Luận án tiến sĩ Chi tảo hai roi phù du Protoperidinium Bergh 1881 trong vùng biển Việt Nam

VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM
HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ
-----------------------------

PHAN TẤN LƯỢM

CHI TẢO HAI ROI PHÙ DU PROTOPERIDINIUM BERGH 1881
TRONG VÙNG BIỂN VIỆT NAM

LUẬN ÁN TIẾN SỸ SINH HỌC

KHÁNH HÒA – 2017


VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM
HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ
……..….***…………

PHAN TẤN LƯỢM

CHI TẢO HAI ROI PHÙ DU PROTOPERIDINIUM
BERGH 1881 TRONG VÙNG BIỂN VIỆT NAM

LUẬN ÁN TIẾN SỸ SINH HỌC
Chuyên ngành: Thủy sinh vật học
Mã số: 62.42.01.08

Người hướng dẫn khoa học:
1. GS. TS. NGUYỄN NGỌC LÂM
2. PGS. TS. ĐOÀN NHƯ HẢI

Khánh Hòa – 2017


LỜI CẢM ƠN
Để hoàn thành luận án này, tôi tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến sự chỉ bảo tận tình của hai Thầy
hướng dẫn GS. TS. Nguyễn Ngọc Lâm và PGS. TS. Đoàn Như Hải. Chính hai Thầy là người
đã truyền nhiệt huyết, lòng đam mê khoa học trong tôi ở những ngày đầu tiên, chập chững
bước trên con đường khoa học đầy gian nan; và không những khoa học, Quý Thầy còn cho tôi
những an ủi, động viên, khuyên bảo và cả những la rầy trong cuộc sống; để hôm nay, tôi có
thể tự hào rằng ở Viện Hải dương học, tôi có 2 người thầy đáng kính mến.
Xin chân thành cảm ơn đến Ban lãnh đạo Viện Hải dương học, các Viên chức thư viện,
tổ bảo vệ đã tạo điều kiện thuận lợi cho tôi trong thời gian thực hiện luận án. Chân thành cảm
ơn các nhà khoa học đã và đang công tác tại phòng Sinh vật Phù du đã nhiệt tình giúp đỡ và
tạo môi trường thân thiện; Trưởng phòng và các Chủ nhiệm đề tài đã tạo kiện để tôi được sử
dụng các thiết bị nghiên cứu và đặc biệt là cho phép tôi phân tích thành phần loài
Protoperidinium từ hơn 600 mẫu vật TVPD và các tài liệu chuyên ngành quý hiếm. Cám ơn
những bạn bè gần xa đã có lời thăm hỏi và khích lệ.
Nghiên cứu sinh cũng được tài trợ một phần kinh phí trong suốt thời gian học tập từ đề
tài nghiên cứu cơ bản mã số 106.13-2011.16 do PGS. TS. Đoàn Như Hải làm chủ nhiệm và
đề tài nghiên cứu cơ bản mã số 106-NN.06-2014.08 do GS. TS. Nguyễn Ngọc Lâm làm chủ
nhiệm. Ông Hoàng Trung Du, chủ nhiệm đề tài với mã số VAST05.03/15-16 đã tạo điều kiện
cho tôi sử dụng một số mẫu trầm tích để phục vụ một phần nội dung luận án. Cơ sở đào tạo
sau đại học (Viện Hải dương học) đã hỗ trợ kinh phí cho việc chụp ảnh kính hiển vi điện tử tại
Hà Nội trong tháng 12/2014; TS. Andreas Kunzmann (ZMT, Đại học Bremen, Đức), TS.
Evgeniy S. Gusev và các cán bộ kỹ thuật của Trung tâm Kính hiển vi điện tử (Viện sinh học
các thuỷ vực nội địa Papanin, Viện Hàn lâm Khoa học Nga) đã cho phép sử dụng kính hiển vi
điện tử quét (S.E.M.).
Cho phép tôi được gửi lời cám ơn sâu sắc đến GS. Yuri Okolodkov, GS. Jacob Larsen,
GS. Robin Raine, GS. Walker Smith, và GS. Joseph Montoya đã đọc các bản thảo công trình
công bố trong các Tạp chí Chuyên ngành Quốc tế, là một phần trong luận án này.

Luận án này trước tiên dành cho các Ba – Má, các Anh Chị và những người thân yêu
nhất đã hết lòng chăm lo, chia sẽ và hy sinh cho tôi trong suốt thời gian xa nhà, theo đuổi
chương trình nghiên cứu sinh tại Viện Hải dương học.
Khánh Hòa, ngày tháng
Nghiên cứu sinh
Phan Tấn Lượm

năm 2017


LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng cá nhân tôi, dưới sự
hướng dẫn khoa học của GS. TS. Nguyễn Ngọc Lâm và PGS. TS. Đoàn Như Hải. Các
kết quả được trình bày trong luận án là trung thực, chưa từng được ai công bố trong
bất kỳ công trình nào khác.

Tác giả luận án

Phan Tấn Lượm

h


DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT
KHVĐTQ: Kính hiển vi điện tử quét (SEM)
KHVQH: Kính hiển vi quang học
THRDD: Tảo hai roi dị dưỡng
TVPD: Thực vật phù du

MỤC LỤC
Nội dung

Trang

MỞ ĐẦU……………………………………………………..……………..........

1

Mục tiêu nghiên cứu………………………………………..…….……..............

2

Nội dung nghiên cứu………………………………………..……………..…....

2

Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của nghiên cứu…………..………………........

2

CHƢƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU………….…………………......…......

3

1.1. Mối quan hệ giữa nhóm tảo Peridinioid với các nhóm tảo Hai Roi
(Dinoflagellate) khác............................................................................................

3

1.2. Giới thiệu chung về chi tảo Protoperidinium ............................................

4

1.2.1. Những đặc điểm hình thái của tế bào Protoperidinium được sử dụng
trong phân loại học................................................................................................

5

1.2.2. Công thức vỏ (Plate formula)......................................................................

8

1.3. Hình thái học của bào tử nghỉ (resting cyst)...............................................

9

1.3.1. Các dạng lỗ mở (Archeopyle)......................................................................

10

1.3.2. Các dạng chạm trổ vỏ và u lồi (processes) của bào tử tảo Hai roi...........

12

1.4. Nghiên cứu chi tảo Hai roi Protoperidinium Bergh 1881 trên thế giới....

12

1.4.1. Nghiên cứu về phân loại học......................................................................

12

1.4.2. Sinh học, sinh thái học và phân bố............................................................

18

1.4.3. Nghiên cứu bào tử tảo Hai roi...................................................................

20

1.5. Nghiên cứu chi tảo Hai roi Protoperidinium Bergh 1881 ở Việt Nam.....

21

1.5.1. Nghiên cứu về phân loại học.....................................................................

21

1.5.2. Nghiên cứu bào tử nghỉ của tảo Hai roi...................................................

23

CHƢƠNG 2. VẬT LIỆU VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU.....................

24

2.1. Đối tƣợng nghiên cứu....................................................................................

24

2.2. Địa điểm và thời gian thu thập vật mẫu......................................................

24

2.3. Phƣơng pháp nghiên cứu..............................................................................

27

2.3.1. Phương pháp thu mẫu……………….........................................................

27

2.3.1.1. Phương pháp thu mẫu thực vật phù du.....................................................

27

2.3.1.2. Phương pháp thu mẫu trầm tích...............................................................

28


2.3.2. Phương pháp phân tích mẫu......................................................................

28

2.3.2.1. Phân tích thành phần loài của chi Protoperidinium..................................

28

2.3.2.2. Phân tích định lượng tế bào của chi Protoperidinium..............................

31

2.3.2.3. Phân tích bào tử nghỉ................................................................................

32

2.3.3. Xử lý số liệu………………………………………………………….........

32

CHƢƠNG 3. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN......................................................

34

3.1. Thành phần loài của chi Protoperidinium ở vùng biển Việt Nam............

34

3.1.1. Danh mục thành phần loài tảo của chi Protoperidinium........................

34

3.1.2. Mô tả thành phần loài Protoperidinium...................................................

37

1. Protoperidinium anomaloplaxum (Balech 1964) Balech 1974.......................

37

2. Protoperidinium abei (Paulsen 1931) Balech 1974.........................................

39

3. Protoperidinium abei var. rotundata (Abé 1936) Taylor 1976.......................

40

4. Protoperidinium cf. planiceps (Abé 1981) Balech 1988................................

41

5. Protoperidinium compressum (Abé 1927) Balech 1974.................................

43

6. Protoperidinium excentricum (Paulsen 1907) Balech 1974...........................

44

7. Protoperidinium latum (Schiller 1937) Balech 1974......................................

46

8. Protoperidinium nux (Schiller 1937) Balech 1974..........................................

47

9. Protoperidinium stellatum (Wall 1968) Balech 1994.....................................

48

10. Protoperidinium thorianum (Paulsen 1905) Balech 1973..............................

50

11. Protoperidinium ventricum (Abé 1927) Balech 1974.....................................

52

12. Protoperidinium claudicans (Paulsen 1907) Balech 1974.............................

53

13. Protoperidinium depressum (Bailey) Balech 1974........................................

54

14. Protoperidinium depressum var. claudicanoides (Graham 1942) Taylor
1976..................................................................................................................

56

15. Protoperidinium larsenii L. Phan-Tan, L. Nguyen-Ngoc, H. Doan-Nhu
2016.................................................................................................................

57

16. Protoperidinium murrayi (Kofoid) Hernández-Becerril 1991........................

59

17. Protoperidinium oceanicum (Vanhöffen 1897) Balech 1974..........................

61

18. Protoperidinium oceanicum f. bisintercalares Graham 1942.........................

62

19. Protoperidinium oceanicum var. tenellum Graham 1942...............................

64

20. Protoperidinium oceanicum (Vanhöffen 1897) var. typica Bhöm 1936.......

65


21. Protoperidinium paraoblongum Sarai, Yamaguchi Kawami and Matsuoka
2013.. .............................................................................................................

66

22. Protoperidinium quadrioblongum Sarai, Yamaguchi Kawami & Matsuoka
2013. ...............................................................................................................

68

23. Protoperidinium venustum (Matzenauer 1933) Balech 1974..........................

69

24. Protoperidinium venustum var. facetum Balech 1988.....................................

70

25. Protoperidinium sp. 1 (ortho-penta)................................................................

72

26. Protoperidinium sp. 2 (ortho-quadra)..............................................................

73

27. Protoperidinium sp. 3 (ortho-penta)................................................................

74

28. Protoperidinium achromaticum (Levander 1902) Balech 1974......................

76

29. Protoperidinium biconicum (Dangeard 1927) Balech 1974............................

77

30. Protoperidinium conicum (Gran 1900) Balech 1974.......................................

78

31. Protoperidinium conicum f. asamushii Abé 1927...........................................

79

32. Protoperidinium decollatum (Balech 1971) Balech 1974...............................

81

33. Protoperidinium divaricatum (Meunier 1919) Balech 1988...........................

82

34. Protoperidinium expansum Abé 1981.............................................................

83

35. Protoperidinium laciniosum Balech 1994.......................................................

85

36. Protoperidinium latissimum (Kofoid 1907) Balech 1974...............................

86

37. Protoperidinium leonis (Pavillard 1916) Balech 1974....................................

87

38. Protoperidinium obtusum (Karsten 1906) Parke et Dodge 1976....................

89

39. Protoperidinium pentagonum (Gran 1902) Balech 1974................................

90

40. Protoperidinium persicum (Schiller 1935) Okolodkov 2008.........................

91

41. Protoperidinium rhombiforme (Abé 1981) Balech 1994.................................

93

42. Protoperidinium sinuosum Lemmermann 1905..............................................

94

43. Protoperidinium subinerme (Paulsen 1904) Loeblich III 1970......................

95

44. Protoperidinium symmetricum (Halim 1967) Balech 1974.............................

96

45. Protoperidinium thulesense (Balech 1958) Balech 1974................................

98

46. Protoperidinium tohrui Balech 1994...............................................................

99

47. Protoperidinium sp. 4 (ortho-quadra)..............................................................

100

48. Protoperidinium balechii (Akselman 1972) Balech 1988...............................

101

49. Protoperidinium humile (Schiller) Balech 1974.............................................

103

50. Protoperidinium nudum (Meunier 1919) Balech 1974...................................

104


51. Protoperidinium punctulatum (Paulsen 1907) Balech 1974...........................

105

52. Protoperidinium angusticollum Abé 1981......................................................

107

53. Protoperidinium latispinum (Mangin 1926) Balech 1974..............................

109

54. Protoperidinium quarnerense (Schröder 1900) Balech 1974.........................

110

55. Protoperidinium steinii (Jörgensen 1889) Balech 1974..................................

111

56. Protoperidinium yonedai (Abé 1981) Balech 1994.........................................

112

57. Protoperidinium globiferum (Abé 1981) Balech 1994....................................

114

58. Protoperidinium globulus (Stein 1883) Balech 1974.....................................

115

59. Protoperidinium hamatum Balech 1979..........................................................

116

60. Protoperidinium majus (Dangeard 1927) Balech 1974...................................

118

61. Protoperidinium simulum (Paulsen 1931) Balech 1974..................................

119

62. Protoperidinium sphaericum (Murray & Whitting 1899) Balech 1974.........

120

63. Protoperidinium sphaeroides (Dangeard 1927) Balech 1974.........................

121

64. Protoperidinium acutipes (Dangeard 1927) Balech 1974...............................

122

65. Protoperidinium brochii (Kofoid & Swezy 1921) Balech 1974......................

124

66. Protoperidinium claudum Balech 1994...........................................................

125

67. Protoperidinium crassipes (Kofoid 1907) Balech 1974.................................

126

68. Protoperidinium curtipes f. asymmetricum (Matz. 1933) Okolokov 2006.....

127

69. Protoperidinium divergens (Ehrenberg 1841) Balech 1974............................

129

70. Protoperidinium elegans (Cleve 1900) Balech 1974.......................................

130

71. Protoperidinium fatulipes (Kofoid 1907) Balech 1974...................................

132

72. Protoperidinium grahamii (Sournia 1973) Balech 1994................................

133

73. Protoperidinium grande (Kofoid 1907) Balech 1974....................................

134

74. Protoperidinium remotum (Karsten 1907) Balech 1974..................................

135

75. Protoperidinium subcrassipes Balech 1988 158............................................

137

76. Protoperidinium inflatiforme (Böhm 1936) Balech 1974................................

138

77. Protoperidinium solidicorne (Mangin 1926) Balech 1974.............................

139

78. Protoperidinium solidicorne (Mangin 1926) var. makronyx Schiller 1929....

141

79. Protoperidinium sp. 5 (para-hexa)...................................................................

142

80. Protoperidinium gibberum (Abé 1981) Balech 1994......................................

144

81. Protoperidinium inclinatum (Balech 1964) Balech 1974...............................

145

82. Protoperidinium longipes Balech 1974...........................................................

147


83. Protoperidinium nipponicum (Abé 1927) Balech 1974..................................

148

84. Protoperidinium ovum (Schiller 1911) Balech 1974......................................

149

85. Protoperidinium pellucidum Bergh 1881........................................................

151

86. Protoperidinium schilleri (Paulsen 1930) Balech 1974..................................

152

3.2. Thành phần loài bào tử nghỉ của tảo Hai roi Protoperidinoid ở vùng
ven biển Nam Trung Bộ.....................................................................................

153

3.2.1. Thành phần loài bào tử ..............................................................................

153

3.2.2. Mô tả thành phần loài bào tử....................................................................

154

1. Bào tử của Protoperidinium parthenopes Zingone & Montresor 1988.......

154

2. Bào tử của Protoperidinium abei var. rotundata (Abé 1936) Taylor 1967..

155

3. Bào tử của Protoperidinium latissimum (Kofoid 1907) Balech 1974...........

156

4. Bào tử của Protoperidinium conicum (Gran) Balech 1974...........................

156

5. Bào tử của Protoperidinium cf. shanghaiense Gu, Liu & Mertens 2015......

157

6. Bào tử của Protoperidinium sp. 1..................................................................

158

7. Bào tử của Protoperidinium sp. 2..................................................................

159

8. Bào tử của Protoperidinium sp. 3..................................................................

159

3.3. Đặc điểm phân bố của các loài Protoperidinium ở vùng biển Việt Nam

160

3.3.1. Phân bố theo không gian..........................................................................

160

3.3.2. Phân bố theo thời gian .............................................................................

164

3.3.2.1. Biến động thành phần loài Protoperidinium theo thời gian ở vịnh Nha
Trang, Khánh Hòa................................................................................................

164

3.3.2.2. Biến động ngày đêm về mật độ tế bào của Protoperidinium..................

167

KẾT LUẬN CHUNG VÀ KIẾN NGHỊ............................................................

173

NHỮNG ĐÓNG GÓP MỚI CỦA LUẬN ÁN..................................................

175

CÁC CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ CÓ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN.....

176

TÀI LIỆU THAM KHẢO.................................................................................

177

PHỤ LỤC 1
PHỤ LỤC 2


DANH MỤC CÁC HÌNH
Hình

Trang

Hình 1.1. So sánh mối quan hệ phát sinh giữa các bộ tảo Hai roi .......................

3

Hình 1.2. Hình thái chung của tế bào Protoperidinium………............................

4

Hình 1.3. Các dạng rãnh ngang của chi Protoperidinium ...………………….....

5

Hình 1.4. Các kiểu tấm 1’ và 2a của Protoperidinium.........................................

5

Hình 1.5. Vị trí và ký hiệu các tấm rãnh ngang và rãnh dọc……….…..….........

6

Hình 1.6. Hình dạng và vị trí của lỗ vỏ dưới trên tấm 1’” ở một số loài
Protoperidinium ...................................................................................................

7

Hình 1.7. Một số kiểu chạm trổ trên bề mặt vỏ của Protoperidinium..............…

8

Hình 1.8. Sơ đồ sắp xếp các tấm vỏ theo hệ thống Kofoid……………..….……

9

Hình 1.9. So sánh hình thái và thuật ngữ mô tả bào tử nghỉ (a) và tế bào
chuyển động (b)…………………………………………………..........…..……

10

Hình 1.10. Các dạng lỗ mở của bào tử tảo Hai roi ……………………...…….

11

Hình 1.11. Minh hoạ các thuật ngữ mô tả cho vách và các u lồi của bào tử tảo
Hai roi...................................................................................................................

12

Hình 1.12. Phân chia các mục của Protoperidinium theo Jörgensen (1912), dựa
trên hình thái các tấm 1’ và 2a……………………………….......………….…..

14

Hình 1.13. Minh hoạ Protoperidinium sử dụng màng bắt một chuỗi tảo silic….

18

Hình 2.1. Sơ đồ vị trí thu mẫu ở các khu vực trong vùng biển Việt Nam ...........

26

Hình 2.2. Sơ đồ vị trí các trạm thu mẫu trầm tích ven bờ Nam Trung Bộ ..........

27

Hình 2.3. Tóm tắt các ký hiệu trong phương pháp đo kích thước tế bào theo
Balech (1974)…………………………………………………………………....

29

Hình 2.4. Phương pháp đếm sử dụng buồng đếm Ultermöhl theo các đường

song song..............................................................................................................

32

Hình 3.1a-i. Protoperidinium anomaloplaxum....….……………………..…......

38

Hình 3.2a-e. Protoperidinium abei. ....……………………………......………...

39

Hình 3.3a-d. Protoperidinium abei var. rotundata. ....……………………….....

41

Hình 3.4a-f. Protoperidinium cf. planiceps ....……………………….………....

42

Hình 3.5a-d. Protoperidinium compressum. ....……………………….……..….

44


Hình 3.6a-f. Protoperidinium excentricum…………………....……………..….

45

Hình 3.7a-e. Protoperidinium latum....…………………………….………........

46

Hình 3.8a-e. Protoperidinium nux......…………………………………..............

48

Hình 3.9a-e. Protoperidinium stellatum…………………………..….................

49

Hình 3.10a-h. Protoperidinium thorianum. ………………………........…..…...

51

Hình 3.11a-i. Protoperidinium ventricum..………………………........……..….

52

Hình 3.12a-f. Protoperidinium claudicans………………………......….…..…..

54

Hình 3.13a-g. Protoperidinium depressum………………………......……...…..

55

Hình 3.14a-f. Protoperidinium depressum var. claudicanoides…………..……

56

Hình 3.15a-i. Protoperidinium larsenii………………………......…………..…

58

Hình 3.15j-q. Protoperidinium larsenii, P. latidorsale, P. claudicans….…...…

59

Hình 3.16a-e. Protoperidinium murrayi…………………………………….......

60

Hình 3.17a-d. Protoperidinium oceanicum………………………......................

61

Hình 3.18a-f. Protoperidinium oceanicum f. bisintercalares…….…….…...….

63

Hình 3.19a-h. Protoperidinium oceanicum var. tenellum.......……………...…..

64

Hình 3.20a-d. Protoperidinium oceanicum var. typica…….………………..…..

66

Hình 3.21a-c. Protoperidinium paraoblongum......………………………….….

67

Hình 3.22a-f. Protoperidinium quadrioblongum.......………………………...…

68

Hình 3.23a-e. Protoperidinium venustum......………………………………...…

70

Hình 3.24a-f. Protoperidinium venustum var. facetum......…………..……...….

71

Hình 3.25a-d. Protoperidinium sp. 1 (ortho-quadra)…………………….…...…

72

Hình 3.26a-d. Protoperidinium sp. 2 (ortho-quadra)……………………....……

74

Hình 3.27a-d. Protoperidinium sp. 3 (ortho-penta)………………………....…..

75

Hình 3.28a-e. Protoperidinium achromaticum…………………………….…....

76

Hình 3.29a-c. Protoperidinium biconicum……………………………….……..

77

Hình 3.30a-h. Protoperidinium conicum…………………..…………………..........

79

Hình 3.31a-e. Protoperidinium conicum f. asamushii……………………..…….…

80

Hình 3.32a-f. Protoperidinium decollatum……………………………….…..…

81

Hình 3.33a-e. Protoperidinium divaricatum…………………………….…..…..

83

Hình 3.34a-e. Protoperidinium expanxum………………….…………….…..…

84

Hình 3.35a-e. Protoperidinium laciniosum…………………………………..…

85

Hình 3.36a-g. Protoperidinium latissimum……………………….………………....

87

Hình 3.37a-e. Protoperidinium leonis……………………………....………..…

88

Hình 3.38a-f. Protoperidinium obtusum………………………….………….….

89

Hình 3.39a-f. Protoperidinium pentagonum. ……………………….….……….

91

Hình 3.40a-f. Protoperidinium persicum. ....………………………….………...

92

Hình 3.41a -e. Protoperidinium rhombiforme. ....……………………….……...

93

Hình 3.42a-f. Protoperidinium sinuosum…………………....…………........…....

95

Hình 3.43a-e. Protoperidinium subinerme. ..……………………………...........

96

Hình 3.44a-f. Protoperidinium symmetricum. ..…………………………….......

97

Hình 3.45a -f. Protoperidinium thulesense. ..……………………………...........

98

Hình 3.46a-g. Protoperidinium tohrui ……………………………………....….

99

Hình 3.47a-g. Protoperidinium sp. 4 (ortho-quadra) .………….....………….....

101

Hình 3.48a-f. Protoperidinium balechii……………………………………..…..

102

Hình 3.49a-f. Protoperidinium humile. ..…………………………….....…….....

103

Hình 3.50a-f. Protoperidinium nudum……………………………….……….....

104

Hình 3.51a-f. Protoperidinium punctulatum. ..……………………………........

106

Hình 3.52a-h. Protoperidinium angusticollum .………………………...…..…..

108

Hình 3.53a-f. Protoperidinium latispinum ....………………………….....….….

109

Hình 3.54a-f. Protoperidinium quarnerense...…………………………….........

111

Hình 3.55a-e. Protoperidinium steinii...……………………………..............….

112

Hình 3.56a-f. Protoperidinium yonedai ..…………………………….....…....…

113

Hình 3.57a-f. Protoperidinium globiferum...…………………………..........…..

115

Hình 3.58a-i. Protoperidinium globulus...……………………………......…..…

116

Hình 3.59a-d. Protoperidinium hamatum...………………………….…......…...

117

Hình 3.60a-f. Protoperidinium majus...…………………………….....….……..

118

Hình 3.61a-c. Protoperidinium simulum ..…………………………….........…..

119

Hình 3.62a-h. Protoperidinium sphaericum ..……………………………..........

120

Hình 3.63a-i. Protoperidinium sphaeroides ..……………………………..........

122

Hình 3.64a-f. Protoperidinium acutipes…....……………………………......…..

123

Hình 3.65a-f. Protoperidinium brochii ..……………………………......………

124

Hình 3.66a-e. Protoperidinium claudum ....………………………….….....…...

126


Hình 3.67a-h Protoperidinium crassipes ..…………………………….......…...

127

Hình 3.68a-f. Protoperidinium curtipes f. asymmetricum ..……….……..…….

129

Hình 3.69a-e. Protoperidinium divergens ..………………………….…............

130

Hình 3.70a-e. Protoperidinium elegans ..……………………………........……

131

Hình 3.71a-e. Protoperidinium fatulipes ..…………………………….......……

132

Hình 3.72a-e. Protoperidinium grahamii ..…………………………….......…...

134

Hình 3.73a-d. Protoperidinium grande ..…………………………….....…..…..

135

Hình 3.74a-e. Protoperidinium remotum ..…………………………….....….....

136

Hình 3.75a-e. Protoperidinium subcrassipes….……………………….…..…....

137

Hình 3.77a-f. Protoperidinium inflatiforme……………………..………........…

139

Hình 3.78a-d. Protoperidinium solidicorne ……………………………........….

140

Hình 3.79a-f. Protoperidinium solidicorne var. makronyx …………….…....….

141

Hình 3.76a-f. Protoperidinium sp. 5 (para-hexa)……………….……….…..….

143

Hình 3.80a-e. Protoperidinium gibberum..……………………….……........…..

144

Hình 3.81a-f. Protoperidinium inclinatum ……………………………........…..

146

Hình 3.82a-g. Protoperidinium longipes …………………………….......….….

147

Hình 3.83a-f. Protoperidinium nipponicum …………………………..….......…

149

Hình 3.84a-g. Protoperidinium ovum..…………………….……….......…….…

150

Hình 3.85-f. Protoperidinium pellucidum...……………………….……............

151

Hình 3.86a-f. Protoperidinium schilleri..…………….……………..….....….…

153

Hình 3.87a-c. Bào tử của Protoperidinium parthenopes …………..…….......…

155

Hình 3.87d-f. Bào tử của Protoperidinium abei var. rotundata ……....…….….

155

Hình 3.87g-i. Bào tử của Protoperidinium latissimum………………….…..…..

155

Hình 3.88a-f. Bào tử của Protoperidinium conicum..……………………..….…

157

Hình 3.88g-i. Bào tử của Protoperidinium cf. shanghaiense...…………...…….

157

Hình 3.89a-c. Bào tử của Protoperidinium sp. 1...…………….………..….…...

159

Hình 3.89d-e. Bào tử của Protoperidinium sp. 2…………………..……...…….

159

Hình 3.89f. Bào tử của Protoperidinium sp. 3..………………………….….......

159

Hình 3.90. Biến động nhiệt độ giữa tầng mặt và tầng đáy tại trạm liên tục ở cửa
sông Cửa Bé theo thời gian ngày đêm…………………………..........................
Hình 3.91. Biến động độ mặn giữa tầng mặt và tầng đáy tại trạm liên tục ở cửa

168


sông Cửa Bé theo thời gian ngày đêm ...........…………………………………..

168

Hình 3.92. Phân bố thẳng đứng sắc tố quang hợp tại trạm liên tục ở cửa sông
Cửa Bé theo thời gian ngày đêm…….....………………………....................…..

169

Hình 3.93. Biến động mật độ tế bào của Protoperidinium tại trạm liên tục ở
cửa sông Cửa Bé theo thời gian ngày đêm……………………………………...

170

Hình 3.94. Minh họa sự tương quan giữa mật độ tế bào với từng yếu tố môi
trường………………………………………………………….....………...........

171


DANH MỤC BẢNG

Bảng
Bảng 1.1. Các ký hiệu của các tấm rãnh dọc đã được bổ sung và sửa đổi..……….

Trang

6

Bảng 1.2. Hệ thống sắp xếp và danh pháp các tấm vỏ theo Kofoid (1909) áp dụng
cho chi tảo Protoperidinium………………………………………………..............

9

Bảng 2.1. Nguồn gốc thu thập và nguồn sử dụng mẫu vật. …………………….....

24

Bảng 2.2. Nguồn gốc và địa điểm thu bổ sung mẫu vật……………………….......

25

Bảng 2.3. Nguồn gốc và địa điểm thu mẫu vật trầm tích…………………….....…

27

Bảng 2.4. Phân chia các chi phụ trong Protopeidinium theo Balech (1974) và các
đặc điểm khác biệt giữa các nhóm, các mục trong các phân chi theo Jörgensen
1912 đã được Paulsen (1931) bổ sung và sửa đổi………………………….……....

30

Bảng 3.1. Thành phần loài của chi Protoperidinium ở vùng biển Việt Nam……...

35

Bảng 3.2. Danh sách các loài Protoperidinium tạo bào tử được tìm thấy trong

trầm tích ven bờ Nam Trung Bộ………………………………………….......…....

154

Bảng 3.3. Phân bố thành phần loài Protoperidinium ở các khu vực nghiên cứu.....

161

Bảng 3.4. So sánh phân bố thành phần loài Protoperidinium qua chỉ số giống
nhau Sorensen giữa các vùng nghiên cứu trong biển Việt Nam……….………......

163

Bảng 3.5. So sánh phân bố thành phần loài Protoperidinium qua chỉ số giống
nhau Sorensen giữa vùng biển Việt Nam với các vùng biển lân cận………...…….

164

Bảng 3.6. Phân bố thành phần loài Protoperidinium xuất hiện theo thời gian
trong năm ở vịnh Nha Trang, tỉnh Khánh Hòa…………………………………..… 165
Bảng 3.7. Hệ số tương quan Pearson (r) giữa mật độ tế bào của Protoperidinium
với từng yếu tố môi trường…………………………………………………............ 170


MỞ ĐẦU
Chi tảo Hai roi phù du Protoperidinium Bergh (1881) là chi lớn của tảo Hai roi
(Dinoflagellates), gồm các loài sống dị dưỡng (Olseng và cs. 2002) và dường như có
mặt trong các vùng biển (Balech 1988). Các loài Protoperidinium là thành phần quan
trọng trong lưới thức ăn của sinh vật phù du biển (Jakobsen và Hansen 1997). Chúng
có khả năng tiêu thụ con mồi có kích thước lớn hơn chúng rất nhiều nên có thể cạnh

tranh thức ăn với các động vật phù du khác (Kjæret và cs. 2000). Các loài
Protoperidinium thường xuất hiện với mật độ cao khi có sự nở hoa của tảo silic
(Gribble 2006). Nhiều loài Protoperidinium có thể tạo ra bào tử nghỉ (resting cyst) với
các dạng hình thái khác nhau và có thể cung cấp nhiều thông tin cho phân loại học, đặc
biệt là hình dạng của lỗ mở hoặc lỗ thoát (archeopyle) (Harland 1982).
Trên thế giới đã có một số công trình nghiên cứu về chi Protoperidinium từ rất
sớm nhưng chủ yếu tập trung nghiên cứu về phân loại học, sau này là tế bào học, sinh
học và sinh thái, hình thái và sự nảy mầm của các bào tử tảo trong trầm tích và mối
quan hệ giữa bào tử với tế bào vỏ giáp và sự hỗ trợ của sinh học phân tử. Tuy nhiên,
phần lớn các tài liệu kinh điển về phân loại học Protoperidinium đều minh họa bằng
các hình vẽ, một số tài liệu mô tả và minh họa chưa đầy đủ đặc trưng phân loại của
loài (ví dụ: Kofoid 1907; Lebour 1925; Paulsen 1931, Schiller 1935, 1937; Wood
1954) dẫn đến vẫn còn nhiều nhầm lẫn và tranh luận về định loại các loài trong chi
này. Một số công trình nghiên cứu chi tiết bề mặt vỏ tế bào bằng kính hiển vi điện tử
quét (scanning electron microscopy-SEM) cũng đã được thực hiện (Dodge 1985,
Taylor 1976, Yongshui và Jinming 1993) nhưng số lượng loài được phân tích rất hạn
chế hoặc chưa thể hiện rõ các chi tiết bề mặt vỏ ở mỗi loài. Kỹ thuật phân tích sinh học
phân tử ra đời đã trở thành một phương tiện hỗ trợ đắc lực cho phân loại học, nhiều
loài đã được làm sáng tỏ vị trí phát sinh và loài mới được công bố. Tuy nhiên, sự nhầm
lẫn trong nhận diện hình thái học của các loài tương tự đã dẫn đến sự sai lệch vị trí
phát sinh các loài trong dữ liệu sinh học phân tử (Li và cs. 2015).
Ở Việt Nam, cho đến nay chưa có một công trình nào tập chung nghiên cứu riêng
về phân loại học và sinh thái của chi tảo Hai roi Protoperidinium, mà thường bao gồm
thành phần loài được nhận trong các khảo sát về thực vật phù du biển (như Chu Van
Thuoc và cs., 1997; Boonyapiwat, 2001, Nguyen Tien Canh và Vu Minh Hao, 2001;
1


Hồ Văn Thệ và Nguyễn Ngọc Lâm, 2009; Tôn Thất Pháp và cs., 2009). Trong thời
gian gần đây, một số ít loài đã được mô tả và minh họa nhưng vẫn còn một số nhầm

lẫn trong định loại và chưa minh họa đầy đủ các đặc trưng của loài. Để có thêm những
hiểu biết về tảo Hai roi dị dưỡng mà đặc biệt là chi Protoperidinium thì việc nghiên
cứu về phân loại học, phân bố và hình thái bào tử của chi này là rất cần thiết.
Từ những nhu cầu trên, để góp phần hiểu biết và bổ sung thành phần loài cho
khu hệ tảo Hai roi phù du biển Việt Nam, đặc biệt là chi tảo Hai roi Protoperidinium,
đề tài luận án: “Chi tảo hai roi phù du Protoperidinium Bergh 1881 trong vùng
biển Việt Nam” đã được thực hiện.
Mục tiêu nghiên cứu:
Mục tiêu tổng quát:
Góp phần nghiên cứu khu hệ tảo hai roi phù du trong vùng biển Việt Nam.
Mục tiêu cụ thể:
- Xác định thành phần loài chi tảo Protoperidinium trong vùng biển ven bờ Việt
Nam.
- Bước đầu xác định thành phần bào tử nghỉ của tảo hai roi chú ý các bào tử nghỉ
của chi Protoperidinium.
Nội dung nghiên cứu:
- Phân loại (mô tả và minh họa) các loài tảo Hai roi phù du của chi
Protoperidinium Bergh 1881 trên cơ sở hình thái học so sánh.
- Phân bố theo thời gian của các loài thuộc chi Protoperidinium ở vùng biển Nha
Trang-Khánh Hòa.
- Quan sát hình thái học /phân loại bào tử nghỉ trong trầm tích của tảo Hai roi,
chú ý một số loài thuộc chi Protoperidinium.
Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của nghiên cứu:
Góp phần bổ sung và hệ thống thành phần loài tảo Hai roi phù du của chi
Protoperidinium Bergh 1881 ở vùng biển Việt Nam.

2


CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU

1.1. Mối quan hệ giữa nhóm tảo Peridinioid với các nhóm tảo Hai roi
(Dinoflagellate) khác
Taylor (1987) đã đề xuất mối quan hệ phát sinh giữa các bộ tảo Hai roi bao gồm các
bộ Prorocentrales, Dinophysiales, Gonyaulacales, Peridiniales (bao gồm cả họ
Suessiaceae) và trên cùng của cây phả hệ là bộ tảo không vỏ (tảo trần) Gymnodiniales
(bao gồm họ cả Noctilucaceae) (Hình 1.1a). Cho đến khi ngành sinh học phân tử được
ứng dụng rộng rãi trong hệ thống học /phân loại học, Taylor và cs. (2008) đã xây dựng
lại cây phả hệ phát sinh tảo Hai roi (Hình 1.1b), nhóm tảo trần Gymnodiniales và bộ
Noctilucales được tách ra cùng nằm ở vị trí thấp nhất, kế đến bộ Suessiales được tách
ra từ bộ Peridiniales cùng với các bộ như Gonyaulacales, Dinophysiales và
Prorocentrales ở vị trí phát sinh trên cùng (Hình 1.1b).

Hình 1.1. So sánh mối quan hệ phát sinh giữa các bộ tảo Hai roi của: - a: Taylor
(1987), và – b: Taylor và cs. (2008).

3


1.2. Giới thiệu chung về chi tảo Protoperidinium
Chi Protoperidinium Bergh (1881) bao gồm các loài có kích thước khác nhau (15-250
µm), đa dạng về hình thái (hình cầu, hình quả lê cho đến hình năm cạnh) (Hoppenrath
và cs. 2009), chúng được đặc trưng bởi lớp vỏ vững chắc (theca) bằng cellulose gồm
nhiều tấm nối với nhau. Hình dạng và các cách sắp xếp của các tấm vỏ được sử dụng
rộng rãi trong phân loại đến loài (Balech 1974, 1980, 1988).

Hình 1.2. Hình thái chung của tế bào Protoperidinium (vẽ lại và bổ sung từ Evitt
1985, trong Sousa và cs. 1999)
Các loài tảo Hai roi thuộc chi Protoperidinium có hình thái đặc trưng dạng
Dinokont với một rãnh ngang (cingulum) chia tế bào thành hai phần, phần vỏ trên
(epitheca) và phần vỏ dưới (hypotheca). Mỗi tế bào mang hai roi, một roi nằm bên

trong rãnh ngang giúp tế bào di chuyển xoay tròn và một roi nằm trong rãnh dọc có tác
dụng điều khiển hướng di chuyển (Hình 1.2). Phần vỏ trên có (hoặc không) mang sừng
ở đỉnh (apical horn) và hai sừng (antapical horns) hoặc gai (antapical spines) ở phần
vỏ dưới. Một số loài dẹp theo hướng lưng bụng (dorsoventral, ví dụ như P.
compressum) hay trên-dưới (anteroposterior, ví dụ như P. excentricum) hoặc theo
hướng lưng bụng nhưng nghiêng với trục tế bào (anteroventral-posterodorsal, ví dụ
như P. depressum). Rãnh dọc (sulcus) chỉ ở mặt bụng, thường thẳng, cạn hoặc hơi sâu.
Bề mặt vỏ giáp có thể trơn mịn hoặc được chạm trổ với dạng mạng lưới, các lỗ hoặc
núm gai (Hoppenrath và cs. 2009).

4


1.2.1. Những đặc điểm hình thái của tế bào Protoperidinium được sử dụng trong
phân loại học
- Hình dạng rãnh ngang
Hai đầu rãng ngang gần như ở giữa tế bào (median), không lệch (circular) hoặc lệch
(displaced) theo hướng đi lên (ascending) hoặc đi xuống (descending), một số loài có
rãnh ngang lệch lên và gối lên nhau (ascending & overhang) (Hình 1.3).

Hình 1.3. Các dạng rãnh ngang của chi Protoperidinium (Okolodkov 2008).
- a: circular (bao tròn và không lệch), - b: ascending (lệch lên), - c: descending (lệch xuống)
và - d: ascending and overhang (lệch và gối lên trên).

- Hình dạng các tấm vỏ vỏ trên (epithecal plates):

Hình 1.4. Các kiểu tấm 1’ và 2a của chi Protoperidinium
a-e. Hình dạng của các kiểu tấm 1’: - a & b: “ortho”, - c: “meta” thuận, d: “meta” ngược, e:
“para”; - f-j. Hình dạng các kiểu tấm xen 2a: - f: “quadra”, - g & h: “penta”, - i & j: “hexa”.

Việc định loại các loài tảo Hai roi có vỏ giáp Protoperidinium dựa vào kích
thước, hình dạng, các sừng trên hoặc dưới, sự lệch rãnh ngang và đặc biệt là hình dạng
của các tấm vỏ (Balech, 1974, 1988). Trong phân loại chi Protoperidinium, hình dạng
tấm đỉnh thứ nhất (1’) và tấm xen thứ hai (2a) ở vỏ trên được xem là một trong những
đặc trưng phân loại chính và phân các loài vào các nhóm (groups) và các mục
(sections). Dựa vào số lượng cạnh của các tấm 1’ và 2a tiếp xúc với các tấm kề bên,
5


Paulsen (1931) đã thuật ngữ hóa các kiểu tấm này thành những tên gọi cụ thể và được
sử dụng trong mô tả cho đến ngày nay (Hình 1.4).
- Các tấm rãnh ngang (cingular plates) và tấm rãnh dọc (sulcal plates):

Hình 1.5. Vị trí và ký hiệu các tấm rãnh ngang và
rãnh dọc:
Sa: anterior sulcal plate (tấm trên rãnh), Sd: right
sulcal plate (tấm bên phải rãnh), Ss: left sulcal plate
(tấm bên trái rãnh); Sm: median sulcal plate (tấm giữa
rãnh), Sp: posterior sulcal plate (tấm dưới rãnh), và
Spa: posterior accessory sulcal plate (tấm ở trên Sp).
Vẽ lại từ Taylor (1976).

Các tấm rãnh ngang ở Protoperidinium gồm 4 tấm (4c), trong đó có một tấm rất
nhỏ nằm ở bên trái tế bào, nơi tiếp giáp giữa rãnh ngang và rãnh dọc nên tấm này được
gọi là tấm chuyển tiếp (transitional plate-t), tấm t được xem như là tấm đầu tiên của
rãnh ngang và được tính vào số lượng tấm rãnh ngang, các tấm tiếp theo lần lượt được
ký hiệu là C1, C2 và C3, tấm C2 rộng nhất và bao quanh hầu hết vòng rãnh ngang
(Hình 1.5). Đôi khi trong công thức tấm cũng được đọc là 3 + 1t hoặc 4c (Steidinger
và Tangen 1997), và nó cũng được ghi trong công thức vỏ là 4 (3 + t)c.
Bảng 1.1. Ký hiệu của các tấm rãnh dọc đã được bổ sung và sửa đổi (Taylor 1976).

Transitional
Anterior
Right
R. accessory
Left
Median (internal)
Posterior accessory
Posteror

Kofoid
(1909)
a. pl.
m. pl.
s. pl.
p. pl.

Abé
(1936)
T
a
d
s
p

Nie
(1939)
LA
RA
RF

LF
conn.
?
post.

Graham
(1942)
lg
as
rs
ras
Ls
ris
pas
ps

Balech
(sau 1964)
T
Sa
Sd
Ss
Sm
Spa
Sp

Kofoid (1909) dựa trên quan sát loài Peridinium steinii đã đề xuất bốn dạng
tấm, tấm trên rãnh (anterior), giữa (median), ở bên trái (sinistral) và ở sau (posterior).
Sau đó, Abé (1936) đã phát hiện ra một tấm nhỏ nằm ở phía trái, đầu rãnh ngang
nhưng nhô ra ở phía trên khu vực rãnh dọc, có thể được xem như là một tấm rãnh

ngang hoặc tấm rãnh dọc. Tấm này thường nhỏ hơn các tấm rãnh ngang khác và Abé
gọi là tấm chuyển tiếp (transitional plate). Nie (1939) nghiên cứu các tấm rãnh dọc ở
một số loài và cũng thu được kết quả tương tự như Abé (1936) nhưng sử dụng thuật
6


ngữ khác (Taylor 1976). Các ký hiệu của các tấm rãnh dọc từ Balech (1964) thường
được nhiều tác giả sau này sử dụng (Bảng 1.1).
- Vị trí và hình dạng lỗ vỏ dưới (hypothecal pore):

Hình 1.6. Hình dạng và vị trí của lỗ vỏ dưới trên tấm 1’” ở một số loài
Protoperidinium:
Các mũi tên cho thấy hình dạng và vị trí của lỗ vỏ dưới: - a và b: Protoperidinium sp. 5, - c và
d: P. inflatiforme, - e và f: P. longipes; - g và h: P. ovum; - i: P. pellucidum.

Lỗ vỏ dưới (hypothecal pore) trên tấm dưới rãnh ngang thứ nhất (1’”) đã được
Balech (1971) mô tả lần đầu tiên ở loài mới P. cruciferum, sự hiện diện của lỗ vỏ dưới
là một đặc trưng nhận diện đáng tin cậy cho việc phân biệt giữa các loài
Protoperidinium tương tự nhau (Okolodkov 2003). Hình dạng của lỗ vỏ dưới trên tấm
1’” là đặc trưng phân loại ổn định và vị trí của chúng cũng là một đặc trưng không đổi
(Okolodkov 2008). Hình 1.6 trình bày một số hình dạng và vị trí của lỗ vỏ dưới được
quan sát trong luận án.
- Các dạng chạm trổ trên bề mặt vỏ giáp (surface ornamentation):
Balech (1988) và Faust (2002) đã bổ sung đặc điểm phân loại mới, là sự chạm trổ
(ornamentation) khác nhau trên bề mặt vỏ: mịn, đốm nhỏ, hình mắt lưới, hoặc có nhiều
gai, v.v… như theo các quan sát trong luận án này (Hình 1.7). Các chạm trổ trên bề
mặt vỏ cũng được xem là đặc điểm trong phân loại trong chi Protoperidinium.

7

Hình 1.7. Một số kiểu chạm trổ trên bề mặt vỏ của Protoperidinium
- a: bề mặt mịn với các lỗ, - b: bề mặt mịn với các lỗ và một số u lồi nhỏ, - c: bề mặt với các
lỗ và dày đặc các u lồi to, - d: bề mặt với nhiều vết lõm to, hai dạng lỗ khác nhau và đường
nối giữa các tấm mở rộng, - e: dạng lưới nguyên vẹn với hai cỡ lỗ ở sát mạng lưới; - f: dạng
lưới thô với hai cỡ lỗ trên mạng lưới, - g: dạng mạng lưới to thấp với một số lỗ nhỏ ở mắt
lưới, - h: dạng lưới thô, nhô lên với lỗ ổ giữa các ô lưới và rải rác các gai ở mặt lưới, - i: dạng
lưới bị đứt quãng và các lỗ nhỏ, - j: dạng lưới rộng có nhiều u lồi nhỏ trong ô lưới và các lỗ
to, mỗi lỗ có 3 u to ở miệng lỗ, - k: hình dạng tấm 1’” với lỗ vỏ dưới (hypothecal pore) rất to,
bề mặt vỏ có dạng lưới mờ với các gai to và các lỗ nhỏ rải rác trên mặt vỏ. Hình 1.6 trình bày
một số chạm trổ trên bề mặt vỏ được quan sát trong luận án.

1.2.2. Công thức vỏ (Plate formula)
Công thức vỏ là một đặc trưng ổn định để phân biệt giữa các chi cũng như giữa các
loài tảo Hai roi nói chung. Kofoid (1909) giới thiệu một bảng sắp xếp các tấm vỏ với
sáu vòng tấm chủ yếu (Bảng 1.2 và Hình 1.8), hệ thống này được sử dụng rộng rãi để
định loại các loài tảo Hai roi có vỏ giáp. Sau này, các tấm rãnh ngang (c: cingular
plates) và tấm rãnh dọc (s: sulcal plates) cũng được thêm vào công thức tấm và phức
hợp lỗ đỉnh (apical pore complex-APC) gồm các thành phần như lỗ đỉnh (Po) và tấm
nối tiếp giữa lỗ đỉnh với tấm 1’ (canal plate-x) khi chúng xuất hiện (Steidinger và
Tangen 1997). Tấm x được tìm thấy bởi Toriumi và Dodge (1993) khi nghiên cứu cấu
trúc lỗ đỉnh của một số loài Protoperidinium bằng kính hiển vi điện tử quét
8


(KHVĐTQ). Công thức tấm tổng quát của chi Protoperidinium Bergh: Po 4’ 1-4a 7”
4c 6s 5’” 2”” (Hoppenrath và cs. 2009).
Trong hệ thống của Kofoid (1909), số lượng tấm vỏ ở mỗi vòng tấm được đánh
số tương ứng (ngược chiều kim đồng hồ) và tên gọi mỗi vòng tấm được thuật ngữ hóa
bằng một ký hiệu ở phía trên mỗi con số hoặc chữ cái (Bảng 1.2, Hình 1.8). Số lượng

tấm có thể thay đổi ở mỗi chi phụ (subgenus) của chi Protoperidinium, kể cả phức hợp
lỗ đỉnh (APC).
Bảng 1.2. Hệ thống sắp xếp và danh pháp các tấm vỏ theo Kofoid (1909) áp dụng cho
chi tảo Protoperidinium. (*): thành phần bổ sung vào hệ thống sau Kofoid (1909).
Danh pháp các tấm vỏ dùng trong hệ thống của Kofoid
Các tấm đỉnh (apical plates)
Các tấm trên rãnh ngang (precingular plates)
Các tấm xen (anterior intercalary plates)
Các tấm rãnh (cingular plates)
Các tấm dưới rãnh ngang (postcingular plates)
Các tấm đối đỉnh (antapical plates)
Phức hợp lỗ đỉnh (apical pore complex)*
Các tấm rãnh dọc (sulcal plates)*
Tấm chuyển tiếp (transitional plate)*

Ký hiệu
’
”
a
c
”’
””
APC
s
t

Ví dụ
1’ - 4’
1” - 7”
1a - 3a

4c
1”’ – 5”’
1”” – 2””
Po, x
1s – 6s
4(3+t)c

Hình 1.8. Sơ đồ sắp xếp các tấm vỏ theo
hệ thống Kofoid (vẽ lại từ Lebour 1925)
- a: các vòng tấm nhìn từ mặt bụng, - b: các
vòng tấm nhìn từ mặt lưng, - c: các vòng tấm
nhìn từ trên xuống, - d: các vòng tấm nhìn từ
dưới lên.

1.3. Hình thái học của bào tử nghỉ (resting cyst)
Các bào tử nghỉ (resting cyst) nếu chỉ dựa vào một đặc điểm để định loại là không
đáng tin cậy. Thông thường, phải sử dụng kết hợp một số đặc điểm khác nhau như các
dạng lỗ mở (archeopyle) (Hình 1.9), hình dạng của bào tử, các chạm trổ trên vỏ (Hình
1.9), cấu trúc vỏ, màu sắc và sự sắp xếp các tấm vỏ bào tử (paratabulation) (Matsuoka
và Fukuyo 2000).

9