân tử cacbamylphosphat mới, chu trình lặp lại từ đầu, còn axit
fumaric hình thành trong chu trình lại kết hợp với NH3 để tạo thành axit aspartic cung cấp cho
chu trình.
Chu trình Ornithin
Để sinh ra ure phải có hai phân tử NH3: một dùng để tổng hợp axit cacbamic và một dùng để
tổng hợp axit aspartic.
Sự oxy hoá, khử amin hoá axit glutamic là nguồn cung cấp NH3 cho phản ứng thứ nhất. Sự
chuyển amin hoá giữa axit glutamic và axit oxaloaxetic là nguồn cung cấp NH3 cho phản ứng
thứ hai. Cả hai phản ứng đều xảy ra ở Matrix của tế bào gan.
Câu 10: Trình bày chu trình Ure. Phương trình tổng quát của chu trình ure và nêu ý
nghĩa của chu trình.
Chu trình Ure:

Quá trình tổng hợp ure gồm ba bước
- Sự tổng hợp cacbamylphosphat: là con đường trao đổi NH3 phổ biến ở sinh vật. Tuỳ cơ thể
chất cho nitơ có thể là NH3 hay glutamin.
- Sự tổng hợp arginin
+ Từ cacbamyphosphat và ornitin kết hợp thành xitrulin
+ Xitrulin sẽ kết hợp với axit aspartic tạo thành axit arginosuccinic
+ Axit arginosuccinic bị phân giải thành arginin và ure.
- Sự tạo thành ure: do sự thuỷ phân arginin tạo thành ure xảy ra ở gan
Sơ đồ chu trình:


Như vậy phương trình tổng quát của chu trình Ure là
NH3 + CO2 + 3ATP + Aspratic → Ure + Fumaric + AMP + P~P + 2 ADP + 2Pi
* Ý nghĩa sinh học của chu trình Ure:
- Giúp cơ thể loại độc NH3 thông qua việc tạo ure thải ra ngoài môi trường.
- Axit fumaric (fumarat) tạo ra trong chu trình ure sẽ tham gia và chu trình Citrat để tạo
Oxaloaxetat và aspartat như sau:
Fumarat →Malat → Oxaloaxetat → Aspartat
trong đó oxaloaxetat sẽ tham gia tiếp vào chu trình Kreb để tạo ra các sản phẩm trung gian và
giải phóng năng lượng cho cơ thể, còn aspartat cung cấp lại cho chu trình Ure
Như vậy chu trình Ure có mối liên quan chặt chẽ với chu trình Citrat và chu trình Kreb
Câu 11: So sánh năng lượng khi phân giải hoàn toàn một axit béo 16C và một axit béo 17C
Trong cơ thể sống, quá trình phân giải axit béo cung cấp năng lượng cho cơ thể chủ yếu
theo đường hướng  oxy hóa.
Đầu tiên axit béo phải được hoạt hóa và vận chuyển vào ti thể. Quá trình hoạt hóa axit
béo gồm 3 bước.
Bước 1: Axit béo → Acyl CoA nhờ Enzym Acyl-CoA synthetaza ở màng ngoài ti thể.
Acyl-CoA synthetaza
Axit béo + CoA SH
Acyl – CoA

ATP
AMP+PPi
Bước 2: Acyl CoA gắn lên chất mang carnitin và được chuyển vào bên trong chất nền (
matrix ) của ti thể nhờ enzym carnitin acyl transferaza I ( EI )
EI
Acyl – CoA + carnitin
Acylcarnitin + HSCoA
HSCoA
Bước 3: Acylcarnitin chuyển sang HSCoA nằm bên trong ti thể nhờ enzym carnitin acyl
transferaza II ( EII ).
E II
Acylcarnitin + HSCoA
Acyl – CoA + carnitin
* Quá trình  oxi hóa axit béo palmitic bão hòa ( 16C ) gồm 4 phản ứng:
- Oxy hóa axyl – CoA tạo thành acyl – CoA chưa bão hòa có liên kết đôi giữa C và C ( C2 và
C3 ). ( Xúc tác của acyl – CoA dehydrogenaza ). ( 1 )
- Hydrat hóa acyl – CoA chưa bão hòa tạo ra  - hydroxyacyl – CoA ( xúc tác bởi enzym enoyl
– CoA hydrataza ), phân tử H2O gắn vào liên kết đôi. ( 2 )
- -hydroxyacyl – CoA bị oxy hóa bởi enzym  - hydroxyacyl – CoA dehydrogenaza tạo thành
 - cetoacyl – CoA ( 3)
- Sau cùng là phản ứng tách acetyl – CoA khi có sự tham gia của một phân tử HS – CoA khác
và enzym – cetoacyl – CoA – thiolaza.
Sản phẩm là acyl – CoA mới ngắn hơn 2C so với acyl – CoA ban đầu và quá trình được
lặp lại từ phản ứng 1,2,3,4 cho tới khi toàn bộ mạch C của acyl – CoA bị phân giải hoàn thành
acetyl CoA.


O
CH3 – ( CH2 )12 – CH2 – CH2 – C – S – CoA
Acyl CoA

FAD
Acyl – CoA dehydrogenaza
FADH2
O

CH3 – ( CH2 )12 – CH = CH – C – S – CoA
Trans 2 – Enoyl – CoA
HOH
Enoyl – CoA hydrataza

OH

O

CH3 – ( CH2 )12 – CH – CH2 – C – S – CoA
 - hydroacyl – CoA

NAD+
 hydroxyacyl CoA dehydrogenaza
NADH + H+

O

O

CH3 – ( CH2 )12 – C – CH2 – C – S – CoA
 - Cetoacyl – CoA
CoA SH
 Cetoacyl CoA thiolaza

Acetyl - CoA
O
CH3 – ( CH2 )12 – C - SCoA
Acyl CoA mới ngắn đi 2C

Krebs


PT tổng quát: Palmitoyl – CoA + 7 CoA + 7 FAD + 7 NAD+ + 7H20
8 Acetyl CoA + 7 FADH2 + 7 NADH + 7 H+
Tính năng lượng : 1 FADH2 = 2 ATP
Trong chuỗi
1 NADH = 3 ATP
hô hấp
Như vậy :
Mỗi vòng  oxi hóa tạo được 5 ATP  7 vòng  oxy hóa tạo 35 ATP
- 1 phân tử Acetyl CoA đi vào chu trình krebs sẽ tạo ra
3 NADH x 3 = 9
1 FADH2 x 2 = 2
12 ATP
1 ATP
 8 Acetyl CoA bị oxy hóa tạo thành 96 ATP.
Tổng năng lượng: hình thành trong quá trình  oxy hóa palmitoyl CoA là:
35 + 96 = 131 ( ATP )
- 1 (ATP ) : hoạt hóa axit palmitic
130 ATP
*  oxy hóa béo chứa C bão hòa 17C
Sản phẩm thu được khi oxy hóa axit béo 17C là Acetyl CoA và axit propionyl – CoA (
Sản phẩm cuối cùng ). Do đó cần thêm các phản ứng.
- Cacboxyl hóa propinyl – CoA tạo D – methyl malonyl – CoA nhờ enzym cacboxylaza có

chứa Coenzym biotin
O

CO2

Cacboxylaza COOH

CH3 – CH2 – C ~ ScoA + ATP
Propinyl CoA

CH – CH3

H 2O

C ~ SCoA
O
( D - Me tyl Malonyl CoA )

- Đồng phân hóa D - Metyl malonyl – CoA để tao ra L - Methyl malonyl – CoA nhờ enzym
isomeraza.
COOH
CH – CH3
C ~ SCoA
O

iso meraza

COOH
CH – CH3
C ~ SCoA

O
( L - Methyl Malonyl - CoA )


- Tái sắp xếp các nhóm chức trong phân tử L - Methyl Malonyl CoA nhờ enzym mutaza tạo ra
Succinyl – CoA
COOH

Mutaza

COOH

CH – CH3

CH2

C ~ SCoA

C H2

O

C ~ SCoA
O
Succinyl – CoA

L - Methyl Malonyl CoA

Succinyl – CoA sẽ được tiếp tục tham gia trong chu trình Krebs.
COOH

COOH

CH2

CH2

CH2

CoASH CH2

C ~ SCoA

GDP

GTP

COOH

O
Succinyl CoA
+

Axit Succinic

Pi

ADP
ATP
Nucleositcli phospho kinaza

COOH

Succinic dehydrogenaza

COOH

CH2

Fumaric

COOH

CH

CH2

FAD

FADH2

COOH

Malic dehydrogenaza

Axit Malic
COOH
CH = O

CH2

Axit Malic

CH2
COOH

Axit fumatic

HO CH
COOH

H2O

COOH

Axit succinic
COOH

CH

HO CH

CH2
NAD+

NADH + H+

COOH
Axit oxaloacetic

Tính năng lượng:
Từ propionyl – CoA tạo được
1 ATP
1 FADH2 = 2 ATP
1 NADH = 3ATP

5 ATP

-1 ATP ( cacboxyl hóa )
Tổng NL: khi  oxy hóa axit béo bão hòa 17C.
5 x 7 + 12 x 7 + 5 = 124 – 1 ATP ( hoạt hóa axit ) = 123 ATP
Kết Luận: Như vậy khi phân giải hoàn toàn 1 axit béo 16C và axit béo 17C ta thấy: Năng
lượng phân giải axit 17C ít hơn khi phân giải axit béo 16C là (130-123) = 7ATP.
Câu 12: Trình bày con đường gluconeogensis, con thoi Malate- aspartate. Ý nghĩa của con
thoi Malate- aspartate đối với oxalo acetat
a. Con đường gluconeogensis
Con đường gluconeogensis là con đường tổng hợp glucose có bản chất phi gluxit diễn ra chủ
yếu ở gan (có thể xem nó là các phản ứng ngược của quá trình đường phân, nhưng thật ra
không phải)

Con đường gluconeogensis được hoạt hoá bởi lactat, pyruvat, ATP, glycerol, acetylcoenzim A,
bị kìm hãm bởi AMP
b. Con thoi Malate- aspartate
Phân tử oxalo acetat bị khử ở tế bào chất và lấy e của NADH. Malate được hình thành và vượt
qua màng ty thể sau đó được oxy hóa dưới tác dụng của enzym malat dehydrogenase biến đổi
NAD+ thành NADH ở khoang ty thể và NADH được hình thành như thế lại đi vào chuỗi vận
chuyển e còn phân tử oxalo acetat được hình thành trong phản ứng không vượt qua được màng
trong. Như vậy bắt buộc nó phải tạo thành aspactat nhờ phản ứng chuyển amin hóa. Asp được
hình thành vượt qua màng ra tế bào chất. Ra tế bào chất Asp lại được chuyển amin hóa thành

oxalo acetat và tỷ lệ NADH/ NADH+ ở tế bào chất cao hơn ty thể. Ở trong ty thể có chất mang


(bản chất protein). Như vậy con thoi này đã tạo ra NADH ở ty thể, năng lượng được tạo ra ở ty
thể nhiều hơn so với con thoi glycerol phosphat. Như vậy con thoi Malate- aspartate hiệu quả
hơn con thoi Glycerol phosphat.

Ý nghĩa con thoi Malat – aspartate với oxaloaxetat:
Oxalo acetat được hình thành ở tế bào chất không vượt qua được màng trong của ty thể. Nhờ
con thoi Malat- Asp, oxaloaxetat được vận chuyển gián tiếp thông qua phản ứng oxihóa Malat
trong ty thể và phản ứng chuyển amin của Asp ngoài tế bào chất cùng với các kênh vận chuyển
Malat, Asp qua màng

Câu 13: trình bày chu trình alanin-glucose, chu trình cozi và các phản ứng của con đường
gluconeogenesis liên quan đến chu trình?
1.chu trình alanin-glucose:


Chu trình alanin – gluco

- Alanin được tạo ra trong ở cơ chuyển đến gan theo đường máu đến gan alanin đến gan
sẽ được chuyển thành pyrurat và  cetoglutarat chuyển thành glutamat.
- Pyruvat theo con đường gluconeogenesis để tạo thành gluco theo những giai đoạn sau:
+ pyruvat + ATP + GTP + H2O  phosphotenolpyruvat (PEP) + ADP + GDP + Pv + 2
H+
+ PEP
fructozo 1,6- di
P
+ fructozo 1,6- di
+ fructozo 6 P

+ gluco 6 P

P

+ H2O  fructozo 6
gluco 6

P

+ Pv

P

+ H2O  gluco + Pv

- Khi gluco được tạo ra chúng lại theo máu trở về cơ để cung cấp cho quá trình hoạt động
của cơ thể.
- Gluco được tạo ra từ  cetoglutarat được chuyển amin hóa với oxaloacetat để tạo thành
 cetoglutarat và aspartat theo phản ứng sau:

- Aspartat được tạo ra sẽ đi vào chu trình ure để tham gia vào quá trình loại độc NH 3 cho
cơ thể. Thông qua phương trình phản ứng sau:
NH3 + CO2 + Asp  ure + fumalat + AMP + P P + 2(ADP + Pv).

2.Chu trình cozi:
Khi cơ hoạt động căng thẳng, nguồn cung cấp o2 cho tế bào không đủ, hệ cơ phải sử dụng ATP
hầu hết từ quá trình đường phân, do đó lactat được tạo thành nhiều sẽ gây độc cho cơ thể do tế
bào nhiễm toan. Chu trình cozi sẽ khắc phục nhược điểm trên:

Lactat
Lactat dehidrogenase

Pyruvat
Gluconeogenesis

Glucozo 6 P
Glucose
Glucoz 6 photphattase
EMP

Glucose
Pyruvat
Lactat dehidrogenase

Lactat
Ở cơ, xương
Ở gan
Ý nghĩa của chu trình cozi:
-Chuyển lactat từ cơ, xương về gan, tránh độc cho cơ thể
-Chuyển Glucose từ gan về cơ, xương. Cung cấp cho quá trình đường phân tạo ATP cho cơ
hoạt động.
* Các phản ứng của con đường gluconeogenesis có liên quan trong chu trình:
- Trong chu trình alanin – glucose: các phản ứng của con đường gluconeogenesis có liên
quan đến chu trình gồm các phản ứng từ pyruvat  glucose.
- Trong chu trình cori: Các phản ứng của con đường gluconeogenesis có liên quan đến chu
trình gồm các phản ứng từ lactat  glucose.
Cụ thể là:
- Phản ứng từ lactat  pyruvat.
- Phản ứng từ pyruvat  Glucose

+ Từ pyruvat  PEP (phosphoenol pyruvat):
Từ pyruvat  oxaloacetat PEP, nhờ enzym PEPcacboxykinase
+ PEP  Fructose 1,6- điphosphat.
+ Fructose 1,6 – điphosphat  Fructose 6 - phosphat, nhờ enzym fructose 1,6điphosphatase
+ Fructose 6- Phosphat  glucose 6- phosphat, nhờ enzym isomerase
+ Glucose 6- phosphat  glucose, nhờ enzym glucose 6- phosphatase
Câu 14: trình bày enzym allosteric, giải thích cơ chế kìm hãm ngược của L-isoleucin đối
với L-threonin deaminase.
1.Enzim Allosteric
Quá trình trao đổi chất trong tế bào được đảm bảo bởi từng nhóm enzim phối hợp xúc tác cho
các phản ứng của từng giai đoạn theo một thứ tự nhất định gọi là chu trình trao đổi chất. Trong
mỗi chu trình này phải có ít nhất một enzim làm nhiệm vụ điều chỉnh tốc độ phản ứng của toàn
bộ chu trình. enzim đó gọi là enzym điều hòa.


Có nhiều loại enzym điều hòa chia làm hai loại chính:
+ Enzym allosteric
+ Enzym điều hòa cải biến nhờ việc tạo thành hoặc mất đi các liên kết cộng hóa trị.
Enzym allosteric (enzyme dị lập thể, enzyme điều hòa) là một loại enzym điều hòa, cần cho
sự ổn định, biến đổi năng lượng và thích ứng với sự thay đổi của môi trường. Chúng có thể
kích thích tăng tốc độ phản ứng hoặc kìm hãm tốc độ phản ứng.
Enzim allosteric: trong phân tử của chúng ngoài trung tâm hoạt động còn có một số vị trí
khác có thể tương tác với các chất khác gọi là trung tâm allosteric. Các chất kết hợp vào các
trung tâm này gọi là các chất điều hòa allosteric. Khi các chất này kết hợp với enzim làm thay
đổi cấu trúc không gian của phân tử enzim, của trung tâm hoạt động do đó làm thay đổi hoạt độ
xúc tác của enzim. Nếu làm tăng hoạt độ gọi là các chất điều hòa dương; nếu làm giảm hoạt độ
gọi là chất điều hòa âm. Điều đáng lưu ý là các chất điều hòa này kết hợp với enzim nhưng
không bị chuyển hòa dưới tác dụng của enzim mà nó kết hợp.
Các enzym allosteric thường được cấu tạo từ hai hay nhiều tiểu đơn vị (là mạh polipeptit)
hay nói cách khác chúng là các oligome được cấu tạo từ hai hay nhiều monomer. Hầu hết các

enzyme allosteric là các protein có cấu trúc bậc 4, trong phân tử thường có 2 hay một số trung
tâm hoạt động, có thể kết hợp với 2 hay một số phân tử cơ chất, cơ chất có thể thực hiện chức
năng của chất điều hòa – điều hòa homotropic (đồng hợp). Các chất điều hòa có cấu trúc khác
cơ chất – điều hòa heterotropic (dị hợp).
Thông thường các enzim allosteric được điều hòa theo kiểu hỗn hợp vừa là homotropic và
heterotropic.
2. Cơ chế kìm hãm ngược của L- isoleucin
Tuân theo cơ sở của sự điều hòa dị lập thể: những chất điều hòa khi kết hợp vào vị trí xác định
trên bề mặt enzym sẽ làm thay đổi cấu trúc không gian của enzym, kéo theo sự thay đổi hoạt
tính enzym.
Cơ chế điều hòa của L-isoleucin đối với L - Threonin deaminase là cơ chế kìm hãm ngược
Sơđồ:
L-Threonin

E1

E2
A

E3
B

E4
C

E5
D

L-isoleucin

E1: là enzym L - Threonin deaminase là 1 enzym điều hòa dị lập thể, nó xúc tác cho phản ứng
tách amin hóa không oxi hóa. Nó có khối lượng 105 KDa, là 1 tetramer có 2 trung tâm phản
ứng (2PLP). Coenzym của E1 là piridoxal phosphat (PLP), là dẫn xuất cảu vitamin B6.
Cơ chế hoạt động của L - Isoleucin đối với E1 là:
- Từ L - threonin để hình thành L - Isoleucin phải trải qua 5 phản ứng xúc tác bởi E1, E2, E3,
E4, E5. KHi sản phẩm cuối cùng là L - Isoleucin được tổng hợp đủ nhu cầu thì L - Isoleucin
quay trở lại gắn vào tâm điều hòa của L - threonin deaminase làm cho enzym này thay đổi cấu
hình không gian, chuyển sang trạng thái không hoạt động. Làm cho phản ứng 1 bị dừng lại dẫn
đến ngừng các phản ứng kế tiếp, nên L - isoleucin tạm thời không được tạo ra.
- Khi L - isoleucin hết, cơ thể cần L - isoleucin thì L - isoleucin lại tách ra khỏi trung tâm điều
hòa của L - thrêonin deaminase. Enzym này trở về trạng thái cấu hình ban đầu là dạng hoạt
động, các phản ứng lại được tiếp tục để tạo ra L - isoleucin.
Coenzym của E1 là PLP, dẫn xuất của vitamin B6, hoạt động của nó đóng vai trò quan
trọng trong cơ chế điều hòa ức chế ngược của enzym allosteric