GIÁO TRÌNH SINH học PHÂN tử

L i nói đ u
Sinh h c phơn t lƠ khoa h c nghiên c u các hi n t ng s ng m c đ phơn t .
Ph m vi nghiên c u c a môn h c nƠy có ph n trùng l p v i m t s môn h c khác trong
sinh h c đ c bi t lƠ di truy n h c vƠ hóa sinh h c. Sinh h c phơn t ch y u t p trung
nghiên c u m i t ng tác gi a các h th ng c u trúc khác nhau trong t bƠo, bao g m
m i quan h qua l i gi a quá trình t ng h p c a DNA, RNA vƠ protein vƠ tìm hi u cách
th c đi u hòa các m i t ng tác nƠy.
Hi n nay, sinh h c phơn t vƠ sinh h c t bƠo đ c xem lƠ n n t ng quan tr ng c a
công ngh sinh h c. Nh phát tri n các công c c b n c a sinh h c phơn t nh các
enzyme c t h n ch , DNA ligase, các vector t o dòng, lai phơn t , k thu t PCR... sinh
h c phơn t ngƠy cƠng đ t nhi u thƠnh t u ng d ng quan tr ng.
Giáo trình sinh h c phơn t nƠy cung c p nh ng ki n th c c b n cho sinh viên v i
các n i dung chính sauμ
- C u trúc vƠ ch c n ng c a gen
- C u trúc genome
- Các quá trình tái b n, phiên mư vƠ d ch mư c a nguyên li u di truy n
- i u hòa bi u hi n gen
- S a ch a vƠ b o v gen
- Tái t h p vƠ chuy n gen
Do m i đ c xu t b n l n đ u nên giáo trình nƠy khó tránh kh i thi u sót ho c
ch a đáp ng đ c yêu c u b n đ c. Vì th , chúng tôi mong nh n đ c nhi u ý ki n
đóng góp đ l n xu t b n sau đ c hoƠn thi n h n.
Chúng tôi chơn thƠnh c m n Qu Nơng cao ch t l ng-D án Giáo d c đ i h c đư
h tr chúng tôi biên so n giáo trình nƠy, PGS. TS. Nông V n H i đư đ c b n th o vƠ
góp nhi u ý ki n quý báu.

Các tác gi


Ch

ng 1

Cac đai phân t sinh hoc
I. Nucleic acid
Nucleic acid, vơt chơt mang thông tin di truyên cua cac hê thông sông, la môt
polymer hinh thanh t cac monomer la nucleotide. Môi nucleotide gôm ba thanh phơnμ
nhom phosphate, đ ng pentose (đ ng 5 carbon) va môt nitrogen base. Cac nitrogen
base thuôc hai nhomμ cac purine gôm adenine (A) va guanine (G), cac pyrimidine gôm
thymine (T), cytosine (C) va uracil (U). Cac nucleotide đ c nôi v i nhau b ng liên kêt
phosphodiester tao thanh chuôi dai.
Nucleic acid gôm hai loai phơn t
acid (DNA) va ribonucleic acid (RNA).

co cơu tao rơt giông nhau la deoxyribonucleic

1. Deoxyribonucleic acid
Phơn t DNA la môt chuôi xo n kep gôm hai s i đ n. Môi s i đ n la môt chuôi
nucleotide (Hình 1.1). Môi nucleotide gôm ba thanh phơnμ nhom phosphate, đ ng
deoxyribose va môt trong bôn base (A, C, G vƠ T) (Hình 1.2). Hai s i đ n kêt h p v i
nhau nh cac liên kêt hydrogen hinh thanh gi a cac base bô sung n m trên hai s iμ A bô
sung cho T va C bô sung cho G. Môi s i đ n co môt trinh t đinh h ng v i môt đơu
5’phosphate t do, đơu kia la 3’ hydroxyl t do (quy c la 5’3’). H ng cua hai s i
đ n trong chuôi xo n kep ng c nhau, nên đ c goi la hai s i đôi song.
Nh ng phơn tich cơu truc hiên đai đa cho thơy cơu truc cua DNA không phai luôn
luôn t ng ng v i dang đ c goi la B ma Watson va Crick đa đ a ra. Do s tac đông
cua cac h p chơt co kh i l ng nho ho c protein, dang B co thê chuyên sang dang A (nen
nhiêu h n) ho c la dang Z (xo n trai). Chung co thê t g p lai ho c xo n manh, vi du môt
s i đôi DNA co đô dai la 20 cm đ c nen trong môt chromosome co kich th c la 5 m.

Hình 1.1. Chu i xo n ké p c a DNA

Phơn t DNA trong nhiêm s c thê cua sinh vơt eukaryote dang m ch th ng, con
phơn l n tê bao prokaryote (vi khuơn) phơn t DNA l i co dang m ch vong. Tuy nhiên,
du dang nao thi cac phơn t DNA nƠy đêu tôn tai theo ki u cuôn ch t. Trong tê bao
eukaryote, DNA kêt h p ch t che v i các protein la histone.
DNA eukaryote co kich th c rơt l n (Vi duμ DNA ng i co thê dai đên 1 m) nên
v n đ đ t ra la phơn t nay phai đ c nen nh thê nao trong m t thê tich rơt han chê cua
nhơn. Viêc nen đ c th c hiên nhiêu m c đô, m c đô thơp nhơt la nucleosome va m c
đô cao nhơt la cơu truc nhiêm s c chơt. Thơt vơy, đ ng kinh cua chuôi xo n DNA chi la
20 , trong khi s i nhiêm s c chơt quan sat d

i kinh hiên vi điên t

co đ

ng kinh

100 , đôi khi đat 300 . iêu nay ch ng to phơn t DNA tham gia hinh thanh nh ng
cơu truc ph c tap h n (Hinh 1.3).
S i nhi m s c ch t co đ ng kinh 100 la môt chuôi ch a nhiêu nucleosome. o
la nh ng cơu truc hinh thanh t môt s i DNA quơn quanh môt loi gôm 8 phơn t histone
(m c đô tô ch c cao nhơt cua DNA). S i có đ

ng kính 100

nay có cơu truc ph c tap

h n s i co đ ng kinh 300 . Trong nhơn t bƠo, các s i v a k trên k t h p ch t ch v i

nhi u protein khác nhau vƠ c v i các RNA t o thƠnh nhi m s c ch t, m c đ t ch c cao
nh t c a DNA.


Hình 1.2. C u trúc các nucleotide đi n hình


Hình 1.3. C u trúc nucleosome và nhi m s c th . Phơn t DNA đ c cu n l i trên nhi m s c
th lƠm cho chi u dƠi ng n l i h n 50.000 l n.

Cac DNA eukaryote co đ c điêm khac v i DNA prokaryote. Toan bô phơn t
DNA prokaryote đêu mang thông tin ma hóa cho cac protein trong khi đo DNA c a
eukaryote bao gôm nh ng trinh t ma hóa (cac exon) xen ke v i nh ng trinh t không ma
hóa (intron). Cac trinh t ma hóa eukaryote chim ngơp trong môt khôi l n DNA ma cho
đên nay vơn ch a ro tac dung đ c g i lƠ “DNA rác” (junk DNA). Tùy theo m c đô hiên
diên cua chung trong nhơn, cac trinh t DNA đ c chia lam ba loaiμ
- Cac trinh t l p lai nhiê u lân. Ví duμ đông vơt co vu cac trinh t nay chiêm
10-15% genome (h gen). o la nh ng trinh t DNA ng n (10-200 kb), không ma hóa,
th ng tơp trung
nh ng vung chuyên biêt trên nhiêm s c thê nh
vung tơm đông
(trinh t CEN) hay đơu cac nhiêm s c thê (trinh t TEL). Ch c n ng cua cac trinh t
nay ch a ro, co thê chung tham gia vao qua trinh di chuyên DNA trên thoi vô s c (trinh
t CEN) ho c vao qua trinh sao chep toan b phơn DNA n m đơu mut nhiêm s c thê
(trinh t TEL).
- Cac trinh t co sô lân l p lai trung binh. Vi duμ genome ng i cac trinh t
nay chiêm 25-40 %. Chung đa dang h n va co kich th c l n h n (100-1.000 kb) cac
trinh t l p lai nhiêu lơn. Cac trinh t nay phơn b trên toan bô genome. Chung co thê la

nh ng trinh t không ma hóa ma cung co thê la nh ng trinh t ma hóa cho rRNA, tRNA
va 5S RNA.
- Cac trinh t duy nhât. LƠ cac gen ma hóa cho cac protein, co trinh t đ c tr ng
cho t ng gen.
Môt đ c điêm cua phơn t DNA co y nghia rơt quan trong vƠ đ c s dung vao
ph ng phap lai phơn t , đó la kha n ng biên tinh va hôi tinh. Biên tinh la hiên t ng hai
s i đ n cua phơn t DNA tach r i nhau khi cac liên kêt hydrogen gi a cac base bô sung
n m trên hai s i bi đ t do cac tac nhơn hóa hoc (dung dich kiêm, formamide, urea) hay
do tac nhơn vơt ly (nhiêt). Sau đo, nêu điêu chinh nhiêt đô va nông đô muôi thich h p,
cac s i đ n co thê b t c p tr lai theo nguyên t c bô sung, đê hinh thanh phơn t DNA
ban đơu, đo la s hôi tinh.

2. Ribonucleic acid
Phơn t RNA co cơu tao t

ng t DNA ngo i tr ba điêm khac biêt sauμ

- Phơn t RNA la chuôi đ n.
-

ng pentose cua phơn t RNA la ribose thay vi deoxyribose.

- Thymine (T), môt trong bôn loai base hinh thanh nên phơn t DNA, đ
b ng uracil (U) trong phơn t RNA.

c thay thê

Cơu truc va ch c n ng cua RNA co s biên đôi ro rêt. Vê c ban RNA chi la chơt
mang thông tin di truyên virus, sau đo ng i ta ch ng minh r ng no không nh ng đong
vai tro c ban viêc chuyên thông tin di truyên ma con co vai tro cơu truc khi tao nên

ph c hê RNA-protein.
Theo môt ly thuyêt tiên hóa ma đai diên la Eigen, RNA la chơt mang thông tin di
truyên, thanh viên trung gian cua s biêu hiên gen, thanh phơn cơu tao va la chơt xuc tac.
Nhom OH vi tri th hai cua ribose cơn thiêt cho đa ch c n ng lam nhiêu loan s tao
thanh s i đôi, qua đo lam t ng đô không bên v ng cua liên kêt phosphodieste.
Trong tê bao co ba loai RNA chinh, co cac ch c n ng khac nhauμ

2.1. Cac RNA thông tin (mRNA)
mRNA la ban sao cua nh ng trinh t nhơt đinh trên phơn t DNA, co vai tro trung
tơm la chuyên thông tin ma hóa trên phơn t DNA đên bô may giai ma thanh phơn t
protein t ng ng. Cac RNA co cơu truc đa dang, kich th c nho h n so v i DNA vi chi
ch a thông tin ma hóa cho môt ho c vai protein va chi chiêm khoang 2-5% tông sô RNA
trong tê bao.
Qua trinh chuyên thông tin đ c thê hiên nh sauμ


E. coli, kich th c trung binh cua môt phơn t mRNA khoang 1,2 kb.

2.2. RNA vơn chuyên (tRNA)
tRNA lam nhiêm vu vơn chuyên cac amino acid hoat hóa đên ribosome đê tông h p
protein t cac mRNA t ng ng. Co it nhơt môt loai tRNA cho môt loai amino acid.
tRNA vơn chuyên ch a khoang 75 nucleotide (co kh i l ng khoang 25 kDa), la phơn t
RNA nho nhơt. Cac tRNA co cơu truc dang co ba la. Cơu truc nay đ c ôn đinh nh cac
liên kêt bô sung hiên diên nhiêu vung cua phơn t tRNA. Hai vi tri không co liên kêt bô
sung đong vai tro đ c biêt quan trong đôi v i ch c n ng cua tRNAμ
- Trinh t anticodon gôm ba nucleotide.
- Trinh t CCA, co kha n ng liên k t công hóa tri v i môt amino acid đ c tr ng.

2.3. RNA ribosome (rRNA)
rRNA la thanh phơn c ban cua ribosome, đong vai tro xuc tac va cơu truc trong

tông h p protein.
Tùy theo hê sô l ng rRNA đ c chia thanh nhiêu loaiμ eukaryote co 28S; 18S;
5,8S va 5S rRNA; con cac rRNA E. coli co ba loaiμ 23S, 16S va 5S.
rRNA chiêm nhiêu nhơt trong ba loai RNA (80% tông sô RNA tê bao), tiêp đên la
tRNA kho ng 16% va mRNA chi kho ng 2%. NgoƠi ra, tê bao sinh vơt eukaryote con
ch a nh ng phơn t RNA kích th c nho c a nhơn (small nuclear, snRNA) chi m
kho ng <1% tham gia vao ghep nôi cac exon. Ribosome lƠ nh ng phơn t c n thi t cho
s t ng h p protein, ribosome cua moi tê bao đêu gôm môt tiêu đ n vi nho va môt tiêu
đ n vi l n. Môi tiêu đ n vi co mang nhiêu protein va rRNA (trong đó rRNA lƠ thƠnh
ph n ch y u chi m kho ng 65%) co kich th c khac nhau. Ng i ta c ng th y ribosome
trong ty th , đó có s t ng h p m t s protein ty th .

Bang 1.1. Cac phân t RNA trong E. coli


2.3.1. Ribosome c a prokaryote
T bƠo đ c nghiên c u v ribosome nhi u nh t lƠ E. coli. Ribosome (70S) c a E.
coli g m hai ti u đ n v μ ti u đ n v nh (30S) vƠ ti u đ n v l n (50S). C n c vƠo h s
l ng, ng i ta phơn bi t ba lo i rRNAμ 23S rRNA, 16S rRNA vƠ 5S rRNA.
- Ti u đ n v 30S ch aμ 1 phơn t 16S rRNA (có 1540 nu) vƠ 21 ribosomal protein
khác nhau.
- Ti u đ n v 50S ch aμ 1 phơn t 5S rRNA (có 120 nu), 1 phơn t 23S rRNA (có
2λ00 nu) vƠ 34 ribosomal protein.
Hai ti u đ n v nh vƠ l n khi k t h p v i nhau s t o ra m t rưnh
c a chúng đ cho mRNA đi qua.

ch ti p giáp

2.3.2. Ribosome c a eukaryote
Ribosome c a eukaryote (80S) l n h n ribosome c a prokaryote c ng bao g m hai

ti u đ n v μ ti u đ n v nh (40S) vƠ ti u đ n v l n (60S).
- Ti u đ n v 40S ch aμ 1 phơn t 18S rRNA (có 1λ00 nu) vƠ 33 ribosomal protein.
- Ti u đ n v 60S ch aμ 3 phơn t rRNA (5S; 5,8S vƠ 28S) vƠ 4λ ribosomal protein.
Tóm l i, tơt ca RNA trong tê bao đêu đ c tông h p nh enzyme RNA polymerase.
Enzyme nay đoi hoi nh ng thanh phơn sau đơyμ
- Môt khuôn m u, th ng la DNA s i đôi.
- Tiên chơt hoat hoaμ Bôn lo i ribonucleoside triphosphateμ ATP, GTP, UTP va
CTP.
Sinh tông h p RNA giông DNA môt sô điêm, th nhơt h ng tông h p la 5’3’,
th hai la c chê keo dai giông nhauμ nhom 3’-OH đơu cuôi cua chuôi tông h p la vi tri


g n kêt cua nucleoside triphosphate tiêp theo. Th ba, s tông h p xay ra do th y phơn
pyrophosphate.
Tuy nhiên, khac v i DNA la RNA không đoi hoi môi (primer). Ngoai ra, RNA
polymerase không co hoat tinh nuclease đê s a ch a khi cac nucleotide bi g n nhơm.
Ca ba loai RNA trong tê bao đ c tông h p trong E. coli nh môt loai RNA
polymerase.
đông vơt co vu, cac RNA khac nhau đ c tông h p b ng cac loai RNA
polymerase khac nhau.

II. Protein
1. Câu truc cua protein
Amino acid la đ n vi c s (monomer) cơu thanh protein. Tơt ca 20 amino acid co
m t trong protein đêu đ c xơy d ng theo môt kiêu mơu chungμ

Công th c tông quat cua L--amino acid

Trong đo, g c R (m ch bên) cung la phơn khac duy nhơt gi a 20 loai amino acid,
quy đinh tinh chơt cua t ng loai.

Nhom amine (NH2 ) đinh
nguyên t C 2 , theo tên cu la nguyên t C . Vi vơy,
ng i ta goi la nhom  -amine. Cac amino acid tôn tai chu yêu trong t nhiên co nhom
amine đ ng bên trai truc, đ c goi la amino acid dang L. Dang D-amino acid chi t n t i
riêng biêt, vi du trong thanh tê bao vi khuơn.
Cac amino acid riêng biêt co nh ng đ c tinh khac nhau la do g c R c a chúng.
Nh ng amino acid trung tính có m t nhóm amine vƠ m t nhóm carboxyl. Nh ng protein
ch a nhi u amino acid trung tính lƠ nh ng protein trung tính. Khi chiêu dai g c R t ng s
hình thƠnh đ c tinh ky n c. Nh ng protein co ch a nhiêu amino acid nh valine,
leucine, isoleucine co tinh ch t đ c tr ng lƠ ky n c. Nh ng amino acid co tinh acid
trong phơn gôc co m t nhom carboxyl. Protein ch a nhiêu amino acid co tinh acid la
nh ng protein acid. T ng t nh vơy đôi v i protein chu yêu đ c hình thƠnh b i nh ng
amino acid co tinh kiêm la nh ng protein kiêm. Phơn gôc R cua amino acid co y nghia
quyêt đinh đôi v i đ c tinh cua protein ma chung tao nên. iêu nay không nh ng co y
nghia đôi v i tinh chơt hóa hoc ma ca cơu truc cua protein.


Thuy phơn hoan toan protein, thu đ c chu yêu cac L-  -amino acid. M c du protein
rơt đa dang nh ng hơu hêt chung đêu đ c cơu tao t 20 L-  -amino acid. D a vao đ c
tinh cua gôc R, amino acid đ c chia lam b y nhom chinh sau đơyμ
- Amino acid trung tinh mach th ng. Bao gôm glycine, alanine, valine, leucine va
isoleucine.
- Cac hydroxyl amino acid mach th ng. Bao gôm serine va threonine.
- Amino acid ch a l u huynh mach th ng. Bao gôm cysteine va methionine. Khi
oxy hóa hai nhom -SH cua hai phơn t cysteine tao thanh cystine co ch a cơu (-S-S-).
- Cac amino acid acid va cac amide. Bao gôm aspartic acid va glutamic acid.
Trong phơn t cua chung co m t nhom amine va hai nhom carboxyl. đ pH sinh ly (67), cac amino acid nay tich điên ơm. Amine hóa nhom carboxyl mach bên cua aspartate
va glutamate tao thanh cac amide t ng ng la asparagine va glutamine.
- Cac amino acid kiê m. Bao gôm lysine va arginine.
- Iminoacid. Proline.

- Cac amino acid th m va di vong. Bao gôm phenylalanine, tyrosine va
tryptophan. Do co ch a vong th m nên cac amino acid nay co môt sô phan ng đ c
tr ng.
Cac amino acid đ c nôi v i nhau b i cac liên kêt peptide, liên kêt nay đ c hinh
thanh do s kêt h p nhom amine cua môt amino acid v i nhom carboxyl cua amino acid
kê tiêp. Phan ng kêt h p giai phong m t phơn t H2 O.
Peptide la môt chuôi nôi tiêp nhiêu amino acid (sô l ng it h n 30). V i sô l ng
amino acid l n h n chuôi đ c goi la polypeptide. Môi polypeptide co hai đơu tơn cung,
môt đơu mang nhom amine t do, đơu kia mang nhom carboxyl t do. Protein đ c dung
đê chi đ n vi ch c n ng, nghia la môt cơu truc ph c tap trong không gian ch không phai
đ n thuơn la môt trinh t amino acid.
Chuôi polypeptide co thê uôn thanh cơu truc hinh gơy nh trong cac protein hinh
s i hay cơu trúc khôi cơu nh trong cac protein dang cơu hay môt cơu truc gôm ca hai
dang trên. Môt protein co thê đ c hinh thanh t nhiêu chuôi polypeptide.
Ng i ta th ng phơn biêt cơu truc cua phơn t
(Hình 1.4)μ

protein thanh b n bơc nh sau

- Câu truc bâc 1. La trinh t s p xêp cac gôc amino acid trong chuôi polypeptide.
Cơu truc nay đ c gi v ng nh liên kêt peptide (liên kêt công hóa tri).
Vi môi môt amino acid co gôc khac nhau, cac gôc nay co nh ng đ c tinh hóa hoc
khac nhau, nên môt chuôi polypeptide cac th i điêm khác nhau co nh ng đ c tinh hóa
hoc rơt khac nhau. Tuy nhiên, vê tông quat thi tơt ca cac chu i polypeptide đ c xơy
d ng môt cach co hê thông t cac nhom nguyên t CO, CH va NH. Vi c xơy d ng co hê
thông nay la c s đê tao nên cơu truc bơc hai.


Hình 1.4. Các m c đ t ch c c a phân t protein

- Câu truc bâc 2. La t ng tac không gian gi a cac gôc amino acid gơn nhau
trong chu i polypeptide. Cơu truc đ c bên v ng chu yêu nh liên kêt hydrogen hình
thanh gi a cac liên kêt peptide kê gơn nhau, cach nhau nh ng khoang xac đinh.
Cơu truc bơc 2 cua phơn t proteinμ xo n  ( -helix), la phiên  va xo n collagen.
Loai  -helix la s i dang xo n ôc, cu n xung quanh môt truc, môi vong xo n co 3,6 gôc
amino acid.
Nh ng s i collagen chay song song tao nên nh ng bo s i dai cua gơn. Collagen
cung co trong x ng va trong cac mô nôi. Elastin la môt protein, gôm nh ng s i protein
t ng đôi ng n, g n kêt v i nhau nh liên kêt c ng hóa tri. Nh ng chu i polypeptide
quay theo dang xo n ôc, t duôi xo n khi co ap l c.
- Câu truc bâc 3. La t ng tac không gian gi a cac gôc amino acid xa nhau
trong chuôi polypeptide, la dang cuôn lai trong không gian cua toan chu i polypeptide.
Nhiêu chu i polypeptide trong c thê sông tôn tai không phai dang th ng ma g p
khuc va qua đo tao nên cơu truc không gian ba chiêu. Tuy nhiên, cơu truc nay hoan toan
xac đinh, chu yêu la do trinh t cac amino acid va môi tr ng. Khi môt chu i polypeptide
tach ra khoi ribosome sau khi tông h p va đ c đ a vƠo trong tê bao chơt nh la môi
tr ng tao hinh thi no s hinh thanh nên cơu truc t nhiên rơt nhanh, đ c biêt đôi v i cơu
truc hinh cơu, đem lai cho protein nh ng đ c tinh sinh ly quan trong. Co thê do chuyên
đông nhiêt cua cac chu i polypeptide ma cac nhom cua cac gôc amino acid tiêp xuc v i


nhau, dơn đên co thê kêt h p v i nhau. Trong nhiêu protein hinh cơu co ch a cac gôc
cysteine, s tao thanh cac liên kêt disulfite gi a cac gôc cysteine xa nhau trong chuôi
polypeptide s lam cho chu i bi cuôn lai đang kê. Cac liên kêt khac, nh liên kêt Van der
Waals, liên kêt tinh điên, phơn c c, ky n c va hydrogen gi a cac mach bên cua cac gôc
amino acid đêu tham gia lam bên v ng cơu truc bơc 3. Cơu truc hinh cơu cua protein đ c
goi la cơu truc bơc ba, đó chính la cơu truc cua enzyme.
- Câu truc bâc 4. LƠ t ng tac không gian gi a cac chuôi c a các phơn t protein
g m hai hay nhi u chu i polypeptide hình c u. Môi chuôi polypeptide nay đ c goi la
m t ti u đ n vi (subunit). S kêt h p gi a cac phơn t nay long l o va chu yêu la do liên

kêt hydrogen va ky n c. B ng cach nay hai phơn t xac đinh co thê kêt h p v i nhau tao
thanh m t dimer. Ch ng h nμ hemoglobin đ c tao nên t hai chuôi  v i môi chuôi co
141 g c amino acid va hai chuôi  v i môi chuôi la 146 gôc amino acid.
Cơu truc cua môt ho c nhiêu chuôi polypeptide co y nghia quan trong đôi v i đô
hòa tan va ch c n ng cua chung. Cơu truc protein đ c hiêu la s s p xêp cua nh ng
chu i riêng l ho c nhiêu chu i. Chung phu thuôc nhiêu vao đô pH cua môi tr ng.
Protein va chuôi polypeptide hòa tan tôt khi nh ng nhom a n c h ng ra phia ngoai,
nhom ky n c h ng vao bên trong. Khi môt protein thay đôi cơu truc thi nh ng nhom
ky n c quay ra ngoai, protein mơt kha n ng hòa tan trong n c, vi du tr ng h p kêt tua
không dang tinh thê cua protein s a trong môi tr ng chua. Lactic acid đ c san sinh
do vi khuơn lam giam pH s a, lam thay đôi protein s a. Nhiêu nhom ky n c đ c
h ng ra bên ngoai, protein mơt kha n ng tan trong n c. Vi v y, vi c th ng xuyên duy
tri gia tri pH trong tê bao chơt rơt quan trong, vi chi co nh vơy ch c n ng hoat đông cua
cac enzyme trong tê bao chơt m i đ c đam bao.

2. Ch c n ng cua protein
Môi môt hoat đông trong tê bao phu thuôc vao môt ho c nhiêu phơn t protein đ c
hiêu. Môt trong cac cach phơn loai protein la d a vao ch c n ng sinh hoc cua chung.
B ng 1.2 tom t t s phơn loai protein theo ch c n ng va đ a ra môt sô vi du đai diên cho
môi loai.

B ng 1.2. Các ch c n ng sinh h c c a protein và m t s ví d



2.1. Ch c n ng enzyme
Phơn l n protein la enzyme. Hiên nay, co h n 3.000 loai enzyme đa đ c biêt.
Enzyme la chơt xuc tac sinh hoc co vai tro lam t ng tôc đô phan ng. Môi môt b c trong
trao đôi chơt đêu đ c xuc tac b i enzyme. Enzyme co thê lam t ng tôc đô phan ng lên
1016 lơn so v i tôc đô phan ng không xuc tac. S kêt h p gi a enzyme va c chơt xay ra

vi tri hoat đông cua enzyme.

2.2. Protein điêu khiên
Môt sô protein không th c hiên bơt ky s biên đôi hóa hoc nao, tuy nhiên no điêu
khiên cac protein khac th c hiên ch c n ng sinh hoc, ch ng h n insulin điêu khiên nông
đô đ ng glucose trong mau. o la môt protein nho (5,7 kDa), gôm hai chuôi
polypeptide nôi v i nhau b ng cac liên kêt disulfite. Khi không đu insulin thi s tiêp nhơn
đ ng trong tê bao bi han chê. Vi vơy, m c đ ng trong mau t ng va dơn đên s thai
đ ng manh me qua n c tiêu (bênh ti u đ ng).
Môt nhom protein khac tham gia vao s điêu khiên biêu hiên gen. Nh ng protein
nay co đ c tinh la g n vao nh ng trinh t DNA ho c đê hoat hóa ho c c chê s phiên ma
thông tin di truyên sang mRNA, vi du chơt c chê (repressor) đinh chi s phiên ma.

2.3. Protein vơn chuyên
Lam nhiêm vu vơn chuyên chơt đ c hiêu t vi tri nay sang vi tri khac, vi du vơn
chuyên O 2 t phôi đên cac mô do hemoglobin ho c vơn chuyên acid beo t mô d tr đên
cac c quan khac nh protein trong mau la serum albumin.
Cac chơt đ c vơn chuyên qua mang đ c th c hiên b ng cac protein đ c hiêu,
ch ng h n vơn chuyên glucose ho c cac amino acid qua mang (Hinh 1.5).

2.4. Protein d tr
la
c
la
la

Cac protein la nguôn cung cơp cac chơt cơn thiêt đ c goi la protein d tr . Protein
polymer cua cac amino acid va nitrogen th ng la yêu tô han chê cho sinh tr ng, nên
thê phai co protein d tr đê cung cơp đơy đu nitrogen khi cơn. Ch ng h n, ovalbumin
protein d tr trong long tr ng tr ng cung cơp đu nitrogen cho phôi phat triên. Casein

protein s a cung cơp nitrogen cho đông vơt co vu con non. Hat th c vơt bơc cao cung


ch a môt l ng protein d
mơm c a h t.

tr l n (khoang 60%), cung cơp đu nitrogen cho qua trinh nay

Hình 1.5. Hai ki u v n chuy n c b n. (a)μ v n chuy n bên trong ho c gi a các t bƠo ho c mô.
(b)μ v n chuy n vƠo ho c ra kh i t bƠo.

Protein cung co thê d tr cac chơt khac ngoai thanh phơn amino acid (N, C, H, O
va S), vi du ferritin la protein tim thơy trong mô đông vơt kêt h p v i Fe. Môt phơn t
ferritin (460 kDa) g n v i 4.500 nguyên t Fe (chiêm 35% kh i l ng). Protein co vai tro


gi lai kim loai Fe cơn thiêt cho s tông h p nh ng protein có ch a Fe quan trong nh
hemoglobin.

2.5. Protein vơn đông va co rut
Môt sô protein mang lai cho tê bao kha n ng vơn đông, tê bao phơn chia va co c .
Cac protein nay co đ c điêmμ chung dang s i ho c dang polymer hóa đê tao s i, ch ng
h n actin vƠ myosin. Tubulin la thanh phơn c ban cua thoi vô s c (s i xuơt hiên khi phơn
chia cac nhiêm s c thê vê cac c c).

2.6. Protein cơu truc
Có ch c n ng tao đô ch c va bao vê tê bao vƠ mô. Ch ng h nμ  -keratin la protein
không tan, cơu tao nên toc, s ng va mong. Collagen la protein hinh s i co trong x ng.
đông vơt collagen chiêm 1/3 protein tông sô. Fibroin (-keratin) la thanh phơn c ban cua
ken t m.

Môt ch c n ng phô biên khac cua protein la cơu tao nên mang sinh hoc.

2.7. Protein bao vê
Trong vi c giai đôc các kim loai n ng, phytochelatin co môt y nghia quan trong,
đơy la nh ng polypeptide đ n gian co nguôn gôc t glutation va co công th c chung nh
sau:
(-glutamyl-cysteinyl)n -glycine
Do co nhiêu nhom SH nên chung co kha n ng kêt h p ch t v i cac kim loai n ng,
lam cho nh ng kim loai n ng nay không thê gơy rôi loan trao đôi chơt. S tông h p
phytochelatin đ c kich thich b i nh ng kim loai n ng nh Cd, Cu, Ag, Bi va Au.
Protein bao vê co vai tro quan tr ng trong các ph n ng miên dich. ông vơt co
x ng sông co môt c chê ph c tap vƠ phat triên cao đ ng n ng a nh ng tac nhơn vi
sinh vơt gơy bênh. Ch c n ng nay co liên quan đên đ c tinh cua chuôi polypeptide. Khi
môt protein la (có ngu n g c virus, vi khuơn ho c nơm) xơm nhơp vao mau ho c vao mô
thi ph n ng t vê c a c th s xu t hi n r t nhanh. Protein la đ c goi la kháng nguyên
(antigen) ch a môt vung có trơt t xac đinh cac nguyên t có th kêt h p v i tê bao
lympho va kich thich tê bao nay san sinh khang thê. Nh ng tê bao lympho tôn tai trong
hê thông miên dich v i sô l ng 109 va trên bê m t cua no có nh ng vung nhơn bi t n i
ma kháng nguyên s đ c kêt h p (Hinh 1.6). Nh ng vung nhơn bi t nay rơt khac nhau
va đ c hi u cho t ng lo i kháng nguyên. Trong c th luôn co s n môt l ng l n cac tê
bao lympho khac nhau vƠ chung co thê tông h p rơt nhanh các khang thê đ c hi u khi


khang nguyên xuơt hiên. Môi loai kháng th co môt vi tri kêt h p duy nhơt đ c tr ng v i
kháng nguyên. Kha n ng b o v c a hê miên dich đa lam cho protein la cua tac nhơn gơy
bênh tr thanh vô hai. Nh ng khang thê nay đ c goi la globulin miên dich. Chung
chiêm khoang 20% protein tông sô trong mau.
Môt nhom protein bao vê khac la protein lam đông mau thrombin va fibrinogen,
ng n can s mơt mau cua c thê khi bi th ng.
Ca cac vùng c c c a Trái đ t co protein ch ng đông (antifreeze protein) co tac

dung bao vê mau khi nhiêt đô xuông d i 0o C.

2.8. Protein l /ngo i lai
Vi du monellin la môt loai protein đ
coi la chơt ngot nhơn tao cho con ng i.

c tim thơy

môt loai cơy

chơu Phi, đ

c

môt sô sinh vơt biên nh ho Trai tiêt ra loai protein keo (glue protein), cho phep
no g n ch t lên bê m t.

III. Lipid
M c du không mang hoat tinh sinh hoc cao nh protein nh ng lipid cung đong môt
vai tro đ c biêt trong hê thông sông. Chung la nhơn tô chinh tao nên cac mang sinh hoc
ma nêu thiêu thi moi hoat đông cua protein se không thê phôi h p nhip nhang.
n vi cơu truc cua lipid la cac acid beo. Môi acid beo đ c cơu tao t môt mach
carbohydrate (gôm cac nguyên t C va H) g n v i môt nhom carboxyl co tinh acid. Cac
acid beo khac nhau b i đô dai cua chung, b i sô l ng va vi tri cac liên kêt đôi. Cac acid
beo không co liên kêt đôi đ c goi la các acid béo bao hòa, cac acid beo không bao hòa
co it nhơt môt liên kêt đôi.


Hình 1.6. S đ bi u di n c a kháng th và kháng nguyên. aμ kháng th g m 4 chu i
polypeptide. bμ kháng th k t h p v i kháng nguyên. cμ k t h p gi a kháng nguyên vƠ kháng th .

Mang sinh hoc co ch c n ng la gi i han nh ng vung trao đôi chơt va tham gia vao
viêc vơn chuyên cac chơt. Mang sinh hoc cung co kha n ng chuyên đi nh ng tin hiêu.
Protein mang cung co thê la cac enzyme. Ch c n ng nay đ c thê hiên mang trong cua
ty thê va lap thê. Mang sinh hoc bao gôm l p kep lipid v i nh ng protein phơn bô trong
đo (Hinh 1.7)
Cac lipid mang đ c hinh thanh t môt chuôi dai acid beo nôi v i nh ng nhom co
đ c tinh a n c cao va đ c goi la nh ng phơn t l ng c c vi môt đơu t ng tac v i
n c, con đơu kia thi ky n c.

Bang 1.3. Câu truc mô t sô acid be o tiêu biê u trong hê thông sông


Hình 1.7. S đ bi u di n m t đo n c t c a màng sinh h c

IV. Polysaccharide
Cac polysaccharide co nhiêu ch c n ng quan trong trong tê bao, chung tham gia
vao cơu tao tê bao va la nguôn d tr n ng l ng chu yêu. Cac polysaccharide đ c hinh
thanh t nhiêu monomer, la cac đ ng đ n gian (monosaccharide) nôi v i nhau b ng liên
kêt glycoside. Liên kêt nay đ c hinh thanh t s kêt h p gi a C 1 cua môt phơn t đ ng
v i nhom hydroxyl cua phơn t kê tiêp.
Nguôn d tr tinh bôt cac tê bao đông vơt la glycogen, trong khi đo th c vơt la
tinh bôt. Môt polymer khac cua glucose la cellulose thi tao nên thƠnh tê bao th c vơt va la
h p chơt h u c hi n din nhiêu nhơt trong sinh quyên.
Chung ta v a điêm qua riêng re t ng thanh phơn cơu tao tê bao chinh. Trong th c
tê, hoat đông cua chung phôi h p mơt thiêt v i nhau. Cac nucleic acid trong tê bao
th ng kêt h p ch t che v i cac protein tao thanh nucleoprotein. DNA cua tê bao


eukaryote thi đ c boc b i nh ng protein đ c hiêu la cac histone. Mang tê bao cung

không phai chi co phospholipid, chinh cac protein g n trong mang đa tao ra nh ng đ c
tr ng riêng cua mang sinh hoc. Môt điêm cơn l u y la nêu nh cơu truc va cac tinh chơt
hóa ly cua nucleic acid, lipid va polysaccharide t ng đôi đông nhơt thi cac protein lai hêt
s c đa dang ca vê cơu truc va ch c n ng. Môt phơn t protein th ng bao gôm nhiêu
vung mang nh ng đ c tinh khac nhauμ vung a n c hay ky n c, vung g n m t đ ng,
vung co hoat tinh xuc tac, vung liên kêt v i nucleic acid hay v i môt protein khac. T
môi ch c n ng cua tê bao, t s hinh thanh vơt chơt mang thông tin di truyên, truyên đat
thông tin di truyên, s chuyên hóa n ng l ng, s liên lac gi a cac tê bao... đêu co s
tham gia cua cac protein. iêu ky diêu cua s sông la toan bô cac hoat đông vô cung đa
dang ơy đ c th c hiên b i môt phơn t duy nhơt.

Tài li u tham kh o/đ c thêm
1. H Hu nh Thùy D

ng. 1998. Sinh h c phơn t . NXB Giáo d c, HƠ N i.

2. Alberts B, Bray D, Lewis J, Raff M, Roberts K and Watson JD. 2002. Molecular
Biology of the Cell. 3rd ed. Garland Publishing, Inc. New York, USA.
3. Lewin B. 2000. Gene VII. Oxford University Press, Oxford, UK.
4. Lodish H, Berk A, Matsudaira P, Kaiser CA, Krieger M, Scott MP, Zipursky SL
and Darnell J. 2004. Molecular Cell Biology. 5th ed. WH Freeman and Company, New York,
USA.
5. Watson JD, Baker TA, Bell SP, Gann A, Levine M and Loscik R. 2004. Molecular
Biology of the Gene. The Benjamin Cummings/Cold Spring Habor Laboratory Press, San
Francisco, CA, USA.
6. Weaver RF. 2003. Molecular Biology. 2nd ed. McGraw-Hill Company Inc. New York,
USA.

1S

(Svedberg)μ đ n v đo v n t c l ng. H s l ng c a m t ti u đ n v ph thu c không nh ng
vƠo kh i l ng c a ti u đ n v đó mƠ còn ph thu c vƠo hình d ng vƠ đ r n c a nó, đi u nƠy
gi i thích t i sao s k t h p c a hai ti u đ n v 50S vƠ 30S l i t o ra m t ribosome 70S.

Ch

ng 2

C u trúc genome
Genome (h gen, b gen) lƠ thu t ng đ

c dùng v i các ngh a khác nhau nh sauμ


- Nguyên li u di truy n c a m t c th μ 1) nhi m s c th trong t bƠo vi khu n
(ho c m t trong m i lo i nhi m s c th n u h n m t lo i có m t, ví d μ các nhi m s c th
l n ho c bé c a Vibrio cholerae), 2) DNA ho c RNA trong m t virion, 3) nhi m s c th
cùng v i m i plasmid đ c k t h p (ví d μ nhi m s c th vƠ hai plasmid nh trong vi
khu n Buchnera).
- T t c các gen (khác nhau) trong t bƠo ho c virion.
- B nhi m s c th đ n b i ho c genome đ n b i trong t bƠo.
Chu i genome hoàn ch nh (ngh a lƠ trình t hoƠn ch nh c a các nucleotide trong
genome) đư đ c công b cho m t s loƠi vi khu n. Các trình t khác c ng đư đ c công
b , ví d genome c a cơy cúc d i (Arabidopsis thaliana) vƠ genome ng i.
Genome ch a toƠn b thông tin di truy n vƠ các ch ng trình c n thi t cho c th
ho t đ ng.
các sinh v t nhơn th t (eukaryote), λλ% genome n m trong nhơn t bƠo vƠ
ph n còn l i n m trong m t s c quan t nh ty th vƠ l p th . a s genome vi khu n
vƠ ph n genome ch a trong các c quan t th ng có kích th c nh vƠ d ng vòng
khép kín. Ng c l i, ph n genome trong nhơn th ng r t l n vƠ phơn b trên các nhi m

s c th d ng th ng.
D án genome lƠ d án xác đ nh c u trúc di truy n chính xác c a m t genome c
th s ng, ngh a lƠ trình t DNA c a t t c các gen c a nó. D án genome c a m t s sinh
v t mô hình (model organisms) đư đ c hoƠn thƠnh nh sauμ
- Các genome vi khu n. Các trình t hoƠn ch nh c a genome Escherichia coli đư
đ c xác đ nh theo ph ng th c t h p/t p h p (consortium) c a các phòng thí nghi m.
N m 1λλ5, hai trình t genome hoƠn ch nh c a vi khu n Haemophilus influenzae vƠ
Mycoplasma genitalium c ng đ c hoƠn thƠnh. LoƠi M. genitalium có m t genome đ n
gi n (kho ng 580.067 base), do nó d a vƠo v t ch đ v n hƠnh nhi u b máy trao đ i
ch t c a mình. LoƠi H. influenzae lƠ m t vi khu n đ c tr ng h n, vƠ có genome kho ng
1.830.121 base v i 1.74λ gen.
- Chu i genome hoƠn ch nh c a n m men Saccharomyces cerevisiae đư đ c hoƠn
ch nh trong n m 1λλ6, nh m t consortium c a các phòng thí nghi m. Genome c a
chúng dƠi 12.146.000 base.
- Các d án genome đ ng v t nh μ chu t, c u, l n, giun tròn (Caenorhabditis
elegans), ru i gi m (Drosophila melanogaster)…, ho c th c v t nh μ lúa n c, lúa mì,
ngô, táo, cúc d i…, mƠ n i b t nh t trong s đó lƠ d án genome ng i c ng đư đ c
th c hi n.
NgƠy 12. 2. 2001 genome ng i đư đ c công b v i kho ng 30.000 gen, ít h n
nhi u so v i d ki n tr c đơy (hƠng tr m ngƠn gen), vƠ ch g p hai l n giun tròn ho c
ru i gi m. Ng i ta đư xác đ nh h gen ng i gi ng λ8% so v i tinh tinh vƠ có đ n 99%
lƠ gi ng nhau gi a các dơn t c, các cá th . Do đó, v n đ hình thƠnh vƠ phát tri n nhơn


cách, ch s thông minh... ph i ch y u trên c s xư h i vƠ s rèn luy n c a t ng ng i
đ phát tri n ti m n ng sinh h c c a b n thơn.
Trình t genome c a nh ng sinh v t mô hình r t có ý ngh a trong nh ng nghiên
c u c a m t chuyên ngƠnh khoa h c m i đó lƠ genome h c (genomics). D a vƠo đơy, các
nhƠ sinh h c phơn t có th phơn tích c u trúc, ho t đ ng vƠ ch c n ng c a các gen, lƠm
sáng t đ c vai trò c a DNA l p l i, DNA không ch a mư di truy n, DNA n m gi a các

gen... i u đ c bi t có ý ngh a lƠ khi so sánh các genome v i nhau, có th hi u đ c ho t
đ ng c a genome trong các c th s ng, m i quan h gi a chúng, s đa d ng sinh h c vƠ
m c đ ti n hóa.
K t qu b c đ u so sánh genome gi a các loƠi sinh v t v i nhau đư cho th y có ba
đ c đi m n i b tμ 1) các gen phơn b trong genome không theo qui lu t, 2) kích th c c a
genome thay đ i không t l thu n (t ng quan) v i tính ph c t p c a loƠi, 3) s l ng
nhi m s c th c ng r t khác nhau ngay gi a nh ng loƠi r t g n nhau.
I. Thành ph n và đ c đi m c a genome
Genome ch a m i thông tin di truy n đ c tr ng cho t ng loƠi, th m chí cho t ng cá
th trong loƠi. Genome có th bao g m các phơn t DNA ho c RNA. i v i sinh v t b c
cao, kích th c genome thay đ i t 10 9 bp (đ ng v t có vú) đ n 1011 bp (th c v t). Khác
v i t bƠo ti n nhơn (prokaryote), các gen trong genome c a eukaryote th ng t n t i
nhi u b n sao vƠ th ng b gián đo n b i các đo n mư mù không mang thông tin di
truy n (các intron). Vì v y, m t trong nh ng v n đ đang đ c quan tơm lƠ c n ph i bi t
s l ng các gen khác nhau có m t trong genome c ng nh s l ng các gen ho t đ ng
trong t ng lo i mô, t ng giai đo n phát tri n vƠ t l các gen so v i kích th c genome...
1. Genome c a c quan t
H u h t genome c a c quan t , nh ng không ph i luôn luôn, có d ng phơn t
DNA m ch vòng đ n c a m t chu i duy nh t.
Genome c a c quan t mư hóa cho m t s , không ph i t t c , các protein đ c tìm
th y trong c quan t . Do có nhi u c quan t trong m t t bƠo, cho nên có nhi u genome
c a c quan t trên m t t bƠo. M c dù b n thơn genome c a c quan t lƠ duy nh t.
Nh ng nó c u t o g m m t chu i l p l i1 liên quan v i m i chu i không l p l i2 c a
nhơn. V nguyên t c, các gen c quan t đ c phiên mư vƠ d ch mư b i các c quan t .
1.1. Genome c a ty th
DNA ty th (mitochondrial DNA-mtDNA) lƠ m t genome đ c l p, th ng lƠ m ch
vòng, đ c đ nh v trong ty th .
- DNA ty th c a t bƠo đ ng v t mư hóa đ c tr ng cho 13 protein, 2 rRNA vƠ 22
tRNA.

- DNA ty th c a n m men S. cerevisiae dƠi h n mtDNA c a t bƠo đ ng v t n m
l n do s có m t c a các đo n intron dƠi.
Các genome ty th có kích th c t ng s r t khác nhau, các t bƠo đ ng v t có kích
th c genome nh (kho ng 16,5 kb đ ng v t có vú) (Hình 2.1). Có kho ng m t vƠi
tr m ty th trên m t t bƠo. M i ty th có nhi u b n sao DNA. S l ng t ng s c a
DNA ty th so v i DNA nhơn lƠ r t nh (<1%).
Trong n m men S. cerevisiae, genome ty th có kích th c khá l n (kho ng 80 kb)
vƠ khác nhau tùy thu c vƠo t ng ch ng. Có kho ng 22 ty th trên m t t bƠo, t ng ng
kho ng 4 genome trên m t c quan t .
nh ng t bƠo sinh tr ng, t l mtDNA có th
cao h n (kho ng 18%).
Kích th c c a genome ty th
các loƠi th c v t lƠ r t khác nhau, t i thi u kho ng
100 kb. Kích th c l n c a genome đư gơy khó kh n cho vi c phơn l p nguyên v n
DNA, nh ng b n đ c t h n ch (restriction map) trong m t vƠi loƠi th c v t đư cho th y
genome ty th th ng lƠ m t chu i đ n, đ c c u t o nh m t m ch vòng. Trong m ch
vòng nƠy có nh ng chu i t ng đ ng ng n vƠ s tái t h p gi a chúng đư sinh ra các
phơn t ti u genome (subgenome) m ch vòng nh h n, cùng t n t i v i genome “ch ”
(master genome) hoƠn ch nh, đư gi i thích cho s ph c t p c a các DNA ty th
th c
v t.

Hình 2.1. DNA ty th c a ng

i. Bao g m 22 gen tRNA, 2 gen rRNA, vƠ 13 vùng mư hóa
protein.


B ng 2.1 tóm t t s phơn công c a các gen trong m t s genome ty th . T ng s

gen mư hóa protein lƠ khá ít, vƠ không t ng quan v i kích th c c a genome. Ty th
đ ng v t có vú s d ng các genome 16 kb c a chúng đ mư hóa cho 13 protein, trong khi
đó ty th n m men S. cerevisiae dùng các genome t 60-80 kb mư hóa cho kho ng 8
protein. Th c v t v i genome ty th l n h n nhi u mư hóa cho nhi u protein h n. Các
intron đ c tìm th y trong h u h t các genome c a ty th , nh ng l i không có trong các
genome r t nh c a đ ng v t có vú.
Hai rRNA chính luôn đ c mư hóa b i genome ty th . S l ng các tRNA đ c
mư hóa b i genome ty th dao đ ng t không cho đ n đ y đ (25-26 trong ty th ). Nhi u
protein ribosome đ c mư hóa trong genome ty th c a th c v t vƠ sinh v t nguyên sinh,
nh ng ch có m t ít ho c không có trong genome c a n m vƠ đ ng v t.

B ng 2.1. Các genome ty th có các gen mã hóa cho các protein, rRNA và tRNA

1.2. Genome c a l p th
DNA l p th (chloroplast DNA-ctDNA) c ng lƠ m t DNA genome đ c l p, th ng
lƠ m ch vòng, đ c tìm th y trong l p th c a th c v t.
- Genome c a l p th r t khác nhau v kích th c, nh ng đ l n đ mư hóa cho
kho ng 50-100 protein c ng nh rRNA vƠ tRNA.
- DNA l p th dƠi t 120-1λ0 kb. Các genome c a l p th đư đ c phơn tích trình
t cho th y có kho ng 87-183 gen. B ng 2.2 mô t các ch c n ng đ c mư hóa b i
genome l p th cơy tr ng.

B ng 2.2. Genome c a l p th

các cây tr ng mã hóa cho 4 rRNA, 30 tRNA và kho ng 60
protein