CHUYÊN ĐỀ QUANG HỢP VÀ HÔ HẤP

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC QUY NHƠN

TS. VÕ MINH THỨ

CHUYÊN ĐỀ QUANG HỢP VÀ HÔ HẤP Ở THỰC VẬT
(Tài liệu bồi dưỡng giáo viên trung học phổ thông hè 2014)

Bình Định, năm 2014


CHUYÊN ĐỀ QUANG HỢP VÀ HÔ HẤP Ở THỰC VẬT
(The photosynthesis and respiration in plant)
Để giúp cho chúng ta nắm được những kiến thức về quang hợp, hô hấp trong phần này
chúng tôi chỉ trình bày một số vấn đề: Quang hợp là gì ? sản phẩm của quá trình quang
hợp, cấu trúc nào thực hiện chức năng quang hợp, diễn biến của quá trình quang hợp, hiệu
quả của sự chuyển hóa năng lượng từ ánh sáng mặt trời thành năng lượng hóa học tích lũy
trong các hợp chất hữu cơ và quang hợp chịu sự ảnh hưởng như thế nào bởi các điều kiện
bên ngoài.
Trong phần hô hấp, chúng ta cần phải hiểu rõ về khái niệm, ý nghĩa của quá trình hô
hấp, cơ chế của hô hấp. Chuỗi vận chuyển điện tử diễn ra trong hô hấp như thế nào? Cơ
chế tổng hợp ATP ở hô hấp có gì khác so với quang hợp.

A. QUANG HỢP
I. Khái niệm chung về quang hợp
1. Khái niệm quang hợp
Quang hợp là quá trình tổng hợp các chất hữu cơ từ CO 2 và H2O, có sự giải phóng
O2 từ nước, nhờ năng lượng của ánh sáng, xảy ra ở sắc tố lục. Cũng có thể nói rằng quang
hợp là quá trình biến đổi năng lượng của ánh sáng mặt trời do các sắc tố của cây hấp thụ
được chuyển hóa và tích lũy ở dạng năng lượng hóa học trong các hợp chất hữu cơ. Nói
cách khác, quang hợp là quá trình biến đổi các chất vô cơ đơn giản thành các hợp chất

hữu cơ phức tạp có hoạt tính cao trong cơ thể thực vật dưới tác dụng của ánh sáng mặt
trời và có sự tham gia của các sắc tố mà quyết định là sắc tố lục.
Quá trình quang hợp chỉ được thực hiện ở những phần xanh của cây (Chlorophyll)
hay ở vi khuẩn có sắc tố lục (Bacteria chlorophyll).
Bản chất của quá trình quang hợp là khử CO 2 thành hydratcacbon với sự tham gia
của năng lượng ánh sáng do các sắc tố của thực vật hấp thụ. Quá trình quang hợp xảy ra
theo phương trình:
6CO2 +

12 H2O

C6H12O6

+

6O2 + 6H2O

Sản phẩm của quá trình quang hợp là oxy tự do, nước được tái tạo và các hợp chất
đường đơn. Từ các hợp chất sơ cấp, qua quá trình quang hợp sẽ tổng hợp thành nhiều hợp

2


chất thứ cấp khác, chẳng hạn như: Các axit amin, protein, lipit, xaccarôzơ, tinh bột,
xenlulôzơ, axit nucleic, vitamin ….
Về mặt cân bằng hóa học, phương trình trên chỉ cần 6 phân tử nước, nhưng về mặt
sinh học thì điều đó không phù hợp. Bởi vì, bằng phương pháp đồng vị phóng xạ dùng
18

O, các nhà Sinh lý học thực đã khẳng định oxy được giải phóng trong quang hợp là từ

nước. Như vậy, để giải phóng 6 O2 phải cần 12 H2O.
2. Ý nghĩa của quá trình quang hợp
Quang hợp đóng vai trò hết sức quan trọng đối với sự sống trên trái đất, đối với sinh
vật nói chung và con người nói triêng. Quang hợp cung cấp nguồn vật chất, năng lượng
và dưỡng khí cho sự sống. Có khoảng 90- 95% các chất hữu cơ con người và sinh vật sử
dụng được tạo ra từ quang hợp. Nguồn năng lượng dự trữ trong các liên kết hóa học của
các hợp chất hữu cơ mà con người và vi sinh vật sử dụng cũng được tạo ra từ ánh sáng
mặt trời do quá trình quang hợp.
Hàng năm, năng lượng ánh sáng mặt trời chiếu xuống trái đất khoảng 5.10 23 kcal,
tương ứng với 1,3 Kw/m2 trong đó có tới 40%, khoảng 2.10 23 kcal được cây xanh hấp thụ.
Nhưng có khoảng 5% năng lượng này được biến đổi thành năng lượng hóa học trong các
hơp chất hữu cơ qua quang hợp. Ước tính tổng lượng chất hữu cơ do thực vật tổng hợp
hàng năm là 4,5.1011 tấn. Con người chỉ mới sử dụng được 3,5% lượng chất hữu cơ do
thực vật tổng hợp.
II. Sự tiến hóa của quang hợp
Hóa tổng hợp là hình thức đồng hóa CO2 đầu tiên trên trái đất, tổng hợp các chất
hữu cơ nhờ năng lượng hóa học giải phóng trong các phản ứng oxy hóa khử.
Nhóm cơ thể tổng hợp tiêu biểu là vi khuẩn không màu Beggiatoa sống trong suối
nước nóng chứa khí H2S. Chúng tổng hợp các chất hữu cơ nhờ năng lượng của phản ứng
oxy hóa H2S theo phương trình:
2H2S + O2

2H2O + 2S + 65 kcal

Lưu huỳnh tạo thành được tích lũy trong cơ thể vi khuẩn và khi thiếu H 2S lưu huỳnh
tiếp tục bị oxy hóa:
S + 3/2 O2 + H2O

H2SO4 + 283,8 kcal

3


Năng lượng của các phản ứng oxy hóa được dùng trong phản ứng khử CO 2 và tạo
các chất hữu cơ.
CO2 + 2H2S

1/6 C6H12O6 + H2O + 2S

Các vi khuẩn nitrat hóa Nitrosomonas, Nitrococus oxy hóa NH 3 tới HNO2 và dùng
một phần năng lượng, khoảng 6% để khử CO2 thành các hợp chất hữu cơ.
NH3 + 3/2O2
CO2 + 4H+

HNO2 + H2O + 158kcal
1/6 C6H12O6 + H2O

Sự oxy hóa HNO2 tới HNO3 do vi khuẩn Azotobacter thực hiện theo phương trình:
2HNO2 + O2

2HNO3 + 38 kcal

Vi khuẩn này sử dụng khoảng 7% năng lượng của phản ứng để khử CO 2 thành các
chất hữu cơ.
Hình thức quang tổng hợp xảy ra ở các cơ thể vi khuẩn, tảo và thực vật. Vi khuẩn
quang hợp sử dụng năng lượng ánh sáng mặt trời để tổng hợp chất hữu cơ, chỉ khác quá
trình quang hợp của tảo và thực vật bậc cao là chúng thực hiện trong điều kiện yếm khí
(không giải phóng oxy). Tuy nhiển vi khuẩn lam (Cyanobacteria) cũng quang hợp giải
phóng oxy như ở tảo và thực vật.

CO2 + RH2

CH2O + H2O + R

RH2 là các chất khử khác nhau như H2, H2S, CH4, rượu mạch vòng.
Các nhóm vi khuẩn quang hợp gồm lưu khuẩn màu tía đỏ (Thiorhodaceae), vi khuẩn
tía không lưu huỳnh (Athiodaceae) và vi khuẩn lục lưu huỳnh (Clorobiacae).
II. Bộ máy quang hợp
Cấu tạo của bộ máy quang hợp ở tảo và thực vật bậc cao
Cơ quan quang hợp : Tất cả các bộ phận có chứa sắc tố lục ở lá, thân, hoa, quả đều có
khả năng quang hợp . Nhưng lá là cơ quan chủ yếu thực hiện chức năng quang hợp. Vì
vậy lá có cấu tạo thích nghi với chức năng quang hợp, thể hiện ở các diểm sau đây :
- Về hình thái : Hình dạng biến đổi phù hợp, sự sắp xếp lá thích nghi với hiệu quả thu
nhận năng lượng ánh sáng mặt trời, bề dày lá mỏng.
- Về cấu tạo giải phẩu : Bề mặt lớp biểu bì có nhiều khí khổng, sát dưới lớp tế bào biểu
bì có các tế bào mô giậu có chứa sắc tố lục . Xen kẽ giữa các tề bào mô giậu có các tế bào

4


mô xốp nằm cách xa nhau nhau chứa khí cacbonic tạo điều kiện thuận lơi cho quá trình
khuếch tán vào các tế bào nhu mô lá để thực hiện quá trình khử CO 2. Hàm lượng diệp lục
và carotenoit trong tế bào mô giậu cũng thay đổi phù hợp với sự thu nhận ánh sáng có
hiệu qủa nhất.. Trong lá còn có hệ thống mạch dẫn lớn và nhỏ ( gân lá lơn và nhỏ ) rất
phát triển tạo điều kiện thuận lợi cho quá trình dẫn nước và khoáng cung cấp cho hoạt
động quang hợp.
Bộ máy quang hợp : Ở vi khuẩn quang hợp , bộ máy quang hợp có cấu tạo đơn giản chỉ
là các đĩa tilacoit có cấu tạo đơn giản, còn ở đa số các loại tảo và thực vật bậc cao bộ máy
quang hợp là lục lạp.
- Hình dạng lục lạp : Ở thực vật bậc thấp lục lạp có dạng hình sao, hình võng, hình cốc,

còn ở thực vật bậc cao có dạng hình bầu dục. Kích thước của lục lạp 2-3 x 4-6 micromet .
- Thành phần hóa học của lục lạp : protein chiếm 40-55%, gluxit : 6-10%, lipit :20-30%,
axit nucleic : 0,5- 3%, còn có các vitamin A, D, E, K,C. Hàm lượng sắc tố chiếm khoảng
0,1% trọng lượng tươi. Ở thực vật bậc cao lục lạp chủ yếu chứa 2 loại sắc tố là sắc tố lục
và carotenoit. Ở tảo có thêm sắc tố phycobilin. Sắc tố lục có 4 loại chủ yếu là diệp lục a,
b, c, d, e. Cơ thể thực vât bậc cao chỉ có diệp lục a và b, còn ở các loại tảo có thể có diệp
lục c, d, e . Chẳng hạn như ở tảo Diatom có diệp lục a, c mà không có b. Tảo nâu có b, c
không có a. Tảo đỏ và tảo lam chỉ có diệp lục a, d .
- Cấu tạo của lục lạp : Bên ngoài được bao bọc bởi lớp màng kép, bên trong có các hạt
grana, mỗi grana được cấu tạo gồm 4-5 đĩa tilacoit. Tilacoit có cấu tạo màng đơn , phía
trong màng là xoang tilacoit. Trên màng tilacoit có chứa các sắc tố tham gia quang hợp,
các chất vận chuyển điện tử và các enzym tham gia phản ứng sáng. Bên trong giữa các hạt
grana là chất nền ( stroma ). Stroma có chứa các enzym tham gia pha tối của quang hợp ,
ADN, ARN và riboxom. Giữa các grana có các phiến cơ chất nối với nhau (stroma
lamella)

5


Hình 1. Cấu trúc của lục lạp (chloroplast)

Các cấu trúc thực hiện chức năng quang hợp
1. Hệ sắc tố
Các sắc tố của thực vật có thể chia thành 3 nhóm: Diệp lục, carotenoid và phycobilin
1.1.Diệp lục
Là nhóm sắc tố có vai trò quan trọng đối với quang hợp. Có nhiều loại diệp lục khác
nhau, trong đó diệp lục a và b là phổ biến nhất và có mặt ở các thực vật bật cao và tảo
( trừ tảo lam và vi khuẩn chỉ có diệp lục a, không có diệp lục b).
Ở các vi khuẩn lục quang hợp (Bacteriochlorophyll) cũng có hai loại chủ yếu là diệp
lục a và b.

Diệp lục là một este của axit cacboxilic với hai rượu phytol( C 20H39OH) và metanol
( CH3OH). Vì vậy công thức hóa học của diệp lục được mô tả ở hình:

6


Hình 2. Công thức cấu tạo của diệp lục, β- caroten và phycoerythrobilin
Cấu tạo diệp lục b ở vòng pyron II, nhóm CH 3 được thay bằng nhóm CHO. Cấu
tạo của Bacteria chlorophyll, nhóm CH2=CH2 vòng pyron I thay bằng nhóm C =O
Về cấu tạo diệp lục thuộc loại sắc tố có vòng tetrapyron gồm 4 nhân pyron liên kết
với nhau bằng các cầu nối metyl ( - CH =) để tạo nên vòng poocphyrin với nguyên tố Mg
ở giữa. Các nguyên tử N của nhân pyron liên kết với Mg bằng 2 liên kết hóa trị và 2 liên
kết phụ. Trên các vị trí cacbon của vòng poocphyrin có các nhóm thay thế có thể chuyển
hóa lẫn nhau tùy theo cấu tạo của mỗi loại diệp lục. Vòng 5 cạnh xyclopentanon có nhóm
xeto (C=O) có hoạt tính cao, nhóm cacboxyl của vòng này liên kết este với rượu metanol.
Hệ thống các liên kết đôi và đơn xen kẻ của vòng poocphyrin rất linh động và thể hiện
khả năng hấp thụ mạnh năng lượng ánh sáng.

7


Về tính chất hóa học: Trong môi trường axit mạnh diệp lục có thể bị mất màu tạo
thành pheophytin, do ion H+ thay thế nhân Mg. Trong môi trường kiềm, diệp lục tạo thành
muối của chlorophylat và 2 rượu metanol và phytol.
Dưới tác dụng của cường độ ánh sáng mạnh và trong môi trường có oxy, diệp lục bị
oxy hóa và mất màu.
Tính chất lý học của diệp lục: Diệp lục hấp phụ ánh sáng có chọn lọc trong miền
quang phổ toàn phần của ánh sáng mặt trời ở vùng nhìn thấy, diệp lục hấp thụ các tia đơn
sắc có độ dài bước sóng khác nhau ở các mức độ khác nhau. Diệp lục hấp thụ mạnh nhất
đối với tia đơn sắc có bước sóng ngắn ( tia đỏ và xanh tím). Diệp lục a trong este có

quang phổ hấp thụ cực đại ở vùng xanh tím (430 nm) và tia đỏ (662 nm). Diệp lục b có
quang phổ hấp thụ ở độ dài bước sóng cực đại 455 và 644 nm.
Nhìn chung diệp lục hấp thụ rất ít tia lục và các tia đỏ dài gần miền hồng ngoại
(bước sóng >750 nm).
Người ta đã xác định rằng, diệp lục a hấp thụ tia đỏ nhiều hơn tia lục 80 lần, diệp
lục b hấp thụ lớn hơn 20 lần.
Ở lá còn sống, sự hấp thụ ánh sáng có khác biệt với diệp lục ở trạng thái dung dịch.
Ở lá có hai cực đại hấp thụ, nhưng vị trí cực đại chuyển về phía bước sóng dài hơn, tia lục
được hấp thụ nhiều hơn do có sự tham gia của carotenoid và các chất hữu cơ khác như
protein, axit nucleic.
Quang phổ huỳnh quang diệp lục
Hiện tượng huỳnh quang là sự phát các bức xạ của các chất cảm quang có hoạt tính
quang hóa trong thời gian ngắn dưới tác động của nguồn sáng kích thích.
Nếu cho tia sáng đi qua dung dịch diệp lục (rút bằng axeton) và quan sát diệp lục
trong ánh sáng phản xạ ta thấy dung dịch có màu đỏ huyết dụ, đó là huỳnh quang diệp
lục. Nguyên nhân của huỳnh quang là do năng lượng phát ra dưới dạng sóng điện từ, khi
chuyển điện tử từ trạng thái kích thích về trạng thái cơ sở. Thời gian huỳnh quang của
phần lớn chất hữu cơ nằm trong khoảng 10 -9- 10-6s. Quang phổ huỳnh quang diệp lục là
hình ảnh đối xứng của quang phổ hấp thụ trong vùng đỏ, nhưng chuyển dịch về phía bước

8


sóng dài hơn ( bước sóng của quang phổ huỳnh quang dài hơn so với bước sóng ánh sáng
mà sắc tố hấp thụ)
Tính chất của huỳnh quang diệp lục có vai trò quan trọng trong việc di chuyển năng
lượng giữa hai loại diệp lục hấp thụ ánh sáng có bước sóng khác nhau
1.2. Carotenoid
Carotenoid bao gồm carotene và dẫn xuất có oxy của nó là xantophyl. Đó là sắc tố
có màu vàng da cam hay màu tím đỏ, là những chất tan trong mỡ, phần lớn là những

hydrocacbon được tạo thành từ 40 nguyên tử C nối với hydro. Chúng tạo thành một mạch
nhánh dài với các liên kết đôi nằm cách nhau và quy định màu sắc của carotene.
- Carotene: C40H56 là HC chưa bão hòa, không tan trong nước, chỉ tan trong dung
môi hữu cơ. Phần trung tâm của carotene gồm 18C tạo ra một hệ thống kiên kết đôi và
liên kết đơn, có 4 nhóm CH3 và các mạch nhánh. Carotene là dẫn xuất của izopren vì
trong cấu trúc của chúng có mặt các gốc izopren.
Có 4 loại carotene quan trọng α, β, γ- carotene và licopen. β carotene có cấu trúc
đối xứng và khi thủy phân cho 2 phân tử vitamin A.
Quang phổ hấp thụ của carotene trong benzen ở vùng tím lục, cực đại ở bước sóng
446 và 476 nm.
- Xantophyl: C40H56On ( n = 1- 4) là dẫn xuất của carotene. Xantophin thường có
mặt ở thực vật bậc cao và tảo. Các xantophin thường gặp là lutein ( C 40H56O2),
criptoxanphin (C40H56O), zeoxantin (C40H56O2), violaxantin (C40H56O4). Quang phổ hấp
thụ cực đại của xantophin ở vùng tím lục, bước sóng 451 và 481nm.
Nhóm carotenoid sơ cấp làm nhiệm vụ quang hợp hoặc bảo vệ. Nhóm carotenoid
thứ cấp tạo ra màu sắc của các bộ phận, có trong các cơ quan như hoa, quả, các cơ quan
hóa già hoặc bị bệnh khi thiếu dinh dưỡng khoáng.
Vai trò của carotenoid trong quang hợp là:
- Lọc ánh sáng và bảo vệ diệp lục không bị phân hủy khi cường độ chiếu sáng
mạnh.
- Hấp thụ ánh sáng mặt trời và chuyển năng lượng hấp thụ được cho các phân tư
diệp lục hấp thụ bước sóng dài hơn.

9


- Xantophin tham gia vào quá trình quang phân ly nước thông qua sự biến đổi từ
violaxantin (C40H56O4) thành lutein ( C40H56O2).
Nhìn chung nhóm carotene hấp thụ được khoảng 10-20% toàn bộ năng lượng mà
các sắc tố hấp thụ được, 30-35% năng lượng chứa ở vùng bước sóng ngắn.

2.3. Phycobilin
Nhóm sắc tố này thường gặp ở tảo lam, tảo đỏ ( red algae) và vi khuẩn lam. Các
sắc tố này hòa tan trong dung môi hữu cơ, không chứa kim loại và luôn liên kết với
protein bằng liên kết peptit giữa nhóm cacboxyl của sắc tố và nhóm amin của protein. Vì
vậy chúng có tên là biliprotein hay phycobiliprotein
Hai loại phycobilin thường gặp là phycoxianin màu lam (C 34H42N4O9) và
phycoerythrobilin màu đỏ (C34H47N4O8).
Cấu tạo của sắc tố này gồm 4 vòng pyron không khép kín nối với nhau bằng liên kết
= CH Quang phổ hấp thụ của phycobilin ở vùng ánh sáng lục và vàng. Phycoxianin hấp
thụ cực đại ở bước sóng 615nm và 620nm, còn phycoerythrin là 560 và 565nm
Các sắc tố nhóm phycobilin có ý nghĩa quan trọng trong đời sống của tảo. Ánh
sáng mặt trời khi xuyên qua nước bị hấp thụ chọn lọc nên tia đỏ mất dần đi, vì thế sự có
mặt của phycobilin ở các loài tảo sống ở tầng nước sâu sẽ góp phần hấp thụ thêm các tia
vàng lục và năng lượng chúng hấp thụ được chuyển cho diệp lục.
2. Các thành phần vận chuyển điện tử của bộ máy quang hợp.
- Nhóm các hợp chất quinon của bộ máy quang hợp.
Tỷ lệ giữa quinon và chlorophyll trong bộ máy quang hợp khoảng 1/5. Quang phổ
hấp thụ ở vùng tử ngoại 260-300nm. Trong quá trình phát triển của lá, hàm lượng quinon
tăng dần đến cực đại rồi giảm. Sự tổng hợp quinon phụ thuộc vào độ dài ngày, do đó hàm
lượng của nó thay đổi theo mùa
- Các xitocrom: có cấu tạo gần giống với phân tử chlorophyll, cũng có vòng
porphyrin, nhưng khác với chlorophyll là Fe có hóa trị 2 thay cho nhân Mg và thiếu vòng
xyclopentan.

10


Các xitocrom quan trọng trong chu trình truyền điện tử của quang hợp là xitocrom
dạng b ( xt b6 và xt b3) và dạng c ( xt f). Thế năng oxi hóa của xt f là +0,36 v, xt b 6 là
+0,06 v. Quang phổ hấp thụ của xt trong khoảng 500-600 nm. Do đó thường viết

xitocrom 553, xitocrom 559. Tỷ lệ giữa xytocrom và chlorophyll trong bộ máy quang hợp
khoảng 1/300 – 1/400
- Ferodoxin và Ferodoxin-NADP-reductase
Ferodoxin là dạng protein có thể hòa tan trong nước và dễ dàng thu được dưới
dạng tinh thể. Thành phần gồm có Fe và nhóm sunfit vô cơ. Tỷ lệ giữa ferodoxin và
chlorophyll trong bộ máy quang hợp là 1/400.
Ferodoxin-NADP-reductase là flavoprotein điển hình với quang phổ hấp thụ cực
đại là 275, 385, 456nm. Khối lượng phân tử 40.000 - 45.000 Dalton. Enzym này có thể
tách ra từ cây đậu .
-

Plastoxianin: là một protein gồm 2 nguyên tử Cu và nó kiên kết chặt chẽ trong

cấu trúc của lục lạp. Plastoxianin ở dạng oxy hóa có màu xanh tím, dạng khử không màu.
Dạng oxy hóa có quang phổ hấp thụ cực đại là 597nm. Tỷ lệ giữa plastoxianin và
chlorophyll là 1/400.
Ngoài hệ sắc tố, các chất vận chuyển điện tử còn có các enzym tham gia vào các phản
ứng sáng và các phản ứng tối của quang hợp
3. Phức hệ anten thu nhận ánh sáng và 2 hệ ánh sáng
Tập hợp các sắc tố trong bộ máy quang hợp tạo thành phức hệ anten thu nhận ánh
sáng, bao gồm các sắc tố phụ (accessoy pigments) và diệp lục. Trong đó các sắc tố hấp
thụ ánh sáng có bước sóng ngắn sẽ chuyển dần năng lượng cho các sắc tố hấp thụ ánh
sáng có bước sóng dài hơn và cuối cùng năng lượng chuyển cho diệp lục trung tâm, P680
ở hệ ánh sáng II và P700 ở hệ ánh sáng I. Hệ ánh sáng I bao gồm các phân tử carotenoid,
diệp lục b, diệp lục a, trung tâm phản ứng của hệ ánh sáng I là P700 ( phân tử diệp lục hấp
thụ ánh sáng có bước sóng 700 nm). Hệ ánh sáng II cũng bao gồm các phân tử carotenoid,
diệp lục b, diệp lục a, trung tâm phản ứng của hệ ánh sáng II là P680 ( phân tử diệp lục
hấp thụ ánh sáng có bước sóng 680 nm). Mỗi hệ ánh sáng đều có các phân tử protein liên
kết. Các phân tử protein liên kết với hệ áng sáng I (PSI) gọi là LHCI và liên kết với hệ

11


ánh sáng II (PSII) gọi là LCHII ( Paushers, 1995; Green and Durnford, 1996). Kích thước
của hệ anten thu ánh sáng khác nhau ở các cơ thể quang hợp. Ở một số loại vi khuẩn lục
có chứa từ 20- 30 phân tử diệp lục, ở thực vật bậc cao từ 200-300 phân tử diệp lục cho
mỗi trung tâm phản ứng. Còn ở tảo và một một số loại vi khuẩn điển hình có đến vài
nghìn phân tử sắc tố trong mỗi trung tâm phản ứng.
Như vậy cấu trúc của bộ máy quang hợp bao gồm các thành phần có khả năng
thực hiện các phản ứng quang hợp: PSI, PSII, phức hệ protein LCH, các chất vận chuyển
điện tử, ATP-Syntase. Trong đó hệ thống ánh sáng I phân bố chiếm ưu thế ở vùng xếp
chồng lên của tylacoit, hệ thống ánh sáng II và ATP-Syntase phân bố ở các vùng không
chồng lên và quay về phía cơ chất. Phức hệ xytocrom b6-f thì phân bố ngang nhau ở các
vùng này. Sự sắp xếp tách biệt về không gian giữa 2 quang hệ là cần thiết để cho các
electron và photon được tạo ra ở PSII có thể được vận chuyển ở một khoảng cách đáng kể
trước khi tác động đến PSI và các enzym kèm theo ATP. Sự sắp sếp này còn bảo đảm cho
sự tách biệt về chức năng của 2 trung tâm phản ứng P680 và P700. Khi P680 hấp thụ
photon ánh sáng và trở thành trạng thái kích động ( excited state) nó hình thành nên một
đầu oxi hóa mạnh oxi hóa nước và một đầu khử yếu, không khử NADP +, còn PSI thì
ngược lại khi hấp thụ photon ánh sáng hình thành một đầu khử mạnh tham gia khử
NADP+, tạo thành NADPH, một đầu oxi hóa yếu không oxi hóa nước.
Quang hệ I và II có không gian riêng biệt trong màng thylakoid.
Trung tâm phản ứng PSII, cùng với diệp lục anten và các protein vận chuyển điện tử
được liên kết, định vị chủ yếu trong grana lamellae (Hình 3) (Allen và Forsberg, 2001).

12


Hình 3. Sự sắp xếp của các phân tử protein, PSI, PSII, cytocrom b6-f, ATP-syntase
trong tilacoit

Trung tâm phản ứng PSI, các sắc tố anten liên kết và protein vận chuyển điện tử, cũng
như các enzym xúc tác sự hình thành ATP, được tìm thấy ở các stroma lamellae và ở bên
cạnh của grana lamellae. Phức hệ xytochrom b6f của chuỗi vận chuyển điện tử kết nối
hai quang hệ được phân bố đều giữa stroma và grana.
Do đó, hai sự kiện trong quang hóa diễn ra trong quang hợp giải phóng oxy thì tách
biệt về mặt không gian. Với sự phân tách này chắc chắn sẽ có một hoặc nhiều hơn các
chất mang điện tử giữa các quang hệ khuếch tán từ vùng grana của màng tới vùng stroma,
nơi mà điện tử được chuyển giao cho PSI.
Trong PSII, quá trình oxy hóa hai phân tử nước tạo ra 4 điện tử, 4 proton và một O 2
phân tử. Các proton được tạo ra bởi quá trình oxy hóa nước cũng phải có khả năng
khuếch tán đến stroma, nơi ATP được tổng hợp. Về chức năng, sự tách biệt không gian
khá lớn (hàng chục nanomet) giữa PSI và PSII thì chưa rõ ràng, nhưng dù sao cũng tăng
cường hiệu quả phân phối năng lượng giữa hai quang hệ (Trissl và Wilhelm năm 1993;
Allen và Forsberg 2001).

13


Hầu hết các số liệu nghiên cứu cho thấy PSI chiếm ưu thế ở lục lạp so với PSII. Thông
thường, tỷ lệ PSI và PSII khoảng 1,5:1, nhưng nó có thể thay đổi khi thực vật được trồng
trong các điều kiện ánh sáng khác nhau.
Tổ chức quang hệ ở các cơ thể không giải phóng oxy, như vi khuẩn quang hợp màu
tía của chi Rhodobacter và Rhodopseudomonas, chỉ chứa một quang hệ duy nhất.
Các protein tạo nên cốt lõi của trung tâm phản ứng của vi khuẩn tương đối giống với
sự sắp xếp của protein của trung tâm phản ứng trong PSII, điều này chứng tỏ chúng có
mối quan hệ về tiến hóa.
Các thí nghiệm quan trọng tìm hiểu quá trình quang hợp.
Việc thiết lập các phương trình hóa học tổng quát của quang hợp cần vài trăm năm và
đóng góp của nhiều nhà khoa học. Năm 1771, Joseph Priestley quan sát thấy mầm cây bạc
hà đang tăng trưởng đặt trong môi trường mà một ngọn nến sắp tắt có thể tiếp tục cháy.

Ông đã phát hiện ra sự giải phóng oxi của thực vật. Và một người Hà Lan, Jan
Ingenhousz, đã chứng minh vai trò thiết yếu của ánh sáng trong quang hợp năm 1779.
Các nhà khoa học khác đã chứng minh vai trò của CO 2, H2O và chỉ ra rằng chất hữu
cơ, cụ thể là hydratcacbon, là sản phẩm của quang hợp cùng với oxy. Đến cuối thế kỉ 19,
phản ứng hóa học tổng quát đã được cân bằng của quang hợp có thể được viết như sau:
6CO2 + 12H2O  C6H12O6 + 6O2 + 6 H2O
Các phản ứng hóa học của quang hợp thì phức tạp. Thực tế, hiện nay đã có ít nhất 50
giai đoạn phản ứng trung gian đã được xác định và chắc chắn sẽ còn phát hiện thêm nhiều
giai đoạn phản ứng nữa. Trong những năm 20 của thế kỉ trước, manh mối đầu tiên về tính
chất hóa học của các quá trình hóa học quan trọng trong quang hợp đã được phát hiện từ
các điều tra về vi khuẩn quang hợp không tạo ra sản phẩm cuối cùng là oxy. Từ các
nghiên cứu của mình về vi khuẩn này, C.B. Van Niel đã kết luận rằng quang hợp là một
quá trình oxy hóa khử. Kết luận này đã được xác nhận và nó được coi như khái niệm cơ
bản làm nền tảng cho tất cả các nghiên cứu tiếp theo về quang hợp.
Bây giờ chúng ta chuyển sang mối quan hệ giữa hoạt động quang hợp và quang phổ
hấp phụ ánh sáng. Chúng ta sẽ thảo luận một số thí nghiệm quan trọng đã góp phần vào

14


các hiểu biết hiện nay về quang hợp và xem xét các phương trình phản ứng hóa học thiết
yếu của quang hợp.
Quang phổ hoạt động gắn liền sự hấp phụ ánh sáng với hoạt động quang hợp.
Sử dụng quang phổ hoạt động làm trung tâm cho các hiểu biết hiện tại của chúng ta về
quang hợp. Một quang phổ hoạt động mô tả mức phản ứng của một hệ thống sinh học với
ánh sáng như là một hàm của bước sóng. Chẳng hạn, quang phổ hoạt động của quang hợp
có thể được xây dựng dựa trên các phép đo sự giải phóng oxy ở các bước sóng khác nhau
Thường thì quang phổ hoạt động có thể xác định được mức phản ứng của các
chromophore (sắc tố) đối với một hiện tượng ánh sáng đặc trưng.
Một số quang phổ hoạt động đầu tiên được đo bởi T.W.Engelmann vào cuối những

năm 1800. Engelman sử dụng một lăng kính để ánh sáng Mặt Trời phân tán thành một
cầu vồng đi vào một sợi tảo trong nước. Quần thể vi khuẩn ưa oxy được đưa vào hệ
thống. Quan sát cho thấy các vi khuẩn tụ tập ở khu vực của các sợi giải phóng oxy nhiều
nhất. Đó chính là những vùng được chiếu ánh sáng xanh tím và được diệp lục hấp phụ
mạnh mẽ.
Ngày nay, quang phổ hoạt động có thể được đo bằng máy quang phổ, là máy phát ra
ánh sáng đơn sắc được sử dụng trong các thí nghiệm nghiên cứu về quang phổ hấp thụ
của các mẫu chất. Quang phổ hoạt động rất quan trọng đối với sự phát hiện hai quang hệ
hoạt động riêng biệt trong bộ máy quang hợp giải phóng oxy. Tuy nhiên, trước khi giới
thiệu hai quang hệ, chúng ta cần mô tả anten thu nhận ánh sáng và nhu cầu năng lượng
của quang hợp.

15


Hình 4. Phức hệ anten thu nhận ánh sáng

Hình 5. Số phân tử diệp lục và số photon ánh sáng hấp thụ cần thiết để giải phóng 1
phân tử oxi
Thực vật có lợi gì từ sự “phân chia lao động” giữa anten và sắc tố trung tâm phản
ứng? Ngay cả trong điều kiện ánh sáng mặt trời tối ưu nhất, phân tử diệp lục cũng chỉ hấp
phụ vài photon trong một giây. Nếu mỗi diệp lục có một trung tâm phản ứng hoàn chỉnh
liên kết với nó, thì các enzym tạo nên hệ thống này sẽ được nhàn rỗi hầu hết thời gian, chỉ

16


thỉnh thoảng mới được kích hoạt bởi sự hấp phụ photon. Tuy nhiên, nếu nhiều sắc tố có
thể gửi năng lượng vào một trung tâm phản ứng chung thì sẽ giữ cho hệ thống hoạt động
phần lớn thời gian..

Năm 1932, Robert Emerson và William Arnold thực hiện một thí nghiệm quan trọng
đã cung cấp bằng chứng đầu tiên cho sự hợp tác của nhiều phân tử diệp lục để chuyển đổi
năng lượng trong suốt quá trình quang hợp. Họ chiếu các tia sáng nhấp nháy (flash) rất
ngắn (10-5s) tới huyền phù tảo xanh Chlorella pyrenoidosa và đo lượng oxy được tạo ra.
Các flash được duy trì khoảng 0,1s, thời gian mà Emerson và Arnold đã xác định trong
công trình trước đây là đủ lâu để các phản ứng enzym của quá trình hoàn thành trước khi
có sự xuất hiện của flash tiếp theo. Các nhà điều tra đã biến đổi năng lượng của các flash
và thấy rằng sự sản xuất oxy không tăng khi chiếu các flash có mức năng lượng cao hơn.
Như vậy, hệ thống quang hợp bão hòa với ánh sáng.
Qua các phép đo về mối quan hệ của sự sản xuất oxy với năng lượng của flash,
Emerson và Arlold đã rất ngạc nhiên khi thấy rằng trong điều kiện bão hòa chỉ có một
phân tử oxy được tạo ra trên mỗi 2500 phân tử diệp lục trong mẫu. Bây giờ chúng ta biết
rằng có vài trăm sắc tố được liên kết với trung tâm phản ứng và mỗi trung tâm phản ứng
phải hoạt động gấp 4 lần để tạo ra một phân tử oxy, do đó tỷ lệ là 2500 diệp lục cho một
oxy.

III.

Diễn biến của quá trình quang hợp (cơ chế của quá trình quang hợp)

Quang hợp gồm 2 pha: Pha sáng hay còn gọi là các phản ứng sáng ( light reactions) và
pha tối bao gồm các phản ứng tối ( dark reactions).
1. Pha sáng của quang hợp (các phản ứng sáng: light reactions)
Phần lớn mô thực hiện chức năng quang hợp ở thực vật bậc cao là mô thịt lá. Tế bào
thịt lá có nhiều lục lạp chứa các sắc tố lục hấp phụ ánh sáng. Trong quang hợp, thực vật
sử dụng năng lượng mặt trời để oxy hóa nước, qua đó giải phóng oxy và khử cacbon
đioxit, từ đó hình thành các hợp chất hydrat cacbon chủ yếu là đường.
Các phản ứng sáng xảy ra trên màng của tilacoit và trong lumen tilacoit. Sản phẩm cuối
cùng của các phản ứng xảy ra trên màng của tilacoit là các hợp chất cao năng ATP và
NADPH, được sử dụng để tổng hợp đường trong phản ứng cố định cacbon. Quá trình này

17


diễn ra tại stroma của lục lạp – vùng dịch bao quanh tilacoit. Đồng thời nước được phân
ly qua trung tâm giải phóng oxy tạo ra oxy, điện tử và proton H + sau đó chuyển cho chất
oxy hóa NADP+ tạo thành chất khử NADPH
Trong lục lạp, năng lượng ánh sáng được chuyển hóa thành năng lượng hóa học bởi
hai đơn vị chức năng khác nhau gọi là quang hệ ( photosystem). Năng lượng ánh sáng hấp
phụ được sẽ được dùng để vận chuyển điện tử qua một loạt các hợp chất đóng vai trò là
các chất cho và nhận điện tử. Sau cùng phần lớn điện tử khử NADP + thành NADPH và
oxy hóa H2O thành O2. Năng lượng ánh sáng còn được sử dụng để tạo ra động lực vận
chuyển proton qua màng tilacoit để tổng hợp ATP.
Trong phần này chúng ta sẽ tìm hiểu các khái niệm quan trọng làm nền tảng tìm hiểu
quá trình quang hợp. Các khái niệm này bao gồm bản chất của ánh sáng, tính chất của sắc
tố và các vai trò khác nhau của sắc tố.
Ánh sáng vừa có tính chất hạt vừa có tính chất sóng
Một thành tựu to lớn của vật lý ở đầu thế kỉ 20 là phát hiện ánh sáng vừa có tính chất
hạt vừa có tính chất sóng. Sóng được đặc trưng bởi chiều dài sóng, kí hiệu bằng chữ cái
Hy Lạp lamda (λ), là khoảng cách giữa hai đỉnh sóng kế tiếp nhau. Tần số, kí hiệu bởi chữ
cái Hi Lạp (ν: nuy), là số đỉnh sóng đi qua một điểm trong một thời gian nhất định. Một
phương trình đơn giản liên quan đến độ dài sóng, tần số và tốc độ của bước sóng bất kì:
c = λν :

Trong đó, c là tốc độ của sóng tại lúc đo, tốc độ ánh sáng (3.10 8 ms-1).

Sóng ánh sáng là sóng điện từ truyền ngang, trong đó cả điện trường và từ trường dao
động vuông góc với hướng lan truyền của sóng và tạo với nhau một góc 90o.
Ánh sáng có tính chất hạt, gọi là photon.
Mỗi photon có chứa một lượng năng lượng gọi là lượng tử. Năng lượng trong ánh

sáng không liên tục mà chỉ được truyền đi trong các gói rời rạc. Năng lượng của một
photon (E) phụ thuộc vào tần số ánh sáng theo một mối quan hệ gọi là định luật Planck:
E = hν
Trong đó: h là hằng số Plank (6,626.10-34J.s).
Ánh sáng Mặt Trời như một cơn mưa photon với các tần số khác nhau. Mắt chúng ta
chỉ nhạy với một phạm vi nhỏ của tần số – vùng ánh sáng có thể nhìn thấy (visible

18


spectrum) của phổ điện từ. Ánh sáng của các tần số hơi cao hơn (hay bước sóng ngắn
hơn) nằm trong vùng tử ngoại ( ultraviolet) của quang phổ và ánh sáng của các tần số hơi
thấp hơn (hay bước sóng dài hơn) nằm trong vùng hồng ngoại ( infrared).
Phổ hấp phụ thể hiện lượng năng lượng được hấp phụ bởi một phân tử hay một chất
như một hàm bước sóng của ánh sáng. Phổ hấp phụ đối với một chất cụ thể trong một
dung môi không hấp phụ có thể được xác định bởi máy đo quang phổ.
Khi phân tử sắc tố hấp phụ hoặc phát ra ánh sáng, chúng thay đổi trạng thái
điện tử.
Diệp lục xuất hiện màu xanh với mắt chúng ta vì chúng hấp phụ chủ yếu ánh sáng
trong vùng đỏ và xanh tím của quang phổ. Do đó, chỉ có một số ánh sáng giàu bước sóng
màu xanh lá cây (khoảng 550nm) được phản chiếu vào mắt chúng ta.
Lúc đầu diệp lục ở trạng thái cơ bản có mức năng lượng thấp, khi nó hấp phụ photon
ánh sáng ( hν) chuyển sang trạng thái kích động có mức năng lượng cao hơn (Chl*):
chl + hν  chl*
Sự phân bố của điện tử trong phân tử bị kích động có phần khác với sự phân bố trong
phân tử ở trạng thái cơ bản (Hình 6).

Hình 6. Sự hấp thu ánh sáng và phát ra huỳnh quang của phân tử diệp lục

19

Phân tử diệp lục hấp thụ ánh sáng xanh tím trở thành trạng thái kích động cao hơn (higher
excited state), sau đó mất một phần năng lượng ở dạng nhiệt trở thành trạng thái kích động thấp
nhất. Từ trạng thái này các phân tử diệp lục có thể mất đi hoàn toàn năng lượng ở dạng huỳnh
quang (fluorescence) để trở về trạng thái cơ bản (ground state). Khi hấp thu ánh sáng đỏ các phân
tử diệp lục ở trạng thái kích động thấp nhất (lowest excited state)

Khi các phân tử diệp lục hấp thụ áng sáng xanh tím nó sẽ chuyển sang trạng thái kích
động điện từ có mức năng lượng cao hơn so với sự hấp phụ ánh sáng đỏ, bởi vì năng
lượng photon cao hơn khi chiều dài bước sóng ngắn hơn. Ở trạng thái kích động cao hơn
các điện tử của diệp lục cực kỳ không ổn định, nhanh chóng thoát một phần năng lượng ra
xung quanh dưới dạng nhiệt và đi vào trạng thái kích động thấp nhất, ở đây chúng có thể
ở trạng thái ổn định tối đa khoảng vài nano giây (10 -9s).. Khi các phân tử diệp lục hấp thụ
các photon ánh sáng đỏ thì nó trở thành trạng thái kích động thấp nhất. Ở trạng thái này
các phân tử diệp lục có đủ năng lượng và thời gian để tham gia vào các phản ứng quang
hóa ( quang phân ly nước và tổng hợp ATP).
Ở trạng thái kích động thấp nhất, diệp lục kích động có thể mất năng lượng theo bốn
con đường:
- Diệp lục kích động có thể phát ra photon trở lại dưới dạng huỳnh quang
(fluoresence) và trở về trạng thái cơ bản. Khi các phân tử diệp lục phát ra dưới dạng
huỳnh quang thì chiều dài bước sóng dài hơn một ít (và có mức năng lượng thấp hơn) so
với chiều dài bước sóng đã được hấp phụ. Bởi vì một phần năng lượng kích thích đã được
chuyển hóa dưới dạng nhiệt trước khi photon huỳnh quang được phát ra. Diệp lục phát
huỳnh quang ở vùng đỏ của quang phổ.
- Diệp lục kích động có thể quay lại trạng thái cơ bản của nó bằng cách chuyển trực
tiếp năng lượng kích động sang dạng nhiệt mà không có sự phát photon.
- Diệp lục kích động có thể chuyển giao năng lượng trực tiếp của nó sang các phân
tử khác.
- Quá trình thứ tư là quang hóa, ở đây năng lượng của trạng thái kích động kích thích

các phản ứng hóa học xảy ra. Các phản ứng quang hóa của quang hợp là những phản ứng
quang trọng nhất đối với pha sáng của quang hợp.
Ánh sáng hoạt hóa sự khử NADH và hình thành ATP.

20


Quá trình tổng quát của quang hợp là phản ứng oxy hóa khử, trong đó điện tử được
tách ra từ loại chất hóa học này (oxy hóa), và thêm vào loại chất hóa học khác (khử). Năm
1937, Robert Hill thấy rằng trong ánh sáng, các tilacoit lục lạp bị tách ra đã khử một loạt
các hợp chất, như muối sắt. Các chất này đóng vai trò như chất oxy hóa tại chỗ của CO 2
theo phương trình sau:
4Fe3+ + 2H2O  4Fe2+ + O2 +4H+
Nhiều hợp chất được cho là hoạt động như chất nhận electron nhân tạo trong phản ứng
Hill. Tác dụng của chúng là rất có giá trị trong việc giải thích các phản ứng khử cacbon
trước đó.
Chúng ta biết rằng trong hoạt động bình thường của hệ thống quang hợp, ánh sáng
khử nicotinamide adenine dinucleotide phosphate (NADP+), tạo ra NADPH, đóng vai trò
như là chất khử để cố định cacbon trong chu trình Calvin. ATP cũng được hình thành
trong dòng điện tử từ nước đến NADP+ và nó cũng được sử dụng trong khử cacbon.
Các phản ứng hóa học trong đó nước bị oxy hóa tới oxy, NADP bị khử và ATP được
hình thành được gọi là các phản ứng tilacoit, bởi vì hầu như tất cả các phản ứng này đều
diễn ra trong tilacoit. Các phản ứng khử và cố đinh cacbon gọi là phản ứng stroma, bởi vì
các phản ứng này diễn ra trong vùng dịch của lục lạp, tức stroma.
Điện tử bứt ra từ diệp lục di chuyển qua một dãy chất mang điện tử tổ chức trong sơ
đồ hình chữ Z.
Trong sơ đồ hình Z (Hình 7), tất cả chất mang điện tử hoạt động trong dòng điện tử từ
H2O đến NADP+ được bố trí theo chiều dọc dựa vào thế năng oxy hóa khử trung bình của
nó. Các thành phần phản ứng với nhau được nối bằng mũi tên, vì vậy sơ đồ chữ Z thực sự
là tổng hợp của cả hai thông tin động học và nhiệt động học. Các mũi tên lớn thẳng đứng

thể hiện đầu vào của năng lượng ánh sáng vào hệ thống. Photon kích thích diệp lục
chuyên hóa của trung tâm phản ứng (P680 đối với PSII, và P700 đối với PSI) và một điện
tử được đẩy ra. Sau đó điện tử đi qua một loạt các chất mang điện tử và cuối cùng khử
P700 (đối với điện tử từ PSII) hoặc NADP + (đối với các điện tử từ PS1). Hầu như tất cả
quá trình hóa học tạo nên phản ứng sáng của quang hợp được thực hiện bởi 4 phức hệ

21


protein lớn: PSII, phức hệ xytocrom b6f, PSI và ATP- syntase. 4 phức hệ này tách rời
nhau này được sắp xếp định hướng trong màng tilacoit với chức năng như sau:
• PSII oxy hóa nước tới oxy phân tử trong khoang tilacoit (lumen tilacoit) và trong
quá trình đó phóng thích proton vào lumen
• Cytocrom b6f nhận điện tử từ PSII và cung cấp chúng cho PSI. Nó cũng vận
chuyển proton bổ sung vào lumen từ stroma.
• PSI khử NADP+ thành NADPH trong stroma bởi hoạt động của ferredoxin (fd) và
flavoprotein ferredoxin – NADP reductase (FNR)..
• ATP- syntase sản xuất ATP khi proton khuếch tán trở lại qua nó từ lumen vào
stroma.

Hình 7. Chuỗi vận chuyển điện tử theo sơ đồ Z ( vận chuyển điện tử không vòng).
Các phân tử diệp lục P700 trong hệ ánh sáng I hấp thụ các photon ánh sáng đỏ xa trở
thành trạng thái kích động điện từ. Ở trạng thái này các phân tử diệp lục chuyển điện tử
cho chất nhận đầu tiên là diệp lục (A O), chuyển cho chất nhận tiếp theo là quinon (A 1),
chuyển cho các protein có chứa Fe, S (FeS X, FeSA, FeSB), chuyển cho ferodoxin (Fd),
ferodoxin- NADP-reductase (FNR) và cuối cùng chuyển cho NADP + để tạo thành
NADPH.
Điện tử từ P700 sẽ được nhận lại từ P680. Các phân tử P680 trong hệ ánh sáng II
hấp thụ các photon ánh sáng đỏ trở thành trạng thái kích động điện từ, sau đó điện tử

22


chuyển cho pheophytin, rồi chuyển cho quinon A, quinon B, cho phức hệ xytocrom b 6f,
cho plastocianin (PC) và chuyển cho P700. Điện tử mất đi từ P680 sẽ được nhận lại từ sự
oxi hóa nước. H2O bị oxi hóa qua trung tâm giải phóng oxi tạo ra các điện tử, sau đó
chuyển cho chất nhận YZ và chuyển cho P680. Điện tử từ Fd có thể chuyển cho phức hệ
xytocrom b6-f , cho PC và trở về P700 ( chuỗi vận chuyển điện tử không vòng).

Hình 8. Sự vận chuyển điển tử và proton trong màng tilacoit được thực hiện bởi 4
phức hệ protein. Nước bị oxi hóa và proton giải phóng ra trong lumen của hệ ánh sáng II.
Hệ ánh sáng I khử NADP+ thành NADPH trong stroma qua hoạt động của Fd và FNR,
proton được vận chuyển vào trong lumen do tác động của xytocrom b 6f, gây ra sự chênh
lệch gradient điện hóa. Những proton này sau đó khuếch tán qua enzym ATP- syntase,
làm giảm thế năng điện hóa và ATP được tổng hợp trong stroma. Plastoquinon dạng khử
(PQH2) chuyển điện tử cho cytocrom b6f, cho PC và cho hệ ánh sáng I.
Phản ứng đầu tiên chuyển hóa năng lượng điện tử thành năng lượng hóa học, tức sự
kiện quang hóa cơ sở, là sự chuyển giao điện tử từ trạng thái kích động của diệp lục ở
trung tâm phản ứng tới phân tử chất nhận. Có thể xem quá trình này là các photon hấp
phụ gây ra sự sắp xếp lại điện tử ở diệp lục trung tâm phản ứng, tiếp theo là quá trình vận
chuyển điện tử, một phần năng lượng trong photon được giữ lại ở hình thức năng lượng
oxy hóa khử.
Ngay sau sự kiện quang hóa, diệp lục trung tâm phản ứng ở trạng thái oxy hóa (thiếu
điện tử hay tích điện dương) và các phân tử nhận điện tử gần đó bị khử (giàu điện tử, hay

23


tích điện âm). Lúc này hệ thống ở thời điểm quan trọng. Quỹ đạo năng lượng thấp hơn
của diệp lục trung tâm phản ứng bị oxy hóa tích điện dương có một khoảng trống và có

thể chấp nhận một điện tử. Nếu phân tử chất nhận nhường điện tử của nó trở lại diệp lục
trung tâm, hệ thống sẽ quay lại trạng thái đã tồn tại trước khi có sự kích thích của ánh
sáng và tất cả năng lương được hấp phụ sẽ được chuyển thành nhiệt.
Tuy nhiên, quá trình tái tổ hợp lãng phí này không xảy ra với mức độ đáng kể trong
hoạt động của trung tâm phản ứng. Thay vào đó, chất nhận chuyển điện tử đến chất nhận
thứ hai và cứ như vậy sự chuyển điện tử xỷ ra đến cuối của chuỗi vận chuyển điện tử.
Trung tâm phản ứng bị oxy hóa của diệp lục đã nhường một điện tử sẽ lại bị khử bởi chất
cho thứ hai. Ở thực vật, chất cho điện tử cuối cùng là H 2O, và chất nhận điện tử cuối cùng
là NADP+.
Vì vậy, bản chất của sự dự trữ năng lượng quang hợp là sự chuyển giao điện tử từ diệp
lục kích động tới phân tử chất nhận, tiếp theo là một loạt các phản ứng hóa học thứ cấp rất
nhanh chóng phân chia điện tử hình thành các dạng tích điện âm và dương. Các phản ứng
thứ cấp này chia đôi điện tử đến phía đối diện của màng tilacoit trong khoảng 200 pico
giây (1 pico giây = 10-12s).

Nước bị oxy hóa thành oxy bởi PSII
Nước bị oxy hóa theo phản ứng hóa học sau đây (Hoganson và Babcock 1997):

2H2O  O2 + 4H+ + 4e –
Phương trình này chỉ ra rằng 4 điện tử được tách ra từ 2 phân tử nước, tạo 1 phân tử
oxy và 4 ion hydro.
Nước là phân tử rất ổn định. Sự oxy hóa nước để hình thành oxy phân tử là rất khó, và
phức hệ quang hợp giải phóng oxy là hệ thống quang hóa duy nhất thực hiện phản ứng
này. Quang hợp giải phóng oxy cũng là quá trình cung cấp hầu như tất cả oxy trong khí
quyển của trái đất.
Người ta chưa biết cơ chế hóa học của quá trình oxy hóa nước trong quang hợp, mặc
dù nhiều nghiên cứu đã cung cấp một lượng thông tin đáng kể về quá trình này. Các
proton được tạo ra từ sự oxy hóa nước sẽ được phóng thích vào lumen của tilacoit chứ
không trực tiếp vào khoang stroma. Chúng được phóng thích vào lumen vì bản chất định

24


hướng của màng và thực tế thì phức hệ giải phóng oxy định vị trên bề mặt phía trong của
tilacoit. Các proton này cuối cùng được chuyển từ lumen đến stroma bởi sự vận chuyển
thông qua ATP- syntase. Bằng cách này các proton được phóng thích trong quá trình oxy
hóa nước sẽ đóng góp vào thế năng điện hóa hoạt hóa sự hình thành ATP.
Đã nhiều năm người ta biết rằng Mn là nhân tố thiết yếu trong quá trình oxy hóa nước,
và giả thuyết cổ điển trong nghiên cứu về quang hợp đã công nhận rằng ion Mn trải qua
một loạt sự oxy hóa, gọi là trạng thái S, và được đánh dấu là S 0, S1, S2, S3 và S4, có lẽ
được liên kết với sự oxy hóa nước và sự hình thành O 2. Thuyết này đã nhận được sự hỗ
trợ mạnh mẽ từ nhiều thí nghiệm, đặc biệt là nhờ phương pháp dùng tia X và nghiên cứu
phổ điện từ (ESR), cả hai đều phát hiện Mn một cách trực tiếp (Yachandra và cộng sự
1996). Các thí nghiệm phân tích đã chỉ ra rằng 4 ion Mn được liên kết với mỗi phức hệ
giải phóng oxy. Ngoài ra các thí nghiệm khác cũng đã chỉ ra rằng ion Cl - và Ca2+ là cần
thiết cho sự giải phóng oxy.
Một chất mang điện tử, thường được xác định là Y z, hoạt động giữa phức hệ giải
phóng oxy và P680. Để thực hiện chức năng trong khu vực này, Y z cần phải được liên kết
rất mạnh để giữ điện tử của nó. Loại này đã được xác định là có nguồn gốc hình thành từ
nhóm tyrozin trong protein D1 của trung tâm phản ứng PSII.
Pheophytin và hai quinon nhận điện tử từ PSII
Bằng chứng từ các nghiên cứu quang phổ và ESR đã chỉ ra rằng pheophytin hoạt động
như chất nhận đầu tiên trong PSII, tiếp theo là phức hệ gồm hai plastoquinon rất gần với
nguyên tử sắt. Pheophytin là diệp lục mà ở đó nguyên tử Mg trung tâm đã được thay thế
bởi hai nguyên tử hydro. Sự thay đổi hóa học này làm cho tính chất hóa học và quang học
của pheophytin hơi khác với tính chất hóa học và quang học của diệp lục. Người ta không
biết chính xác sự sắp xếp các chất mang trong phức hệ nhận điện tử, nhưng có lẽ nó rất
giống với sự sắp xếp điện tử ở trung tâm phản ứng của vi khuẩn tía.
Hai plastoquinon (QA và QB) được nối với trung tâm phản ứng và nhận điện tử từ
pheophytin một cách tuần tự (Okamura và cộng sự 2000). Chuyển giao hai điện tử đến Q B

khử nó thành QB2–, và QB2– bị khử nhận 2 proton từ phía stroma của môi trường, làm cho
plastohydroquinon bị khử hoàn toàn (QH2). Sau đó plastohydroquinon phân ly từ phức hệ

25