Giáo trình Cổ sinh Địa tầng

BỘ CÔNG THƯƠNG
TRƯỜNG CAO ĐẲNG CÔNG NGHIỆP TUY HÒA
___________________

GIÁO TRÌNH

CỔ SINH – ĐỊA TẦNG
(SỬ DỤNG GIẢNG DẠY CHO CỬ NHÂN CHUYÊN NGÀNH ĐỊA CHẤT)
Người biên soạn:
Thạc sĩ TRẦN ĐẮC LẠC

TUY HÒA 2007

1


MỤC LỤC
PHẦN I
CỔ SINH VẬT HỌC
Chương MỞ ĐẦU:

NHỮNG KHÁI NIỆM CHUNG VỀ CỔ SINH VẬT HỌC
1. Khái niệm:
2. Đối tượng và nhiệm vụ môn cổ sinh vật học:
3. Quan hệ các môn học khác:
HOÁ ĐÁ (FOSSILE)
ĐIỀU KIỆN MÔI TRƯỜNG SỐNG
CÁC KIỂU SỐNG
PHÂN LOẠI VÀ ĐẶT TÊN
BẢNG ĐỊA TẦNG VÀ ĐỊA NIÊN BIỂU QUỐC TẾ
Chương 1: ĐỘNG

VẬT KHÔNG XƯƠNG SỐNG

INVERTEBRATA
1.1. NGÀNH NGUYÊN SINH ĐỘNG VẬT ( PROTOZOA)
1.2. NGÀNH MANG LỖ (PORIFERA)
1.3. NGÀNH DẠNG CHÉN CỔ (ARCHEOCYATHA)
1.4. NGÀNH RUỘT KHOANG (CŒLENTERATA)
1.5. NGÀNH TAY CUỘN (BRACHIOPODA)
1.6. NGÀNH THÂN MỀM MOLLUSCA
1.7. NGÀNH CHÂN ĐỐT (ARTHROPODA)
1.8. NGÀNH DA GAI (ECHINODERMATA)
1.9. NGÀNH NỬA DAY SỐNG HEMICORDATA
Chương 2:

SƠ NÉT LỊCH SỬ TIẾN HOÁ
CỦA ĐỘNG VẬT CÓ XƯƠNG SỐNG CORDATA
2.1. Đặc điểm của động vật có xương sống:
2.2. Phân loại và lịch sử tiến hoá của động vật có xương sống:
Chương 3: CỔ THỰC VẬT
PALEOBOTANICA
3.1. Thực vật cấp thấp (Thallophyta):
3.2. Thực vật cấp cao (Cormophyta):
3.2.1. NGÀNH THỰC VẬT DẠNG LỘ TRẦN (PSILOPSIDA)
3.2.2. NGÀNH THỰC VẬT THẠCH TÙNG (LYCOPSIDA)
3.2.3. NGÀNH THỰC VẬT THÂN ĐỐT (SPHENOPSIDA)
2


3.2.4. NGÀNH THỰC VẬT DƯƠNG XỈ ( PTEROPIDA)

PHẦN II
ĐỊA TẦNG HỌC
Chương 4
ĐỊNH NGHĨA, NHIỆM VỤ, CÁC NGUYÊN LÝ CƠ BẢN CỦA ĐỊA TẦNG HỌC
4.1. Định nghĩa, nhiệm vụ của địa tầng học:
4.2. Các nguyên lý cơ bản của địa tầng học:
Chương 5
KHÁI NIỆM VỀ TUỚNG ĐÁ VÀ CỔ ĐỊA LÝ
5.1. Khái niệm chung về tướng đá và cổ địa lý
5.2. Các phương pháp nghiên cứu tướng đá và cổ địa lý:

PHẦN III
CÁC PHƯƠNG PHÁP ĐỊA TẦNG HỌC
Chương 6
NHÓM CÁC PHƯƠNG PHÁP KHÔNG CỔ SINH
6.1. Phương pháp địa tầng:
6.2. Phương pháp thạch địa tầng:
6.3. Phương pháp địa vật lý:
6.4. Các phương pháp nghiên cứu cấu trúc kiến tạo:
Chương 7
PHƯƠNG PHÁP SINH ĐỊA TẦNG
7.1. Khái niệm chung:
7.2. Phương pháp hóa thạch chỉ đạo và phương pháp đới:
7.3. Phương pháp phân tích phức hệ hóa thạch:
7.4. Ý nghĩa và hạn chế của phương pháp sinh địa tầng:
Chương 8
SỬ DỤNG CÁC PHƯƠNG PHÁP PHÓNG XẠ VÀ CỔ TỪ TRONG NGHIÊN CỨU
ĐỊA TẦNG
Chương 9

PHÂN LỌAI ĐỊA TẦNG
9.1. Khái niệm:
9.2. Cách phân lọai cũ và nhược điểm:
9.3. Hệ thống phân lọai địa tầng:
9.4. Các đơn vị phân lọai và phép đặt tên:

PHẦN IV
ĐẶC ĐIỂM ĐỊA TẦNG QUA CÁC GIAI ĐỌAN LỚN
CỦA LỊCH SỬ VỎ TRÁI ĐẤT VÀ SƠ NÉT VỀ ĐỊA TẦNG VIỆT NAM
TÀI LIỆU THAM KHẢO CHÍNH
3


PHẦN I
CỔ SINH VẬT HỌC
Chương MỞ ĐẦU:

NHỮNG KHÁI NIỆM CHUNG VỀ CỔ SINH VẬT HỌC
1.Khái niệm: Cổ sinh vật học là môn học chuyên nghiên cứu về sự phát sinh và
phát triển của thế giới sinh vật cổ đã từng sống trên trái đất trong những thời kỳ địa chất
xa xưa. Hiện nay không còn tồn tại nữa. Từ những vấn đề tồn tại về vật lý (hóa đá) đến
những dấu vết của nó để lại, các nhà cổ sinh vật học cố gắng lập lại bức tranh sự sống
của thế giới đã bị biến mất, vạch nên sự biến đổi từ cổ xưa đến ngày nay về những động
vật và thực vật mà ta thấy ở quanh ta.
Paleo=cổ xưa
Ontos=thế giới sinh vật
Logy=môn học
Cổ sinh vật học được phân ra làm nhiều ngành chẳng hạn như nghiên cứu các hoá
thạch thực vật giao cho cổ thực vật học (paleobotanica), ngành nghiên cứu các hoá đá
sinh vật có tổ chức cơ thể rất nhỏ rất nhỏ được gọi là vi cổ sinh vật (micropaleontology),

có một ngành nghiên cứu các hoá đá phấn hoa –bào tử được gọi là phấn hoa bào tử học
(palynology), nguyên lý thống nhất cố gắng thiết lập tổ chức đời sống cổ xưa trong môi
trường của chúng được gọi là cổ sinh thái học.
2.Đối tượng và nhiệm vụ môn cổ sinh vật học:
- Đối tượng nghiên cứu của cổ sinh vật học bao gồm những di tích, dấu vếtcủa
nhữnh sinh vật còn lưu giữ lại trong các lớp đất đá, bản chất ban đầu của
chúng có thể đã bị biến đổi hoặc chưa.
- Môn cổ sinh vật có hai nhiệm vụ chính:
• Đối với Địa chất học:Những thành quả nghiên cứu của cổ sinh vật học
giúp cho Địa chất học xác định tuổi của các lớp đất đá, tuổi của vỏ trái
đất nói riêng và tuổi của trái đất nói chung.
• Đối với Sinh vật học: cổ sinh vật học giúp cho nhà sinh vật xác lập lại
mối quan hệ huyết thống giữa các nhóm loài của sinh vật ngày nay
3.Quan hệ các môn học khác:
Cổ sinh vật học có quan hệ chặc chẽ với nhiều môn học Địa chất như:Trầm tích học, Địa
tầng học, Cổ địa lý, Thạch học, Khoáng sàn…các môn Sinh vật học, Giải phẩu học, Cổ
địa lý, Cổ sinh thái, Cổ bệnh lý…
HOÁ ĐÁ (FOSSILE)
i. Định nghĩa: Hoá đá hay còn gọi hoá thạch là những di tích, dấu vết
của những sinh vật cổ xưa từng sống trên trái đất vào những thời kỳ
địa chất xa xưa, còn lưu giữ trong các lớp đất đá, bản chất có thể bị
biến đổi hoặc chưa
ii. Điều kiện hoá đá: Không phải tất cả các sinh vật sông khi chết đi
đều được lưu giữ trong các lớp đất đá mà phải trải qua quá trình :
4


SINH VẬT SỐNG

SV CHẾT

Sinh vật ăn
xác chết

Sing vật ăn thịt
sống
XÁC CHẾT ĐƯỢC VÙI LẤP
Sinh vật đào
hang ăn xác chết
HOÁ ĐÁ
Biến đổi do nhiệt
và áp suất
ĐÁ LỘ RA TRÊN MẶT
Bị tác động của
quá trình phong
hoá

Quá trình trên cho thấy điều kiện cần thiết để một sinh vật được bảo tồn là phải
được vùi lấp nhanh chóng và phải có bộ phận cứng dễ được in hình đúc khuôn.

5


-

-

-

iii. Các loại hình hoá đá thường gặp:

1. Xác sinh vật được bảo tồn nguyên vẹn bản chất ban đầu vẫn
chưa thay đổi: ví dụ sâu bọ trong hổ phách, voi Mamouth
trong các lớp băng giá ở Bắc cực …Loại này rất có giá trị đối
với các ngành sinh vật học, cổ địa lý… nhưng rất ít giá trị đối
với việc xác định tuổi địa chất của các lớp đất đá bỡi vì các di
tích loại này rất hiếm và thường chỉ có trong các lớp băng
tuyết, các lớp đất đá trẻ…
2. Một bộ phận của sinh vật ( vỏ cứng, bộ xương…) được bảo
tồn nguyên vẹn: Trong khi các phần mềm cơ thể bị thối rữa
nhanh chóng thì phần cứng như là cốt bộ hay vỏ cứng có thể
được lưu giữ lâu hơn, nhất là khi chúng được đất đá vùi lấp
nhanh chóng. Tuy nhiên loại hình hoá đá này vẫn ít có giá trị
địa chất bỡi vì chúng chỉ có mặt trong các lớp đất đá trẻ,
trong khi việc xác định tuổi của các lớp đất đá cổ có một tầm
quan trọng đặc biệt hơn vì rất hiếm di tích và các di tích này
bị biến đổi rất nhiều làm cho việc xác định chúng găp nhiều
khó khăn.
3. Một bộ phận hoặc toàn bộ xác sinh vật hoá thành đá: Sau khi
chết đi xác sinh vật hoặc một bộ phận của cơ thể được đất đá
vùi lấp và trải qua quá trình hoá thành đá. Loại này rất có giá
trị đối với địa chất, chúng giúp cho các nhà địa chất xác định
tuổi của các lớp đất đá cổ xưa.
4. Những dấu vết sinh hoạt: ví dụ như những dấu chân chim,
vết giun bò, hang trú ẩn…cũng dược coi là những hoá đá có
giá trị trong việc xác định các nhóm loài sinh vật hiện diện
vào thời kỳ đó.
iv. Hoá đá chỉ đạo và hoá đá địa phương:
1. Hoá đá chỉ đạo: là hoá đá ứng với thang địa tầng Quốc tế, có
nghĩa là chúng ta có thể sử dụng một hoá đá chỉ đạo để xác
định tuổi của các lớp đất đá. Một hoá đá chỉ đạo cần đáp ứng

đầy đủ các tiêu chuẩn:
Phân bố ngắn theo chiều đứng cột địa tầng, có nghĩa là một loài nào đó chúng
chỉ tồn tại trong một thời gian ngắn rồi bị tiêu diệt hoặc biến đổi sang dạng
khác. điều đó giúp chúng ta xác định tuổi của các lớp đất đá một cách chính
xác hơn.
Phân bố rộng trên khắp thế giới: một loài nào đó được gọi là hoá đá chỉ đạo
chúng phải có tính phổ biến, khu vực nào cũng có thì mới có thể ứng với thang
địa tầng Quốc tế. Ngoài ra một hoá đá chỉ đạo cần phải có thêm các tiêu chuẩn
khác :
Số lượng đông đảo.
Dễ tìm.
Bảo tồn tốt .
2. Hoá đá địa phương:Trong điều kiện môi trường địa phương
có thể tồn tại những nhóm sinh vật đặc trưng riêng của địa
6


phương, những hoá đá của các nhóm sinh vật thuộc dạng này
gọi là hoá đá địa phương. Khi xác định tuổi phải dựa vào hoá
đá của nhiều nhóm loài hay một phức hệ hoá đá.
ĐIỀU KIỆN MÔI TRƯỜNG SỐNG
Tất cả các sinh vật ngày nay cũng như cổ xưa cũng đều có quan hệ mật thiết với môi
trường sống của chúng, chúng bị chi phối mạnh mẽ bỡi các yếu tố môi trường, thậm chí
các yếu tố môi trường quyết định hình dạng cấu trúc cơ thể của chúng: ví dụ các loài
sống dưới nước chủ yếu là thở bằng mang, có vây bơi…, những loại cá đi ăn vào ban
đêm thường có màu trắng bạc, những loại cá đi ăn vào ban ngày thường có màu rêu,
những loài sinh vật sống ở độ sâu trên 200m không có ánh sáng cho nên trên thân có bộ
phận chứa chất lân tinh phát ra ánh sáng…Điều kiện môi trường có thể chia làm các
nhóm yếu tố:
v. Các yếu tố vật lý:

1. Nhiệt độ (therme) :Các nhà sinh vật chia làm hai nhóm sinh
vật rộng nhiệt(eurytherme) và hẹp nhiệt (stenotherme):
- Sinh vật rộng nhiệt: bao gồm những sinh vật có thể sống ở nhiều vùng nhiệt độ
khác nhau
- Sinh vật hẹp nhiệt: nhiều nhóm sinh vật chỉ thích nghi với một vùng nhiệt, ví
dụ như giống Nautilus sinh ra ở vùng biển Ấn Độ dương nóng ấm nhưng khi
mùa hè đến nhiệt độ trong nước tăng cao các sinh vật này phải di chuyển lên
phía Bắc vùng biển Nhật Bản có khí hậu mát mẻ cho đến mùa Đông biển Bắc
lạnh nên phải quay về Ấn Độ dương. Nhóm san hô chỉ sống và phát triển ở
những vùng biển trong, nước ấm của các vùng biển lân cận xích đạo (200-300).
2. Ánh sáng : Theo điều kiện ánh sáng có thể chia làm nhiều
nhóm sinh vật theo các đới ánh khác nhau:
- Đới cường quang: từ 0m đến -50m cường độ ánh sáng mạnh
- Đới tán quang:từ 50m đến -200m ánh sáng bị khuếch tán
- Đới vô quang: sâu hơn -200m hoàn toàn không có ánh sáng
0m
Đới cường quang (Euphotic)

50m
Đới tán quang (Disphotic)

200m
Đới vô quang (Aphotic)

3. Áp suất (bars): Trong môi trường nước áp suất gia tăng theo
chiều sâu, cứ 10m tăng thêm 1atmosphere cho nên càng sâu
áp suất càng lớn. Các nhà sinh vật học chia làm hai nhóm
7

-

-

sinh vật theo điều kiện áp suất, đó là sinh vật rộng áp
(eurybars) và sinh vật hẹp áp (steno bars)
Sinh vật rộng áp: bao gồm nhóm sinh vật có thể sống được ở nhiều độ sâu
khác nhau, chẳng hạn như các sinh vật bơi lội tích cực (nhóm chân đầu, cá…)
Sinh vật hẹp áp: bao gồm những sinh vật chỉ sống ở một vùng độ sâu nhất
định như các sinh vật đáy (chân rìu, chân bụng…ít di chuyển)
vi. Các yếu tố hoá học:
1. Độ mặn (haline): Theo điều kiện độ mặn các nhà sinh vật
chia làm hai nhóm : sinh vật rộng mặn (euryhaline) và sinh
vậ t hẹ p mặ n (stenohaline):
Những sinh vật rộng mặn sống được nhiều môi trường có độ mặn khác nhau
như những sinh vật nước lợ, những sinh vật vũng vịnh điều kiện độ mặn
thường xuyên thay đổi.
Nhóm sinh vật hẹp mặn chỉ sống được những vùng độ mặn nhất định
2. Độ pH: Độ acid và baz chi phối rất lớn đến đời sống nhiều
nhóm sinh vật , dộ pH trong môi trường nước thay đổi có thể
tiêu diệt nhiều nhóm sinh vật.
3. Độ Eh: Trong những nghiên cứu gần đây cho thấy độ Eh
cũng có ảnh hưởng nhất định đến sinh vật, sự di chuyển di cư
các sinh vật…
4. Các nguyên tố hiếm: trong nước biển có sự hiện diện nhiều
nguyên tố hiếm quyết định sự phát sinh, phát triển của nhiều
nhóm sinh vật
vii. Các yếu tố sinh học:
1. Ký sinh: một số nhóm sinh vật sống bám vào cơ thể của sinh
vật khác, hút thức ăn và các chất bổ dưỡng, chính những

nhóm này làm lây lan bệnh dịch, đôi khi đến mức gây hại
hoặc tiệu diệt cả nhóm loài.
2. Cộng sinh: một số sinh vật sống bám vào cơ thể sinh vật
khác nhưng đem lại sự tiện lợi cho cả đôi bên ví dụ các sinh
vật bọt biển sông gắn dính ngay trên miệng vỏ của các loài
chân rìu sử dụng chất thải của chân rìu và chân rìu có thể
sống nhờ vào những xác chết của bọt biển…
3. Quần sinh: một quần thể sinh vật sống và phát triển trên nền
tảng liên hệ trong chuỗi thực phẩm, chuyển hoá năng lượng.
Một khi có một nhóm sinh vật nào bị tiêu diệt các nhóm khác
có thể bị ảnh hưởng theo, thậm chí quần thể sinh vật bị phá
vỡ.
CÁC KIỂU SỐNG
viii. Sinh vật trôi nổi (Planton): Nhóm sinh vật sống trôi nổi bao gồm
những phiêu sinh vật, những sinh vật sống trôi nổi nhờ được trang
bị một hệ thống phao, nhiều sinh vật khác không có hệ thống phao
8


nổi nhưng bám vào những vật trôi nổi hoặc một số sinh vật khác khi
chết xác trôi nổi.
ix. Sinh vật bơi lội tích cực (Necton): Một số nhóm có khả năng bơi
lội tích cực tiếp cận với nhiều nguồn thực phẩm, cơ thể phát triển,
làm khuấy động cuộc sống của nhiều nhóm sinh vật khác.
x. Sinh vật đáy (Benton): Nhiều nhóm sống chui rúc dưới nền đáy
(giun, một số chân rìu, một số chân đốt…). Một số nhóm bò lê trên
mặt đáy như các loài chân bụng, da gai…Một số nhóm gắn dính vào
nền đáy như Tay cuộn da gai có cuống…Các sinh vật thuộc nhóm
sinh vật đáy cho phép xác định điều kiện môi trường rõ ràng nhất.
PHÂN LOẠI VÀ ĐẶT TÊN

xi. Khái niệm về phân loại trong cổ sinh vật học:
Trong Cổ sinh vật học để tiện lợi cho việc nghiên cứu các hoá đá cũng được tiến hành
phân loại đặt tên giống như trong sinh vật học.
xii. Cơ sở phân loại:
Đối với sinh vật học việc phân loại đặt tên chủ yếu dựa vào đặc điểm cấu trúc, hình dạng
và tập quán lối sống của sinh vật. Cổ sinh vật cũng vậy, tuy nhiên chủ yếu là dựa vào
hình dạng bỡi vì các hoá đá rất khó khăn cho việc thực hiện giải phẩu
xiii. Các đơn vị phân loại:
- Đơn vị phân loại nhỏ nhất trong cổ sinh vật là loài (species) ví dụ như loài chó
rừng (carnis aureus), chó nhà(canis familiaris), chó sói (carnis lupus)…; mèo
rừng (felis bengalensis), mèo nhà (felis familiaris)…
- Nhiều loài có hình dạng cấu trúc tương tự nhau và cùng chung huyết thống,
cùng nguồn gốc tổ tiên gọp chung thành giống (genus). Ví dụ giống chó gọi là
canis, giống mèo gọi là felis …
- Nhiều giống tương tự gọp chung thành họ (family) ví dụ họ chó (carnidae), họ
mèo (felidae).
- Nhiều họ gọp chung thành bộ (ordo) ví dụ như họ chó, họ mèo gọp chung
thành bộ có vuốt hoặc bộ ăn thịt sống (carnivora).
- Nhiều bộ gọp chung thành lớp (class) ví dụ như bộ có vuốt, bộ nhai lại, bộ ăn
tạp .., gọp chung thành lớp có vú (mammalia)
- Nhiều lớp gọp chung thành ngành (phyllum) ví dụ lớp có vú, lớp bò sát, lớp
chim… gọp chung thành ngành động vật có xương sống (vertebrata)
- Nhiều ngành gọp chung thành giới (regnum) ví dụ giới động vật, giới thực
vật…
Ngoài các đơn vị phân loại trên còn có các đơn vị phân loại trung gian như phụ
ngành, phụ lớp, thượng bộ, thượng họ…)
xiv. Phương pháp Linné:
Người ta còn gọi là phương pháp tên đôi hoặc phương pháp nhị danh (danh pháp đôi) do
Carl Linné người Bỉ đưa ra từ thế kỷ thứ 18(1735). Mỗi một loài sinh vật được gọi bằng
hai tên:

- Tên đầu chỉ giống viết hoa
- Tên sau chỉ loài viết thường
Ví dụ : Canis aureus
xv. Phương pháp đặt tên bỏ ngõ:
9


Trong cổ sinh vật học việc xác định tên của các loài sinh vật có những hạn chế do mức
độ bảo tồn của hoá đá. Việc xác định tên còn bỏ ngõ là dấu hiệu cho người nghiên cứu
sau lưu ý làm tiếp tục. Ví dụ:
- sp : loài không xác định ( Claraia sp )
- af (affirmis): loài tương tự
- cf (conformis): loài giống nhau. Ví dụ Calceola cf sandalina Lamark có nghĩa
là giống Calceola xác định chắc chắn được rồi, còn loài hãy còn ngi ngờ vì lý
do điều kiện mẫu hoá thạch xấu, bảo tồn kém thiếu tài liệu, người ta thấy có
một số tính chất phù hợp với loài sandalina nhưng chưa chắc chắn.
- interminatum: giống không xác định
- paracyclas ? : Không xác định gì

Liên đại

BẢNG ĐỊA TẦNG VÀ ĐỊA NIÊN BIỂU QUỐC TẾ
xvi. Bảng địa tầng:là bảng thể hiện khối lượng đất đá được hìng thành
trong không gian và thời gian của quá trìng địa chất theo thứ tự từ
già đến trẻ.
xvii. Bảng địa niên biểu (bảng tuổi địa chất): là bảng thể hiện thời gian
thành tạo các đất đá từ nguyên thuỷ đến ngày nay.
xviii. Cơ sở thành lập bảng địa tầng và địa niên biểu:
Quá trình tiến hoá của thế giới sinh vật
Các chu kỳ trầm tích

Các chu kỳ hoạt động kiến tạo
Các chu kỳ hoạt động macma xâm nhập
Các hiện tượng biến chất…
Đại

CAENOZOIC

Kỷ
QUARTERNARY
TERTIARY

CRETACEOUS

MESOZOIC

JURASSIC

TRIASSIC

PERMIAN

CARBONIFEROUS

Thế
HOLOCENE
PLESTOCENE
NEOGENE

PLIOCENE
MIOCENE

OLIGOCENE
PALEOGENE
EOCENE
PALEOCENE
UPPER CRETACEOUS
LOWER CRETACEOUS
UPPER JURASSIC
MIDDLE JURASSIC
LOWER JURASSIC
RHAETIC
KEUPER
MUSCHELKALK
BUNTER
ZECHSTEIN
UPPER ROTHLIEGENDES
LOWER ROTHLIEGENDES
UPPER CARBONIFEROUS
(SILESIAN/PENNSYLVALNYAN)
LOWER CARBONIFEROUS
(DINANTIAN/MISSISSIPPIAN)
UPPER DEVONIAN

Năm
2
7
26
38
63
65
135

190

235

280
345

10


DEVONIAN

SILURIAN

PHANEROZOIC
ORDOVICIAN
PALEOZOIC
CAMBRIAN
PROTEROZOIC

MIDDLE DEVONIAN
LOWER DEVONIAN
PRIDOLI(DOWNTONIAN)
LUDLOW
WENLOCK
LLANDOVERY
BALA
LLANDEILO
LLANVRIN
ARENIG

TREMADOC
UPPER CAMBRIAN
MIDDLE CAMBRIAN
LOWER CAMBRIAN

PRECAMBRIAN

AZOIC

Chương 1: ĐỘNG

395

430

500

570
?
3000
?
4600

VẬT KHÔNG XƯƠNG SỐNG

INVERTEBRATA
1.1. NGÀNH NGUYÊN SINH ĐỘNG VẬT ( PROTOZOA)
1.1.1. Lịch sử phát triển
Có lẽ đây là những động vật đầu tiên xuất hiện đầu tiên trên trái đất vào thời tiền cambri
cách đây khoảng hơn 2 tỉ năm ở môi trường nước và phát triển cực kỳ phong phú trong

Paleozoi, Mesozoi, Kainozoi. Ngày nay chúng có mặt hầu hết các môi trường : dưới
nước trong đất, trên không…
1.1.2. Hình dạng cấu tạo chung
Những giống thuộc ngành nguyên sinh động vật là những động vật đơn bào, cơ thể chỉ
một tế bào duy nhất có khả năng đảm nhận chức năng dinh dưỡng và sinh sản. Về cấu
tạo gồm một khối nguyên sinh chất có chứa các ấn thể như nhân, bộ golgi, ty thể, không
bào, du bào lạp bào…bao bọc chung quanh là một màng tế bào có thể biến đổi để thành
chân giả di chuyển. Một số có vỏ cứng bằng chất vôi hoặc silic thì chân giả thò qua
những lỗ nhỏ
Về kích thước nói chungkhoảng từ 0,1-1mm, vài loài có kích thước khổng lồ 1-2cm. Hô
hấp bằng oxy hoà tan trong nước, sinh sản bằng phân bào hoặc nẩy mầm.
1.1.3. Phân loại
Ngành nguyên sinh động vật gồm 4 lớp:
- Trùng thịt (Saccodina)
- Trùng roi (Flagellata)
- Trùng lông tơ (Ifusoria)
- Trùng bào tử (Sporozoa)
Trùng thịt để lại nhiều hoá đá có giá trị định tầng. Lớp Trùng thịt gồm hai phụ lớp
A. phụ lớp trùng lỗ (Foramminifera):
11


Những giống thuộc bộ này có hình dạng rất khác nhau, vỏ bằng chất vôi, silic,
kitin…Kích thước khoảng 0,5-1cm để lại nhiều hoá đá có giá trị định tầng cho các trầm
tích C,P và K-Paleogen.
a. Bộ Trùng thoi (Fusulida):
Nhìn chung có hình dạng giống như một con thoi có kích thước từ 0,1-1cm. gồm nhiều
vòng cuộn lại với nhau theo một trục, mỗi vòng cuộn chia làm nhiều ngăn bỡi những
septa (vách ngăn).Bộ trùng thoi chủ yếu phát triển trong Carbon-Permi.
Vách được cấu tạo bỡi nhiều lớp:

- Vách chỉ là một lớp tectum
- Vách hai lớp : bên trong là keriotheca, bên ngoài là tectum
- Vách ba lớp: từ ngoài vào trong tectorium-tectum-tectorium.
- Vách bốn lớp: từ ngoài vào trong tectorium-tectum-diaphanotheca-tectorium
Một số giống đặt trưng:
*giống Fusulina (C-P) Đồng mỏ-Lạng sơn: vỏ có dạng hình thoi, giống như hạt
gạo, tô điểm bên mặt ngoài là những khía dọc, bên trong có những septa dày. Kích thước
trùng thoi dài khoảng 0,5cm , đường kính 3mm
*giống schwageria (C-P): Vỏ có dạng gần hình cầu đường kính 8-10mm, tô điểm
ngoài giống như Fusulina, số lượng vách ít hơn.
b. Bộ Trùng tiền (Nummulitida):
Vỏ có hình dạng giống như đồng xu, nhìn nghiêng có dạng thấu kính, bên trong gồm
nhiều vòng cuộn tròn (7-8 vòng), mỗi vòng chia làm nhiều ngăn bỡi những vách ngăn
cong. Đường kính vỏ 1-2cm
B. Phụ lớp trùng tia (Radiolaria):
Vỏ ngoài có nhiều gai xương bằng si lic. Tạo những đá Radiolarit ở nơi lạnh sâu hơn
3000-4000m.
2.1.5. Điều kiện sống;
Trùng lỗ chủ yếu sống ở Biển mặn nhiệt đới và trôi nổi với độ sâu từ 0-100m đôi khi
1000m. Những dạng sống trôi nổi sau khi chết rơi xuống đáy tạo thành bùn giống như
bùn bão cầu trùng (globigerina). Những dạng sống cố định thích hợp với đáy cát bùn và
đất chứa vôi có tính chất tạo đá.
2.1.6. Phương pháp nghiên cứu Trùng lỗ:
Nghiên cứu những hoá thạch cần phải:
- Chọn mẫu từ vết lộ, mẫu lõi khoan
- Tách hoá thạch ra khỏi mẫu rồi mài m3ng theo trục
- Nghiên cứu lát mỏng qua kính hiển vi
- Xác định giống loài qua atlas chuyên khảo
1.2. NGÀNH MANG LỖ (PORIFERA)
1.2.1. Lịch sử phát triển

Sinh vật ngành mang lỗ xuất hiện từ Cambri phát triển trong suốt Paleozoi sang
Mesozoi bộc phát mạnh mẽ, ngày ay vẫn còn tồn tại.
12


1.2.2. Hình dạng cấu tạo
Những giống thuộc ngành mang lỗ hoàn toàn sống ở biển là những động vật đa bào
nguyên thuỷ xuất phát từ động vật đơn bào. Chủ yếu sống cố định bằng cách bám vào
đáy.
Nhìn chung hình dạng giống như một cái túi hay dạng cốc, xung quanh có nhiều lỗ
hút nước, trên cùng có miệng để thải nước ra.
Cấu trúc thành túi gồm hai lớp tế bào:
- Lớp tế bào nội bì phủ mặt bên trong của xoang là những tế bào có dạng phễu,
có những long nhỏ luôn khuấy động nước để hấp thụ thức ăn.
- lớp ngoại bì có nhiệm vụ bảo vệ con vật
Toàn bộ cơ thể được nâng đỡ bằng những gai xương, có thể là những gai một trục, hai
trục, ba trục… bằng chất vôi hoặc silic.
1.2.3. Môi trường sống và sinh sản
Ngành mang lỗ sống chủ yếu bằng những phần tử nhỏ trong nước hoặc bằng những
vi sinh. Hô hấp bằng cách thẩm thấu, thu oxy và thải bã.
Sinh sản vô tính bằng cách nẩy mầm trong hoặc ngoài, hữu tính bằng cách thụ tinh
ngoài nước sinh ra những ấu trùng bơi lội.
Đa số mang lỗ hiện tại đều sống ở biển ấm và một số ít sống ở nước ngọt. Phân bố
rộng rãi và sống cố định ở độ sâu từ 150-300m. Những di tích hoá thạch của chúng
thời kỳ cổ sinh gặp rải rác trong các tầng cát kết, trong sét vôi nước nông. Sang trung
sinh rất phong phú nhất là Creta. Hiện nay đa số là Hải miên sáu tia sống ở độ sâu
4000m
1.2.4. Các giống loài đặc trưng
1. Giống Ventriculites (K):
Có hình dạng chóp nón. Phần trên lỗ thoát nước loe ra, dưới cùng thu vào và

phân nhánh thành rễ bám vào đáy. Xung quanh thành có những lỗ thoát nước
xếp thành dãy. Kích thước rất biến thiên.
2. Giống Siphonia (K):
Có hình dạng quả cầu, miệng thoát nước là những lỗ nhỏ giống như tấm lưới,
các lỗ hút nước có dạng rãnh kéo dài theo chiều đứng.
1.3. NGÀNH DẠNG CHÉN CỔ (ARCHEOCYATHA)
1.3.1. Lịch sử phát triển và giá trị định tầng
Có lẽ dạng chén cổ xuất hiện từ trước Cambri. Chúng phát triển mạnh mẽ
trong Cambri đến cuối Cambri hoàn toàn tiêu diệt. Hoá đá của sinh vật dạng
chén cổ rất có giá trị định tầng ch Cambri.
1.3.2. Hình dạng cấu tạo
- Cơ thể giống như một cái chén, cốc… trên miệng lo era, ở dưới thu nhỏ và
phân nhánh biến thành rễ bám vào đáy, xunh quanh có những lỗ nhỏ để hút
nước vào
13


-

Cấu tạo bộ xương giống như hai cái cốc lồng vào nhau và được cố định bỡi
những vách ngăn đứng và vách ngăn ngang, chia thành ra làm nhiều ngăn, các
ngăn liên hệ nhau bằng những lỗ liên thông

1.3.3. Môi trường sống và sinh sản
Sống tộc đoàn hoặc đơn thể, kích thước rất biến thiên. Phát triển chủ yếu ở
môi trường biển nóng ấm, nước trong…Sinh sản vô tính bằng cách nây mầm.
1.3.4. Giống đặc trưng
Giống Archeocyathus (Cambri): Vỏ có dạng cốc, phễu, trụ… gồm hai lớp lồng
vào nhau. Vách ngoài có những lỗ nhỏ hơn vách trong, vách đứng chạy dọc than
chia thành vỏ làm nhiều phòng, không có vách ngăn ngang.

1.4. NGÀNH RUỘT KHOANG (CŒLENTERATA)
1.4.1. Lịch sử phát triển
Các sinh vật ngành ruột khoang có mặt từ đầu Cambri phát triển phong phú trong suốt
Paleozoi để lại nhiều hoá đá rất có giá trị định tầng nhất là trong O, S, D, C . Đến cuối
Permi các nhóm cũ bị tiêu diệt và xuất hiện những mầm móng mới bộc phát mạnh mẽ
trong Mesozoi. ngày nay vẫn còn tồn tại nhóm này rất còn có giá tri tạo đá quan trọng
1.4.2. Đặc điểm chung:
Các giống thuộc ngành Ruột khoang hoàn toàn sống ở môi trường nước cố định hoặc bơi
loại tự do. Đa số ở biển, chỉ một số ít nước ngọt.
Cơ thể có dạng túi, phía trên cùng là lỗ miệng để hút thức ăn vào và thải chất bã ra. Bao
quanh lỗ miệng có những xúc tu để bắt nắm thức ăn.
Cấu tạo của than mềm:
- Phía ngoài cùng là một lớp tế bào ngoại bì có nhiệm vụ bảo vệ, lác đác có
những tế bào châm chích có dạng tròn hay bầu dục phía trong có một trục
kim , góc của trục kim gắn liền với một lò xo quấn quanh trục. Khi tấn công kẻ
thù trục kim tung ra châm vào kẻ thù và đồng thời tiết ra một chất acid làm tê
liệt đối phương.
- Lớp tế bào trung gian ở giữa có lác đác những tế bào thần kinh, tế bao sinh
dục…
- Lớp tế bào nội bì bên trong cùng có chức năng hấp thu các chất bổ dưỡng nên
còn gọi là xoang tiêu hoá.
14


Nhìn chung những giống loài thuộc ngành này đều có đối xứng toả tia qua một trục ở
giữa, còn những giống có vỏ cứng bằng chất vôi ta còn thấy có vỏ bao quanh than mềm,
có những vách đứng và vách ngăn ngang chia vỏ thành nhiều buồng.
Ngành Ruột khoang gồm những giống sinh sản vô tính bằng cách nẩy mầm tạo thành
những quần thể, hoặc sinh sản hữu tính do từ các cá thể phóng vào môi trường nước
những gamet âm và dương, các gamet này kết hợp lại thành những ấu trùng sống tự do

trong nước đến khi trưởng thành thì bám vào đáy (đôi khi có loại sống đơn độc). Ngoài
ra còn có hiện tượng chen kẽ thế hệ vô tính và hữu tính.
Ấu trùng bơi lội tự do sau một thời gian bám vào đáy, lúc đó lớp tế bào ngoại bì tiết ra
một chất vôi tạo hành một cái đĩa, đĩa vôi phát triển cao dần có dạng chén hay cốc. Đĩa
vôi càng ngày càng phát triển thì phần than mềm càng được nâng cao bằng những vách
đáy. Ngoài ra chúng có thể tạo những vách đứng toả tia, trụ cột ở giữa, mô bọt để đệm
thêm vào cho cấu trúc vũng chắc
1.4.3. Phân loại
Ngành Ruột khoang có thể chia làm ba lớp chính:
- Lớp Hydrozoa ( Thuỷ tức): gồm những giống nhỏ bé đơn giản. Sống đơn thể
hoặc quần thể, thường có dạng túi, phía trên là miệng đồng thời cũng là hậu
môn, bao quanh miệng có xúc tu, than có cấu tạo ba lớp tế bào như nêu trên,
lớp tế bào trung gian phát trển rất yếu ớt. Nhóm này chủ yếu sống ở biển, đa
số là quần thể để lại nhiều hoá thạch.
Ví dụ: Stromatopora (S_D)
- Lớp Schyphozoa (Thuỷ mẫu)
Những giống thuộc lớp này không có cấu tạo bộ xương, là dạng sứa bơi lội tự do,
một số rất ít sống cố định do rất hiếm để lại hoá thạch.
- Lớp Anthozoa (San hô hình hoa): Những giống thuộc phụ lớp này đặc biệt
sống ở môi trường biển, theo kiểu quần thể đôi khicũng có dạng đơn độc có
hình dạng cấu tạo rất phức tạp. Dựa vào đặc điểm hình dạng cấu tạo người ta
chia làm 4 phụ lớp:
A. Phụ lớp Tabulata
Phụ lớp này gồm những san hô quần thể đã bị tuyệt diệt. Bộ xương quần thể gồm nhiều ổ
nhỏ có hình ống đa dạng. vách ổ gồm hai lớp, vách trong dày, vách ngoài mỏng. Khi
vách của hai ổ tiếp giáp nhau thì ở giữa chúng có đường gian vách. Phần trên của mỗi ổ
trũng xuống gọi là đài, là nơi chứa polyp, do đó hình dạng của đài phản ảnh cấu tạo bên
dưới thân của polyp.
Các quần thể san hô vách đáy có bộ vách ngăn đứng (septa) kém phát triển, chủ
yếu chỉ ở dạng gai mấu, vảy …số lượng không ổn định.

Dấu hiệu quan trọng đối với sanhô vách đáy là sự có mặt của các vách đáy
(tabula) là những phiến xương nằm ngang chia ổ bụng thành nhiều ngăn xếp chồng lên
nhau, các vách này có thể phẳng, cong, uốn lượn, có thể hoàn chỉnh hoặc không hoàn
chỉnh…
Bộ xương của san hô vách đáy là xương ngoài hình thành từ ngoại bì của polyp.
Chất dạng keo do các polyp tiết ra để tạo xương bảo hoà carbonat calci. yếu tố cấu tạo cơ
bản của bộ xương là các sơi xương có đường kính không quá 2µM, sắp xếp theo những
kiểu khác nhau tạo các kiểu vi cấu trúc.
15


Dựa vào đặc điểm cấu trúc bộ xương, hệ thống liên thông, vi cấu trúc vách ổ, cách
sắp xếp các ổ trong quần thể… Người ta chia vách đáy thành một số bộ sau:

Bộ San hô hình còi (Auloporida):
Quần thể dạng bò lan, dạng mạng lưới, dạng bụi cây, cấu thành từ các ổ dạng
sừng, dạng tù và, ổ nọ mọc tiếp nối từ bên sườn ổ kia. Vách đáy phẳng hoặc lõm, vách
ngăn đứng dạng gai, dạng mấu hoặc vắng mặt. Không có hệ thống liên thông. Giống đặc
trưng Aulopora (O-P).

Bộ San hô hình chuỗi (Halysitida):
Quần thể dạng bụi cây. Các ổ hình trụ dài với tiết diện ngang hình bầu dục hoặc
gần tròn, nối với nhau thành chuỗi. Vách đáy hơi cong, vách ngăn đứng dạng gai nhỏ,
liên thông nơi chỗ nối. Giống đặc trưng Halysitida (S).

Bộ San hô hình tổ ong (Favoisitida):
Bộ xương quần thể có dạng khối hoặc dạng cành cây. Các ổ có tiết diện hình đa
giác, trên vách phát triển các lỗ thông hoặc máng thông, vách đáy phẳng nằm ngang,
vách ngăng đứng dạng gai, dạng mấu, dạng vảy hoặc dạng tấm. Giống đặc trưng :
Favoisites, Thamnopora, Alveolites.

Bộ San hô hình ống (Syringoporida):
Bộ xương quần thể có dạng bụi cây, cấu tạo từ những ổ hình trụ không áp sát vào
nhau. Các ổ liên hệ với nhau nhờ các ống thông hoặc tấm thông. Vách đáy lõm dạng
phễu, vách ngăn đứng dạng gai. Giống đặc trưng : Syringopora (O-P)
Các di tích cổ nhất của San hô vách đáy (Auloporida, Lichennariida) được phát
hiện trong đá tuổi Cambri. Trong Ordovic, silur, Devon các bộ khác của san hô vách đáy
đã phát triển rộng rãi. Tới Carbon, Permi thì số loài cũng như số lượng cá thể đã giảm đi
rất nhiều, có lẽ vào cuối Paleozoi chúng đã tuyệt diệt. hoá thạch san hô vách đáy có ý
nghĩa lớn trong phân chia địa tầng Ordovic, Silur và Devon trên thế giới cũng như ở Việt
Nam. Khi nghiên cứu hoá thạch San hô vách đáy ở Devon Việt Nam. GS Tống Duy
Thanh đã phát hiện một kiễu vi cấu trúc vách mới (kiểu paratrabecula), đặc trưng cho
giống Echyropora Tong-dzuy, 1967 và một số giống khác.
B. Phụ lớp Tetracoralla
Phụ lớp này gồm những san hô sống quần thể hoặc đơn lẻ. Cấu tạo thân mềm của
chúng chưa được biết rõ, chỉ có thể đoán biết qua cấu tạo bộ xương của chúng hay so
sánh chúng với các động vật Quỳ cứng hiện còn sống.
Nhiều san hô 4 tia tuổi Carbon, Permi có cấu tạo trục ở trung tâm của ổ, đó là
những cột nhỏ có cấu trúc đơn giản hoặc phức tạp. Trụ cột đơn giản thường được tạo
thành do sự quấn lại của phần rìa phía trong của một hay nhiều vách ngăn. Trụ cột phức
tạp thì tạo thành do sự kết bện của các vách đáy ở vùng trục với rìa trong của các tấm
vách ngăn toả tia.
Bộ xương của san hô 4 tia đơn lẻ có dạng sừng cong, dạng nón, dạng trụ hay lăng
trụ. San hô quần thể có hai dạng chính là dạng bụi cây và dạng khối. Những quần thể
dạng khối có các vách chung cho tất cả các ổ. lớp vỏ nhăn nheo bọc ngoài bộ xương
được gọi là vách ngoài, trên đó có nhiều gờ dọc (rugae), cũng chính vì thế mà người ta
còn gọi là san hô gờ ráp.
Các vách ngăn đứng được hình thành theo một trình tự nhất định: Đầu tiên
khoang ổ bị một vách ngăn chia đôi, sau đó từ hai bên vách ngăn này mọc thêm hai cặp
vách ngăn bên. Tiếp theo vách ngăn đầu tiên bị tách đôi thành vách ngăn chính và vách

16


ngăm đối. Sáu vách ngăn kể trên được hình thành trong giai đoạn đầu được gọi là vách
ngăn bậc một. Giai đoạn tiếp theo các vách ngăn đứng chỉ mọc ở 4 khoang, mỗi khoang
một vách (hai khoang gần vách đối không mọc) gọi là vách ngăn bậc hai và về sau mỗi
lần mọc thêm 4 vách, vách lần sau tựa vào vách lần trước, khi ổ mở rộng thì các vách
hướng về trung tâm.
Vách đáy ở san hô 4 tia rất đa dạng. nhiều loại san hô 4 tia có mô bọt phát triển.
Mô bọt là những phiến vôi phòng , cái nọ dựa trên cái kia, chúng phân bố giữa các vách
ngăn hay theo rìa của các vách ngăn, phân cách vách ổ khỏi các vách ngăn, có khi còn
choán hoàn toàn trong khoang ổ.
Một số san hô 4 tia có nắp đậy trên đài của ổ, chúng được gọi là san hô 4 tia có
nắp.
San hô 4 tia có khả năng sinh sản hữu tính hoặc vô tính. Trong trường hợp đầu
các ấu trùng được phát triển từ trứng đã thụ tinh như ở san hô vách đáy. Trường hợp sau
các chồi được mọc lên ở phần trung tâm hay rìa của polyp. rất it trường hợp san hô 4 tia
sinh sản bằng cách tự phân chia.
Lịch sử phát triển: Có lẽ vào giữa Ordovic san hô 4 tia đã được tách ra từ san hô
vách đáy (loại không có hệ thống liên thông). Những san hô đầu tiên chỉ có vách ngăn
đứng và vách đáy gọi là san hô một đới. Vào đầu Silur, bộ xương san hô phức tạp thêm,
trong các ổ ngoài các vách ngăn đứng, vách đáy còn có mô bọt ở vùng ngoại vi. Những
san hô 4 tia như thế gọi là san hô hai đới.
C. Phụ lớp Hexacoralla
D. Phụ lớp Octocoralla
Những giống thuộc lớp này đều sống quần thể, mỗi cá thể có 8 xúc tu và 8 vách trong
xoang tiêu hoá. Mỗi cá thể có dạng ống sít nhau.

17

18


1.5. NGÀNH TAY CUỘN (BRACHIOPODA)
1.5.1. Lịch sử phát triển
Các đại biểu của ngành Tay cuộn có lẽ xuất hiện từ trước Cambri đến đầu Cambri
bắt đầu phát triển phong phú suốt trong Paleozoi để lại nhiều hoá đá quan trọng cho việc
định tầng các đất đá Paleozoi, nhất là Devon. Sang Mesozoi giảm thoái cho đến ngày
nay.
1.5.2. Hình dạng cấu tạo chung
- Hình dạng rất đa dạng có thể hình trái đào, trái lê, cánh chim,..
- Cấu tạo thân mềm: Nếu đem bổ dọc ta thấy có hai xoang được ngăn cách bỡi
một vách. Xoang ngoài (xoang áo) có hai dãi áo tác dụng như xúc tu, khi mở vỏ (bằng hệ
cơ) thì hai dãi áo đó dùng để bắt thức ăn. Thức ăn được đưa vào miệng qua hầu đến dạ
dày và hậu môn. Ngoài ra trong xoang trong còn có tim dạng túi (chưa phân tâm thất,
tâm nhĩ), có thận dạng phễu và dây cơ đóng mở vỏ.

-

Cấu tạo vỏ:Thân mềm hoàn toàn nằm trong hai mảnh vỏ không bằng nhau gọi
là mảnh bụng và mảnh lưng. Mảnh bụng thường phồng to và chờm cao hơn
mảnh lưng, mảnh lưng thường nhỏ và dẹt hơn

+ mành bụng: Về phía đỉnh hay bờ sau có một lỗ nhỏ tròn hay bầu dục, ở
những giống nguyên thuỷ lỗ có dạng khe, rãnh được gọi là lỗ cuống hay lỗ foramen, lỗ
cuống thông với bên trong vỏ bằng một rãnh đậy bỡi hai phiến vôi gọi là phiến delta, mở
rộng về hai bên của phiến delta là diện area. Bên dưới của diện area là hai phiến răng có
tác dụng như một cái bản lề.
19

+ mảnh lưng: Đối diện với mảnh bụng là mảnh lưng có kích thước nhỏ và
det hơn, cấu trúc bên trong gồm có hốc răng và cơ quan tay cuộn, có tác dụng giữ hai dãi
áo.
- Tô điểm ngoài: vỏ tay cuộn có thể được tô điểm bỡi những gờ toả tia hoặc
những gờ đồng tâm hoặc gờ đồng tâm và toả tia đan xen nhau hoặc trơn nhẵn. các gờ tô
điểm có thể thô hoặc mịn đôi khi có những gai, mấu.
- Định hướng vỏ: Để tránh nhầm lẫn với hai mảnh vỏ của chân rìu ta có thể xác
định các yếu tố cấu trúc vỏ như sau: Kích thước có chiều dài chạy từ đỉnh ra bờ trước,
chiều rộng thẳng góc với chiều dài ở phần rộng nhất hai bên bờ bên. Chiều dày là phần
phồng nhất của hai mảnh vỏ. Dựa vào tính chất đối xứng của hai mảnh vỏ mà ta có mặt
phẳng đối xứng của vỏ tay cuộn là mặt phẳng chạy từ đỉnh ra tới bờ trước chi mỗi mảnh
vỏ ra làm hai phần bằng nhau.
1.5.3. Môi trường sống và sinh sản
Những giống thuộc ngành Tay cuộn sống chủ yếu ở môi trường biển, cố định
bằng cách gắn cuống vào đáy. Sinh sản vô tíng bằng cách cho ra môi trường nước những
gamet âm và dương, những gamet này kết hợp với nhau tạo ra cá thể mới dưới dạng ấu
trùng bơi lội tự do, đến khi trưởng thành thì bám vào đáy. Chúng sống bằng những xác
sinh vật nhỏ bé hay những tàn tích sinh vật. Tay cuộn có cảm giác nhạy bén (thích ứng
với những tác dụng cơ học như tốc độ chuyển động của dòng nước, tính chất đất đá…
Người ta thường gặp hoá đá tay cuộn trong sét kết, cát vôi, đá vôi…

1.5.4. Phân loại:
Dựa vào có hoặc vắng mặt đường khớp người ta chia ngành tay cuộn làm hai lớp:
A. Lớp Inarticulata (Tay cuộn không khớp):
- Gồm những giống loài nguyên thuỷ nhất của ngành tay cuộn có đặc điểm là vỏ
bằng chất kitin, mỏng, kích thước nhỏ không có đường khớp, lỗ cuống dạng khe rãnh.
đặt biệt là không có đường khớp. Những giống này phát triển chủ yếu trong Cambri, cuối
Cambri giảm thoái và còn tồn tại cho đến ngày nay là những loài Giá biển

- Giống đặc trưng:
+ Giống Lingula (O-ngày nay): VN
có trong cát kết Hàm Rồng (O). Vỏ
có dạng hình lưỡi bốn cạnh kéo dài,
hai mảnh gần bằng nhau và dẹt. Lỗ
cuống ở dạng rãnh là nơi tiếp giáp

với hai mảnh vỏ ở bờ sau. Tô điểm
mặt ngoài nhẵn hoặc có những đường
đồng tâm thanh, không có tô điểm toả
tia. Có diện area nhưng không rõ
20


ràng. Kích thước dài 1-2cm, rộng
1cm.

+ Giống Obolus (Cambri-Ordovic) Đông Sơn, La Hán Thanh Hoá. Vỏ có dạng gần như
tròn, bầu dục, mảnh bụng có đỉnh không chờm hơn đỉnh của mảnh lưng mấy và hầu như
dẹt. Lỗ cuống dạng rãnh, lỗ cuống rõ ràng.
B. Lớp Articulata (Tay cuộn có khớp)
Những giống thuộc lớp này có vỏ bằng chất vôi dày, kích thước lớn, có đường khớp rõ
ràng chúng xuất hiện cuối cambri từ những tay cuộn không khớp. Dựa vào đặc điểm của
đường khớp người ta chia lớp tay cuộn có khớp làm nhiều bộ:
a. Bộ Orthida:
- Giống Orthis (O-S) VN gặp ở Hàm Rồng. Vỏ có dạng nửa hình tròn hoặc hình
bầu dục. mảnh bụng thường phồng hơn mảnh lưng và chờm hơn một chút. Đường khớp
thẳng. Hốc delta có cả ở hai mảnh. Area ở hai bên đều phát triển. Ở mảnh bụng có phiến
răng kéo dài ghép lại ở dưới thành vách septa.
Tô điểm mặt ngoài có những gờ phóng xạ thô chạy từ đỉnh xuống dưới, xen kẽ

những gờ đó có gờ trung gian từ giữa mảnh vỏ tới bờ trước. Kích thước từ 1-2cm, dày từ
3-5mm
- Giống Chonetes (S-P) VN đông đảo trong S-D. Vỏ có dạng nửa vòng tròn, mảnh
bụng phồng và chờm cao hơn mảnh lưng; mảnh lưng lõm hay phẳng; đường khớp thẳng
gần bằng chiều rộng nhất của vỏ . Trên đường khớp nếu bảo tồn tốt có những gai nhỏ nổi
lên (3-4 gai).
Tô điểm mặt ngoài có những gờ phóng xạ chạy từ đỉnh đến bờ trước thì phân đôi.
Kích thước dài khoảng 8mm, rộng khoảng 1,2-1,5cm.
b. Bộ Productida:
- Giống Productus (C-P) VN gặp
rất phổ biến trong các trầm tích Carbon
và Permi. Vỏ có mảnh bụng rất phồng,
đỉnh rất to và chờm rõ rệt, mảnh lưng
hầu như dẹt hoặc lõm. Đường khớp
thẳng kéo dài ra hai bên tạo thành hai
tai.
Tô điểm mặt ngoài có những gờ
phóng xạ chạy từ đỉnh xuống bờ truước,
thô hoặc thanh tuỳ theo từng loài và
xuống dưới thì phân đôi. Phần đỉnh có
những đường đồng tâm đan vào nhau

thành ô vuông, nếu bảo tồn tốt trên mảnh
bụng có những dấu vết của gai dạng
mấu. kích thước biến thiên.

21


c. Bộ Atrypida:

- Giống Atrypa (S-D) VN gặp đông đảo trong các trầm tích tuổi Devon. Vỏ có
dạng tròn hoặc bầu dục, mảnh lưng phồng hơn mảnh bụng, nhưng đỉnh của mảnh bụng
chờm cao hơn đỉnh của mảnh lưng. Đường khớp hơi cong. Lỗ cuống rõ. Bờ trước hơi
lượn sóng.

Tô điểm mặt ngoài có những đường
phóng xạ chạy từ đỉnh xuống dưới, phân
nhánh đôi và lác đác có gờ đồng tâm.
Phiến răng không có. Cơ quan tay xoắn
ốc, định hướng vào trong. Kích thước
1,5-3cm.

d. Bộ Spiriferida:
- Giống Euryspirifer (D) VN gặp phổ biến ở các tầng Devon Đồng Mỏ, Linh
Nham…Vỏ có hình dạng như cánh chim bay. Đỉnh của mảnh bụng chờm rõ rệt, đường
khớp thẳng và dài bằng chiếu rộng nhất của vỏ. Góc của khớp nhọn. Ở giữa mảnh bụng
có một diện tam giác chạy từ đỉnh và mở rộng ra ở bờ trước gọi là hố sinus lõm. Phía đối
diện với hố sinus về phía bên mảnh lưng có một yên ngựa nổi lên. Tô điểm mặt ngoài có
những gờ phóng xạ số lượng từ 6-11 mỗi bên. Ngoài ra nếu bảo tồn tốt có những gờ
đồng tâm rất thanh. Kích thước biến thiên, có thể gần 10cm chiều rộng.

22


e. Bộ Pentamerida:
- Giống Pentamerus

f. Bộ Rhinchonellida:
- Giống Rhynchonella (C-T). Vỏ có mảnh bụng phồng hơn mảnh lưng một chút,
đỉnh mảnh bụng có chờm cao hơn nhưng nói chung cả hai mảnh đều pjồng. Đường khớp

hơi cong và hơi gắn hơn chiều rộng của vỏ một chút. Bờ trước uốn nếp hình chữ U hay
chữ V.
Tô điểm mặt ngoài có những gờ phóng xạ tạo thành. Phiến răng phát triển. Kích
thước biến thiên.
g. Bộ Terebratulida:
- Giống Stringocephalus (D2) VN
gặp phổ biến trong tầng D2 Qui Đạt. Vỏ
có dạng bầu dục hoặc hơi tròn giống quả
đào. mảnh bụng có đỉnh chờm cao rõ rệt
và cong như mỏ chim, mảnh bụng và
mảnh lưng đều phồng, đường khớp
cong. Mảnh bụng ở mặt ngoài có septa ở
giữa dài, mảnh lưng ở mặt trong có mấu
khớp.
23


Tô điểm mặt ngoài có những đường đồng tâm rất thanh hoặc trơn nhẵn. Kích
thước biến thiên
- Giống Terebratula (D-Ngày nay)

h. Bộ Stromatophorida:
- Giống Dicoelostrophia (D) VN gặp rất đông đảo ở Thái Nguyên, Linh Nham,
Cao Bằng…Vỏ có dạng nửa vòng tròn hoặc hình 4 cạnh tròn, hai mảnh vỏ gần như dẹt,
đường khớp thẳng kéo dài ra hai bên bờ bên tạo thành hai tai nhỏ, nếu bảo tồn tốt trên
đường khớp có những khía răng cưa nhỏ. Đỉnh thể hiện yếu. Ở bờ trước phân ra làm hai
thuỳ rõ rệt.
Tô điểm mặt ngoài có những gờ phóng xạ thanh. Kích thước dài từ 2-2,5cm, rộng
từ 2,5-3cm..
1.5.5. Phương pháp nghiên cứu các hoá đá Tay cuộn:

Muốn nghiên cứu những hoá thạch ta cần phải chú ý tới những hình dạng, dấu vết
ngoài, nghiên cứu chi tiết những tô điểm của vỏ. Trong việc phân loại ngành, lớp, bộ cần
chú ý tới lỗ foramen, sự có mặt và cấu tạo của delta, area, độ phồng của vỏ, vị trí của
sinus, kích thước…

24


Nghiên cứu bộ phận nội bộ cần chú ý tới răng và cơ quan tay nếu có thể.

25