Nghiên cứu phân loại phân tông xuân tiết (subtrib justiciinae nees) thuộc họ ô rô (fam acanthaceae juss ) ở việt nam

B

GIÁO D C VÀ ÀO T O

VI N HÀN LÂM KHOA H C
VÀ CÔNG NGH VI T NAM

H C VI N KHOA H C VÀ CÔNG NGH
-----------------------------

V N HÀI

NGHIểN C U PHÂN LO I
PHÂN TÔNG XUÂN TI T (Subtrib. JUSTICIINAE Nees)
THU C H

Ô RÔ (Fam. ACANTHACEAE Juss.)
VI T NAM

LU N ÁN TI N S SINH H C

HĨ N I - 2016


B

GIÁO D C VÀ ÀO T O

VI N HÀN LÂM KHOA H C
VÀ CÔNG NGH VI T NAM

H C VI N KHOA H C VÀ CÔNG NGH
-----------------------------

V N HÀI

NGHIểN C U PHÂN LO I
PHÂN TÔNG XUÂN TI T (Subtrib. JUSTICIINAE Nees)
THU C H

Ô RÔ (Fam. ACANTHACEAE Juss.)
VI T NAM

LU N ÁN TI N S SINH H C
Chuyên ngành: Th c v t h c
Mã s

Ng

ih

: 62.42.01.11

ng d n khoa h c: PGS. TS. Nguy n Kh c Khôi

HĨ N I - 2016


i

L IC M

hoàn thành lu n án này, tôi nh n đ
h

N

c s giúp đ , ch b o t n tình c a ng

i

ng d n khoa h c PGS. TS. Nguy n Kh c Khôi. Nhân d p này, tôi xin bày t lòng bi t
n sâu s c v nh ng s giúp đ đó. Tôi xin chân thành c m n TS. Joongku Lee, TS.

Deng Yun Fei, TS. Ritesh Kumar Choudhary, đã cùng c ng tác và giúp đ và cung c p tài
li u, kinh nghi m đ tôi hoàn thành b n lu n án này.
Tôi xin chân thành c m n s giúp đ v kinh phí và thu th p m u c a d

án H p

tác gi a Vi n Sinh thái và Tài nguyên sinh v t và Vi n Nghiên c u Sinh h c và Công ngh
sinh h c Hàn Qu c (Ch nhi m: PGS. TS. Tr n Th Bách, TS. Sang Mi Eum: Giám đ c
Trung tâm Nghiên c u Tài nguyên sinh h c Vi t Nam-Hàn Qu c) và các d án, đ tài h p
đ ng nghiên c u c a Vi n Sinh thái và Tài nguyên sinh v t. S giúp đ v tài li u và m u
nghiên c u c a Phòng tiêu b n th c v t - Vi n Sinh thái và Tài nguyên sinh v t, Tr
i h c Khoa h c t nhiên –
Chí Minh, V

ng

i h c qu c gia Hà N i, Vi n Sinh h c nhi t đ i – Tp. H

n Th c v t Hoa Nam – Qu ng Châu – Trung Qu c, …., các v

n Qu c gia

và Khu b o t n thiên nhiên, n i tôi đã đ n đi u tra nghiên c u.
Tôi xin trân tr ng c m n h a s Lê Kim Chi đã giúp chúng tôi hoàn thành hình v
trong lu n án. Mr. Changyoung Lee, Mr. Dooyoung Bae đã giúp đ ch p nh h t ph n
và hình thái h t, đ c trình t gen t i Vi n Nghiên c u Sinh h c và Công ngh Sinh h c
Hàn Qu c.
Tôi c ng xin trân tr ng c m n Ban lãnh đ o, phòng đào t o Vi n Sinh thái và Tài
nguyên sinh v t, H c vi n Khoa h c và Công ngh đã t o m i đi u ki n t t nh t đ tôi
hoàn thành lu n án, đ c bi t là s giúp đ và đ ng viên c a các cán b Phòng Th c v t
h c trong su t th i gian h c t p và nghiên c u.
M t l n n a tôi xin đ

c c m n v t t c s giúp đ đó
Hà N i, ngày

tháng

Tác gi lu n án

NCS.

V n Hài

n m 2016

ii

L I CAM OAN

Tôi xin cam đoan các s li u và k t qu nêu trong lu n án này là trung th c và
ch a đ

c ai công b trong b t k công trình nào khác.
Tác gi lu n án

NCS.

V n Hài


iii

M CL C
Trang

L ic m n
L i cam đoan
M cl c
Danh m c các b ng
Danh m c hình và hình v
Danh m c nh màu
Danh m c b n đ
B ng ký hi u vi t t t các phòng tiêu b n
M

U ......................................................................................................................... 1

1. Tính c p thi t c a đ tài lu n án .................................................................................. 1
2. M c đích c a đ tài lu n án ......................................................................................... 2
3. ụ ngh a khoa h c và th c ti n c a đ tài lu n án ........................................................ 2
4 B c c c a lu n án ........................................................................................................ 2
CH

NG 1. T NG QUAN TÀI LI U ...................................................................... 3

1.1. V trí c a h Ô rô (Acanthaceae Juss.) và phân tông Xuân ti t (Justiciinae) trong b
Hoa mõm chó (Scrophulariales) và l p M c lan (Magnoliopsida) trong ngành M c lan
(Magnoliophyta) .............................................................................................................. 3
1.2. Tình hình nghiên c u, các h th ng phân lo i h ô rô (Acanthaceae) và phân tông
Xuân ti t (Justiciinae) ................................................................................................... 4
1.2.1. Trên th gi i .......................................................................................................... 4
1.2.2. Các n

c lân c n Vi t Nam và

CH

NG 2.

2.1.

it

IT

Vi t Nam ........................................................ 13

NG, N I DUNG VÀ PH

NG PHÁP NGHIểN C U... 17

ng nghiên c u ............................................................................................. 17

2.2. N i dung nghiên c u .............................................................................................. 17
2.3. Ph

ng pháp nghiên c u ........................................................................................ 17

2.3.1. Ph

ng pháp đi u tra thu th p m u v t ............................................................... 17

2.3.2. Ph

ng pháp hình thái so sánh ............................................................................ 18

2.3.3. Ph

ng pháp hình thái h t ph n .......................................................................... 19

2.3.4. Ph

ng pháp hình thái h t ................................................................................... 22

2.3.5. Ph

ng pháp đánh giá giá tr tài nguyên c a phân tông Xuân ti t

2.3.6. Ph

ng pháp sinh h c phân t ............................................................................ 23

2.3.7. Ph

ng pháp k th a .......................................................................................... 23

Vi t Nam .. 23

CH

NG 3. K T QU NGHIểN C U .................................................................. 24

3.1.

c đi m hình thái phân tông Xuân ti t (Justiciinae Nees)

Vi t Nam ............... 24


iv

3.1.1. Hình thái thân ..................................................................................................... 24
3.1.2. Lá ......................................................................................................................... 24
3.1.3. C m hoa ............................................................................................................... 25
3.1.4. Lá b c và lá b c con ............................................................................................ 25

3.1.5. Hoa....................................................................................................................... 26
3.1.6. Qu ....................................................................................................................... 28
3.1.7. H t ....................................................................................................................... 28
3.2. K t qu gi i mã d li u trình t gen đã phân tích đ xây d ng s đ m i quan h g n
g i có th gi a các chi thu c phân tông Xuân ti t .................................................................... 29
3.3. L a ch n h th ng phân lo i phân tông Xuân ti t (Justiciinae Nees) Vi t Nam ........ 30
3.4. Khóa đ nh lo i các phân h , tông, phân tông, các chi thu c h Acanthaceae

Vi t

Nam ............................................................................................................................................... 34
3.4.1. Khóa đ nh lo i các phân h , tông và phân tông h Acanthaceae.................................. 34
3.4.2. Khóa đ nh lo i các chi thu c phân tông Justiciinae Vi t Nam .................................. 34
3.5. Khóa đ nh lo i đ n loài, d
(Justiciinae Juss.)

i loài và mô t các taxon thu c phân tông xuân ti t

Vi t Nam ....................................................................................... 35

3.6. Giá tr c a các loài thu c phân tông xuân ti t (Justiciinae Nees)

Vi t Nam .... 142

3.6.1. Giá tr khoa h c ................................................................................................. 142
3.6.2. Giá tr s d ng ................................................................................................... 143
3.7. M t s nh n xét và th o lu n v m i quan h , xu h

ng ti n hóa c a các taxon

trong phân tông Xuân ti t (Justiciinae) ....................................................................... 144
K T LU N VÀ KI N NGH ................................................................................... 146
NH NG I M M I C A LU N ÁN .................................................................... 147
DANH M C CÁC CÔNG TRỊNH CÔNG B

C A TÁC GI

(Có liên quan đ n

công trình này) ............................................................................................................. 148
TÀI LI U THAM KH O......................................................................................... 150
B NG TRA C U TÊN KHOA H C
B NG TRA C U TÊN VI T NAM
PH L C
Ph l c 1: nh màu các đ c đi m hình thái và loài c a phân tông Xuân ti t Vi t Nam
Ph l c 2: Danh sách các loài nghiên c u hình thái h t ph n và hình thái h t.
Ph l c 3: B n đ phân b các loài thu c các chi c a phân tông Xuân ti t ậ H Ô rô
Vi t Nam
Ph l c 4: Danh sách các loài gi i mã trình t gen và d li u trình t gen (ITS).


v

DANH M C CÁC B NG
Trang
B ng 1.1. M t s quan đi m v v trí c a h Ô rô (Acanthaceae) trong b Hoa
mõm chó (Scrophulariales) và các phân l p thu c l p M c lan (Manoliophyta)

3

B ng 1.2. M t s h th ng phân chia thành tông (Trib.) và phân tông (Subtrib.)

7

B ng 1.3. M t s h th ng phân chia thành phân h (Subfam.)

11

B ng 1.4. H th ng phân lo i h Acanthaceae

ông D

ng theo R. Benoist

(1935)
B ng 2.1. M i liên h c a tr c c c và xích đ o v i hình d ng h t ph n

v trí

xích đ o (theo G. Erdtman, 1952)
B ng 3.1. Các taxon trong h Ô rô (Acanthaceae)

Vi t Nam đ

cs px p

theo h th ng c a R. W. Scotland & K. Vollesen (2000)
B ng 3.2. H th ng phân lo i phân tông Xuân ti t (Justiciinae Nees)

Vi t

Nam theo h th ng c a R. W. Scotland & K. Vollesen (2000)
B ng 3.3. Danh l c các loài có giá tr s
(Justiciinae)

Vi t Nam

dung c a phân tông Xuân ti t

15
21
31
33

143


vi

DANH M C HÌNH VÀ HÌNH V
Hình 2.1: Thang kích th

c c a h t ph n

Hình 3.1: Hình d ng lá m t s loài thu c phân tông Justiciinae

Vi t Nam

Hình 3.2: Hình d ng c m hoa s loài thu c phân tông Justiciinae

Vi t Nam

Hình 3.3: Hình d ng lá b c, lá b c con m t s loài thu c phân tông Justiciinae Vi t Nam
Hình 3.4: Hình d ng đài m t s loài thu c phân tông Justiciinae

Vi t Nam

Hình 3.5: Hình d ng tràng m t s loài thu c phân tông Justiciinae
Hình 3.6: Hình d ng nh m t s loài thu c phân tông Justiciinae

Vi t Nam
Vi t Nam

Hình 3.7: Hình d ng nh y m t s loài thu c phân tông Justiciinae

Vi t Nam

Hình 3.8: Hình d ng qu m t s loài thu c phân tông Justiciinae

Vi t Nam

Hình 3.9: Hình d ng h t m t s loài thu c phân tông Justiciinae

Vi t Nam

Hình 3.10. Asystasia neesiana (Wall.) Nees
Hình 3.11: Asystasia gangetica (L.) T. Anders.
Hình 3.12: Asystasia nemorum Nees
Hình 3.13: Pseuderanthemum crenulatum (Lindl.) Radlk.
Hình 3.14: Pseuderanthemum polyanthum (C. B. Clarke ex Oliver) Merr.

Hình 3.15: Pseuderanthemum carruthersii (Seem.) Guillaumin
Hình 3.16: Pseuderanthemum bracteatum Imlay
Hình 3.17: Pseuderanthemum latifolium (Vahl) B. Hansen
Hình 3.18: Pseuderanthemum eberhardtii Benoist
Hình 3.19: Pseuderanthemum tonkinense Benoist
Hình 3.20: Pseuderanthemum poilanei Benoist
Hình 3.21: Codonacanthus pauciflorus (Nees) Nees
Hình 3.22: Cosmianthemum knoxiifolium (C. B. Clarke) B. Hansen
Hình 3.23: Clinacanthus nutans (Burm. f.) Lindau
Hình 3.24: Hypoestes malaccensis Wight
Hình 3.25: Hypoestes poilanei Benoist
Hình 3.26: Graptophyllum pictum (L.) Griff.
Hình 3.27: Dicliptera vestita Benoist
Hình 3.28: Dicliptera bupleuroides Nees
Hình 3.29: Dicliptera leonotis Dalz. ex C. B. Clarke
Hình 3.30: Dicliptera chinensis (L.) Nees
Hình 3.31: Rungia evrardii Benoist


vii

Hình 3.32: Rungia salaccensis Koord. & Valet.
Hình 3.33: Rungia khasiana T. Anders.
Hình 3.34: Rungia sarmentosa Valeton
Hình 3.35: Rungia yunnanensis H. S. Lo
Hình 3.36: Rungia chinensis Benth.
Hình 3.37: Rungia pectinata (L.) Nees
Hình 3.38: Rungia pierrei Benoist
Hình 3.39: Rungia daklakensis D.V. Hai, Y.F. Deng & J.K. Lee
Hình 3.40: Rungia clauda (Benoist) B. Hansen

Hình 3.41: Rungia monetaria (Benoist) B.Hansen
Hình 3.42: Rungia eberhardtii (Benoist) B. Hansen
Hình 3.43: Pachystachys lutea Nees
Hình 3.44: Ecbolium ligustrinum (Vahl) Vollesen
Hình 3.45: Ptyssiglottis kunthiana (Nees) B. Hansen
Hình 3.46: Rhinacanthus calcaratus (Wall.) Nees
Hình 3.47: Rhinacanthus nasutus (L.) Kurz
Hình 3.48: Justicia neolinearifolia N. H. Xia & Y. F. Deng
Hình 3.49: Justicia procumbens L.
Hình 3.50: Justicia diffusa Willd.
Hình 3.51: Justicia brandegeana Wassk. & L. B. Smith
Hình 3.52: Justicia ventricosa Wall.
Hình 3.53: Justicia neesiana (Nees) T. Anders.
Hình 3.54: Justicia alboviridis Benoist
Hình 3.55: Justicia quadrifaria (Nees) T. Anders.
Hình 3.56: Justicia grossa C. B. Clarke
Hình 3.57: Justicia amherstia Bennet
Hình 3.58: Justicia gendarussa Burm. f.
Hình 3.59: Justicia prominens Benoist
Hình 3.60: Justicia aequalis Benoist
Hình 3.61: Justicia comata (L.) Lam.
Hình 3.62: Justicia carnea Lindl.
Hình 3.63: Justicia glabra Koenig ex Roxb.
Hình 3.64: Justicia vagabunda Benoist
Hình 3.65: Justicia adhatoda L.
Hình 3.66: Justicia cochinchinensis Benoist


viii

Hình 3.67: Justicia oreophila C. B. Clarke
Hình 3.68: Justicia panduriformis Benoist
Hình 3.69: Justicia cardiophylla D. Fang & H. S. Lo
Hình 3.70: Justicia glomerulata Benoist
Hình 3.71: Justicia leptostachya Hemsl.
Hình 3.72: Justicia myuros Benoist
Hình 3.73: Justicia patentiflora Hemsl.
Hình 3.74: Justicia poilanei Benoist
Hình 3.75: Justicia candida Benoist
Hình 3.76: Justicia kampotiana Benoist
Hình 3.77: Justicia ingrata Benoist
Hình 3.78: Isoglossa clemensorum (Benoist) B. Hansen
Hình 3.79: Isoglossa fastidiosa (Benoist) B. Hansen
Hình 3.80: Isoglossa inermis (Benoist) B. Hansen
Hình 3.81: Isoglossa collina (T. Anders.) B. Hansen
Hình 3.82: Cyclacanthus coccineus S. Moore
Hình 3.83: Cyclacanthus poilanei Benoist
Hình 3.84: Peristrophe lanceolaria (Roxb.) Nees
Hình 3.85: Peristrophe paniculata (Forsk.) Brumitt
Hình 3.86: Peristrophe magnibracteata (Collett & Hemsl.) Z. P. Hao,
Hình 3.87: Peristrophe japonica (Thunb.) Bremek.
Hình 3.88: Peristrophe bivalvis (L.) Merr.
Hình 3.89: Peristrophe montana (Wall.) Nees
Hình 3.90: Peristrophe acuminata Nees


ix

DANH M C NH
nh 3.1: Hình thái thân c a phân tông Xuân ti t

nh 3.2: M t s d ng lá các loài thu c phân tông Xuân ti t (1)
nh 3.3: M t s d ng lá các loài thu c phân tông Xuân ti t (2)
nh 3.4: M t s d ng c m hoa các loài thu c phân tông Xuân ti t (1)
nh 3.5: M t s d ng c m hoa các loài thu c phân tông Xuân ti t (2)
nh 3.6: M t s d ng lá b c và lá b c con các loài thu c phân tông Xuân ti t
nh 3.7: M t s d ng đài các loài thu c phân tông Xuân ti t
nh 3.8: M t s d ng tràng các loài thu c phân tông Xuân ti t
nh 3.9: M t s d ng tràng các loài thu c phân tông Xuân ti t
nh 3.10: M t s d ng nh các loài thu c phân tông Xuân ti t
nh 3.11: Hình nh h t ph n m t s loài thu c phân tông Xuân ti t (1)
nh 3.12: Hình nh h t ph n m t s loài thu c phân tông Xuân ti t (2)
nh 3.13: Hình nh h t ph n m t s loài thu c phân tông Xuân ti t (3)
nh 3.14: Hình nh h t ph n m t s loài thu c phân tông Xuân ti t (4)
nh 3.15: Hình nh h t ph n m t s loài thu c phân tông Xuân ti t (5)
nh 3.16: Hình nh h t ph n m t s loài thu c phân tông Xuân ti t (6)
nh 3.17: Hình nh h t ph n m t s loài thu c phân tông Xuân ti t (7)
nh 3.18: Hình nh h t ph n m t s loài thu c phân tông Xuân ti t (8)
nh 3.19: M t s d ng b u và vòi nh y các loài thu c phân tông Xuân ti t
nh 3.20: M t s d ng qu các loài thu c phân tông Xuân ti t
nh 3.21: M t s d ng qu các loài thu c phân tông Xuân ti t
nh 3.22: Hình nh h t m t s loài thu c phân tông Xuân ti t (1)
nh 3.23: Hình nh h t m t s loài thu c phân tông Xuân ti t (2)
nh 3.24: Hình nh h t m t s loài thu c phân tông Xuân ti t (3)
nh 3.25: Hình nh h t m t s loài thu c phân tông Xuân ti t (4)
nh 3.26: Hình nh h t m t s loài thu c phân tông Xuân ti t (5)
nh 3.27: Hình nh h t m t s loài thu c phân tông Xuân ti t (6)
nh 3.28: Asystasia neesiana (Wall.) Nees
nh 3.29: Asystasia gangetica (L.) T. Anders.
nh 3.30: Asystasia gangetica subsp. micrantha (Nees) Ensermu
nh 3.31: Pseuderanthemum crenulatum (Lindl.) Radlk.

x

nh 3.32: Pseuderanthemum polyanthum (C. B. Clarke ex Oliver) Merr.
nh 3.33: Pseuderanthemum carruthersii (Seem.) Guillaumin
nh 3.34: Pseuderanthemum bracteatum Imlay
nh 3.35: Pseuderanthemum latifolium (Vahl) B. Hansen
nh 3.36: Pseuderanthemum eberhardtii Benoist
nh 3.37: Pseuderanthemum tonkinense Benoist
nh 3.38: Pseuderanthemum poilanei Benoist
nh 3.39: Codonacanthus pauciflorus (Nees) Nees
nh 3.40: Cosmianthemum knoxiifolium (C. B. Clarke) B. Hansen
nh 3.41: Clinacanthus nutans (Burm. f.) Lindau
nh 3.42: Graptophyllum pictum (L.) Griff.
nh 3.43: Dicliptera bupleuroides Nees
nh 3.44: Dicliptera chinensis (L.) Nees
nh 3.45: Rungia evrardii Benoist
nh 3.46: Rungi salaccensis Koord. & Valet.
nh 3.47: Rungia khasiana T. Anders.
nh 3.48: Rungia sarmentosa Valeton
nh 3.49: Rungia yunnanensis H. S. Lo
nh 3.50: Rungia pectinata (L.) Nees
nh 3.51: Rungia pierrei Benoist
nh 3.52: Rungia daklakensis D.V. Hai, Y.F. Deng & J.K. Lee
nh 3.53: Rungia clauda (Benoist) B. Hansen
nh 3.54: Rungia monetaria ( R.Ben. ) B.Hansen
nh 3.55: Rungia eberhardtii (Benoist) B.Hansen
nh 3.56: Pachystachys lutea Nees
nh 3.57: Ptyssiglottis kunthiana (Nees) B. Hansen

nh 3.58: Rhinacanthus nasutus (L.) Kurz
nh 3.59: Justicia procumbens L.
nh 3.60: Justicia diffusa Willd.
nh 3.61: Justicia brandegeana Wassk. & L. B. Smith
nh 3.62: Justicia ventricosa Wall.
nh 3.63: Justicia neesiana (Nees) T. Anders.
nh 3.64: Justicia alboviridis Benoist
nh 3.65: Justicia quadrifaria (Nees) T. Anders.
nh 3.66: Justicia grossa C. B. Clarke


xi

nh 3.67: Justicia amherstia Bennet
nh 3.68: Justicia gendarussa Burm. f.
nh 3.69: Justicia aequalis Benoist
nh 3.70: Justicia comata (L.) Lam.
nh 3.71: Justicia carnea Lindl.
nh 3.72: Justicia glabra Koenig ex Roxb.
nh 3.73: Justicia vagabunda Benoist
nh 3.74: Justicia oreophila C. B. Clarke
nh 3.75: Justicia panduriformis Benoist
nh 3.76: Justicia glomerulata Benoist
nh 3.77: Justicia leptostachya Hemsl.
nh 3.78: Justicia myuros Benoist
nh 3.79: Justicia patentiflora Hemsl.
nh 3.80: Justicia poilanei Benoist
nh 3.81: Justicia kampotiana Benoist
nh 3.82: Isoglossa clemensorum (Benoist) B. Hansen
nh 3.83: Isoglossa fastidiosa (Benoist) B. Hansen

nh 3.84: Isoglossa inermis (Benoist) B. Hansen
nh 3.85: Cyclacanthus coccineus S. Moore
nh 3.86: Cyclacanthus poilanei Benoist
nh 3.87: Peristrophe magnibracteata (Collett & Hemsl.) Z. P. Hao,
nh 3.88: Peristrophe japonica (Thunb.) Bremek.
nh 3.89: Peristrophe bivalvis (L.) Merr.
nh 3.90: Peristrophe montana (Wall.) Nees
nh 3.91: Peristrophe acuminata Nees


xii

DANH M C B N
(có liên quan đ n công trình này)
B n đ 3.1. B n đ Vi t Nam có chú thích các t nh, thành ph
B n đ 3.2. B n đ phân b các loài thu c chi Asystasia hi n bi t

Vi t Nam

B n đ 3.3. B n đ phân b các loài thu c chi Pseuderanthemum hi n bi t Vi t Nam
B n đ 3.4. B n đ phân b các loài thu c chi Pseuderanthemum hi n bi t Vi t Nam
B n đ 3.5. B n đ phân b các loài thu c chi Codonacanthus hi n bi t Vi t Nam
B n đ 3.6. B n đ phân b các loài thu c chi Cosmianthemum hi n bi t Vi t Nam
B n đ 3.7. B n đ phân b các loài thu c chi Clinacanthus hi n bi t
B n đ 3.8. B n đ phân b các loài thu c chi Hypoestes hi n bi t

Vi t Nam

Vi t Nam

B n đ 3.9. B n đ phân b các loài thu c chi Graptophyllum hi n bi t
B n đ 3.10. B n đ phân b các loài thu c chi Dicliptera hi n bi t

Vi t Nam

Vi t Nam

B n đ 3.11. B n đ phân b các loài thu c chi Rungia hi n bi t Vi t Nam
B n đ 3.12. B n đ phân b các loài thu c chi Rungia hi n bi t Vi t Nam
B n đ 3.13. B n đ phân b các loài thu c chi Rungia hi n bi t Vi t Nam
B n đ 3.14. B n đ phân b các loài thu c chi Pachystachys hi n bi t

Vi t Nam

B n đ 3.15. B n đ phân b các loài thu c chi Ptyssiglottis hi n bi t Vi t Nam
B n đ 3.16. B n đ phân b các loài thu c chi Rhinacanthus hi n bi t Vi t Nam
B n đ 3.17. B n đ phân b các loài thu c chi Justicia hi n bi t

Vi t Nam

B n đ 3.18. B n đ phân b các loài thu c chi Justicia hi n bi t

Vi t Nam

B n đ 3.19. B n đ phân b các loài thu c chi Justicia hi n bi t

Vi t Nam

B n đ 3.20. B n đ phân b các loài thu c chi Justicia hi n bi t

Vi t Nam

B n đ 3.21. B n đ phân b các loài thu c chi Justicia hi n bi t

Vi t Nam

B n đ 3.22. B n đ phân b các loài thu c chi Justicia hi n bi t

Vi t Nam

B n đ 3.23. B n đ phân b các loài thu c chi Justicia hi n bi t

Vi t Nam

B n đ 3.24. B n đ phân b các loài thu c chi Justicia hi n bi t

Vi t Nam

B n đ 3.25. B n đ phân b các loài thu c chi Isoglossa hi n bi t

Vi t Nam

B n đ 3.26. B n đ phân b các loài thu c chi Cyclacanthus hi n bi t

Vi t Nam

B n đ 3.27. B n đ phân b các loài thu c chi Peristrophe hi n bi t

Vi t Nam

B n đ 3.28. B n đ phân b các loài thu c chi Peristrophe hi n bi t

Vi t Nam


xiii

DANH M C CÁC CH

VI T T T
đi n hình- ngh a là đ a đi m thu th p c a m u)

Loc.class.

locus classicus (ch

P

Polar axis (Tr c c c)

E

Equatorial axis (Tr c xích đ o)

BTTN

B o t n thiên nhiên

VQG

V

n Qu c gia


xiv

DANH M C CH

A

B

BM
BK
C
E
G

GZU

GXMI

HAL

HN
HNU
IBSC
K

VI T T T CÁC PHọNG TIểU B N

Herbarium of the Arnold Arboretum, Harvard University, Cambridge,
Massachusetts, U.S.A.
Herbarium, Botanischer Garten und Botanisches Museum Berlin-Dahlem,
Zentraleinrichtung der Freien Universität Berlin, Berlin, Germany.
Herbarium, Department of Botany, The Natural History Museum, London,
England, U.K.
Bangkok Herbarium, Bangkok, Thailand.
University of Copenhagen Herbarium ậ Denmark, Herbarium, Botanical
Garden, University of Copenhagen Øster, Copenhagen, Denmark.
Herbarium, Royal Botanic Garden Edinburgh, Edinburgh, Scotland, U.K.
Herbarium, Conservatoire et Jardin botaniques de la Ville de Genève
Case postale, Genève, Switzerland.
Herbarium, Institut für Pflanzenwissenschaften (Institute for Plant
Sciences), Karl-Franzens-Universität Graz, Graz, Austria.
Herbarium, Guangxi Institute of Traditional Medical and Pharmaceutical
Sciences, Nanning, Guangxi, People's Republic of China.
Herbarium, Institut für Geobotanik und Botanischer Garten, MartinLuther-Universität, Neuwerk, Germany.
Herbarium, Department of Botany, Institute of Ecology and Biological
Resources, Hanoi, Vietnam
Herbarium, Hanoi National University, Hanoi, Vietnam
Herbarium, South China Botanical Garden, Guangzhou, People's Republic
of China
Herbarium, Royal Botanic Gardens, Kew, England, U.K.


xv

KIB

L
LINN
NY
P
U
UC
US
VNM
WSY

Herbarium, Plant Diversity Research Center, Korea Research Institute of
Bioscience and Biotechnology, South Korea.
Nationaal Herbarium Nederland, Botany Section, Naturalis, Leiden,
Netherlands
Herbarium, Linnean Society of London, London, England, U.K.
The New York Botanical Garden, New York, U.S.A.
Herbier National de Paris, Département de Systématique et Evolution,
Phanérogamie, Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris, France.
National Herbarium Nederland, Utrecht, Netherlands, Leiden, Netherlands
University Herbarium, University of California, California, U.S.A.
United States National Herbarium, Department of Botany, Smithsonian
Institution, Washington, U.S.A.
Herbarium, Institute of Tropical Biology, Hochiminh City, Vietnam
Herbarium, Royal Horticultural Society Garden Wisley, Woking, England,
U.K.


1

M

U

1. Tính c p thi t c a đ tài lu n án
Vi t Nam n m trong vùng khí h u nhi t đ i gió mùa, là n i giao l u c a hai
lu ng th c v t giàu loài trên th gi i là Trung Qu c và Malaixia, nên h th c v t n
ta vô cùng đa d ng và phong phú. Vì v y, các nghiên c u v th c v t h c đã đ

c

c th c

hi n nhi u b i các nhà khoa h c Vi t Nam và th gi i t lâu. Ngày nay, cùng v i s

phát tri n c a khoa h c k thu t, khoa h c v phân lo i th c v t c ng đang có nh ng
b

c ti n đáng k . Nh ng k t qu đáng tin c y c a phân lo i th c v t là nh ng ngu n

thông tin quí giá cho th c v t h c và các ngành khoa h c khác liên quan t i th c v t
nh Y h c, D

c h c, Lâm h c,.. M t khác phân lo i th c v t đóng vai trò to l n trong

vi c b o v môi tr
Nhi u n

ng, nghiên c u và b o t n đa d ng sinh h c.

c trên th gi i đã có nh ng công trình phân lo i th c v t đ y đ và h

th ng là b sách Th c v t chí c a qu c gia. ây là tài li u làm c s khoa h c r t quan

tr ng cho các ngành liên quan, có ý ngh a khoa h c và th c ti n nh m ph c v phát
tri n kinh t -xã h i c a đ t n

c.

Vi t Nam, do nh ng khó kh n khách quan nên đ n nay m i b
đ

c đ u công b

c m t s t p Th c v t chí Vi t Nam vào đ u th k 21.
Nghiên c u phân lo i h Ô rô (Acanthaceae) là công trình khoa h c đ y đ và có

h th ng

n

c ta s đóng góp ph n quan tr ng vào nhi m v nghiên c u đó. Trên th

gi i, h Ô rô (Acanthaceae Juss.) có kho ng 220 chi v i 4000 loài, phân b ch y u
vùng nhi t đ i và c n nhi t đ i.

Vi t Nam, h Ô rô là m t trong 10 h nhi u loài

nh t v i 42 chi và g n 200 loài. N m 1935, R. Benoist [83] là ng
c u phân lo i m t cách h th ng và t

trong Th c v t chí đ i c

ng

ông D

ng đ i đ y đ h Ô rô

i đ u tiên nghiên

ông D

ng, công b

ng (Flore Générale de l’Indo-Chine). T n m

1970 Ph m Hoàng H đã có công trình nghiên c u v h này trong Cây c mi n Nam
Vi t Nam và sau này đ

c hoàn thi n h n trong các t p sách ắCây c Vi t NamẰ

(1993, 2000). M t s tài li u khác c ng liên quan t i các k t qu nghiên c u h này
n

c ta. Tuy nhiên cho đ n nay ch a có công trình phân lo i đ y đ và mang tính ch t

h th ng v h này đáp ng yêu c u c n thi t hi n t i c a đ t n

c.

Theo các tài li u đã công b cho th y, trong t ng s kho ng g n 200 loài đã bi t
trong h Ô rô (Acanthaceae)
l

n

c ta, riêng phân tông Xuân ti t (Justiciinae) có s

ng loài l n nh t, chi m t i trên 35% t ng s loài trong c h . Vì th , vi c nghiên

c u phân lo i riêng phân này là c n thi t, đáp ng đ dung l

ng khoa h c cho m t


2

lu n án. Ngoài ra, khi ti n hành nghiên c u phân lo i phân tông Justiciinae, nghiên
c u sinh ph i ti n hành phân lo i c h Acanthaceae đ n b c taxon chi. Nh v y vi c
nghiên c u đã đ m b o đ

c tính khoa h c và tính logic c a công trình.

Vì nh ng lý do nói trên, đ tài lu n án ắNghiên c u phân lo i phân tông Xuân
ti t (Subtrib. Justiciinae Nees) thu c h Ô rô (Fam. Acanthaceae Juss.)
là c p thi t, đáp ng yêu c u c n thi t hi n t i c a đ t n

Vi t NamẰ

c. K t qu đ tài là c khoa

h c v phân lo i h Ô rô nói chung và phân tông Xuân ti t nói riêng

Vi t Nam, góp

ph n biên so n b sách Th c v t chí Vi t Nam v taxon này.
2. M c đích c a đ tài lu n án
Hoàn thành vi c phân lo i phân tông Xuân ti t (Justiciinae Nees) thu c h Ô rô
(Acanthaceae Juss.)

Vi t Nam m t cách đ y đ và có h th ng, làm c s đ biên

so n Th c v t chí c ng nh các công trình khác v phân tông này

n

c ta.

3. ụ ngh a khoa h c và th c ti n c a đ tài lu n án
* Ý ngh a khoa h c: K t qu c a lu n án góp ph n b sung và hoàn ch nh v n

ki n th c v phân lo i phân tông Xuân ti t (Justiciinae Nees)

Vi t Nam, là b

c

chu n b quan tr ng đ biên so n b sách ắTh c v t chí Vi t NamẰ v phân tông này.
Bên c nh đó, k t qu c a đ tài còn nh m ph c v cho các nghiên c u chuyên ngành
trên các m t khác nhau c a phân tông Xuân ti t.

* Ý ngh a th c ti n: K t qu c a đ tài là c s khoa h c ph c v cho các ngành
ng d ng và s n xu t nh Nông - Lâm nghi p, D

c h c, Tài nguyên th c v t,

a

d ng sinh h c,… và trong công tác đào t o.
4. B c c c a lu n án
- Lu n án g m 157 trang, 90 hình v , 28 b n đ , 6 b ng, 91 trang nh ( nh màu
và nh đen tr ng ch p hi n vi đi n t quét).
- Lu n án g m các ph n: m đ u (2 trang); ch
trang); ch

ng 2: đ i t

ng, n i dung và ph

ng 1: t ng quan tài li u (14

ng pháp nghiên c u (7 trang); ch

ng 3:

k t qu nghiên c u (122 trang); k t lu n (2 trang); danh m c các b ng, danh m c hình
v , danh m c b n đ , danh m c nh màu, danh m c ch vi t t t các phòng tiêu b n,
danh m c các công trình công b c a tác gi (9 công trình); tài li u tham kh o (111 tài

li u); b ng tra c u tên khoa h c, b ng tra c u tên Vi t Nam; ph l c 1: nh màu các
đ c đi m hình thái và loài c a phân tông Xuân ti t

Vi t Nam; ph l c 2: danh sách

các loài nghiên c u hình thái h t ph n và hình thái h t; ph l c 3: b n đ phân b các
loài thu c các chi c a phân tông Xuân ti t ậ h Ô rô

Vi t Nam (28 b n đ ), ph l c

4: danh sách các loài gi i mã trình t gen và d li u trình t gen (ITS).


3

CH

NG 1

T NG QUAN TÀI LI U
1.1. V trí c a h Ô rô (Acanthaceae Juss.) và phân tông Xuân ti t (Justiciinae)
trong b Hoa mõm chó (Scrophulariales) và l p M c lan (Magnoliopsida)
Tr

c khi h Ô rô đ

chi và loài mà sau này đ

c thành l p, Linnaeus (1753) [104] đã đ t tên cho m t s
c x p vào h Ô rô, trong đó chi Eranthemum, Justicia đ

c

x p vào nhóm 2 nh v i 1 vòi nh y (Diandria monogynia); chi Acanthus, Barleria,
Ruellia, Dianthera x p vào nhóm 4 nh v i 2 nh dài và 2 nh ng n (Dydinamia). Sau
này, ông và m t s

tác gi

khác còn công b

m t s

chi n a (Phaulopsis,

Lepidagathis,..) nh ng c ng v n s p x p gi ng nh trên.
A. L. de Jussieu (1789) [103] là nhà th c v t h c đ u tiên h th ng hoá l i các
chi và x p vào các h riêng. Ông đã đ t tên cho nhi u h th c v t, trong s đó có h Ô

rô là Acanthaceae Juss. v i chi chu n (typus) là Acanthus đ

c Linnaeus công b n m

1753.
B ng 1.1. M t s quan đi m v v trí c a h Ô rô (Acanthaceae) trong b
Hoa mõm chó (Scrophulariales) và các phân l p thu c l p M c lan (Magnoliopsida)
Tác gi , n m công b
G. Bentham & Hooker (1862)

V trí trong phân l p

V trí trong b

Gamopetalae

Personales

Engler (1964) do Melchior ch nh lý b sung

Sympetalae

Tubiflorae

J. Hutchinson (1969)

Herbaceae

Personales

A. Cronquist (1981)

Asteridae

Scrophulariales

Young (1982)

Gentiananae

Gentianales

R. F. Thorne (1983)

Gentianiforae

Bignoniales

V. H. Heywood (1993)

Dilleniidae

Scrophulariales

A. Takhtajan (1973)

Asteridae

Scrophulariales

A. Takhtajan (1987)

Lamiidae

Scrophulariales

A. Takhtajan (1997)

Lamiidae

Scrophulariales

T khi thành l p, h Ô rô (Acanthaceae Juss.) đã đ

c khá nhi u nhà h th ng

h c th c v t trong các công trình c a mình đ c p đ n v trí s p x p nh : Bentham &
Hooker (1873) [100] x p h Ô rô trong b Personales thu c phân l p có cánh tràng


4

h p (Gamopetalae); Hutchinson (1969) [54] có cùng quan đi m x p h Ô rô trong b
Personales nh ng l i thu c phân l p cây th o (Herbaceae). H th ng c a Melchior
(1964) [87] x p h Ô rô trong b Hoa ng (Tubiflorae) thu c phân l p tràng h p
(Sympetalae), Young (1982) l i x p h Acanthaceae trong b Gentianales và R. F.
Thorne x p Acanthaceae trong b Bignoniales,…Tuy nhiên nhi u tác gi x p h Ô rô
trong b Hoa mõm chó (Scrophulariales) nh ng thu c các phân l p khác nhau: A.
Takhtajan (1973) x p h Ô rô vào phân l p Cúc (Asteridae); V. H. Heywood (1993)
[50] x p vào phân l p S (Dilleniidae); A. Takhtajan (1987, 1996) [8969], 154[69] thì
l i x p h Ô rô vào phân l p B c hà (Lamiidae). T t c th ng nh t v trí h Ô rô n m
trong l p M c lan (Class. Magnoliopsida, Dicotyledones) thu c ngành M c lan
(Magnoliophyta, Angiospermae).
1.2. Tình hình nghiên c u, các h th ng phân lo i h Ô rô (Acanthaceae)
và phân tông Xuân ti t (Justiciinae)

1.2.1. Trên th gi i
T th k 18, Linnaeus (1753) [104] ng

iđ

c coi là ông t c a ngành phân

lo i th c v t, đã mô t và đ t tên cho 6 chi và 30 loài mà sau này chúng đ

c x p vào

h Ô rô (Eranthemum (1 loài), Justicia (11 loài), Acanthus (4 loài), Barleria (5 loài),
Ruellia (8 loài), Dianthera (1 loài). Các chi và loài này đ

c tác gi x p vào phân l p

hai nh , m t vòi nh y (diandria monogynia) và 4 nh v i 2 dài và 2 ng n (Dydinamia)
cùng v i nhi u chi và loài c a nhi u h khác cùng có chung đ c đi m trên nh h B c
hà (Lamiaceae), h C roi ng a (Verbenaceae), h Nhài (Oleaceae),…
A. L. de Jussieu (1789) [103] là nhà th c v t h c đ u tiên đã h th ng hoá l i các
chi thành các h

riêng bi t và đ t tên cho nhi u h

th c v t, trong đó có h

Acanthaceae. Ông đã s p x p 8 chi (Acanthus, Barleria, Ruellia,…) vào h này và đ t
tên là Acanthi. N m 1810 [102] R. Brown đã ch nh lý l i tên g i Acanthi thành
Acanthaceae nh ng v n l y tên tác gi là Jussieu. Sau này các công trình nghiên c u
v h này đ u l y tên là Acanthaceae Juss. 1789.
K t đây đã có nhi u công trình nghiên c u v m t h th ng phân lo i h Ô rô
v i nhi u quan đi m khác nhau. Qua nghiên c u các h th ng phân lo i h Ô rô
(Acanthaceae), đ tài lu n án nh n th y có các quan đi m phân chia chính sau đây:


5

1. Quan đi m th nh t: Chia h Acanthaceae thành các tông (tribus), sau đó
chia ti p thành các phân tông (subtribus).
E. Nees (1832) [108] có th coi là ng

i đ u tiên đ a ra h th ng phân lo i h

Acanthaceae. Tác gi d a vào đ c đi m h t đính trên giá noãn có móc cong đ chia h
Acanthaceae thành 3 tông: Thunbergieae, Nelsonieae và Echmatacanthi.

c đi m

chính đ phân chia thành 3 tông chính là: Tông Thunbergieae và tông Nelsonieae h t
đính trên giá noãn không có móc cong (Retinacula); tông Echmatacanthi v i đ c đi m
h t đính trên giá noãn có móc cong; ngoài ra tông Echmatacanthi đ

c chia thành 7

phân tông.
E. Nees đ

c coi là ng

i đ u tiên đ t n n móng cho vi c xây d ng h th ng phân

lo i h Acanthaceae sau này. Tác gi d a vào đ c đi m móc trên giá noãn đ phân chia
ra các nhóm nh là r t h p lý và các tác gi sau này c ng đ u c n c vào đ c đi m đó
đ phân chia h Acanthaceae. Tuy nhiên do s l

ng chi nghiên c u khi đó còn ít (56

chi), vì v y h th ng c a Nees còn nhi u thi u sót. Tên tông Echmatacanthi không
đúng v m t danh pháp và sau này h u nh không đ

c các tác gi th a nh n. Trong

phân tông Justicieae tác gi chia thành 3 division (nhánh) (Ruellioideae, Gendarusseae
và Eranthema), thu t ng này là không chính xác, vì tên c a b c phân lo i này là ngành.
Trong h

th ng này, Justicieae là m t phân tông riêng bi t thu c tông

Echmatacanthi. Phân tông đ

c chia thành 3 nhánh (Division), trong đó nhánh 1

(Ruellioideae) bao g m 5 chi, nhánh 2 (Gendarusseae) bao g m 8 chi, nhánh 3
(Eranthema) bao g m 3 chi. M t s
(Justiciinae) nh

chi sau này thu c phân tông Xuân ti t

Dicliptera, Rungia, Peristrophe, Hypoesthes, Rhaphidospora (tên

đ ng ngh a chi Justicia) thì l i thu c phân tông (Dicliptereae) v i đ c đi m đài x p
ki u nanh s u, hay chi Asystasia l i thu c phân tông Ruellieae c n c vào đ c đi m
c a ng tràng. Cách phân chia này t ra ch a h p lý mà các tác gi v sau không th a
nh n c ng nh m t s chi sau này là tên đ ng ngh a vì v y khó đ s p x p các chi
thu c phân tông Xuân ti t

Vi t Nam.

n n m 1847, E. Nees trong công trình v i A. P. de Candolle [107] d a vào đ c
đi m: h t đính trên giá noãn có móc cong, m u cong trên h t, s l

ng nh , s l

ng

bao ph n, hình d ng và v trí đính c a bao ph n,….. đ đ a ra h th ng phân lo i h
Acanthaceae g m 11 tông. H th ng này g n gi ng h th ng c a tác gi n m 1832;


6

tông Thunbergieae và Nelsonieae đ

c tác gi gi nguyên, các tông Hygrophileae,

Ruellieae, Barlerieae, Andrographideae, Dicliptereae đ
phân tông (subtribus) t

ng ng n m 1832. Tách phân tông Acantheae thành l p 2

tông m i là Acantheae và Aphelandreae. Tác gi
Eranthemeae d a vào division (nhánh) tr
v đ i, đ

c tác gi nâng lên t các

c ng thành l p tông m i là

c đó c a n m 1832.

ây là m t công trình

c nhi u nhà th c v t s d ng b i trong đó mô t t t c các loài đã bi t v

cây hai lá m m, cây h t tr n c ng nh công b nhi u loài m i cho khoa h c. Tuy
nhiên v m t h th ng phân lo i thì do h th ng này ra đ i r t s m, khi ch a có các
lu t danh pháp c th cho vi c đ t tên các taxon nên h th ng c a E. Nees (1847) còn
nhi u nh m l n, r t ph c t p, khó hi u cho ng

i s d ng.

Ngoài m t s thay đ i trên, tác gi đã đ i tên Justicieae thành Gendarusseae.
Nh v y tông Justicieae không t n t i mà t n t i d

i tên Gendarusseae.

G. Bentham & J. D. Hooker (1876) [100] v n d a vào đ c đi m h t đính trên giá

noãn v i móc cong nh Nees, nh ng đã t ng h p thêm nhi u d n li u v đ c đi m
hình thái nh các s p x p c a cánh tràng, đ c đi m c a đài, tràng, nh , nh y, qu ,.. đ
đ a ra m t h th ng g m 5 tông, 11 phân tông. V i nhi u chi đ

c công b m i sau h

th ng c a E. Nees (1832) và E. Nees (1847), thì h th ng c a G. Bentham & J. D.
Hooker xây d ng trên c s nghiên c u 120 chi, và đã s p x p h Acanthaceae thành 5
tông nh sau:

- Tribus I. Thunbergieae. Thu tràng x p v n (contori). B u 2 ô, m i ô ch a 2
noãn ho c lép. H t hình c u.
- Tribus II. Nelsonieae. Thu tràng x p l p. B u 2 ô, m i ô ch a nhi u noãn. H t
nh , hình c u.
- Tribus III. Ruellieae. Thu tràng x p l p. B u m i ô mang 2 đ n nhi u noãn
(hi m khi 8 noãn), 1 hàng ho c nhi u hàng x p ch ng lên nhau. H t b ép d t ph ng,
r n h t g n mép phía g c, có móc cong.
- Tribus IV. Acantheae. Tràng hình tr ng, ch có m t môi duy nh t tr i r ng.
- Tribus V. Justicieae. Các thu tràng g n b ng nhau ho c tràng d ng 2 môi v i 2
thu d

i, ho c chi Barleria có s khác, tràng x p l p ch không v n. H t b ép d t,

có m u cong và c ng.


7

B ng 1.2. M t s h th ng phân chia thành tông (Trib.) và phân tông (Subtrib.)
E. Nees
(1832)

E. Nees (1847)
(in De Candolle)

G. Bentham & J. D. Hooker
(1876)

H. Baillon
(1891)

Trib.1. Thunbergieae

Trib.1. Thunbergieae

Trib.1. Thunbergieae

Trib.1. Thunbergieae

Trib.2. Nelsonieae

Trib.2. Nelsonieae

Trib.2. Nelsonieae

Trib.2. Nelsonieae

Trib.3. Echmatacanthi

Subord. Echmatacantheae

Trib.3. Ruellieae

Trib.3. Ruellieae

Subtrib.1. Hygrophileae

Trib.3. Hygrophileae

Subtrib.1. Hygrophileae

Subtrib.2. Ruellieae

Trib.4. Ruellieae

Subtrib.2. Euruellieae
Subtrib.3. Petalidieae

Subtrib.4. Trichanthereae
Subtrib.5. Strobilantheae
Subtrib.4. Acantheae

Trib.6. Acantheae

Trib.4. Acantheae

Trib.7. Aphelandreae
Subtrib.5. Justicieae

Trib.8. Gendarusseae

Subtrib.3. Barlerieae

Trib.5. Barlerieae

Trib.4. Brillantaisieae
Trib. 5. Justicieae
Subtrib.1. Barlerieae

Subtrib.2. Asystasieae

Div. Eranthema

Trib.9. Eranthemeae

Subtrib.3. Eranthemeae

Subtrib.7. Andrographideae

Trib.11. Andrographideae

Subtrib.4. Andrographideae
Subtrib.5. Eujusticieae

Subtrib.6. Dicliptereae

Trib.10. Dicliptereae

Trib.5. Acantheae

Subtrib.6. Dicliptereae

Trib.6. Justicieae


8

So v i h th ng c a E. Nees (1847) thì h th ng G. Bentham & J. D. Hooker
(1876) có nhi u thay đ i. Tác gi chia tông Ruellieae thành 5 phân tông Hygrophileae,
Euruellieae, Petalideae, Trichanthereae và Strobilantheae; tông Hygrophileae chuy n
thành phân tông Hygrophileae và x p vào tông Ruellieae. Tông Acantheae và

Aphelandreae đ

c tác gi nh p l i thành tông Acantheae, đ i tên tông Gendarusseae

thành Justicieae; tách chi Asystasia và m t s chi khác t tông Ruellieae đ thành l p
phân tông Asystasieae x p vào tông Justicieae; thành l p phân tông Eujusticieae trên
c

s

tách m t s

chi c a tông Gendarusseae và Barlerieae; chuy n hai tông

Eranthemeae và tông Dicliptereae thành 2 phân tông c a Justicieae. T
Xuân ti t (Justicieae) đ

đây tông

c thi t l p bao g m 5 phân tông. Các phân tông này có th là

t các tông c a Nees (1847) và đ c bi t là thành l p phân tông Asystasieae bao g m
chi Asystasia mà tr

c đây tác gi x p vào tông Ruellieae.

Nh v y, h th ng c a G. Bentham & J. D. Hooker đ

c xây d ng trên c s

t ng h p nh ng d n li u v đ c đi m hình thái d nh n bi t, do đó vi c tra c u và nh n

bi t các taxon r t d dàng. Ngoài vi c quan tâm đ n s có m t c a giá noãn, tác gi
còn c n c vào nhi u đ c đi m khác.

áng chú ý là đ c đi m cách s p x p c a cánh

tràng, m t đ c đi m khá quan tr ng trong vi c chia nhóm các taxon h Acanthaceae.
C ng gi ng nh Nees tr
nay v n đ

c đó, gi i h n 2 tông Thunbergieae và Nelsonieae cho đ n

c coi là r t h p lý. Chính vì v y mà nhi u tác gi theo quan đi m chia

thành các phân h

coi đây là 2 phân h

t

ng

ng là Thunbergioideae và

Nelsonioideae.

Tuy nhiên do h th ng đ
120 chi (m t s

c xây d ng trên s l

ng chi nghiên c u ch a nhi u,

chi sau này là tên đ ng ngh a), so v i s

Acanthaceae hi n nay đã lên t i 220 nên k t qu thu đ

l

ng chi c a h

c ch a ph n ánh đ

cđ yđ

m i quan h gi a các taxon. Bên c nh đó, vi c s d ng thu t ng phân tông không
đúng lu t danh pháp qu c t hi n hành, m t s phân tông Euruellieae và Eujusticieae
đ n nay không đ

c các tác gi khác th a nh n. M c dù có nh ng thi u sót nêu trên,

song h th ng c a G. Bentham & J. D. Hooker đã t n t i trong su t m t th i gian dài

t th k 19 đ n n a đ u th k 20.
H. Baillon (1891) [79] khi nghiên c u h Ô rô (Acanthaceae) l i chia tr c ti p
thành các tông r i đ n chi mà không chia ra các phân tông. Tác gi đã s p x p 136 chi
thu c h

Acanthaceae trong 6 tông là Thunbergieae, Nelsonieae, Ruellieae,