14 MONO slideok

GVBM:
Trần Bích Lam



•
•
•
•

Đặc điểm:
Quá trình đường phân (glycolysis) là sự phân rã phân tử glucose thành hai phân tử pyruvate
kèm theo năng lượng được giải phóng ở dạng ATP.

Không sử dụng oxi phân tử, nhưng quá trình vẫn có thể tiến hành ngay cả khi có oxi phân
tử, đây là giai đoạn đầu chuẩn bò cho sự hô hấp hiếu khí.

Quá trình đường phân là cơ chế tạo năng lượng từ glucose xưa nhất. Cơ chế này được duy
trì suốt quá trình tiến hóa, do đó tổng thể các quá trình đường phân ở các cơ thể khác nhau
là khá giống nhau và có lẽ chỉ khác nhau theo cơ chế điều hòa và sản phẩm biến đổi cụ thể
từ pyruvate. Vì vậy cần xem xét nó một cách tổng thể trước khi đi sâu vào chi tiết từng giai
đoạn phản ứng.



•

PHASE CHUẨN BỊ:

1/ Phản ứng phosphoryl hóa glucose:
Phản ứng tạo glucose-6- phosphate từ glucose là phản ứng một chiều, được xúc tác bởi enzyme glucokinase:

CH2

HO

O

H

H

H
OH

H

CH2
O
H
OH

H

OH
Glucose

P O
H

Mg2+

HO

OH

ADP

ATP

hexokinase

OH
H

H

H
HO
OH

Glucose - 6 - phosphate


2/ Biến đổi glucose- 6- phosphate thành fructose- 6- phosphate:
Dưới tác dụng của enzym đồng phân hóa (izomerase), glucose – 6 – phosphate dễ dàng
chuyển hóa thành fructose-6-phosphate. Đây là phản ứng thuận nghòch nên sự thay đổi
năng lượng tự do nhỏ:

P O
H

CH2
O
H
OH

OH
H

P O CH2
H

H
HO

OH
Glucose - 6 - phosphate

glucose phosphate
izomerase

H
HO

O H 2C
HO
OH

H
OH
Fructose - 6 - phosphate

OH


3/ Phản ứng phosphoryl hóa fructose-6-phosphate thành fructose-1,6-bisphosphate
Là phản ứng một chiều ở điềi kiện sinh lý tế bào được enzyme phosphofructo- kinase (PFK)
xúc tác. Fructose-6-phosphate tiếp tục bò phosphoryl hóa ở C1 tạo dẫn xuất Fructose-6bisphosphate:

P O CH2
H

O H 2C
HO

ATP

ADP

P O CH2

Mg2+
OH

HO
OH

OH

H

Fructose - 6 - phosphate

phosphofructokinase

H

O H 2C
HO
OH

HO
OH

H

Fructose - 1,6 - bisphosphate

O P


4/ Phản ứng cắt fructose-1,6-bisphosphate thành 2 phân tử đường 3C:
Phân tử Fructose – 1,6 – bisphosphate do chứa 2 gốc phosphate ở hai vò trí đối xứng nên có
thể dễ dàng bò cắt đứt thành 2 phân tử phosphotriose:

O

P

O
OH

P O CH2 O H2C
HO

H

Dihydroacetone
phosphate

O P

HO
OH

H
OH
Fructose - 1,6 - bisphosphate

andolase

+
O

H
OH
O

P

Glyceraldehyde 3 - phosphate

*4A/ Biến đổi tương hỗ lẫn nhau giữa các đường 3C:
Hai chất phosphotriose hình thành ở trên dưới tác dụng của triose phosphate isomerase lại
có thể chuyển từ chất nọ sang chất kia:

O
O
O
O H

H

P

O H
O

Dihydroacetone

Glyceraldehyde -

phosphate

3 - phosphate

P


PHASE HOÀN TRẢ:

•5/ Oxy
hóa Glyceraldehyde-3-phosphate thành 1,3- bisphosphoglycerate:

5/ Oxy hóa Glyceraldehyde-3-phosphate thành 1,3- bisphosphoglycerate:
Đây là phản ứng tích lũy năng lượng đầu tiên trong chu trình đường phân.
Trong đó nhó aldehyde của Glyceraldehyde-3-phosphate bò mất hydro biến thành nhóm
andehyde chứa phosphate (acylphosphate) có mức năng lượng tự do cao. Còn chất nhận
hydro ở dạng ion hydride là NAD+ tạo ra NADH và H+.

O

H

+NAD+ +H3PO4 –NADH2

OH
O

P

Phosphoglycerylandehyde
Dehydrogenase (-SH)

O

O

P

OH

O

P

Glyceraldehyde 3 - phosphate

1,3 - bisphosphoglycerate


6/ Chuyển nhóm phosphate từ 1,3 – bisphospho glycerate cho ADP:
Năng lượng trong nhóm acylphosphate được sử dụng để tổng hợp ATP từ ADP và
phosphate vô cơ P . Năng lượng được giải phóng được tích lũy lại trong phân tử ATP .
i

O

O

P

2 ADP

2 ATP

O

-

OH

OH

phosphoglyceratekinase
O

O

P

1,3 - bisphosphoglycerate

O

P

3 - phosphoglycerate


7/ Biến đổi 3-phosphoglycerate thành 2-phosphoglycerate:
Tiếp theo xảy ra sự chuyển 3-phosphoglycerate thành 2-phosphoglycerate nhờ 3photphoglicerate mutase :

O

O

O

-

Mg2+

OH
O

O

O

-

P

phosphoglyceratemutase
P

3 - phosphoglycerate

OH

2 - phosphoglycerate


8/ Dehydrate hóa 2-phosphoglycerate:
2-phosphoglycerate bò loại 1 phân tử nước nhờ tác dụng của enzyme Enolase và chuyển
thành photpho enolpyruvate . Enolase được hoạt hóa nhờ các ion Mg2+, Mn2+…
Photphoenolpyruvate có mức năng lượng tự do rất cao (- 61,9 KJ/mol), mặc dù mức năng
lượng tự do thay đổi của phản ứng là nhỏ 7,5 KJ/mol.

O

O

O

H 2O

-

2 - phosphoglycerate

O
O

P

OH

O

Enolase, Mg2+

-

P

CH2

Phosphoenolpyruvate


9/ Tạo pyruvate:
Được xúc tác bởi pyruvatekinase và là phản ứng phosphryl hóa trên cơ chất tạo ATP. Sản

phẩm là pyruvate ở dạng enol

O

O

ATP

ADP

-

O

O

Mg2+
O

OH

P

pyruvatekinase

CH 2

-

CH2

Enolpyruvate

Phosphoenolpyruvate

Sau đó enolpyruvate nhanh chóng biến đổi sang dạng
ketone của nó là pyruvate (hay là acid pyruvic) phổ
biến ở pH = 7:
O

O

-

O-

O

OH
CH2

Enolpyruvate

O
CH

3
Pyruvate

Trong điều kiện yếm khí dưới tác dụng của enzyme pyruvate decacboxylase và
ancol dehydrogenase của nấm men acid pyruvic chuyển thành rượu ethylic:

ancoldehydrogenase


•
•
•
•

Glucose, fructose là những monosaccharide dễ lên men hơn cả, sau đó tới manose và
galactose. Xảy ra phổ biến trong TĐC của SV điển hình là nấm men.
Phản ứng tổng quát của quá trình lên men rượu:

Glucose + 2 ADP + 2 Pi →
2 Ethanol + 2 CO2 + 2 ATP + 2 H2O

∀ ♥ Ứng dụng : sản xuất rượu, bia, nước giải khát lên men, bánh kẹo, …
điểm của lên men vi sinh: TB sinh vật thực hiện hàng loạt những biến đổi hóa học
∀ ♥vớƯu
i hiệu xuất cao và hầu như không có sản phẩm phụ. Công nghệ này được áp dụng cho
công nghiệp siro fructose, kháng sinh, amino acid…


Trong điều kiện yếm khí, dưới tác dụng lactatdehydrogenase (1.1.1.28) của vi
khuẩn acid pyruvic tạo ra acid lactic:


♥ Ứng dụng: sản xuất bơ phô mai là tạo acid Lactate

rồi đưa về pH sữa -> khả năng đông tụ tạo mùi đặc
trưng
♥ Khi vận động viên chạy nước rút oxy không đủ cung cấp cho tế bào để oxy hoá pyruvate
thành CO và H O để tạo ATP. Lúc này glycogen được dự trữ trong tế bào mô cơ sẽ là
2
2
nguồn cung cấp ATP nhờ quá trình lên men lactic acid -> nhờ đó nồng độ lactate trong
máu tăng lên rất cao. Sau thời gian nghỉ, Oxygen được cung cấp đầy đủ cho quá trình oxy
hoásẽ trả lại đầy đủ ATP để tái tạo lại glucose và glycogen ở gan từ lactate để trả lại
glycogen đã “mượn” trước đó.


Ý nghóa:
Làm biến đổi về căn bản cấu trúc ban đầu của phân tử
cơ chất (glucose) hô hấp, xúc tiến các chuyển hóa tiếp
theo ở giai đoạn hiếu khí dễ dàng hơn.
Sau quá trình đường phân (glucolysis) ta thu được 2
phân tử NADH, 2 phân tử ATP và 2 ion H+


Pyruvat
e acid
Pyruvat
e acid

Glucose

Glycolysis
P

H+
H+

P

NAD
NAD

NADH
NADH

ADP
ADP


Chu trình Krebs


•
•
•
•
•

Đặc điểm:
Pyruvate và acertylcoenzyme A không bò oxi hoá trực tiếp bởi oxi không khí mà bò oxi
hoá bởi oxi của nước hay sự khử hidro hoá.
Oxi phân tử không tham gia trực tiếp vào phản ứng của chu trình Kerbs, nên hidro và các
electron được các chất chuyển đặc biệt (NAD, NADP, FAD) tiếp nhận rồi tuần tự chuyển
cho nhau, cuối cùng chuyển cho oxi.

Khi khử hidro của đa số cơ chất, dòng electron chính được chuyển cho NAD.
Sản phẩm Cuối: CO (do sự khử cacboxyl oxi hóa các ketoacid của chu trình) và H O (do
2
2
sự oxi hóa các chất khử NAD.H , NADP.H và FAD.H bởi oxi phân tử, kèm theo giải
2
2
2
phóng năng lượng.


Caùc phản ứng trong chu trình Krebs
Giai ñoaïn1:

Giai đñoạn 2:


Giai ñoạn 3:

Giai ñoạn 4:


Giai ñoạn 5:

Giai ñoạn 6: