Giáo trình sinh học tế bào phần 1 hoàng đức cự

Hoàng Đức cự

SINH HỌC

NHÀ XUẤT BẢN ĐẠI HỌC QUỐC GIA HẢ NỘI


HOÀNG ĐỨC Cự

SINH HỌC TếBÌ^O
#

NHÀ XUẤT BẢN ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI



MỤC
LỰC
•
«
LỜI NÓI ĐẦU

7

CHƯƠNG I: CẤU TRÚC T Ể BÀO

9

1.1. Tất cả cơ thể sống đều cấu tạo từ tế bào

10

1.1.1. Tế bào

10

1.1.2. Thuyết tế bào

11

1.1.3. Tế bào rấ t nhỏ

13

1.1.4. Tại sao tế bào không lốn lên?

15

1.2. Tế bào nhân chuẩn phức tạp hđn nhiều so vối tế bào vi khuẩn

16

1.2.1. Vi khuẩn là tếb ào đơn giản

16

1.2.2. Tế bào nhân chuẩn có phần bên trong phức tạp

20

1.3. Điểm qua một vòng tê bào nhân chuẩn

23

1 3.1. Nhân: trung tâm thông tin cho tế bào

23

1.3 2 Lưổi nội chất xoang hoá tế bào

25

1.3.3 Bộ máy Golgi: hệ phân phối của tế bào

29

1.3.4. Túi; kho chứa enzym

31

1.3.5. Ribosom: vỊ trí tổng hỢp protein

33

1.3.6. Các bào quan chứa ADN

34

1.3.7 Khung tế bào: cơ cấu tổ chức bên trong của tô bào

38

1.3.8. Sự vận động của tế bào

41

1.4. Hiện tượng cộng sinh đóng vai trò chủ yếu trong nguồn gốc của tế bào
nhản chuẩn

44

CHƯƠNG II: MÀNG SINH CHẤT

51

2.1. Màng sinh học là tầng lipit linh động

52

2.1.1. Tầng kép photpholipit

52

2.12. Tầng kép lipit là linh động

54

2.2. Protein gắn bên trong màng smh chất xác đinh đặc tính của màng

55

2 .2 1 Mô hình khảm động

55

2.2.2 Các thành phần của màng tê bào

57

2.2.3. Quan sát màng tế bào

59


2.2.4. Các loại protein màng

60

2.2.5. Cấu trúc của các protein màng

61

2.3. Dẫn truyền bị động qua màng xuôi theo gradient nồng độ

65

2.3.1. Sự khuếch tán

65

2.3.2. Sự khuếch tán nhanh có chọn lọc

66

2.3.3. Sự thẩm thấu

68

2.4. Dẫn truyền khối dùng nội thẩm bào

72

2.4.1. Nội thấm bào

72

2.4.2. Sự thải khỏi tế bào

74

2.5. Dẫn truyền chủ động qua màng được ATP cung cấp năng lượng

75

2.5.1. Dẫn truyển chủ động

75

2.5.2. Kênh liên hỢp

78

2.5.3. Kênh clo và sự hoá xơ u nang

82

CHƯƠNG III: S ự TƯƠNG TÁC TỂ BÀO - TẾ BÀO

87

3.1. Tế bào truyển tín hiệu hoá học với nhau

88

3.1.1. Các protein thụ quan và sự truyển tín hiệu

giữa cáctế bào

3.1.2. Các loại truyển tín hiệu của tế bào
3.2. Protein trong tế bào và trên bề mặt nhận tín hiệu từ tế bào khác

88
91
92

3.2.1. Thụ quan nội bào

92

3.2.2. Thụ quan bề m ặt tế bào

95

3.3. Quan sát con đưòng thông tin vào tế bào
3.3.1. Sự khởi đầu tín hiệu nội bào
3.3.2. Sự khuếch đại tín hiệu: protein kinaza hoạt động nhiều bậc
3.4. Protein bề m ặt tế bào điều hoà các tUdng tác tế bào - tế bào

99
99
102
105

3.4.1. Sự biểu hiện về đặc tính của tế bào

105

3.4.2. Sự dính bám gian bào

107

3.4.3. Sự thông tin giữa các tế bào

111

CHƯƠNG IV: NẢNG LƯỢNG VÀ s ự TRAO Đ ổ l CHAT

117

4.1. Các định lu ật nhiệt động học nói rõ năng lượng biến đổi như thế nào

118

4.1.1. Dòng năng lượng trong sinh vật

118

4.1.2. Các định lu ật của nhiệt động học

120

4.1.3. Năng lượng tự do

123

4.1.4. Năng lượng hoạt hoá: sự chuẩn bị phân tử để hoạt động

125


4.2. Enzym là châ't xúc tác sinh học

126

4.2.1. Enzym: "ngưòi thợ cần mẫn" của tế bào

126

4.2.2. Enzym hoạt động như thế nào?

127

4.2.3. Các nhân tô" ảnh hưỏng đến hoạt động của enzym

129

4.2.4. Các nhóm ngoại của enzym

131

4.2.5. Enzym cần nhiều dạng

132

4.3. ATP là tiền tệ năng lượng của sự sống

135

4.3.1. Cấu trúc phân tử của ATP

135

4.3.2. ATP dự trữ năng lượng như thế nào?

135

4.3.3. ATP cung cấp năng lượng cho các phản ứng cần năng lượng như
th ế nào?

136

4.4. Trao đổi châ't là đời sống hoá học của tế bào

137

4.4.1. Các con đường sinh hoá: đơn vỊ tổ chức của trao đổi chất

137

4.4.2. Sự tiến hoá của quá trình trao đổi chất

140

CHƯƠNG V: T Ế BÀO TH U HÁI NĂNG LƯỢNG NHƯ TH Ể NÀO

147

5.1. Tế bào thu hái năng lượng trong các liên kết hoá học

148

5.1.1. Hô hấp tế bào

149

5.1.2. Phân tử ATP

149

5.1.3. Tế bào sử dụng ATP như thế nào?

150

5.1.4. ATP thúc đẩy phản ứng thu nhiệt như thế nào?

151

5.2. Hô hấp tế bào oxi hoá các phân tử thức ăn

151

5.2.1. Khái quát về quá trình dị hoá glucoz

151

5.2.2. Giai đoạn 1: đưồng phân

154

5.2.3. Giai đoạn 2: sự oxi hoá piruvat

159

5.2.4. Giai đoạn 3: chu trình Krebs

160

5.2.5. Thu năng lượng nhò chiết rút điện tử

163

5.2.6. Giai đoạn 4: chuỗi truyền điện tử

166

5.2.7. Tóm tắ t hô hấp hiếu khí

170

5.2.8. Sự điểu chỉnh hô hấp hiếu khí

172

5.3. Quá trình dị hoá của protein và chất béo có thể tạo nhiều năng lượng

173

5 3.1. Hô hấp tế bào với protein

173

Õ.3.2. Hô hấp tế bào vối chất béo

174

5.4. Tế bào có thể chuyển hoá thức ăn không có oxi

174

5.4.1. Sự lên men rượu etylic

175

5.4.2. Sự lên men axit lactic

176


CHƯƠNG VI: QUANG H Ợ P

181

6.1. Quang hỢp xảy ra trong lục lạp

182

6.1.1. Quá trìn h quang hỢp

182

6.1.2. Phần bên trong lục lạp

184

6.2. Nghiên cứu vể quang hỢp: một chặng đưòng thực nghiệm

185

6.2.1. Vai trò của đất và nước

185

6.2.2. Vai trò của ánh sáng

187

6.3. Sắc tố thu năng lượng từ ánh sáng m ặt trời

189

6.3.1. Lý sinh của ánh sáng

189

6.3.2. Diệp lục và sắc tô' vàng

193

6.3.3. Sự tổ chức sắc tố thành quang hệ

195

6.3.4. Quang hệ biến năng ỉượng ánh sáng thành năng lượng hoá học như
th ế nào

199

6.3.5. Hai quang hệ của thực vật hoạt động với nhau như th ế nào?

203

6.4. Tế bào dùng năng ỉượng và lực khử do phản ứng sáng thu được để tổng
hỢp các phân tử hữu cơ

207

6.4.1. Các phản ứng không phụ thuộc ánh sáng

208

6.4.2. Hô hấp sáng

211

TÀI LIỆU THAM KHẢO

223


LỜI NÓI ĐẦU
Sinh học tế bào đuọc biên soạn nhằm cung cấp những kiến thCte cơ bản, toàn diện,
cập nhật về cấu trúc cũng như các cơ chế hoạt động xảy ra trong tế bào. Với mong
muốn cụ thể hoá các nội dung đó, cuốn sách được chia thành sáu chương như sau:
Chương I: Cấu trúc tế bào
Chương II: Màng sinh chất
Chương III: Sự tương tác tế bào - tế bào
Chương IV; Năng lượng và sự trao đổi chất
Chương V: Tế bào thu hái năng lượng như thế nào
Chương VI: Quang hợp
Giáo trình sinh học tế bào không những cần cho sinh viên ngành Sinh học, Nông
nghiệp, Y dược, học sinh trung học phổ thông mà còn cho học viên cao học, giáo viên

trung học và cả cho cán bộ giẳng dạy, cán bộ nghiên cứu của các trường Đại học và
các Viện nghiên cứu.
Mặc dù tác giả đã hết sức cố gắng, song khó tránh khỏi những sơ suấỉ nhất định.
Chúng tôi mong nhận được sự thông cảm và những ý kiến đóng góp cũa đông đảo bạn
đọc gần xa để lẩn tái bản sau cuốn sách được hoàn thiện hơn.

Hà Nội, thắng 02 năm 2007
Tác giả



Chương I

CẤU TRÚC T Ế BÀO

KHÁI NIỆM CHƯNG
1.1. Mọi sinh vật đều cấu tạo từ tế bào
♦ Tế bào là đơn vị có màng giối hạn, có chứa ADN và tế bào chất.
♦ Thuyết tế bào: mọi sinh vật đều gồm tế bào hoặc cụm tế bào, các hậu th ế của
tế bào đầu tiên.
♦ Tế bào rấ t nhỏ. Diện tích bề m ặt tưđng đối của những tế bào nhỏ càng lốn thì
có thể làm cho thông tin giữa phần bên trong tế bào và môi trưòng càng
nhanh chóng hdn.

1.2. Tếbào nhăn chuẩn phức tạp hơn nhiều so với tếhào vi khuẩn
♦ Vi khuẩn là những tế bào đơn giản. Tế bào vi khuẩn nhỏ và thiếu tổ chức bên
trong.
♦ Tế bào nhân chuẩn có phần bên trong phức tạp. Các tế bào nhân chuẩn được

xoang hoá (ngăn hoá) nhờ hệ màng trong.

1.3. Tổng quan về tế bào nhân chuẩn
♦ N hân là trung tâm thông tin của tế bào. ở tế bào nhân chuẩn, ADN nằm
trong nhân.
♦ Lưối nội chất: xoang hoá tế bào. Hệ màng mở rộng chia nhỏ phần bên trong tế
bào.
♦ Bộ máy Golgi: hệ phân phối của tế bào. Một hệ thấng gồm các kênh, màng có
chức năng thu nhận, biến đổi, bao gói và phân bố các phân tử bên trong tế
bào.
♦ Cấu trúc dạng túi là kho chứa enzym. Túi chứa enzym có chức năng tiêu hoá
hoặc biến đổi các h ạt trong tế bào.
♦ Ribosom: vỊ trí tổng hỢp protein. Phức hệ ARN - protein định hướng sự tổng
hợp các loại protein.


♦ Các bào quan chứa ADN: một số bào quan với chức năng rấ t khác nhau chứa
ADN riêng của chứng.
♦ Khung tế bào: m ạng lưối bên trong của tế bào. Một m ạng lưới gồm các sợi
protein nâng đõ hình dạng của tế bào và neo giữ các bào quan vào vị trí cố
định.
♦ Sự vận động của tế bào: các tế bào nhân chuẩn có thể vận động nhò vận động
các sỢi khung nâng đd tế bào.

1.4. Hiện tượng cộng sinh đóng vai trò chả yếu trong nguồn gốc của tế bào nhân
chuẩn
♦ Hiện tượng cộng sinh ty thể và lục lạp có thể bắt nguồn từ tế bào tiền nhân bị
tế bào nhân chuẩn đồng hoá.
Mọi sinh vật đểu cấu tạo từ tế bào. Nguyên tử và phồn tử m à chúng ta nghiên
cứu không phải cơ thể sống, còn tế bào thì sống. T ế bào là đơn vị cđ bản, đơn vỊ nhỏ
nhất của chất sấng, là khuôn xây dựng mà từ đó mọi cơ thể sống được cấu thành.
Nhiều cơ thể đơn giản như vi khuẩn và các động vật nguyên sinh như amip là tế

bào đơn hay đơn bào. Các cd thể đa bào thì phức tạp hơn và mỗi cá thể có thể gồm
vài chục cho đến nhiều triệu tế bào, thậm chí như cơ thể ngưòi có ít n h ất 10*^ tế bào
hoạt động như một thể thống nhất. Trong chương này, chúng ta sẽ nghiên cứu kỹ
về cấu trúc bên trong của tế bào. Trong các chương tiếp theo, sẽ tập trung giải thích
cơ chế tế bào hoạt động như th ế nào để chứng minh luận điểm sinh học cấu trúc có
quan hệ m ật thiết với chức năng.

1.1. Tất cả cơ thể song đều cấu tạo từ tế bào
1.1.1. Tế bào
Một tế bào bình thường trông như th ế nào và chúng ta th ấy gì trong tế bào đ(ó?
Sđ đồ chung của tổ chức tế bào biến đổi trong tế bào của sinh vật khác nhau, nhưiag
ngoài các biến đổi đó thì mọi tế bào đểu giếng nhau theo cách thức cơ bản nhíất
định. Trước khi bắt đầu tìm hiểu chi tiết vê' cấu trúc tế bào, chúng ta sẽ tóm tắ t b a
nét đặc trưng cơ bản mà mọi tế bào đều có, đó là màng sinh chất, vùng nhân (hoặc
nhân) và tế bào chất.

1.1.1.1. M àng 8Ình ch ấ t bao quanh t ế bào
Màng sinh chất (plasma membrane = plasmalemma) bao quanh tế bào và tá c h
phần hoạt động sống khỏi môi trường xung quanh. Màng sinh chất là m ột tầng Ịcéép
photphoỉipit dày khoảng 5 -ỉ- lOnm (5 4- 10 phần tỷ mét) với các protein được g ẩ n
vào trong đó. Dưới kính hiển vi điện tử với tiêu bản ngang, m àng sinh chất hiện l®n
như hai nét sẫm đưỢc tách nhau bằng một vùng sáng hơn. Dạng ngoài dễ phân biiệt
này bắt nguồn từ việc các phân tử photpholipit xếp phần đuôi vào nhau tạo thàm h
10


màng (hình 2.4, chương 2). Các protein của màng có các đđn vị cấu trúc lón kỵ nước
{large hydrophobic domains) kết hợp và đưỢc gắn vào tầng kép photpholipit.
Các protein cùa m àng sinh chất phần lớn thể hiện khả năng của tế bào để
tương tác vối môi trưòng. Các protein dẫn truyền (transport proteins) hỗ trỢ phân

tử và ion đi qua m àng sinh chất, hoặc từ môi trưòng vào phần bên trong tế bào hoặc
ngược lại. Các protein th ụ quan (receptor proteins) c6 chức năng cảm nhận các biến
đổi bên trong tế bào khi chúng tiếp xúc với các pàân tử đặc hiệu trong môi trường
như hoocmon. Gen đánh dấu (markers) xác định tế bào như một loại riêng biệt
iparticular type). Điều này đặc biệt quan trọng trong sinh vật đa bào và tế bào của
chúng phải có khả năng nh ận diện lẫn nhau khi chúng hình th àn h các mô.
Chúng ta sẽ khảo sát cấu trúc và chức năng của m àng tế bào một cách toàn
diện hđn trong chương 2.

1.1.1.2. P hần tru n g tâm của t ế bào chứa vậ t liệu d i truyền
Mỗi tế bào đều chứa ADN - phân tử có tính di truyền, ở các tế bào tiền nhân
(prokaryotes) như vi khuẩn, phần lớn vật liệu di truyển nằm trong phân tử ADN
vòng đơn. Nó nằm gần trung tâm của tế bào trong vùng gọi là vùng nhân
(nucleoid), vùng này không tách khỏi phần còn lại của phần trong tế bào bằng
màng. Ngược lại, ADN của tế bào nhân chuẩn (eukaryotes) nằm trong nhân và đưỢc
bao quanh bằng hai màng. Trong cả hai loại sinh vật, ADN chứa các gen có chức
năng mă hoá cho các protein được tế bào tổng hợp.

1.1.1.3. T ế bào c h ấ t bao gồm p h ầ n cồn lại của p h ẩ n trong t ế bào
C hất nền nửa ỉỏng gọi ỉà tế bào chất (cytoplasm) lấp đầy phần trong của tế bào
không kể nhân (vùng nhân trong tế bào tiền nhồn) nằm trong tế bào chết. Tế bào
châ^t chứa nhiều hỢp chất của tế bào như các loại đưòng, các axit amin và protein
mà tế bào thường sử dụng để thực hiện các hoạt động trao đổi chất hàng ngày.
Trong các tế bào nhân chuẩn, tế bào chất cũng chứa các xoang (ngăn) chuyên hoá
có màng giới hạn gọi là bào quan (organeỉles).
Tế bào là đơn vị có m àng giới hạn chứa bộ máy di truyền ADN và tế
bào chất.

1.1.2. Thuyết tế bào
Đặc điểm chung của tế bào là có kích cỡ hiển vi. Trong khi có một vài ngoại lệ

như tảo biển AcetabularUi có thể dài đến 5cm, thì tế bào nhân thực điển hình có
đưòng kính từ 10 -ỉ- lOOịAin (10 -ỉ- 100 phần triệu mét) (Hình 1.1). Phần lớn tế bào vi
khuẩn có đưòng kín h chỉ từ 1 Ỷ lOnm.

11


Q 9S3

>
r

j

•

tệ -

f

■'

*

<*’

«

p / .1 ^
f f

í . • »■ I
Hlnh 1.1. Klch cỡ tế bào
Sơ đổ cho thấy kích cỡ tâ bào da người, các bào quan và phân tử. Nhln chung, đường
kính tế bào da người là 20Mtti, ty thể là 2Mtn và ribosom là 20nm một phân tử protein 2nm và
một nguyôn tửO,2nm

Do tế bào nhỏ như vậy nên không một ai quan sát đưỢc chúng mãi cho đến khi
kính hiển vi được ph át minh vào giữa thế kỷ 17. Robert Hooke lần đầu tiên mô tả tế
bào năm 1665, khi ông dùng kính hiển vi tự tạo quan sát tiêu bản mỏng của bần mô không sống c6 trong vỏ của cây gỗ và gọi các xoang nhỏ hình tổ ong trong đó là
tế bào {cellulae) và th u ật ngữ được truyền lại cho chúng ta là cells (tế bào). Một vài
năm sau, nhà tự nhiên ngưòi Đức Antonie Van Leeuwenhock đã quan sát tế bào
sống đầu tiên Paramecium và gọi nó là động vật nhỏ (animalcules). Song, một th ế
kỷ rưõi tiếp theo, các nhà sinh học không thể nhận biết được ý nghĩa của tế bào.
Năm 1938, nhà thực vật học M atthias Schleiden nghiên cứu mô thực v ật và đã phát
triển quan niệm mà ngày nay chúng ta gọi là thuyết tế bào. ô n g đã khẳng định

12


rằng mọi thực vật “đều gồm các cụm tế bào riêng biệt, độc lập, có đặc tính cụ thế”.
Năm 1839, Theodor Schwann đã thông báo rằng mọi mô động vật cũng bao gồm các
cá thể tế bào.
Thuyết tế bào {cell theory) theo quan điểm hiện đại gồm ba nguyên lý sau đáy:
1. Mọi sinh vật đều gồm một hoặc nhiểu tố bào, trong đó xảy ra các quá trình
chuyển hoá vật chất và tồn tại tính di truyền.
2. Tế bào là sinh vật sống nhỏ nhất, là đớn 'ậ tổ chức cơ bản của mọi cđ thể
sống.
3. Tế bào chỉ xuất hiện nhò quá trình phân chia tế bào tồn tại trưốc. Mặc dù,
sự sống có thể đã tiến hoá một cách tự phát trong môi trưòng của quả đất nguyên
thuỷ, các nhà sinh học đã kết luận rằng không có thêm tế bào nào đang xuất hiện

một cách tự phát hiện nay. Đúng hđn, sự sống trên hành tinh thể hiện một dòng
th ế hệ liên tục từ các tế bào nguyên thuỷ đó.

Mọi sinh vật đều gổm nhiều tế bào hoặc nhiều cụm tế bào.
1.1.3. Tế bào rất nhỏ
Có bao nhiêu tế bào đủ lớn để thấy được bằng m ắt trần? Ngoại trừ tế bào
trứng, còn phần lỏn tế bào có đưòng kính nhỏ hơn 50^m. Thử hình dung hai nghìn
tế bào hồng cầu tạo thành một sỢi bao quanh chu vi bút chì, để thấy phần lốn tế bào
bé như th ế nào?
♦ Độ phân giải
Ta không th ể thấy tấ bào bằng m ắt thường, ngay cả với kính hiển vi có độ
phóng đại th ấp là do độ phân giải của m ắt ngưòi bị hạn chế. Độ phân giải
(resolution) là khoảng cách tốì thiểu giữa hai điểm ỏ cách xa nhau nhưng vẫn phân
biệt đưỢc chúng như là hai điểm riêng biệt. Khi hai vật ở gần nhau hơn khoảng
lOOịam thì ánh sáng bị phản xạ trỏ lại nên m ắt không thể nhìn được. Chỉ khi các
vật ở xa hđn 100jim, ánh sáng sẽ tách riêng mỗi tế bào, cho phép m ắt ta phân giải
chúng như hai vật chứ không phải một vật.
* Kính hiển vi
Cách thông thưòng để làm tăng độ phân giải là làm tăng độ phóng đại của kính
hiển vi sao cho vật bé hiển thị lớn hđn. Phát minh của Robert Hooke và Antonie
Van Leeuwenhock lần đầu tiên đã đáp ứng được đòi hỏi này. Rõ ràng, 8ự tiến bộ về
khoa học công nghệ đã trang bị cho nhà khoa học các loại kính hiển vi mới cổ độ
phóng đại ngày càng cao nhò làm tăng độ phân giải cấu trúc bên trong tế bào như
màng tế bào (hay thưòng gọi là màng sinh chất) chỉ dày 5nm. Tại sao không đưa
ngay tầng khuếch đại cho kính hiển vi và như vậy sẽ làm tăng lực phân giải eủa
nó? Điều này không thực hiện đưỢc do khi hai vật gần nhau hơn một vài trăm nm,
13


chùm ánh sáng phản xạ từ hai ản h bắt đầu giao nhau. Cách duy n h ấ t để hai chùm

ánh sáng có thể gần nhau hđn mà vẫn được phân giải là khi bước sóng ánh sáng
{wave length) của chúng ngắn hơn.
Một cách để trán h giao nhau là dùng một chùm điện tử hơn là chùm ánh sáng.
Các điện tử có bưốc sóng ngắn hơn nhiều và một kính hiển vi dùng chùm điện tử có
độ phân giải gấp 1.000 lần kính hiển vi thưòng. Gọi là kính hiển \d điện tử truyền
(transmission electron mữroscopes) bởi vì điện tử được sử dụng để hiển thị m ẫu vật
đưỢc truyền qua nguyên liệu, nên có khả năng phân giải vật chỉ cách xa nhau
0,2nm - đúng gấp hai lần đưòng kính của một nguyên tử hidro. H ình 1.2 là ảnh tế
bào tinh trùng người với ba kính hiển vi khác nhau, trong đó hình 1.2b là ảnh hiển
vi điện tử truyền.
Loại kính hiển vi điện tử thứ hai là kính hiển vi điện tử quét (scanning
electron microscope), trong đó chùm điện tử từ cực dò tinh vi quét lên bề m ặt mẫu
vật và chuyển qua lại nhanh chóng. Điện tử bị phản xạ trở lại từ bể m ật mẫu vật
cùng với các điện tử khác mà bản thân mẫu vật phát xạ như là kết quả của sự bắn
phá được khuếch đại và truyền đến màn hình, ỏ đó có thể hiển thị ảnh và đưỢc máy
chụp lại. Kính hiển vi điện tử quét tạo bức ảnh ba chiều nổi bật và nhò đó con người
có thể hiểu được nhiều hiện tượng sinh học và vật lý (Hình 1.2b).

Hinh 1.2. Quan sát tế bào tinh trùng người với ba loại kfnh hiển vi khác nhau
(a) Ảnh tinh trùng với kính hiển vi thường
(b) Bức ảnh hiển vi điện tử truyén của tế bào tinh trùng
(c) Ảnh hiển vi điện tử quét của tế bào tinh tòing

14


1.1.4. Tại sao tế bào không lớn lên?
Vì nhiều lý do mà hầu hết tế bào không lớn lên nhưng lý do quan trọng nhất là
do sự trao đổi thông tin. Các vùng khác nhau của một tế bào cần thông tin vôi nhau
để tế bào hoạt động hiệu quả như một thể thống nhất. Protein và bào quan liên tục

được tổng hỢp còn nguyên liệu vật chất liên tục vào và ra khỏi tế bào. Tất cả các
quá trình này kéo theo sự khuếch tán vật chất ở một số điểm và tế bào càng lân thì
việc hấp thụ vật chất để khuếch tán từ màng sinh chất vào trung tâm tế bào càng
dài hớn. Vì lý do đó, cơ thể đưỢc cấu thành từ nhiều tế bào tương đốì nhỏ có lợi thế
hơn cơ thể gồm một sô' tế bào lớn hđn.

Hinh 1.3. Lợi thé của tế bào có kích cỡ bé
Sinh vật đơn bào P a ra im c iu m có kfch cỡ nhỏ hon dấu chấm câu. P aram B cium không
phát triển lãn như quả dưa háu do gldi hạn VỂ tỷ sổ bổ mặt • thể tlch quy đinh; tế bào càng
bé thì diện tích bé măt/đơn vị thể tích càng lớn và các quá trình trao đổl chất của tế bào càng
hiệu quả hơn

Lợi th ế của kích cõ tế bào bé là dễ hình dung theo tỷ số diện tích bể m ặưthể
tích (surface area - to - volume ratio) (Hình 1.3). Khi kích cỡ tế bào tăng lên, thể tích
của nó tăng nhanh hơn so vôi diện tích bề mặt. Đốì với tế bào hình cầu, sự tăng
diện tích bề m ặt bằng bình phương sự tăng đưòng kính, còn sự tăng thể tích bằng
lập phương sự tăng đường kính. Do đó, nếu hai tế bào khác nhau theo hệ số lOcm
về đưòng kính, tế bào lớn hđn sẽ có diện tích bề m ặt gấp 100 lần, còn thể tích gấp
1000 lần tế bào bé hđn (Hình 1.4). Bể m ặt tế bào chỉ tạo cơ hội cho sự tương tác với
môi trưòng do tấ t cả vật chất đểu thâm nhập và đi ra khỏi tế bào thông qua màng
sinh chất. Màng này đóng vai trò chủ yếu trong việc điều tiết chức năng tế bào và
do đó tế bào bé có diện tích bề m ặt lón hơn trên đơn vỊ thể tích 8 0 vdi tế bào lớn, sự
điểu tiết sẽ hiệu quả hơn khi tế bào tương đốì nhỏ.

15


Sinh vật đa bào thường gổm nhiểu tế bào nhỏ hoTn là một vài tế bào
Idn do tế bào nhỏ thì hoạt dộng hiệu quả hđn. Chúng có diện tich bề
mặt tương đối lớn, tạo điểu kiện để thông tin giữa trung tảm tế bào

vởi môi trường nhanh chóng hơn.

Bánỉánh
nguyên tử(r) 1 cm
Diện tích
bềmặt(4nr^) 12.57 cm^
Thể tích
4.189 cm*
(4/3nr’)
Hlnh 1.4. Tỷ

10 cm
1257 cm^
4189 cm*

sổ diộn Udì bổ mặt • thể tfch, khi tế bào lớn lén, thể tfch tang VỚI tốc độ

nhanh hơn so VỚI diộn tich bể mặt của nó. Nếu bán kính tế bào tang khoảng 10 lẩn, diộn tích
bổ mặt tăng khoảng 100 lần, cồn ttìẨ tfdi tăng l«n 1(XK) lần. Diện t(ch bổ mặt của tế bào phải
đủ Idn để

mãn các yốu cáu của tt)ể tích tế bào.

1.2. Tế bào nhân chuẩn phức tạp hơn nhiểu so vời tế bào vi khuẩn
1.2.1. Vi khuẩn là tế bào đđn giản
Tế bào tiền nhân - vi khuẩn - là sinh vật đơn giản nhất. Các nhà khoa học đã
xác định hơn 2500 loài, nhưng chắc chắn số tồn tại thực sự gấp nhiều lần. Mộc dù
chúng khá đa dọng (Hình ỉ . 5) nhiíng tể chức chung cơ bản giống nhau. Chúng là
các tế bào nhỏ bé đưỢc bao quanh bằng màng và bao bọc bằng vách tế bào cứng, bên
trong không có xoang riêng biệt (Hình 1.6). Thỉnh thoảng tế bào vi khuẩn dính

nhau thành chuỗi hoặc khối nhưng các tế bào cá thể thì hoạt động độc lập nhau.

16


(b)

(a)

"‘ ' ■ í ^ ' ^ - ’ -f v ’^

(c)
Hlnh 1.5. Một tập hợp của vl khuẩn
(a) Tế bào P se u ớ ìm o n a s có dạng củ lạc với tế bào oon ttiường dính nhau thành cụm ngắn
(b) Tế bào S trB ọ to co ccu s c& tế bào hlnh cầu llốn kết nhau thành chuỗi dàl
(c) Spiríí/a (3400ŨX) c6 dạng dài, xoắn có lông rol tận cùng (500x)

/,

DNA

Ribosom
Lông
roi

Vỏ
Vách tế bào
Màng sinh chất
Hlnh 1.6. Cấu tnjc của tế bào vi khuẩn. Tổ chức chung của tế bào vi khuẩn

17


1.2.1.1. Vách t ế bào vững chẳc
Phần lớn tế bào vi khuẩn được bao bọc bằng vách tế bào (cell ivall) vững chắc
gồm peptidoglycan - khuôn hidratcacbon (chất trùng hỢp của đưòng) đưỢc liên kết
ngang bằng các đơn vỊ polipeptit ngắn. Không có tế bào nhân thực nào có vách tế
bào theo kiểu th àn h phần hóa học này. Có thể phân loại vi khuẩn th àn h hai loại
dựa trên những khác nhau trong vách tế bào của chúng nhò biện pháp nhuộm
Gram. Nhà vi sinh vật Đan Mạch, Hans C hristian Gram, đã phát triển biện pháp
để phát hiện sự có m ặt của vi khuẩn gây bệnh nh ất định. Vi khuẩn Gram dương có
vách tế bào tầng đơn dày, duy trì thuốc nhuộm Gram bên trong tế bào làm cho tế
bào bị nhuộm hiển thị m àu đỏ tía dưôi kính hiển vi. Trong các nhóm vi khuẩn khác
đã tiến hóa nên vách tế bào phức tạp hơn như vách có nhiều tầng và không giữ
thuốc nhuộm Gram. Đó là vi khuẩn Gram âm (Gram negative). Tính m ẫn cảm của
vi khuẩn với thuốc kháng sinh thưòng phụ thuộc vào cấu trúc của vách tế bào.
Các chuỗi đường dài gọi là polisaccarit thưòng bao lấy vách tế bào nhiều vi
khuẩn. Chúng tạo điều kiện để vi khuẩn bám vào răng, da, thức ăn - bất kỳ bề m ặt
nào mà sẽ hỗ trỢ vi khuẩn sinh trưởng. Nhiều vi khuẩn gây bệnh tiết ra vỏ bảo vệ
dạng như thạch gồm polixaccarit bao quanh tế bào.

1.2.1.2. T ổ chức bên tron g đơn giản
Nếu quan sá t bức ảnh
hiển vi điện tử tế bào vi
khuẩn, ta sẽ rấ t ngạc nhiên
vể tổ chức đơn giản của tế

bào. Có một vài xoang bên
trong, chứa bào quan đđn giản
như riboxom, phần lớn không

có các bào quan đưỢc màng
giới hạn - ỉoại cấu trúc độc
trưng của tế bào nhân thực.
Vi khuẩn cũng không có nhân
thực. Toàn bộ tế bào chất của
tế bào vi khuẩn là một đơn vị
và không c6 cấu trúc nâng đỡ
bên trong. Do đó, lực chịu
đựng của tế bào b ắt nguồn
c h ủ y ế u từ v ác h cứ ng củ a nó

(H ìn h 1 6)

Hlnh 1.7. Ảnh hiển vi điện tử của tế bào vl khuẩn
quang hợp có thể thấy các màng quang hợp có nhlểu nếp
gấp ữong tố bào P roch tom n. Phân tử ADN vông đơn nằm
trong vùng sóng ỗ trupg tâm của tế bào

18


M àng sinh chất của tế bào vi khuẩn thực hiện một số chức năng m à các bào
quan tiến hành trong tế bào nhân thực. Thí dụ, khi tế bào vi khuẩn phân chia,
nhiễm sắc thể vi khuẩn - một vòng đơn ADN sao chép trước khi tế bào phân chia.
Hai phân tử ADN xuất phát từ sao chép dính vào màng sinh chất ở các điểm khác
nhau để đảm bảo mỗi tế bào con sẽ mang một đơn vỊ ADN giống nhau. Ngoài ra,
một số vi khuẩn quang hỢp (như Cyanobacteria hoặc Prochloron, hình 1.7) có một
m àng sinh chất gấp nếp nhiều và nếp gấp mở rộng vào phần bên trong tế bào. Nếp
gấp m àng mang các sắc tô' vi khuẩn có quan hệ với quang hỢp.
Do tế bào vi khuẩn không chứa bào quan có màng giới hạn nên các enzym,

ADN và các hỢp phần khác của tế bào chất có cơ hội đến mọi bộ phận của tế bào.
Các phản ứng trao đổi chất xảy ra trong tế bào vi khuẩn không được ngăn hóa
(xoang hóa; compartmentalừation) như chúng từng xảy ra trong tế bào nhân chuẩn
và vì vậy toàn bộ vi khuẩn hoạt động như một đơn vị độc lập (single unit).

1.2.1.3, Lông roi quay như th ế n à o ĩ
Một số vi khuẩn dùng lông roi để vận động. Lông roi (flagella) có cấu trúc dài,
dạng sợi, nhú ra từ bề m ặt tế bào. Vi khuẩn dùng lông roi để vận động và dinh
dưõng. Lông roi vi khuẩn là các sỢi protein nhú ra từ tế bào vi khuẩn. Trên mỗi tế
bào có thể có một hoặc nhiều hoặc không có lông roi phụ thuộc vào từng loài. Vi
khuẩn có thể bơi với vận tốc gấp 20 lần đưòng kính tế bào/giây nhò làm quay lông

Vách tế bào
'vi khuẩn

(b)
Hlnh 1.8. VI khuẩn bơi nhở quay lổng rol
(a) Vi khuẩn Vibrío ch o lera e gây bệnh nghlốm trọng: bệnh djch tả. Có ttiể nhìn ttìẩy lỗi khỏng
được bao d đỉnh bức ảnh gổm một đơn tinh thể protein (lagellin
(b) Trong lỗng roi nguyên vẹn, lõi được bao quanh bằng bao dễ uốn. Tế bào Vibrío quay lông
roi như tay quay để phát động động cơ máy, cung cấp năng lượng cho sự vận động lổng roi
(c) Lông rol quay tạo nôn sóng xoắn ốc làm lông roi chuyển động giống như quay một đoạn
dây bốn trong ống dS uốn. VI khuẩn tạo vận động quay khi nó boỉ

19


roi giống như chân vịt tàu thủy (Hình 1.8). “Mô td” phổ biến ở vi khuẩn đưỢc gắn
vào vách tế bào và màng có chức năng cung cấp năng lượng cho sự vận động. Chỉ
một vài tế bào nhân thực cổ cấu trúc và hoạt động quay thực sự như tế bào vi

khuẩn mà thôi.

Vi khuẩn là tế bào rất nhỏ, thiếu tổ chức bên trong tế bảo. Chúng
dược bao bọc bằng vách ngoài gổm các hidratcacbon liên kết ngang
vdi nhau bằng các poỉipeptit ngắn và một số vỉ khuẩn làm quay lông
roi để vận dộng vể phía trước.
1.2.2. Tế bào nhân chuẩn có phần bên trong phức tạp
Không giống như các tế bào đơn của vi khuẩn, tế bào nhân chuẩn thể hiện một
mức độ tổ chức bên trong khá phức tạp với một hệ màng sống động mà hình thành
nên nhiều xoang chức năng trong tế bào chất. Một số các xoang này là tương đô'i lâu
bền như nhân thì tách bộ máy di truyền khỏi phần còn lại của tế bào. Các xoang
khác có đòi sống ngắn hơn như thể sinh tan chứa các enzym tiêu hóa. Sự phân chia
tế bào chất thành các xoang chức năng là nét đặc trưng tiêu biểu n h ất của tế bào
nhân chuẩn.
Rõ ràng, tế bào nhân chuẩn (Hình 1.9 và 1.10) phức tạp hơn nhiều 8 0 với tế bào
tiền nhân. Cần nhấn m ạnh rằng nét đặc trưng của tế bào nhân thực là quá trình
xoang Ịióa tế bào chất. Cụ thể là phần bên trong hay tế bào chất của tế bào nhân
chuẩn chứa nhiều bào quan (organelles) - các cấu trúc có màng gỉớỉ hạn, trong đó có
thể tiến hành nhỉều quá trình sinh hóa đồng thồi và độc lập. T ế bào thực vật
thưòng có túi lón có màng giới hạn gọi là không bào trung tâm (centrial vacuole) dự
trữ protein, sắc tố và nguyên liệu thừa. Cả tế bào thực vật và động vật đều chứa các
túi (vesữles) nhỏ có chức năng dự trữ và dẫn truyển nhiều vật chất của tế bào.
Trong nhân, ADN quấn chặt quanh protein và bao gói thành đơn vị đặc chặt gọi là
lihiễm sắc thể (chromosomes). Mọi tế bào nhân th ậ t đều đưỢc nâng đõ bằng một
khung giàn protein bên trong gọi là khung nâng đõ tế bào (cytoskeleton). Trong khi
tế bào động vật và một 8ố sinh vật nguyên sinh (protist) không có vách tế bào, tế
bào nấm, thực vật và nhiều sinh vật nguyên sinh có vách tế bào vững chắc gồm
celluloz hoặc sỢi kitin gắn vào chất nền gồm polisaccarit và protein khác. T hành
phần này rấ t khác vối peptidogỉican cấu thành nên vách tế bào vi khuẩn. Phần tiếp
theo, chúng ta sẽ khảo sát một cách chi tiết cấu trúc và chức năng các th àn h phần

bên trong của tế bào nhân chuẩn.

Tế bào nhân chuẩn chứa các bào quan có màng giới hạn để thực hiện
các chức năng chuyên hóa.
20


B ộ m áy
G olgi

Lông nhỏ
M àng
sinh chất

K hung n ân g
đỡ t ế bào

Trung tử

Lưđi nội
chất trơn

Lưđi nội
chất hạt
(a)

N hân
T ế b ào chất

Hinh 1.9. Cáu trúc của tế bào động vật

(a) Sơ đổ chung vể một tế bào động vật
(b) Ảnh hiển vi tế bào tuỵ chuột với các bào quan được minh họa chi tiết

21


V á ch t ế b à o
M àn g sinh c h âl
K hông bào
trung tâm
T y th ể -

Riboxom^
B ộ m áy G olgi

Lục lạp
C ẩu sinh ch ẩt
U soxom
M à n g nhân
Lưđỉ nội ch ầ t hạt

N hân
N hẩn con
T ếbàochẩt
(a )

Lưch át ư ơn

LưíM nội ch át

V á ch t ế bào

Hinh 1.10. Cấu ừúc tế bào thực vật. Sđ đổ minh hoạ chung (a) và vi ảnh (b) của tế bào
thực vật. Phẩn lớn tế bào ưưỏng thành của thực vật thường chứa khỏng bào trung tâm lớn
chiếm phẩn lớn thể Uch bên trong tế bào

22


1.3. Điểm qua m ột vòng tế bào nhân chuẩn
1.3.1. Nhân: trung tâm thông tin cho tế bào
Bào quan lớn n h ất và dễ thấy nh ất trong tế bào nhân chuẩn là nhân. Nó được
nhà thực vật học ngưòi Anh, Robert Brown, giới thiệu lần đầu tiên năm 1831. ở tế
bào động vật, nhân có dạng gần hình cầu, thưòng nằm ỏ vùng trung tâm tế bào
(Hình 1.11). Trong một số tế bào, một mạng lưới gồm sỢi tế bào chất mỏng mảnh có
chức nărig làm giá đỡ cho nhân ỏ vị trí đó. Nhân là kho chứa thông tin di truyền
định hướng toàn bộ hoạt động của tế bào nhân chuẩn. Phần lốn tế bào nhân chuẩn
có một nhân đơn, còn tế bào của nấm và một số nhóm sinh vật khác có thể có một số
đến nhiều nhân. Các tế bào hồng cầu ỏ động vật có vú khi trưdng thành thường m ất
nhân. Nhiều nhân thể hiện một vùng bắt màu sẫm tôl - gọi là nhân con hay hạch
nhân - là vùng xảy ra quá trình tổng hỢp m ạnh mẽ ARN riboxom (rARN).

íb )
Hlnh 1.11. Nhân
(a) Nhản gổm màng kép gọi là màng bao nhân bao lấy phẩn trong chứa đẩy dịch có
chứa nhiễm sắc thể. ở tiỗu bản cắt ngang ttiấy lỗ nhân xuyên qua hai tầng màng bao nhân.
Chất màu sẫm tối bên trong lỗ lả protein hoạt động để điéu tiết lối vào Uiống qua lỗ
(b) Ảnh hiển vi điên tử quét vết đứt gây do đông lạnh của nhân tế bào cho thấy lỗ nhân

(9500X)
(c) Ảnh hiển vl điện ỉử truyển vể màng nhân cho thấy lỗ nhân

23


1.3.1.1. M àng nhân: n hận vào và x u ấ t ra
Bề m ặt của nhân được giới h ạn bằng hai m àng tầng kép photpholipit tạo thành
màng nhân (nuclear envelope) (Hình 1.11). Màng ngoài của màng nhân nốì liên tục
với hệ m àng trong của tế bào chất gọi là lưái nội chết. Nằm rải rác trên bề m ặt của
màng nhân giống như những hố sâu trên bề m ặt m ặt trăn g là những chỗ lõm gọi là
lỗ nhân (nuclear pores). Các lỗ này xác lập ỏ các vỊ trí cách xa nhau từ 50 - 80 nm
mà ở đó hai tầng m àng của m àng nhân nối nhau. Lỗ nhân chứa đầy protein hoạt
động như những kênh dẫn truyển phân tử, cho phép các phân tử n h ất định đi vào
và ra khỏi nhân. Đưòng dẫn qua lỗ nhân hạn chế chủ yếu cho hai loại phân tử: (1)
các protein đi vào nhân để hỢp th àn h các cấu trúc nhân hoặc để xúc tác các hoạt
động của nhân; (2) ARN và các phức hệ protein - ARN được hình th àn h trong nhân
và được xuất vào tế bào chất.

1.3.1.2. N hiễm sắ c thể: bao g ó i ADN
Cả trong vi khuẩn và tế
bào nhân chuẩn, ADN m ang
thông tin di truyền chuyên
hoá cấu trúc và chức năng tế
bào. Song, không giống ADN
Thể nhân
vi khuẩn, ADN của tế bào
nhân chuẩn đưỢc phân chia
thành một số dải nhiễm sắc
thể. Trừ khi tế bào đang

phân chia, nhiễm sắc thể
phát triển th àn h sỢi giếng
sỢi chỉ gọi là chất nhiễm sắc
(chromatin) của ADN được
phức hợp với protein. Cách
sắp xếp mở này cho phép các
Hlnh 1.12. Thể nhân. MỖI ữiổ nhân là một vùng trong
protein gắn vào các đoạn
đố ADN quấn chặt xung quanh một q^m gổm các protein
nucleotit chuyên hoá dọc
theo ADN. Nếu không có sự tiếp cận này, ADN không th ể định hướng các hoạt động
hàng ngày của tế bào. Nhiễm sắc th ể kết hỢp với các protein bao gói gọi là histon
Ợiistones). Khi tế bào chuẩn bị phân chia, ADN xoắn lại th àn h một dạng kết đặc
cao. Trong các giai đoạn ban đầu của sự kết đặc này, có thể thấy các đđn vỊ histon
cùng với ADN quấn quanh nh au giống như một khăn quàng vai. ĐưỢc gọi là thể
nhân (nucleosomes) do các quần tụ ban đầu này (chỉ thể nhân) trông giốhg như
chuỗi tràng h ạt trên một sỢi dây (Hình 1.12). Sự xoắn tiếp tục cho đến khi ADN là
một khối đặc. Dưới kính hiển vi thưòng có thể dễ dàng thấy nhiễm sắc thể hoàn
toàn kết đặc này trong tế bào đang phân chia dưới dạng que nhuộm màu sẫm tốì
(Hình 1.13). Sau khi phân chia tế bào, nhiễm sắc thể tế bào nhân chuẩn tháo xoắn
và có thể không còn phân biệt rõ vói kính hiển vi thưòng. Sự tháo xoắn nhiễm sắc
24