Nghiên cứu gây tạo các dòng bố mẹ thơm ứng dụng cho chọn tạo giống lúa lai hai dòng chất lượng cao

HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM

NGUYỄN VĂN MƯỜI

NGHIÊN CỨU GÂY TẠO CÁC DÒNG BỐ MẸ THƠM
ỨNG DỤNG CHO CHỌN TẠO GIỐNG LÚA LAI HAI DÒNG
CHẤT LƯỢNG CAO

LU NăỄNăTI NăSĨ

NHÀ XUẤT BẢN ĐẠI HỌC NÔNG NGHIỆP - 2017


PH Nă1.ăM ăĐ U
1.1.ăTệNHăC PăTHI TăC AăĐ ăTÀI
Hàng ngày, trên th ăgi iăcóă3ătỷăng

iăđ ợcăcungăc păh nă20%ăl ợngăcaloă

t ălúaăg o.ăH tăg oăch aă80%ătinhăb t,ă7,5%ăprotein,ăvitaminăvƠăcácăch tăkhoángă
c năthi tăcho conăng iă(Tr năVĕnăĐ t,ă2005).ăCh tăl ợngăg oătr ăthƠnhăm iăquană
tơmăchínhăc aăng iăs năxu tăvƠăng iătiêuădùngăhi nănay.ăM cădùăv y,ănhuăc uăs ă
d ngăg oăch tăl ợngăcaoăcóăsựăkhácăbi tăr tăl năgiữaăcácăvùng,ăcácăn

căvƠăng

iă

tiêu dùng. Cácătínhătr ngăliênăquanăđ năch tăl ợngăg oăch ă y uăg m:ăkíchăth că
h t,ă đ ă b că b ng,ă tỷă l ă g oă xay,ă tỷă l ă g oă xát,ă tỷă l ă g oă nguyên,ă hƠmă l ợngă
amylose,ăđ ăb năth ăgelăvƠăproteină(BrarăandăSingh,ă2011).ăG oăch tăl ợngăcaoăcóă

giáătr ăr tăl nătrênăth ătr ngăth ăgi i.ăNĕmă2011,ăcóăt iă15-17%ătrênăt ngăl ợngă
g oă xu tă khẩuă lƠă g oă ch tă l ợngă vƠă g oă th mă (Giraud,ă 2013).ă Tuy nhiên, các
ch ngătrìnhăchọnăt oăgi ngălúaăhi nănayăm iăt pătrungănhằmăc iăti nătínhătr ngă
ch ngăch uăđi uăki năb tăthu năsinhăhọcăvƠăphiăsinhăhọc.ăCácăn căs năxu tălúaăvƠă
xu tăkhẩuăg oăti păt căđ iăm tăv iăsựăc nhătranhăvƠănhữngăthayăđ iănhuăc uăch tă
l ợngăc aăng iătiêuădùng.ăVìăv y,ăchi năl ợcăm iătrongăchọnăt oăgi ngălúaălƠăph iă
t pătrungăphátătri năcácăgi ngălúaăch tăl ợng.ăCácăgi ngălúaăch tăl ợngăcóăgiá bán
cao trênăth ătr ngălà nhữngăgi ngălúaăth m,ă hƠmăl ngăamyloseăth p đ nătrungă
bình,ăgiƠuădinhăd ỡngă(vitamin,ăanthocyanin,ăsắt) (Orachos, 2012).
Chọnăt oăgi ngălúaălaiăđƣăthuăđ ợcănhi uăthƠnhăcông,ăgópăph nătĕngănĕngă
su t,ăs năl ợngăvà nhuăc u dinh d ỡngăhƠngăngƠyăc aăconăng i.ă ăTrungăQu c,ă
di nătíchăgieoăc yălúaălaiănĕmă2012ălƠă17ătri uăha,ăchi mă55,6%ădi nătíchătr ngă
lúaăc aăc ăn c.ăNĕngăsu tăbìnhăquơnăc aălúaălaiăđ tă7,5ăt n/ha,ăcaoăh nălúaăthu nă
0,76ă t n/ha.ă ă nă Đ ,ă di nă tíchă lúaă laiă nĕmă 2012ă đ tă 2,5ă tri uă ha,ă chi mă 5,9%ă
di nătíchătr ngălúaăc aăc ăn c.ăNĕngăsu tăbìnhăquơnăc aălúaălaiăđ tă4,79ăt n/ha,ă
caoă h nălúaă thu nă 1,2ă t n/ha.ă ă Vi tă Nam,ă di nă tíchă lúaă l iă nĕmă 2012ă đ tă 0,61ă
tri uăha,ăchi mă7,9%ădi nătíchătr ngălúaăc aă c ăn c.ăNĕngăsu tăbìnhăquơnăc aă
lúaălaiăđ tă6,4ăt n/ha,ăcaoăh nălúaăthu nă0,77ăt n/haă(DasguptaăandăRoy,ă2014).ă
Trongănhữngănĕmăt i,ăgi ngăcóănĕngăsu t vƠăch tăl ợngăcaoălƠăm cătiêuăch ăy uă
c aăchọnăt oăgi ngălúaălaiă(Qianăet al., 2016). Theo Mudasir et al. (2015)ăcũngă
cho rằngăchọnăt oăgi ngălúaălaiăvƠăkhángăb nhălƠăh
họcăKhoaăhọcăvƠăCôngăngh ăKashmir ă năĐ .

1

ngă uătiênăc aăTr

ngăĐ iă

Nghiênăc uăvƠăchọnăt oălúaălaiăc aăVi tăNamăcũngăthuăđ ợcănhữngăthƠnhă
tựuă toă l n.ă Đ nă nĕmă 2013,ă C că Tr ngă trọt-B ă Nôngă nghi pă vƠă PTNTă đƣă công
nh nă71ăgi ng,ătrongăđóănh păn iălƠă52ăgi ngăvƠăchọnăt oătrongăn călƠă19ăgi ng.ă
Trongăs ăcácăgi ngăđƣăcôngănh năcóă60ăgi ngălƠăgi ngălúaălaiăbaădòng,ă11ăgi ngă
lƠăgi ngălúaălaiăhaiădòng.ăCácăgi ngălúaălaiăhaiădòngăđ ợcăcôngănh năch ăy uălƠă
nhữngă gi ngă đ ợcă chọnă t oă trongă n că nh :ă VL20,ă TH3-3, TH3-4, TH3-5,
VL24, LC270, LC212, TH7-2,ă HC1ă đƣă gópă ph nă nơngă caoă nĕngă su tă vƠă s nă
l ợngă lúaă c aă Vi tă Namă (Ph mă Vĕnă Thuy tă vƠă cs.,ă 2015).ă Dòngă m ă c aă các
gi ngă lúaă laiă haiă dòngă đ ợcă chọnă t oă trongă n că ch ă y uă lƠă dòngă b tă d că đựcă
ch că nĕngă diă truy nă nhơnă m nă c mă v iă nhi tă đ ă (Thermosensitive Genic Male
Sterile-TGMS) (Tr năVĕnăQuangăvƠăcs., 2013).
Ch tăl ợngălúaălaiălƠăh năch ăl năc năđ ợcăkhắcăph cătrongăch

ngătrìnhă

chọnăt oăgi ngălúaădƠiăh nă(Bai et al., 2008). Theo Li et al. (2008) đ ăt oăgi ngălúaă
laiăch tăl ợngăg oăt tăthìăb ăm ăph iăcóăg oăch tăl ợngăcaoăho cămùiăth m,ătrongă
đóădòngăb ăm ămangăgenăth mălƠăquanătrọngănh t.ăCácădòngăgi ngălúaăthu nămangă
genăth mănhi uănh :ăHoaăsữa,ăSénăcù,ăST19,ăH ngăc m,ăH ngăc mă2,ăH ngăc mă3
(Tr năM nhăC

ngăvƠă cs.,ă2014). Các dòng RA27, RA28, RA29ă cóă uăth ălaiăt t,ă g oă

ch tăl ợngăcaoăvƠăcóămùiăth m.ă TrongăkhiăđóăcácădòngăTGMSămangăgenăth măcònă

h năch ăvìăv yăcácăgi ngălúaălaiăhaiădòngăđ ợcăchọnătheoăh

ngăch tăl ợng,ăg o có

mùiăth măcònăít (Tr năVĕnăQuang và cs., 2013). Vìăv y,ăchúngătôiăt pătrungănghiênă

c uăgơyăt oăcácădòngăTGMSăth m,ăt ăđóălaiăt oăchọnălọcăv iăcácădòngăb ăcóă uă
th ălaiăcao,ăch tăl ợngăt tăvƠăcóămùiăth măđ ăt oăgi ngălúaălaiăhaiădòngăch tăl ợng.
Sauăđơy lƠănhữngăk tăqu ănghiênăc uăv ănhữngăv năđ ănƠy.
1.2.ăM CăTIểUăC AăĐ ăTÀI
Nghiênăc uăchọn t o vƠăs ăd ng các dòng TGMS th măm i đ ăt oăgi ngă
lúa lai hai dòng cóăth iăgianăsinhătr ngăngắn,ănĕngăsu tăcao, ch tăl ợngăt t đ ă
phátătri năs năxu t.
1.3.ăPH MăVIăNGHIểNăC U
1.3.1.ăĐ iăt ngănghiênăc u
Đ ătƠiăcóăs ăd ngăcácădòngăTGMSăkhôngăth mălaiăđ năv iăcácăgi ngălúaă
th măc iăti năđ ăchọnă t oădòngăTGMSăth m.ăT ăcácădòngăTGMSăth mălaiăv iă
cácădòngăRăth măđ ăt oăt ăhợpălaiăhaiădòngăch tăl ợngăcao. CácădòngăRăth m có
sựăk ăth aăcácăk tăqu ănghiênăc uăc aăVi năNghiênăc uăvƠăPhátătri năcơyătr ng.

2


1.3.2.ăThờiăgianănghiênăc u
Th iăgianăthựcăhi năđ ătƠiăt ăthángă6/2008ăđ năthángă11/2015.
1.3.3.ăĐ aăđiểmănghiênăc u
Cácăthíănghi mătrênăđ ngăru ngăđ ợcăb ătríăt iăVi năNghiênăc uăvƠăPhátă
tri nă cơyă tr ng, Họcă vi nă Nôngă nghi pă Vi tă Nam.ă Phơnă tíchă cácă ch ă tiêuă ch tă
l ợngăt iăVi năCơyăl ngăthựcăvƠ Cơyăthựcăphẩm,ăTrungătơmăKh oăki măgi ng,ă
s năphẩmăcơyătr ngăQu căgiaăvƠăPhòngăthíănghi m,ăKhoaăcôngăngh ăthựcăphẩm,ă
Họcăvi năNôngănghi păVi tăNam.ă ngăd ngăc aăch ăth ăphơnăt ăđ ăxácăđ nhăsựă
hi nă di nă c aă genă quiă đ nhă tínhă th mă (fgr),ă cácă genă quiă đ nhă tínhă d că (tms) t iă
Phòngăthíănghi măthu căDựăánăJICA,ăHọcăvi năNôngănghi păVi tăNam.
1.4.ăNH NGăĐịNGăGịPăM IăC AăĐ ăTÀI
Chọn t oădòngăb tăd căm iăbằngăph ngăphápălai,ăchọnălọcăcáăth vƠăchọnă
lọcănh ăch ăth ăphơnăt ă(MAS). Đ ătƠiăđƣăs ăd ngă3ădòngăTGMSă(T1S-96; T7S;

T23S)ălaiăv iăcácădòngăgi ngălúa th m c iăti n đ ăt oădòngăTGMSăcóăch tăl ợng
g oăt t, cóă mùiăth m.ă Trong quáătrìnhăchọnălọc, ngoƠiăvi căđánhăgiáăki uăhình,ă
mùiăth mătrênălá,ăn iănhũ, đ ătƠiăcóăs ăd ng ch ăth ăphơnăt ă(MAS)ăđ ăsƠngălọcă
dòng mang gen fgr và tms.ăK tăqu đƣăchọnălọcăđ ợcă23ădòngăTGMSăm i.ăTrong
đóăcóă22ădòngămangăgenăth mă(fgr). Cácădòngăchọnălọc mang gen b tăd căđực di
truy nănhơn m năc măv iănhi tăđ ( tms2 và tms5).
Chọnăt oăthƠnhăcôngă2ădòngăTGMSăm i là dòng AT24 và AT27. Hai dòng
TGMSănƠyăcóăng ỡngăchuy năđ iătínhăd călƠă240C,ăb tăd că năđ nhăkhiănhi tăđ ă ă
th iăkỳăc mă ngătrênă260CăvƠăcóăkh ănĕngănh năph n ngoƠiăt t,ătrênă65%. AT24 và
AT27ăcóăkh ănĕngăk tăhợpăchungăcaoăv iăcácădòngăb ănghiênăc uăv ăcácătínhătr ngă
nh :ăs ăh t/bông,ăs ăh tăchắc/bông,ăkh iăl ợngă1000ăh t,ănĕngăsu tăthựcăthu,ătỷăl ă
g oăxát,ătỷăl ătrắngătrong,ăhƠmăl ợngăprotein,ăđ ăngonăvƠămùi th măc m.
Chọnăt oăthƠnhăcôngăhaiăt ăhợpălaiă m i,ăTH4-6 (AT24/RA28) và TH6-6
(AT27/RA28).ăHaiăt ăhợpălaiănƠyăcóăTGSTăv ăxuơnăt ă121-122ăngƠy,ăv ămùaăt ă
102-103ăngƠy.ăChi uăcaoăcơyăthu căd ngăbánălùn,ăbôngătoădƠi,ăh tăx păsít,ăhìnhă
d ngăh tăthonădƠi,ăkh iăl ợngă1000ăh tăt ă24,3-25,3ăgam.ăNĕngăsu tăthựcăthuăđ tă
t ă74,1-75,6ăt /haă(v ăxuơn),ăt ă69,2-69,4ăt /haă(v ămùa).ăC ă2ăt ăhợpălaiănƠyăđ uă
cóăch tăl ợngăg oăt t:ă tỷăl ă g oăxátăvƠă tỷăl ă g oănguyênăcao,ăh tăthonădƠi,ăhƠmă
l ợngăamyloseăt ă16,4-16,6%,ăhƠmăl ợngăproteinăt ă8,9-9,1%.ăC măngon,ăm m,ă
v ăđ m, cóămùiăth măđ m.ăHaiăt ăhợpănƠyăđ ợcăg iătrongăh ăth ngăkh oănghi mă
Qu căgiaăt ăv ăxuân 2016.

3


1.5.ăụăNGHĨAăKHOAăH CăVÀăTH CăTI NăC AăĐ ăTÀI
1.5.1.ăÝănghĩaăkhoaăh căc aăđ ătài
Trongănghiênăc uăt oădòngăTGMSăth m,ăđ ătƠiăđƣăs ăd ngăkỹăthu tăch ăth ă
phơnăt ă(MarketăAsistedăSelectionă- MAS) đ ăphơnătíchădiătruy năkhiălai chuy nă
gen fgr vào dòng TGMS. NgoƠiăra,ăđ ătƠi đƣăxácăđ nh đ ợc v tăli uăt oădòngăb tă

d căđựcămang gen tms2 và tms5.
Đánhăgiáăbi uăhi nădiătruy năm tăs ătínhătr ngăch tăl ợngăt ăb ăm ăsangă
conă laiă F1ă (h tă F2ă ho că h tă th ngă phẩm)ă ă cácă t ă hợpă nghiênă c uă nh nă th y:ă
Chi uădƠiăh tăg oădƠiăbi uăhi nădiătruy năc ngătínhăđ nătr iăd ngătheoăb /m ăcóă
h tădƠiăh n;ăTỷăl ăg oăxátăvƠătỷăl ăg oănguyênăcaoăbi uăhi năsiêuătr iăd

ngătheoă

b /m ăcóătỷăl ăg oăxátăvƠătỷăl ăg oănguyênăcaoăh n.
Hàmă l ợngă proteină trongă h tă g o c aă conă lai bi uă hi nă tr iă ơmă đ nă siêuă
tr iă ơmă theoă b /m ă cóă hƠmă l ợngă proteină th p,ă nghĩaă lƠă tínhă tr ngă nƠyă b ă suyă
gi mădoălai;ăHƠmăl ợngăamyloseă đaăs ăt ăhợpănghiênăc uăbi uăhi nătrungăgiană
đ nătr iăd ngătheoăb ăm ăcóăhƠmăl ợngăamyloseăcao,ăvìăv yămu năt oăgi ngălaiă
cóăhƠmăl ợngăamyloseăth p,ăphùăhợpăv iănhuăc uătiêuădùngăc năchọnăb /m ăcóă
cóăhƠmăl ợngăamyloseăth pă(t ă15-20%);ăH ngăth mătrongălôăh tăg oălaiăkhôngă
đ ngăđ uădoăphơnăly,ăđ ăth măch uă nhăh

ngăc aădòngăm ănhi uăh nădòngăb .

1.5.2.ăÝănghĩaăthựcătiễnăc aăđ ătài
Đ ătƠiăđƣătuy năchọnăđ ợcă02ăt ăhợpălaiăcóătri năvọng.ăHaiăt ăhợpălaiănƠyă
cóăth iăgianăsinhătr ngăngắn,ăphùăhợpăv iăc ăc uămùaăv ă(2ăv ălúaă+ă1-2ăcơyăv ă
đông).ă Cácă t ă hợpă laiă nƠyă cóă nĕngă su tă cao,ă ch tă l ợngăt t,ăc mă ngon,ă m mă v ă
đ măvƠămùiăth măđ m.ăHaiăt ăhợpălúaălaiănƠy,ăsauăkhi nghiênăc uăhoƠnăthi năquiă
trìnhăvƠăm ăr ngăs năxu tăs ăgópăph năb ăsungăgi ngălúaăm iăvƠoăb ăgi ng lúa
laiănóiăchung,ăb ăgi ngălúaălaiăch tăl ợngăcaoănóiăriêngăđ ăph căv ăs năxu t.
Đ ătƠi đƣăxơyădựngăđ ợcă02ăquiătrìnhă(quiătrìnhănhơnădòngăAT27ăvƠăquiătrìnhă
s năxu tăh tălaiăF1ăt ăhợpăTH6-6)ăápăd ngăchoăcácăt nhămi năBắcăVi tăNam.

4

PH Nă2.ăT NGăQUANăTÀIăLI U

2.1.ăTỊNHăHỊNHăNGHIểNăC UăVÀăPHỄTăTRI NăLÖAăLAIăTRONGăVÀă
NGOÀIăN
C
2.1.1.ăNghiênăc uăvàăphátătriểnălúaălaiătrênăth ăgiới
TrungăQu c bắtăđ uănghiênăc uăv ăcơyălúa lai t ănĕmă1964,ăhọ phátăhi nă
đ ợcă cơyă lúaă d iă b tă d că trongă loƠiă lúaă d iă Oryzae fatuaspontanea t iă đ oă H iă
Nam,ăsauăđó đƣăchuy năđ ợcătínhăb tăd căđựcăhoangăd iănƠyăvƠoălúaătr ngăvƠăt oă
ra nhữngăv tăli uădiătruy n m iăgiúpăchoăvi căkhaiăthácă uăth ălaiă ălúa. Đ nănĕm
1973, lôăh tăgi ngăF1ăđ uătiênăđ ợcăs năxu t v iăsựăthamăgiaăc aă3ădòng là: dòng
b tăd căđựcădiătruy năt ăbƠoăch tă(CytoplasmicăMaleăSterile-CMS), dòng duy trì
b tă d că (Maintainer-B),ă dòngă ph că h iă hữuă d că (Restorer-R)ă (HoƠngă Tuy tă
Minh, 2002). Nĕmă 1973,ă Trungă Qu că cũngă bắtă đ uă nghiênă c uă s ă d ngă genă
t ngă hợpă r ngă (WCG).ă Đ ngă th iă phátă hi nă genă p(t)ms đƣă m ă raă m tă h ngă
nghiênăc uăm iăv ăt oăgi ngălúaălai.ăĐóălƠănghiênăc uăt oăgi ngălúaălaiăhaiădòng.ă
Dùngăph

ngăphápălaiăchuy năgenăcácănhƠăkhoaăhọcăđƣăt oăraănhi uădòngăEGMSă

m iămangăgenăt

ngăhợpăr ngă(WCG),ălƠmăc ăs ăt oăraăcácăt ăhợpălaiăxaăcóă uă

th ălaiăcao.ăChínhăthƠnhăcôngănƠyăđƣăm ăr ngăkh ănĕngăkhaiăthácă uăth ălaiătrênă
ph ădiătruy năr ngă ălúaă(Quăet al., 2012). Nhữngănghiênăc uăs ăd ngăcácădòngă
b tăd căđựcădiătruy nănhơnăc mă ngămôiătr ngă(EGMS)ăt ăraăkh ăquană(Nguy n
CôngăT năvƠăcs.,ă2002;ăDungăNguyenăTienăet al.,ă2013).ăĐi uănƠyăth ăhi năkhiă

Shi (1973)ă đƣă phátă hi nă m tă s ă cơyă lúaă b tă d că trongă qu nă th ă c aă gi ngă
Nongkenă58,ăchúngăb tăd căđựcă ăđ ădƠiăngƠyătrênă14 gi vƠăhữuăd c ăđ ădƠiă
ngƠyăd iă13ăgi ă45 phút. Qua nghiênăc uăôngăth yătínhătr ngănƠyădoăm tăc pă
genă l nă trongă nhơnă đi uă khi n.ă Theoă Yuan,ă gi ng Nongkenă 58ă đ că tr ngă choă
d ngăb tăd căPGMSăc mă ngăm nhăv iăánhăsángăvƠăc mă ngăy uăv iănhi tăđ ,ă
gi iăh năchuy năhoáălƠă13 gi ă45 phút (đi uăki nă23-460C).ăNh n đ nhăc aăShi
(1973) thìăth iăkỳăm năc mălƠăphơnăhoáăgiéăc pă1ăđ năhìnhăthƠnhăt ăbƠoăm ăh tă
ph nă (10-12ă ngƠyă tr că trỗ)ă (D nă theoă Nguy nă Côngă T nă vƠă cs.,ă 2002). Nĕmă
1976,ăTrungăQu căđƣăcóă140.000ăhaăgieoăc yălúaălaiăth ngăphẩmă(Nguy năCôngă
T năvƠăcs.,ă2002).ăGi ngălúaălaiă2ădòngăđ uătiênă tr ng đ iătrƠă ăTrungăQu călƠă
Peiai64S/Teqingăcóănĕngăsu tăcaoănh tăđ tă17,1ăt n/haă(Nguy năTríăHoƠn,ă2003).ă
CácănhƠăkhoaăhọcăTrungăQu căđƣăm ăraăm tăkỷănguyênălúaălaiătrênăth ăgi i.

5


Nghiênăc uăphátătri nălúaălaiăt iăTrung Qu căđ ợcăChang (2008) t ngăk tă
vƠăchiaăthƠnhă4ăgiaiăđo năt ă1964-2008ănh ăsau:
- Giaiă đo n 1 (1964-1975): Phátă hi nă ki uă b tă d că hoangă d iă (WA), t oă
dòngăb tăd căđựcă(A), dòngăduyătrìăb tăd că(B) t ngă ng,ăphátăhi nădòngăph că
h iă (R), hoƠnă thi nă côngă ngh ă choă lúaă laiă “baă dòng”g m:ă Nhơnă dòngă A/B;ăS nă
xu tăh tălaiăF1ăA/RăvƠăS năxu tălúaălaiăth

ngăphẩm.

- Giaiăđo n 2 (1976-1990): Phátătri nănhanh,ădi nătíchălúaălaiăm ăr ngăt ă0,14ă
tri uăhaă(1976)ălênă15ătri uăhaănĕmă1990,ătĕngănĕngăsu tăh tăF1,ăt oăthêmănhi uăt ă
hợpăm i.
- Giaiăđo n 3 (1990-2000):ăGiaiăđo năphátătri năchi năl ợc,ăđƣăt ngăk tăchi nă
l ợcălúaălaiă“baădòng”,ă“haiădòng”,ă“m tădòng”;ăĐ ăxu tăchi năl ợcălaiăxaăgiữaăloƠiă

ph ;ăKh iăs

ngăsiêuălúaălaiănĕmă1996.

- Giaiăđo n 4 (2001- 2009):ăPhátătri n siêuălúaălaiăđ tă16-19ăt n/haă ădi nă
tíchănh ,ă10-13ăt n/haădi nătíchăl n;ăTĕngăs ăl ợngăgi ngăvƠădi nătíchălúaălaiăhai,ă
baădòng.ăNĕmă2009ăcóă10ăt nhăphátătri nălúaălaiăl năchi mă90%ăt ngădi nătíchălúaă
laiăTrungăQu c;ăCácăcôngătyăt ănhơnăthamăgiaăm nhăvƠo chọnăt oăgi ngăm i,ăvƠă
s năxu t,ăkinhădoanhăh tălai (Chang, 2008).
Đ nănĕmă2013,ăTrungăQu căđƣăcóăh nă80ăgi ngălúaălaiăsiêuăcaoăs năđ ợcă
tr ngăngoƠiăs năxu t,ătrongăs ăđóăcóănhữngăgi ngănĕngăsu tăđ tă12ăt n/ha.ăLỦădoă
chínhăđ ăcácăgi ngălúaălaiănƠyăđ tănĕngăsu tăcaoălƠ:ăs ăh t/bôngăvƠăkíchăth căbôngă
tĕng;ăch ăs ădi nătíchăláătĕng,ăth iăgianăláăxanhădƠi,ăkh ănĕngăquangăhợpăcaoăh n,ă
ch ngăđ ăt t,ătíchălũyăch tăkhôă ăgiaiăđo nătr cătrỗăcao,ăv năchuy năcarbohydrat
t ăthơnăláăvƠoăh tăm nh,ăb ăr ăl năh năvƠăho tăđ ngăhútădinhăd ỡngăc aăr ăkh eă
h n.ăTuyănhiên,ăcóăhaiăv năđ ăchínhăđ iăv iălúaălaiăsiêuăcaoăs nălƠăcácăhoaăn ăsauă
khôngăvƠoăchắc vƠătỷăl ăđ uăh tăth păvƠăkhôngă năđ nhă(Jingăet al., 2013).
Dựaă trênă nhữngă thƠnhă tựuă đƣă đ tă đ ợcă vƠă ti mă nĕngă nĕngă su tă c aă lúa,
Trungă Qu că đƣă xơyă dựngă b ă sungă k ă ho chă giaiă đo nă 4ă choă chọnă gi ngă lúaă laiă
siêuăcaoăs năv iănĕngăsu tă15,0ăt n/ha/v ă ăquiămôăl năvƠoănĕmă2020.ă Theo lý
thuy t,ăcây lúa cóăth ăchuy năđ i 5% nĕngăl ợngăb căx ăm tătr i thành ch tăhữuă
c nênăch ăc nă s ăd ngăhi uăqu 2,5% thìănĕngăsu tălúaăcóă th ăđ tă22,5ăt n/ha.ă
Thựcănghi măchoăth yăcácăgi ngălúaăcóăchi uăcaoă1,3măcóăth ăđ tăđ ợcănĕngăsu tă
15-16ă t n/ha,ă v iă ki uă cơyă caoă kho ngă 1,5mă cóă th ă đ tă nĕngă su tă 17-18ă t n/ha.ă
Doăv yăđ ăđ tăđ ợcănĕngăsu tă18-20ăt n/haăthìăchi uăcaoăcơyăc aăcácăgi ng siêu

6


lúaă laiă ph iă đ t t ă 1,8-2,0m. Theo Yuan (2014)ă đ ă đ tă đ ợcă đi uă đóă thìă nhữngă

gi ngăsiêuălúaălai ph i có ki uăhìnhăđ p,ăđẻănhánhăgọn,ăkh e,ăt pătrung,ăsựăkhácă
bi tă giữaă bôngă chínhă vƠă bôngă ph ă th p.ă Chínhă vìă th ,ă c nă gi iă quy tă v nă đ ă đ ă
ngƣăc aăsiêuălúaălaiăbằngăvi călaiăkhácăloƠiăđ ăcóăb ăr kh eăvƠălaiăv iăcácăngu nă
genă cóă c ă bôngă to,ă thơnă đ c,ă đ t d iă g c ngắn và to. Theoă B ă Nôngă nghi pă
TrungăQu căk ăho chăb ăsungăgiaiăđo nă4ăđ ợcăkh iăđ ngăt ăthángă4ănĕmă2013ă
và gi ngălúaălaiăđ uătiênăđ ợcăth ănghi mălƠăYăLiangyouă900,ătr ngătrongăv ămùaă
đ tănĕngăsu tă14,8ăt n/haăt iăhuy năLongăH iăt nhăH ăNam,ăv iăk tăqu ăbanăđ uă
nh ăv y,ăTrungăQu căcóăth ăđ aănĕngăsu tăsiêuălúaălênă15,0ăt n/ha/v ăvƠoănĕmă
2015 (Yuan, 2014).
T ngăhợpănĕngăsu tăc aăcácăt ăhợpălaiăkhácănhau,ăYuan (2008) nh năđ nhăxuă
h

ng uăth ălaiăt ăcaoăđ năth p nh ăsau:ă uăth ălaiăv ănĕngăsu tăcaoănh tăkhiălai

Indica/Japonica

vƠă gi mă d n:

Indica/Javanica >

Japonica/Javanica >

Indica/Indica>Japonica/Japonica.ă Nh ă v y,ă đ ă chọnă t oă đ ợcă gi ngă lúaă laiă siêuă
nĕngăsu tăc n ph iălaiăgiữaăIndica và Japonica. Tuy nhiên, con lai Indica/Japonica
th

ngăcóătỷăl ălépăcaoădoăkhôngăt

chuy năgenăt

ngăhợpădiătruy n, đ ăkhắcăph c v năđ ănƠyăc nă

ngăhợpăr ngă(WC)ăSn5 vƠoădòngăb ăho cădòngăm lƠmăc uăn i. Cũngă

theo ông, gi ngăsiêuălúaălaiăth

ngăcóăcơyăcaoăh nălà doălaiăkhácăloƠiăph . Vì v y, đ ă

khắcăph căhi năt ợngălúaăđ ng c nălaiăchuy năgenălùnăvƠoădòngăb ălƠmăcho đ

ngă

kính thân c aăcơyălaiăl nă(>1,1cm),ăbóăm chănhi uăvƠăd yăh n,ăb ăr ăkh eăh n. Tuy
nhiên,ămu năc iăthi năch tăl ợngăg oăc aăcácăt ăhợpăsiêuălúaălaiădoălaiăkhácăloƠiăph ă
trênănênăchọnăb ăm ăd ngătrungăgianăgiữaăJavanica-Japonica.
Nĕmă 1993,ă Vi nă Nghiênă c uă lúaă Bangladeshă bắtă đ uă nghiênă c uă lúaă laiă
d

iăsựătrợăgiúpăc a Vi năNghiênăc uălúaăQu căt .ăĐ nănĕmă2001,ăm tăs t ăhợpă

lúaălaiăm iăđ ợcătr ngăth ănghi m.ăĐ nănĕmă2014,ăcóă115ăgi ngălúaălaiăđ ợcăth ă
nghi măt iăBangladesh,ătrongăđóăcóă89ăgi ngăt ăTrungăQu c,ă15ăgi ngăt ă năĐ ,ă
01ăgi ngăt ăPhillipine vƠă04ăgi ngăchọnăt oătrongăn

că(Azim et al., 2014). Nĕmă

2014,ădi nătíchălúaălaiăc aăBangladeshăđ tă670ănghìnăha,ănĕngăsu tătrungăbìnhăđ tă
6,8ăt n/ha.ăBangladeshăđ aăraăchi năl ợcăphátătri nălúaălaiăgiaiăđo nă2020-2030
là: 1- phátătri năcácădòngăCMSăvƠăRăcóăkh ănĕngăk tăhợp caoăvƠă năđ nh,ănh nă
ph năngoƠiăt t;ă2- phátătri năcácăgi ngălúaălaiăcóăhƠmăl ợngăamylose <ă25%,ăch tă

l ợngăcao,ăh tăthonădƠi;ă3- chọnăt oăcácăgi ngălúaălaiăch ngăch uăsơuăb nhăvƠăđi uă
ki năb tăthu n;ă4- m ăr ngădi nătíchălúaălaiăđ căbi tă ăcácăvùngănh ăn

7

cătr i.


B ng 2.1. Di nătíchăvƠănĕngăsu t lúa thu n và lúa lai c a m t s n
tr ng lúa ChơuăỄătrongănĕmă2012
N

c

TrungăQu c
năĐ
Vi tăNam
Bangladesh
Philippines
Myanmar
Indonesia

Lúaăthu n
Di nătíchă
Nĕngăsu tă
(tri uăha)
(t n/ha)
13,55
6,74
40,00

3,59
7,14
5,63
11,18
4,23
4,54
3,84
7,19
13,44

4,05
5,14

c

Lúa lai
Di nătích
Nĕngăsu tă
(tri uăha)
(t n/ha)
17,00
7,50
2,50
4,79
0,61
6,40
0,67
6,78
0,16
6,45

0,06
1,0

6,78
5,5-11,0

Ngu n: Dasgupta and Roy (2014)

ă năĐ ,ăđ nănĕmă2014 đƣăđánhăgiáă3500ăt ăhợpălaiăvƠăđƣăchọnăđ ợcă70ă
t ăhợpălaiăđ ăphátătri năs năxu t,ătrongăđóăcóă31ăt ăhợpălaiădoăcácăđ năv ănhƠăn că
chọnăt oăvƠă39ăt ăhợpălaiădoăcácăcôngătyăt ănhơnăchọnăt o.ă năĐ ăđ aăraăchi nă
l ợcănghiênăc uălƠ:ă1- phátătri năcácădòngăb ăm ăcóă uăth ălai cao; 2- chuy năgenă
uăth ălaiăt ăngôăsangălúa;ă3- đaăd ngăngu năCMS;ă4- xácăđ nhăvùngăs năxu tăh tă
laiăt iă u;ă5- phátătri năngu nănhơnălựcăcho chọnăt oăvƠăphátătri nălúaălai (HariPrasad et al., 2014).
Nghiênăc uălúaălaiă ăIndonesiaăđ ợcăbắtăđ uăt nĕmă1983.ăChoăđ nănhữngă
nĕmă 1990,ă nhữngă nghiênă c u c aă họ v nă ch aă thƠnhă côngă nh ă mongă đợi,ă khóă
khĕnătrongăvi căt oădòngăCMSă năđ nhăv iătỷăl ălaiăxaăcaoă(≥ă25%)ăvƠăthíchănghiă
v iă môiă tr

ngă Indonesia.ă T ă nĕmă 2001,ă Vi nă Nghiênă c uă vƠă Phátă tri nă nôngă

nghi păIndonesiaă(IAARD)ăđƣătĕngăc

ng hợpătácăv iăIRRI,ăFAOăvƠănhữngăn iă

khác.ă T ă nĕmă 2004ă đ nă nĕmă 2011,ă IAARD đƣă côngă nh nă r tă nhi uă gi ngă choă
nĕngăsu tăcao,ăcóăkh ănĕngăkhángăsơuăb nhăvƠăm tătrongăs ăđóălƠ gi ngălúa th mă
nh :ă Hipa3,ă Hipa4,ă Hipa5ă Ceva,ă Hipa6ă Jete, Hipa7, Hipa8, Hipa9, Hipa10,
Hipa11, Hipa12 SBU, Hipa13, Hipa14 SBU, Hipa Jatim1, Hipa Jatim2, Hipa
Jatim3 (Satoto and Made, 2011).ă Indonesiaă đ aă raă chi nă l ợcă phátă tri nă lúaă laiă

giaiă đo nă 2020-2030 là: 1- xƣă h iă hóaă phátă tri nă lúaă lai,ă uă tiênă cácă công tyă t ă
nhơnăthamăgiaăchọnăt oăvƠăphátătri nălúaălai;ă2-chọnăt oăcácăgi ngălúaălaiăkhángă
r yănơu,ăb călá;ă3-phátătri năcácădòngăb ăm ăm iăthôngăquaăhợpătácăv iăIRRIăvƠă
cácăn

căkhác;ă4-chínhăph ăkhuy năkhíchăkhôngăch ăchọnăt oătrongăn

th ănh păcôngăngh ălúaălaiăc aăn

căngoƠi.

8

căcònăcóă


ă Phillipine,ăăđ nănĕmă2013ăcóă53ăgi ngălúaălaiăđ ợcăcôngănh năvƠăm ăr ngă
s năxu t,ătrongăđóăn iăb tălƠăcácăgi ngănh :ăMagat,ăPanay,ăMestizoă1ăandăMestisoă2ă
toăMestisoă51,ăcóănĕngăsu tătrungăbìnhăt ă6,5-7,3ăt n/ha (Dindo et al., 2014).
Nĕmă2011,ăTháiăLanăđƣăchọnăt oăthƠnhăcôngăgi ngălúaălaiăRDH1ăvƠăđ nă
nĕmă2013ăchọnăt oăđ ợcăgi ngălúaălaiăRDH3ăcóănĕngăsu tă8,84ăt n/ha.ăTháiăLană
t pătrungăvƠoănghiênăc uălúaălaiăhaiădòng,ăkh iăđ uălƠănh pădòngăTGMSăt ăIRRIă
v ălaiăth ăv iăcácăgi ngălúaăc aăTháiăLanăvƠăđƣătuy năchọnăđ ợcă8ăt ăhợpălaiăcóă
nĕngăsu tătrênă6,5ăt n/ha.ăTháiăLanăđ aăraăchi năl ợcăchọnăgi ngălúaălaiăgiaiăđo nă
2020-2030 là: 1- phátă tri nă cácă dòngă b ă m ă phùă hợpă v iă đi uă ki nă Tháiă Lan;ă
2-s năxu tăh tălaiăv iăgiáăthƠnhăh ;ă3-s ăd ngăcôngăngh ăsinhăhọcăđ ăhỗătrợăchoă
chọnăt oăgi ngălúaălai (Suniyum et al., 2014).
TheoăHi păh iăh tăgi ngăchơuăỄă- TháiăBìnhăD ng,ălúaălaiăchi măkho ngă
12%ădi nătíchătr ngălúaătrênăth ăgi i,ăcóănĕngăsu tăcaoăh nălúaăthu năt ă15-35%,
sinhă tr

ngă phátă tri nă t tă đ că bi tă trongă đi uă ki nă bi nă đ iă khíă h uă hi nă nay.ă

APSAă(2014)ăcũngădựătính,ădi nătíchălúaălaiătĕngălênă14%ăvƠoănĕmă2020ăvƠă30%ă
vƠoănĕmă2030.
2.1.2.ăNghiênăc uăvàăphátătriểnălúaălaiătrongăn ớc
Vi cănghiênăc uălúaălaiă ăVi tăNamăđ ợcăbắtăđ uăvƠoănĕmă1986ăt iăVi nă
KhoaăhọcăKỹăthu tăNôngănghi păVi tăNam,ăVi nălúaăđ ngăbằngăsôngăC uăLongă
vƠăVi năDiătruy năNôngănghi păv iăngu nă v tăli uăch ă y uăđ ợcănh păt ăVi nă
Nghiênăc uălúaăQu căt .ăTuyănhiên,ănhữngănghiênăc uănƠyăm iă ăgiaiăđo nătìmă
hi u.ăNĕmă1989,ăh tăgi ngălúaălaiăF1ăđ ợcănh păkhẩuăquaăbiênăgi iăVi tăTrungăvƠ
gieoătr ngă ăm tăs ăt nhăvùngănúiăphíaăBắcănh ăL ngăS n,ăCaoăBằng,ăHƠăGiang,ă
LƠoăCaiầ,ăk tăqu ăchoănĕngăsu tăkháăcao.ăNĕmă1990,ăB ăNôngănghi păvƠăCôngă
nghi păthựcăphẩmă(nayălƠăB ăNôngănghi păvƠăPhátătri nănôngăthôn)ăđƣăchoăphépă
nh păm tăs ăt ăhợpălúaălaiăc aăTrungăQu căgieoătr ngăth ătrongăv ăxuơnă ăđ ngă
bằngăBắcăb ,ăk tăqu ăchoăth y,ăcácăt ăhợpălúaălaiăđ uăchoănĕngăsu tăcaoăh năhẳnă
soăv iălúaăthu n.ă
Sauăđó,ăch ngătrìnhănghiênăc uălúaălai đ ợcăsựăquanătơmăvƠăthamăgiaăc aă
nhi uă c ă quană nghiênă c uă khácă nh :ă Vi nă Cơyă l ngă thực và Cây thựcă phẩm,ă
Tr ngăĐ iăhọcăNôngănghi păIă(nayălƠăHọcăvi năNôngănghi păVi tăNam),ăVi nă
B oă v ă thựcă v t,ă Vi nă Nôngă hóaă th ă nh ỡngă vƠă Trungă tơmă Kh oă ki mă nghi mă
gi ng, s năphẩm cơyătr ngăQu căgia.ăK tăqu ălƠănhi uăt ăhợpălúaălaiăbaădòngăcóă

9


tri năvọngăđƣăđ ợcăchọnăt oăvƠăđ aăvƠoăs năxu tăth ănh :ăHR1,ăH1,ăH2,ăUTL1,ă
UTL2,ă HYT51,ă HYT53,ă HYT54,ă HYT55,ă HYT56,ă HYT57,ă HYT8ầă (Nguy nă
Trí Hoàn, 2003). Theoăt ngăk tăc aăC căTr ngătrọt-B ăNôngănghi păvƠăPTNT,
đ nănĕmă2012ăn cătaăđƣ chọnăt oăvƠătuy năchọnăđ ợcă26ădòngăb tăd că(CMS,ă

TGMS),ă10ădòngăduyătrì,ănhi uădòngăph căh i,ăđ căbi tăcácănhƠăchọnăt oăgi ngă
lúaălaiătrongăn căđƣăchọnăt oăđ ợcăm tăs ădòngăTGMSăthíchăhợpăv iăđi uăki nă
Vi tăNam, b tăd că năđ nh,ănh năph năngoƠiăr tăt t;ăm tăs ădòngăb ăcóăkh ănĕngă
khángăb nhăb călá,ăkh ănĕngăk tăhợpăvƠăchoă uăth ălaiăcao. Đ ngăth iăđƣălaiăt o,ă
đánhăgiá,ăđ aăvƠoăkh oănghi mănhi uăt ăhợpălaiăcóătri năvọngăvƠăphátătri nălàm
c ăs ăđ ăcông nh năgi ngăm i.ăĐ năcu iănĕmă2014,ăC căTr ngătrọtăđƣăcôngănh nă
chínhăth că10ăgi ngălúaălaiăbaădòng,ă12ăgi ngălúaălaiăhaiădòngăđ ăphátătri năs nă
xu t (C că Tr ngă trọt,ă 2014).ă Đ că đi mă n iă b tă c aă cácă gi ngă lúaă laiă chọnă t oă
trongăn călƠăcóăth iăgianăsinhătr ngăngắn,ănĕngăsu tăcaoăphùăhợpăchoătrƠălúaă
mùaă s m,ă xuơnă mu nă nh ă TH3-3, VL20, TH3-4, TH3-5,ă CT16ă (Nguy nă Th ă
Trâm, 2016). M tăs ăđ năv ănghiênăc uăđƣăchọnăt oăcácăt ăhợpălaiăcóăkh ănĕngă
kháng b nhăb călá,ăm tăb nhănguyăhi măđ iăv iălúaălaiătrongăv ămùaă ăVi tăNam.ă
M tăs ăt ăhợpălúaălaiăkhángăb căláămang gen Xa21, Xa7,ăkhángăm nhăvƠă năđ nhă
v iănhi uăch ngănòiăviăkhuẩnăb căláăc aămi năBắcăđangăđ ợcăphátătri năm nhăvƠoă
s nă xu tă nh ă Bắcă uă 903ă KBL,ă Vi tă laiă 24, TH3-7 (Nguy nă Th ă Trơm và cs.,
2015). Cácăgi ngălúaălaiăd ăs năxu tăh tăgi ngăF1,ănĕngăsu tăs năxu tăh tăgi ngăF1ă
caoănh :ăTH3-3, TH3-4, TH3-5,ăCT16ầăgópăph năh ăgiáăthƠnhăs năxu tăvƠătĕngă
kh ănĕngăc nhătranhăv iăh tăgi ngăF1ănh păn iă(Nguy năTh ăTrơm và cs., 2010).
Lúa lai cóă uăth ăv ă sinhătr ng,ă phátătri n,ăc ngăcơy,ăch ngă đ ,ăch u rét
t t,ănhi măb nhăđ oăônăvƠăkhôăvằnănh ,ăchoănĕngăsu tăcaoănên đ ợcănôngădơnă aă
chu ng.ăChínhăvìăv y,ădi nătíchătr ngălúaălaiă ăVi tăNamătĕng nhanh.ăSauăkhiăc yă
th ălúaălaiătrongăv ămùaănĕmă1990 trênădi nătíchă100ăha,ăđ năv ăđông xuân 19911992,ălúaălaiăđƣăđ aăvƠoăs ăd ngăđ iătrƠăvƠăt ngăb c m ăr ngăraă36ăt nhăđ iădi nă
choăcácăvùngăsinhătháiăkhácănhau,ăbaoăg măc ămi nănúi,ăđ ngăbằng,ătrungăduăBắcă
b ,ă duyênă h iă mi nă Trung,ă Tơyă nguyênă vƠă đ ngă bằngă sôngă C uă Long.ă Đ nă nay,
di nătíchătr ngălúaălaiă ăVi tăNamăđ ợcăphátătri năkháănhanh,ăt ă11.094 ha (1992)
tĕngălênă435.508ăhaănĕmă2000ăvƠă613.117ăhaănĕmă2012.ăT ngăk tănhi uănĕmăchoă
th yănĕngăsu tălúaălaiăcaoăh nălúaăthu năt ă10-20%ătrongăcùngăđi uăki năcanhătác.ă
Nĕngăsu tătrung bìnhăđ tă6,5ăt n/haă(lúaăthu nălƠă5,27ăt n/ha).ăNhi uădi nătíchălúaălaiă
đ tă9-10ăt n/ha,ăn iăcaoănh tăđƣăđ tă11-14ăt n/ha.ăNhi uăt nhăcóădi nătíchălúaălaiăcaoă

10


đ uălƠănhữngăt nhăcóăs năl ợng lúaătĕngănhanh.ăĐ căbi t lƠă2ăt nhăNgh ăAnăvƠăThanhă
Hoá nh ăđ aăm nhălúaălai,ănĕngăsu tălúaănĕmă2004ăsoăv iănĕmă1992ăđƣătĕng g nă2ă
l n,ăgópăph năđ aăbìnhăquơnăl ngăthực/đ uăng iăc aăThanhăHoáăđ tă420ăkg/ng iă
vƠăNgh ăAnă360ăkg/ng i,ăđ măb oăanăninhăl ngăthựcăc aăt nh.ăNamăĐ nhăm cădùă
cóă4ăhuy năđi uăki năs năxu tăkhóăkhĕn,ănĕngăsu tăluônăth pănh ngănh ăđẩyăm nhă
gieoăc yălúaălaiă nênănĕngăsu tăđƣă tĕngătrênă2ăt n/haă s păs v iănĕngă su tă c aăTháiă
Bình,ăt nhăcóătrìnhăđ ăthơmăcanhăcaoănh tăc ăn

că(C căTr ng trọt,ă2012).

Chọnăt oăcácăgi ngălúaălaiă ăVi tăNamăcũngăđ ợcăthúcăđẩyăm nhăm .ăCácă
đ năv ănghiênăc uăđƣăt pătrungăvƠoăvi căthuăth p,ăđánhăgiáăcácădòngăb tăd căđựcă
nh pă n i,ă s ă d ngă cácă ph ngă phápă chọnă gi ngă truy nă th ngă nh ă laiă hữuă tính,ă
đ tăbi năđ ăt oăraăcácădòngăb tăd căđựcăvƠădòngăph căh iăm iăph căv ăchoăcôngă
tácăchọnăgi ngălúaălai.ăCácăk tăqu ănghiênăc uăđƣăxácăđ nhăđ ợcănhi u v tăli uăb ă
m ăt t,ăthíchă ngăv iăđi uăki năsinhătháiămi năBắcăvƠăcóăkh ănĕngăchoă uăth ălaiă
caoă nh ă cácă dòngă m :ă Boă A-B, IR58025A-B, VN-01, 11S, TGMS7, TGMS11,
TGMSVN1, T1S-96, 103S, TGMS6;ă cácă dòngă b ă R3, R4, R5, R20, R24,
RTQ5ầ (C căTr ngătrọt,ă2012). Quáătrìnhănghiênăc uăc aăcácătácăgi ăchoăth yă
ngu nă v tă li uă mangă genă th mă lƠă r tă quană trọngă vƠă cũngă ch ă raă rằngă b ă m ă cóă
ch tăl ợngăcaoăho cămangăgenăth măcóăvaiătròăr tăl n đ t oăt ăhợp lai có ch tă
l ợng g o t tă(Li et al., 2008)
2.2.ăH ăTH NGăB TăD CăĐ CăS ăD NGăTRONGăCH NăGI NGăLÖAă
LAI HAI DÒNG
B tăd căđựcălƠăhi năt ợngăcơyăkhôngăcóăkh ănĕngăs năsinhăraăh tăph n,ăho că
s năsinhăraăh tăph nănh ngăl iăkhôngăcóăkh ănĕngăgi iăphóngăh tăph n,ăho căs nă
sinhăraăcácăh tăph năb tăd c,ăcácăh tăph năb tăd căth ngăd ăd ngăvƠăquanătrọngă

nh tălƠăchúngăkhôngăcóăkh ănĕngăn yăm mătrênăđ uănh y,ăvìăv yăkhôngăth ăthựcă
hi năđ ợcăquáătrình th ătinh.ăTínhăb tăd căc aăcácădòngăm ăc aălúaălaiăhaiădòngă
đ ợcăki măsoátăb iăcácăgenătrongănhơnăm măc m môiătr ng.
B t d că đực di truy n nhân m n c m môiă tr ng (EGMS) ph bi n s
d ng là d ng b t d c đực di truy n nhân m n c m nhi tăđ (TGMS) và b t d c
đực di truy n nhân m n c m ánh sáng (PGMS). Phát hi n b t d că đực di truy n
nhân m n c m nhi tăđ (TGMS) trên t (Martin and Crawford, 1951), ngô (Duvick,
1966), lúa (Zhou et al., 1988; d n theo Virmani et al., 1997). Ngu n b t d c di
truy n nhân m n c m môiătr ng phát hi n và s d ng thành công trên lúa t i Trung
Qu c nhữngănĕmă1980ăđƣăm raăh ng phát tri n và s d ng d ng b t d c này

11


trong chọn t o gi ngălúaă uăth lai h hai dòng. Virmani et al. (1997), phân thành
5 d ng b t d căđực di truy n nhân c m ng nhi tăđ vƠăánhăsángănh ăsau:
- B t d căđực di truy n nhân c m ng nhi tăđ (TGMS)
- B t d căđựcăTGMSăng ợc (rTGMS)
- B t d c di truy n nhân c m ng ánh sáng (PGMS)
- B t d căđựcăPGMSăng ợc (rPGMS)
- B t d căđực di truy n nhân c m ng ánh sáng và nhi tăđ (PTGMS).
Hai d ngă đ ợc s d ng r ng rãi hi n nay là TGMS và PGMS trong chọn
t o gi ng lúa lai h hai dòng.
2.2.1.ăB tădụcăđựcădiătruy nănhânămẫnăc mănhi tăđộă(TGMS)ătrênălúa
D ng b t d c TGMS do y u t nhi tăđ tácăđ ng nhi tăđ cao b t d c,
nh ngă nhi tăđ th p hữu d căbìnhăth ng (Chen et al., 2010; Hai et al., 2012).
Di truy n TGMS do c p gen l n tms trong nhân ki m soát (Peng et al., 2010;
Huang et al., 2015, Dung Nguyen Tien et al., 2013).
Các nhà khoaă họcă cũngă xácă đ nh cácă genă kỦă hi uă lƠă tms1, tms2, tms3,
tms4(t), tms5, tms6, tmsX ki măsoátătínhătr ngăb t d căđựcăm năc m nhi tăđ .ăGenă

tms1 phát sinh nh ăđ tăbi nătựănhiên,ădoăSunăandăYang phátăhi nă ăgi ngălúaăIR54,ă
nằmătrênănhi măsắcăth ăth ă8.ăGen tms2 doăMaruyamaă(1994)ăt oăraăbằngăph ngă
phápăgơyăđ tăbi năbằngătiaăGammaă ăgi ngălúaăReimei,ănằmătrênănhi măsắcăth ăs
7. Gen tms3 do Virmani and Subudhiă(1995)ăt oăraăbằngăph ngăphápăgơyăđ tăbi nă
bằngătiaăgammaă ăgi ngălúaăIR32364ănằmătrênănhi măsắcăth ăs ă6. ăVi tăNam,ă
Nguy năVĕnăĐ ngăđƣăs ăd ngăkỹăthu tăsinhăhọcăphơnăt ă(ph ngăphápăphơnătíchă
BSAă k tă hợpă v iă kỹă thu tă AFLPă vƠă RFLP)ă đ ă đ nhă v ă gen tms4(t) t ă dòng
TGMSVN1,ă genă nƠyă nằmă c nhă tơm đ ngă trênă vaiă ngắnă c aă nhi mă sắcă th ă s ă 4.ă
Wangă (1995)ă s ă d ngă ph ngă phápă phơnă lyă theoă nhóm ă th ă h ă F2ă c aă t ă hợpă
5460S/H ngăvơnă52ăđ ăxácăđ nhăch ăth ăRAPDăliênăk tăv iăgen tms1. Yamaguchi
(1997)ă đƣă phátă hi nă raă sựă liênă k tă c aă ch ă th ă phơnă t ă v iă genă tms2.ă Cácă tácă gi ă
nghiênăc uălocusătms2 bằngăph ngăphápăs ăd ngăch ăth ăphơnăt ă(RFLP)ă qu nă
th ăF2ăc aăt ăhợpălaiăNorinăPL12ăvƠăgi ngăDular.ăK tăqu ăchoăth yăgenătms2 ăv ă
tríăgiữaăch ăth ăR643ăvƠăR1440ătrênănhi măsắcăth ăth ă7.ăS ăd ngăkỹăthu tăSSRăđƣă
xácăđ nhăch ăth ăphơnăt ăRM11ăliênăk tăch tăv iăgenătms2 đ nhăv ătrênănhi măsắcă
th ăs ă7.ăGenătms2 đ ợcăIRRIăs ăd ngăt oănhi uădòngăTGMSăm iăph căv ăphátă
tri nălúa lai choăvùngănhi tăđ iă(d n theo Yubin, 2010).

12


B ng 2.2. Danh sách các gen tms và ch th liên k t c a các dòng TGMS
TT

Gen

Dòng

NST

Ch ăth ăliênăk t

1
2
3

tms1
tms2
tms3

5460S
Norin PL12
IR32364S

8
7
6

4

tms4-1

TGMS-VN1

2

RZ562, RG978
R643A, R1440
OPAC3-640,
OPAA7-550

E5/M12-600,
E3M16-4003

5
6
7
8
9

tms4-2
tms5
tms6-1
tms6-2
tmsX

Annong S-1
Annong S-1
Sokcho-MS

2
2
2
5
2

Kho ngă
cách (cm)

Ngu n

Wang et al., 1995
1,7
Yamaguchi et al., 1997
7,7; 10.0 Subdhi et al.,1997
3,3; 28.8 Dong et al., 2000

RM174, R394

0; 2,5

RM3476
T1, T2

0;0

Reddy et al., 2000
Wang et al., 2003
Wang et al., 2003
Lee et al., 2005
Peng et al., 2009
Ngu n: Yubin (2010)

Theo Sheng et al. (2013)ădòngăZhu1ălƠădòngăTGMSăcóăng ỡng chuy năđ i
tính d c th p, kh nĕngă k t hợpă cao,ă xácă đ nhă genă quiă đ nh tính m m c m v i
nhi tăđ là m t gen l n v i tên gọi là tms9 nằm trên NST s 2. L p b năđ gen
tms9 cho th y nó nằm đo n chèn vào-m tăđiă(Indel)ăc a 2 ch th Indel 37 và
Indel 57, kho ng cách di truy n t gen tms9 đ n 2 ch th là 0,12 và 0,31cM.
Kho ng cách v t lý giữa 2 ch th kho ng 107,2 kb.
Theo Nguy năVĕnăGiangăvà cs. (2011), ng d ng ch th phân t DNAăđ xác
đ nh và sàng lọc gen tms trong các dòng TGMS và trong qu n th phân ly F2, k t

qu thuăđ ợc dòng 103S, Pei ai 64S và 25S ch a gen tms2.
B ng 2.3. T ng h p k t qu ch n t o các dòng b m và các t h p lai
c a m t s đ năv nghiên c u và phát tri nălúaălaiătrongăn c
Đ năv
Vi nănghiênăc uă
vƠăphátătri năcơyă
1 tr ng-Họcăvi nă
Nôngănghi păVi tă
Nam
Trung tâm Nghiên
c uăvƠăPTălúaălai2.
Vi năcơyăl ngă
thựcăvƠăCTP.

TT

Dòng TGMS
2 dòng: T47S,
T1S-96, 103S,
T7S, 135S, T23S,
P5S, T8S, T9S,
T10S

Dòngăb ă
R1, R2, R3, R4,
R5, R6, R7, R8,
R9, R10, R11, R12,
R15, R16, R18,
R20, R50, R75

T ăh pălai
- VL20, VL24, TH33, TH3-4, TH3-5,
TH5-1, TH7-2, TH83, VL50, TH7-5,
TH3-7 (2 dòng)

D51S, D52S,
D59S, D60S,
D116S

RTQ5, R527, Q99,
PM3, R242, GR10,
R108.

HYT102, HYT103,
HYT108, HYT106.

Ngu n: C c Tr ng trọt (2012)

13


Ngày nay, hi năt ợng b t d căđựcăTGMSăđƣăđ ợc ng d ng r ng rãi và có
hi u qu trong công tác t o gi ng và s n xu t lúa lai h hai dòng Trung Qu c
cũngănh ăVi t Nam. Nhi u t hợp lai có giá tr đƣăđ ợc t o ra nh ng d ng hi n
t ợng b t d că TGMSă nh ă B i t pă s nă thanh,ă B i t p 49, Vi t lai 20, TH3-3,
TH3-4; TH3-5; Vi t lai 24; TH7-2; TH3-7 (Nguy n Th Trâm và cs., 2010, 2011,
2015; Tr năVĕnăQuang và cs.,ă2013;ăVũăVĕnăLi t và cs., 2013).
2.2.2.ăB tădục diătruy nănhânămẫnăc m ánhăsángă(PGMS)ăởălúa
Hi nă t ợng b t d că đực di truy n nhân m n c m ánhă sángă (PGMS)ă đ ợc
Shi Ming Song phát hi nă đ u tiên trên qu n th lúa Nongken 58S

H Bắc,

Trung Qu c,ă n iă cóă vĩă đ là 30o27‟N.ă Khiă gi ng lúa Nongken 58S tr ng trong
đi u ki n có th i gian chi u sáng trong ngày ngắnă h nă14 gi thì h t ph n c a
chúng hữu d c, khi tr ngătrongăđi u ki n có th i gian chi u sáng trong ngày dài
h nă14 gi (14-16 gi ) h t ph n c a gi ng lúa này b t d c (Wang et al., 2011;
Robin et al., 2010).
Ngu n b t d că PGMSă đ nă nayă đƣă phátă hi n và chọn t oă cóă đ dài chi u
sángătrongăngƠyăđ chuy n hóa tính d cănh ătrìnhăbƠyăt i b ng 2.4.
B ng 2.4. Ngu n g c m t s dòngăPGMSăđƣăđ
Nhóm
gi ng

Ngu năg c

Nongken 58S

Japonica

Tựăđ tăbi n,ăTrungăQu c

MSr 54A (B)

Japonica

Tựăđ tăbi n,ăTrungăQu c

CIS 28-10S

Indica

Tựăđ tăbi n,ăTrungăQu c

26 Zhai Zao

Indica

Chọnăt o,ăTrungăQu c

EGMS

Japonica

Chọnăt o,ăMỹ

M201

Japonica

Chọnăt o,ăMỹ

Ngu n

c phát hi n và s d ng
Đ ădƠiăngƠyăchuy năhóa tính
d c,ătácăgi ,ănĕm
14h00‟ậ13h45‟
Shi and Deng (1986)
14h00‟ậ13h00‟

Lu and Wang (1988)
14h00‟ậ12h00‟ .
Huang and Zhang (1991)
14h00‟ậ12h00‟
Shen et al. (1994)
14h00‟ậ13h00‟
Rutger and Schaeffer (1989)
14h00‟ậ12h00‟ .
Oard and Hu (1995)
Ngu n: Virmani (2003)

Bằng ch th phân t đƣăch ng minh gen chính b t d c di truy n nhân m n
c m ánh sáng Nongken 58S (C p lai Nongken 59S v i dòng PTGMS Indica
3200S phát hi n hai locus gen pms1 và pms2 đ ợc nằm trên NST s 7 và 3. Hai

14


locus khác

c p lai Nongken 58S v i b m PTGMS có pms1 và pms3 nằm trên

NST s 12ănh ăminhăhọa hình 2.1.

Hình 2.1. V trí gen PGMS trên b năđ liên k t c a lúa
Ngu n: Zhang et al. (1994)

Các gen ki m soát b t d c PTGMS các dòng Japonica có ngu n là
Nongken 58S mang alen c aă Nongkenă 58S,ă nh ngă m t s dòng Indica không
mang alen b t d c c a Nongken 58S.

Trong các dòng PTGMS có ngu n g c khác nhau có sự khác nhau c p gen
l nă đi u khi n b t d c (Weerachai et al., 2011), tính d c do nhi u nhân t tác
đ ngă nh ngă ch y u là do nhi tă đ vƠă đ dài chi u sáng (Kubo et al., 2011;
Reflinur et al., 2012; Jihua et al., 2012).
Theo Hai et al. (2012),ădòngăP/TGMSăđ ợc ng d ng nhi u trong nghiên
c u chọn t o gi ngălúaălaiăhaiădòng.ăTuyănhiênăc ăch phân t v b t d c c a các
dòngăP/TGMSăch aăđ ợc gi i thích trọn v n. Trong nghiên c u c a mình, tác gi
đƣă l p b nă đ locus p/tms12-1 trên NST s 12 c a dòng PGMS Japonica 58S
(NK58S) và dòng TGMS Indica Peiaiă 64Să (PA64Să đ ợc phân l p t NK58S).
M tăđo n 2.4-kb DNA ch a allele d ng d i P/TMS12-1 có th ph c h i h t ph n
hữu d c c a dòng NK58S và PA64S. P/TMS12-1 thu că đo n RNA không mã
hóa protein (noncoding RNA) có 21-nucleotide nh đ ợcă đ t tên là osasmR5864w. Có sự thay th nucleotít C bằng G trong p/tms12-1, cho sự đaăhìnhă
đ i v i P/TMS12-1,ă đo n có sự đ t bi nă đ t tên là osa-smR5864m.ă H nă nữa,

15


trình tự v i 375-bp c a P/TMS12-1 c a những cây NK58S và PA64S chuy n gen
cũngăcóăosa-smR5864w và ph c h i h t ph n hữu d c.ăRNAăcóăkíchăth c nh
và không mã hóa protein bi u hi n rõ cácăbôngănonănh ngăkhôngă nhăh ng
b i nhi tăđ và quang chu kỳ. Nghiên c u ch ra rằng có sự đ t bi n m t ch c
nĕngăc a osa-smR5864mălƠănguyênănhơnăchínhăđ các dòng PGMS và TGMS có
tính b t d căđực m m c m môiătr ng.
Tính b t d c do hi năt ợng b t d căđực di truy n nhân m m c m ánh sáng có
tính năđ nh khá cao do sự năđ nh v th i gian chi u sáng trong ngày các mùa v
hay t ng đ aăph ngăc th .ăTuyănhiên,ăđ dài chi u sáng trong ngày c a Vi t Nam
r t khó s d ngăđ ợc những dòng b t d căđƣăcó,ădòngăb t d c PGMS s d ng trong
đi u ki n Vi t Namăđ dài ngày chuy n hóa tính b t d c trong ph m vi 12 gi 16
phútăđ n 12 gi 30 phút là phù hợpă(VũăVĕnăLi t và cs., 2013).
2.3.ăPH

NGăPHỄPăCH NăT OăCỄCăDọNGăB ăM ăLÖAăLAIăHAI DÒNG

2.3.1.ăPh ơngăphápăt oădòngămẹălúaălaiăhaiădòng
2.3.1.1. Nhập nội
Theo Virmani (2003) cóă 6ă ph ngă pháp t oă dòngă ă EGMS:ă đánh giáă t pă
đoƠnăcácădòng gi ngăhi n có,ăgơyăđ tăbi n,ălaiăvƠăchọnălọcăpedigree,ănuôiăc yăbaoă
ph năvƠălaiătr ăl iăchọnălọcănh ămakeră(MAS).ăTrongăđóănh p n iălƠăph

ngăphápă

nhanhă nh t, phùă hợpă v iă nhữngă n i chọnă t oă gi ngă lúa laiă cònă g pă nhi uă khóă
khĕnăv ăkinhăt ăvƠăđi uăki nănghiênăc u.
Nh pă n iă cácă dòngă EGMSă sẵnă cóă t ă cácă đ nă v ă nghiênă c uă nh ă Vi nă
Nghiênăc u lúaăQu căt ă(IRRI),ăcácăVi nănghiênăc uălúaălai, cácăTr ngăĐ iăhọcă
nghiênăc uănôngănghi p c a TrungăQu călƠăđónăđ uănhữngăthƠnhătựuăkhoaăhọcă
m iăc aăth ăăgi i.ăTuyănhiênămỗiădòngăcóăkh ănĕngăthíchănghiăv iăđi uăki năsinhă
tháiăt ngăvùngănênăsauăkhiănh p n i c năph iăđánhăgiáăchọnălọcăl i.ăTrênăc ăs ăđóă
tuy năchọnănhữngădòngă uătúăphùăhợpăv iăđi uăki nă sinh thái vƠătìmăbi năphápă
khaiă thácă thíchă hợp.ă Thíă nghi mă đánhă giáă b ă tríă nh ă sau:ă gieoă mỗiă m uă gi ngă
kho ngă 100-200ă h tă (ho că gieoă 1/2ă s ă l ợngă h tă nh pă v ă giữă l iă 1/2ă đ ă nghiênă
c uăti p),ăsauăkhiămọc,ăti năhƠnhăquanăsát,ăghiăchépăcácăch ătiêuăsinhătr ng, phát
tri nă ăt ngăgiaiăđo n,ătìnhăhìnhănhi măsơuăb nh,ăs ăláătrênăthơnăchính,ăth iăgiană
t ăgieoăđ năbắtăđ uătrỗăbông,ăđ căđi măđẻănhánh,ămôăt ăđ căđi măhìnhăthái.
N u là dòng TGMS: khi lúa

th i kỳ phơnă hoáă đòngă cu iă b

c 3 bững

cây đ aăvƠoăbu ng khí h u nhân t o (n uăcó)ăvƠăđi u khi n nhi tăđ trên 270Căđ

16


ki m tra ph n b t d c,ăđ ng th iăđ aăm t s cơyăkhácăvƠoăđi u ki n nhi tăđ th p
< 240Căđ ki m tra h t ph n hữu d c. Dựa trên k t qu ki m tra s xácăđ nhăđ ợc
ngưỡng chuy n hoá và thời điểm chuy n hoá tính d c c a các dòng. T k t qu
đánhă giáă nƠyă cóă th tìm bi n pháp s d ng thích hợp nh t cho t ng dòng nh p
n i. Các v t li u nh p n iăth ng phân ly do nhi uănguyênănhơnăkhácănhauănh :ă
đi u ki n ngo i c nhăthayăđ i phát sinh bi n d ; b n thân các dòng khi nh păch aă
thu n. T qu n th đaă d ng này có th chọn ra nhi u bi n d thích ng t t v i
đi u ki n m iăđ s d ngăvƠoăch ngătrìnhăphátătri n lúa lai hai dòng. N u ngu n
nh p là các dòng PGMS thì ti n hành x lý ánh sáng trong bu ng khí h u nhân
t o đ phát hi n dòng c nă tìmă (cáchă lƠmă t

ngă tự nh ă x lí nhi tăđ ) (Nguy n

Công T n và cs., 2002).
2.3.1.2. Sàng lọc vật liệu EGMS trong tự nhiên
Trong t păđoƠnăv t li u chọn gi ng lúa có th t n t i các dòng b t d căđực
doăđ t bi n tự nhiên gây nên. Mu n chọnăđ ợc c n gieo tr ng cẩn th n, quan sát
vào th i kỳ lúa trỗ bôngăđ phát hi n cây b t d c. Khi chọnăđ ợc cá th b t d c,
nh c g căđemătr ng trong ch u ho cătrongăôăxơyăđ cho cây mọc ch i chét. Ch
đ n khi g păđi u ki n ngo i c nh thu n lợi lúa chét có th s ph c h i hữu d c.
Lúcăđóăxácăđ nh xem tính hữu d c ch u nhăh ng b i y u t nào: nhi tăđ hay
quang chu kỳ ho c không ph i là dòng b t d c EGMS mà ch đ năgi n là b t d c
đựcăOGMS.ăTr ng hợpăc ăs nghiên c u có bu ng khí h u nhân t o thì có th
ti năhƠnhăxácăđ nh nhanh tính c m ng v iăđi u ki n ngo i c nh c a các cá th
b t d căđ ợc chọn.ăCáchălƠmănh ăsau:ătr ng cây b t d c vào ch u ho c túi nilon,

cắt b các bông b t d căđƣătrỗ, sau 7-10 ngày các ch i m i mọc lên thành cây,
chuy n ch u (ho c túi) vào bu ng x lí nhi tă đ (ho c quang chu kì) t 10-12
ngƠy,ăsauăđóăchuy năraănhƠăl i, khi lúa trỗ ti n hành ki m tra h t ph n,ătrênăc ă
s s li uăthuăđ ợcăxácăđ nhădòngăđóălƠădòng b t d căđực thu c lo i nào và ti n
hƠnhănhơnădòngăđ nghiên c u ti p (Nguy n Công T n và cs., 2002).
2.3.1.3. T o dòng EGMS mới bằng phương pháp lai
N uă trongă v nă v tă li uă đƣă cóă sẵnă ngu nă gen tms (ho că pms), nhƠă chọnă
gi ngă cóă th ă s ă d ngă ngayă ngu nă genă nƠyă lƠmă dòngă m ă đ ă laiă v iă cácă dòng,ă
gi ngălúaăth ngăkhácănhau,ăthuăh tălai,ăgieoăvƠăđánhăgiáăconălaiăF1.ăH tăF1ătựă
th ăti păt căgieo đ ăcóăqu năth ăF2ă(chúăỦăkhiăgieoăF2ăph iătínhătoánăsaoăchoăqu nă
th ănƠyăphơnăhoáăđòngăt cu iăb că3-6ăđúngăvƠoăth iăkỳăcóănhi tăđ ătrungăbìnhă
ngày cao > 270Căho căphaăsángădƠiătrênăgi iăh năgơyăb tăd c).ăKhiălúaăbắtăđ uătrỗă

17


bôngă ti nă hƠnhă quană sátă phátă hi nă cácă cáă th ă b tă d că (cĕnă c ă vƠoă đ că đi mă trỗă
ngh nă đòng,ă baoă ph nă lép,ă không m ,ă h tă ph nă khiă nhu mă I-KI 1% không
chuy nă mƠuă xanhă đen).ă Chọnă cáă th ă b tă d că cóă ki uă hìnhă đ p,ă b ngă c ă g că v ă
tr ngă trongă nhƠă l

i,ăcắtă b ă cácă bôngă b tă d c,ă chĕmă sócă cẩnă th nă choă cácă ch iă

m iămọcăraăt ăcácămắtăng .ăSauăkhiăcắtăthơnăchínhăt ă7-10 ngƠyăcácăch iămọcăkháă
nhi u,ăkhi ch iăraă1-3ălá,ăchuy năcơyăvƠoăx ălíă ănhi tăđ ăth pă<240C (ánh sáng
ngắn)ă trong 10-12 ngƠyă liênă ti pă sauă đóă chuy nă raă nhƠă l iă ă đi uă ki nă bìnhă
th ng.ăKhiălúaătrỗ,ăti năhƠnhăki mătraăh tăph năbằngăph ngăphápăhi năviăquangă
học.ăN uăh tăph năhữuăd căch ngăt ărằngădòngăđóăđƣăph căh iătrongăđi uăki nă
nhi tăđ ăth pă(ánhăsángăngắn),ăđóăchínhălƠ dòngăTGMSăho căPGMS.ăTr

ngăhợpă

khôngă cóă thi tă b ă đ ă x ă líă nhơnă t o,ă đ iă v iă dòngă TGMSă cóă th ă chuy nă g că r ă
t iăc aăcácăcáăth b tăd căđựcălênăvùngănúiăcóăđ caoă>900măsoăv iăm tăbi n,ă
tr ngătrongămùaăhè,ăt iăn căl nhătrênănúi,ăcácăch iămọcălênăvƠătrỗăbông, dòng
nƠoă khiă trỗă cóă h tă ph nă hữuă d că vƠă đ uă h tă tựă th ă chínhă lƠă dòngă TGMS.ă N uă
khôngăcóăđi uăki năthựcăhi năc ăhaiăcáchănêuătrên,ăcóăth ănhơnăcácăch iămọcăt ă
g căr ătheoăh ăvôătínhăliênăt căch ăđ nămùaăđông,ăkhiănhi tăđ ătựănhiênăgi măth pă
xu ngă d i 240C,ă h ă vôă tínhă đóă s ă ph că h iă hữuă d c,ă thuă đ ợcă h tă tựă th ,ă đóă
chínhălƠădòngăTGMSă(Nguy năCôngăT n và cs., 2002).
T k t qu nghiên c u c a Fu et al. (2010) dòng TGMS Xiangling 628S
đ ợc chọn lọc t t hợp lai giữa dòng SV14S (chọn lọc t d ngăđ t bi n t bào
soma dòng Zhu1S) v i gi ng lúa thu năkhángăđ o ôn ZR02. Xiangling 628S có
ng ỡng nhi tăđ chuy năđ i tính d căd i 230C, b t d c năđ nh, kh nĕngăk t
hợp cao, ch tăl ợng cao, ch ngăđ t t, ch u thâm canh.
Sreewongchai et al. (2014)ăđƣ chuy n gen tms sang các gi ng lúa c a Thái
Lan bằngăph ngăphápălaiătr l i v i dòng TGMS (th cho) và các gi ng lúa Thái
Lanănh ăChaiNată1,ăPathumThaniă1 và SuphanBuri 1 (th nh n). Th h BC2F2
s d ng ch th phân t SSRăđ chọn lọc các cá th mang gen tms và k t qu chọn
đ ợc các dòng TGMS m i ph c v cho phát tri n lúa lai hai dòng

Thái Lan.

Wang et al. (2012) cho rằng, những dòng b t d căđực ph i b t d c hoàn toàn
khi s n xu t h tălaiăF1ăđ đ m b oăđ thu n cao c a h tălaiăF1.ăNh ăv y, khi nhi t
đ thayăđ iăđ t ng t trong th iăgianăphơnăhóaăđòngăcóăth gây ra hi năt ợng hữu
d c m t ph n c a h t ph n và k t qu lƠăđ thu n c a h t lai F1 gi m. Những dòng
b t d căđực m m c m v i thu c tr c s gi i quy tăđ ợc v năđ trên khi s d ng
thu c tr c phun giaiăđo n m đ lo i b các h t do dòng m tự th . Có 2 dòng

18


b t d căđực (1 dòng CMS và 1 dòng P/TGMS) m m c m v i thu c tr c đ ợc
chọn t o nh x lỦăđ t bi n bằngătiaăgamma.ăGenăliênăquanăđ năđ t bi n có tên là
CYP81A6 b cắt 1bp, 2bp và 11bp b i enzyme CYP81A6.
Deng et al. (2014) cho bi t: cácădòngăPGMSăđ ợc chuy n gen kháng thu c
tr c s giúp cho vi căc ăgi i hóa trong s n xu t h tălaiăF1ăvƠăđi u khi n c d i.
Đ chuy n gen kháng thu c tr c vào các dòng PGMS, nhóm tác gi đƣăs d ng
gen Epsps chuy n vào dòng 7001S (dòng PGMS Japonica) bằng vi khuẩn
Agrobacterium.
2.3.2.ăPh ơngăphápăt oădòngăb ălúaălaiă
Zhang et al. (2013) cho rằng: s d ng 3 qu n th đ ợc lai giữa dòng ph c
h i MH86 v i ba gi ngănĕngăsu t cao (th cho) là ZDZ057, Phúc khôi 838, và
Tai chung đƣăchọnăđ ợc 123 cá th uătúă th h BC2F2.ăThôngăquaăđánhăgiáăđƣă
chọnăđ ợcă12ădòngăcóănĕngăsu tăcaoăh năMH86.ăTrongănghiênăc uăđƣăxácăđ nh
55ăQTLsăcóăliênăquană đ nănĕngăsu tătrongăđóăcóă50ăQTLsăđ ợcăxácăđ nh bằng
ph

ngăphápălaiăh i qui t ngăb

c.

Theo Zhan et al.ă (2012),ă đƣă ti n hành phép lai diallele giữa 5 m u gi ng
khángăđ o ôn v i 5 m u gi ng kháng b c lá. M t trong c p b m đóălƠăDH146ă
lai v i TM487,ăđ u có sự đaăhìnhăđ i v i các ch th đ xácăđ nhăgenăkhángăđ o
ôn Pi25 và 3 gen kháng b c lá Xa21, xa13 và xa5. Các cá th F2 c a t hợp
DH146/TM487ăđ ợc ki m tra b i ch th RM3330 cho gen Pi25. Các cá th F2
cóăgenăkhángăđ o ôn Pi25 đ ợc lai qui t v i cá th có gen Xa21, xa13 và xa5,
s d ng các ch th pTA248,ă RM264ă vƠă RM153ă đ ki m tra các th h ti p

theo. Cu i cùng, sau khi lựa chọn các tính tr ng nông sinh học, kh nĕngăph c
h i, trong s 12 dòng qui t đƣă chọnă đ ợc dòng ph c h i R8012 có c 4 gen
(Pi25+Xa21+xa13+xa5).
Zhou et al. (2011) đƣăthƠnhăcôngăkhiăchuy n gen kháng b nh b c lá Xa23 có
ngu n g c t lúa d i (Oryza rufipogon) sang 3 dòng ph c h i Minghui63, YR293
and Y1671 và nh s d ng ch th phân t chọn lọc các th h lai l iăđƣăchọnăđ ợc
3 dòng ph c h i m i có mang gen kháng b c lá Xa23 là Minghui63-Xa23, YR293Xa23 và Y1671-Xa23) và t hợp lai c a chúng v i Zhenshan97A (Shanyou63Xa23), NongfengA (Fengyou293-Xa23) và Zhong9A (Zhongyou1671-Xa23) đ ợc
th nghi m có tính kháng b c lá t t.
Theo Jakkrit et al. (2014) khi phân tích
qu n th F2 c a t hợp
IR80151A/CH1 và IR80151A/CH4 cho th y tỷ l cá th có h t ph n hữu d c và

19


b t d călƠă15:1.ăNh ăv y, có th khẳngăđ nhăgenăquiăđ nh tính ph c h i hữu d c
do 02 c păgenănhơnăđi u khi n.
Chen et al. (2014) cho rằng: đ c i thi n hi u qu chọn lọcăđ i v i dòng ph c
h i hữu d c cho ki u b t d c BT c a dòng CMS trong lúa Japonica bằng vi c s
d ng ch th InDel-Rf-1a dựa trên sự khác nhau v trình tự nucleotide c a locus Rf1a giữa dòng CMS ki u BT và dòng ph c h i. Các gi ng lúa Indica c truy n, dòng
ph c h i và dòng duy trì b m t 574bp locus Rf-1a s có kh nĕngăph c h i cho
dòng CMS ki uăBT.ăNg ợc l i ph n l n các gi ng c truy n Japonica v i ki u gen
rf-1arf-1a n u m y 574bp s duy trì b t d c cho các dòng CMS ki u BT.
Patil et al. (2013) có nh n xét: cách t t nh tăđ kháng b nhăđ o ôn là chọn
t o gi ng ho c dòng b m (đ i v i lúa lai) kháng b nhă đ o ôn. Gi ng lúa lai
Pusa RH10 là gi ngălúaălaiăth m,ăh tăđ păđ ợc tr ng nhi u
năĐ . Gi ng lai
này có dòng m là Pusa 6A và dòng b lƠăPRR78,ănh ngăđ u nhi m b nhăđ o ôn.
S d ng dòng CO39ăđ ng hợp t v 2ăgenăkhángăđ o ôn là Pi-1 và Piz-5 nh ăm t
th cho đ lai tr l i v i dòng PRR78. S d ng 02 ch th RM5926 và AP5659-5

đ ki m tra sự có m t c a gen Pi-1 và Piz-5. K t qu đƣăchọnăđ ợc dòng PRR78
kháng b nhăđ oăônăđ phát tri n gi ng lúa lai Pusa RH10 kháng b nhăđ o ôn.
Pawan et al. (2012), các gi ng lúa c truy n và các dòng Basmati là những
ngu nă genă quíă đ ợc s d ng trong nghiên c u lúa lai. Tác gi đƣă s d ng 80
gi ng c truy n, 05 dòng Basmati và 36 gi ng lúa c i ti năđ đánhăgiáăkh nĕngă
ph c h i,ă duyă trìă đ i v i dòng b t d că đực IR58025A. K t qu đánhă giáă 121ă
ngu n gen trên cho th y có 18 m u gi ng có kh nĕngăph c h i và 16 m u gi ng
có kh nĕngăduyătrì.ăă
Tomohiko and Kinya (2014) cho rằng: gen ty th gây b t d c dòng CMS
khó ki m soát, ki u b t d cănƠyăđ ợc ph c h i b i gen Rf trong nhân. Có kho ng
99% các gi ng lai F1 hi năđangătr ng ph bi n s n xu t có dòng m là dòng b t
d căđực d ng d i (WA-CMS) và gen ph c h i hữu d c là Rf. Nhóm tác gi cũngă
phát hi n m t gen ty th m i là orf352 gây ra b t d c c a dòng WA-CMS và xác
đ nhă đ ợc gen Rf4 mã hóa hình thành protein trong ty th (PPR) c ch ho t
đ ng c a gen orf352 và ph c h i h t ph n hữu d c.
Lalitha et al. (2010) cho rằng: các dòng ph c h i (KMR3 và PRR78) và 2
dòng duyă trìă (IR50825Bă vƠă Pusaă 6B)ă đ ợc qui t gen kháng b c lá Xa4, xa5,
xa13 và Xa21 thông qua lai tr l i và chọn lọc bằng ch th phân t đƣăchọnăđ ợc
các dòng ph c h i, duy trì kháng t t v i b nh b c lá.

20


Trong chọn gi ng lúa vi c phân tích di truy n tính tr ng lá lòng mo r t quan
trọng.ă Đ xácă đ nh lociă đi u khi n lá lòng mo các dòng ph c h i Japonica,
Yuan đƣă s d ng ch th SSRă vƠă đánhă giáă ki u hình thông qua ch s cu n lá
(LRI) c a gi ng Xiushui 79 (P1, m t gi ng lúa Japonica), C Bao (P2, m t dòng
ph c h i Japonica) và 254 dòng thu n tái t hợpăđ ợc phân l p t t hợp lai P1
và P2, haiămôiătr ng khác nhau. B năđ di truy năđ ợc thi t l p,ăQTLsăđ i v i
LRIă đ ợcă xácă đ nhă vƠă t ngătácă giữa chúng cácă môiă tr ngă khácă nhauă đ ợc

phân tích. Trong t ng s 818 c p m i SSR có 90 c p m iăchoăđaăhìnhăgiữa P1và
P2, và 12 ch th cóă t ngă quană ch t v i LRI c haiă môiă tr ng. B nă đ di
truy n ch a 74 loci v i t ng chi u dài 744.6cM, trung bình 10.1cM giữa hai loci.
Ba QTLs (qRL-1, qRL-7 and qRL-8-1)ăđ ợcăxácăđ nh cóăliênăquanăđ n tính tr ng
lá lòng mo

lúa (Yuan et al., 2010).

2.4.ăDIăTRUY NăC AăM TăS ăTệNHăTR NGăLIểNăQUANăĐ NăCH Tă
L
NGă ăLÖA
2.4.1.ăDiătruy năvàăcácăy uăt ă nhăh ởngăđ nătínhăthơm
2.4
ự i tru ền t nh thơm a l a
Reddy and Reddy (1987) choăbi tămùiăth mă ălúaăđ ợcăki măsoátăb iăm tă
genăl n.ăH nănữa,ăhọăcònăphátăhi năth yăsựăvắngăm tăc aăm tăesterasse isozyme
đ căbi tăRf 0.9 cóăliênăquanăđ nătínhătr ngămùiăth măc aălúa.ăNhữngăgi ngăb ăm ă
th mă đ uă khôngă cóă enzyme nƠyă nh ngă l iă cóă m tă trongă nhữngă dòngă F2ă khôngă
th m,ăch ngăt ăcóăm tăđ tăbi năesterasse isozyme gơyăraăsựătíchălũyăm tăs ăesteră
lƠmăti năđ ăt ngăhợpăch tăth m.ăPinsonă(1994)ăđƣăgieoătr ngă6ăgi ngălúa:ăJasmineă
85, A-301, Della-X2 và PI 457917, Dragon Eyeball 100, Amberăđ ăphơnătíchăgenă
th măvƠănh năxétăcácăgi ngăJasmineă85,ăA-301,ăDella-X2,ăPIă457917ăch aăm tă
genăl n,ămỗiăgi ngăch aăm tăgenăki măsoátătínhăth măvƠăchúngălƠănhữngăc păalenă
v iănhau;ăDragonăEyeballă100ăvƠăAmberăch aăhaiăgenăl năvƠăm tătrongăchúngălƠă
d ngăalenăv iăJasmine 85, A-301, Della-X2 và PI 457917. Nghiênăc uăc aăcácătácă
gi ănh ăDingăet al. (2008), Bradbury et al. (2008)ăđ uăchoărằngămùiăth măđ ợcăki mă
soátă b iă m tă genă l nă (D nă theoă Sună et al., 2008). Sarawgi and Verma (2010)
nghiênăc uăt ăhợpălaiă GopalbhogăvƠăKrishabhogă(khôngăth m)ăcóă k tălu nă mùiă
th mă c aă Gopalbhogă đ ợcă ki mă soátă b iă m tă genă l n,ă

ă t ă hợpă laiă

Tarunbhog/Gangabarudăchoăbi tăm tăgenătr iăquyăđ nhămùiăth măc aăTarunbhog.ă
Sarhadi et al. (2011)ăchoărằngătỷăl ăkhôngăth măvƠăth mălƠă3:1.
Singh et al. (2010)ă xácă đ nhă tínhă th mă doă baă genă tr iă b ă sung.ă Trongă

21


tr

ngăhợpăđ tăbi n,ăNguy năMinhăCôngăvƠăNguy năTi năThĕng (2007)ăxácăđ nhă

tínhăth măc aălúaăTámăXuơnăĐƠiăđ ợcăki măsoátăb iăítănh tă2ăgenăl nătácăđ ngă
c ng tính.ăTámăTh măH iăH u m tăth măho căth mănh ălƠădoăđ tăbi nătr iăphátă
sinhăt ăcácălocusăkhácănhau.ă
Prathepha (2008) nghiên c u trên lúa hoang (O. rufipogon)ăđƣăphátăhi n 16
cá th thu th p Lào, m t cá th thu Campuchia có sự hi n di n c aăđ t bi n
m tăđo n 8bp. Quan sát này ng h cho gi thuy tăalenăth măđƣăhi n di n trong lúa
hoang và tính tr ngănƠyăđ ợc nông dân chọn lọc trong su t l ch s canh tác.
Kibria et al. (2008)ăđƣădùngăbaăch ăth ăphơnăt ăRM223,ăRM342AăvƠăRM515ă
đ ă đánhă giáă 32ă dòngă lúaă th m;ă trongă đóă RM223ă xácă đ nhă đ ợcă 9/32ă dòngă th m,ă
RM342Aăxácăđ nhăđ ợcă12/32ădòngăth m,ăRM515ăxácăđ nhăđ ợcă17/32ădòngăth m.ă
Chen et al. (2008)ăđƣăxácăđ nhăv ătríăgenăth mănằmăgiữaăch ăth ăphơnăt ăL02ă
vƠăL06ăv iăkho ngăcáchă69kb,ătrongăvùngănƠyăcóăbaăgenăCah, Mccc2 và badh 2.1
mã hóa eukaryotic-type carbonic anhydrase, 3-methylcrotonyl-CoA carboxylase
beta chain và betaine aldehyde dehydrogenase. Ding et al. (2009)ăcũngăxácăđ nhă
đ ợcălocusă genăth mă nằmătrongăkho ngăch ăth ăphơnăt ăNS9 vƠă L06ăv iă kho ngă
cách 28kb, 3ă genă ngă c ă mƣă hóaă putative 3-methylcrotonyl-CoA carboxylase,
putative isoleucyl-tRNA synthetase và badh 2.1. Sun et al. (2008)ăcũngătìmă đ ợcă

ba dòng nhi mă sắcă th ă nhơnă t oă c aă viă khuẩnă (Bacterial Artificial ChromosomeBAC):ă AP004005,ă AP005301,ă AP005537ă đ ợcă ph ă t ă aro7ă đ nă RM515.
AP005301,ă AP005537ă cóă th ă nằmă trùngă v iă dòngă BACă AP004463ă (Bradbury et
al., 2008). Tao et al. (2008)ă choă rằngă ch ă th ă phơnă t ă AP004463-13ă liênă k tă g nă
h nă v iă genă th mă (kho ngă cáchă diă truy nă 0,4cM)ă soă v iă ch ă th ă phơnă t ă
AP005537-17 (1,6cM).
Nghiênăc uăv genăth m,ăFitzgerald et al. (2008)ăphơnătíchă464ă m uălúaă
th mănh năth yăm tăs ăgi ngăcóăngu năg că ăNamăvƠăĐôngăNamăỄăkhôngăcóăđ tă
bi năm tăđo nă8bpăv năcóă2-AP. Vìăv y,ăkhôngăch ăduyănh tăđ tăbi năm tăđo nă
8bpăgơyăraătíchălũyă2-APămƠăcònăcóăítănh tăm tăđ tăbi năkhácăgơyăraăsựătíchălũyă2AP. DựaăvƠo sinhăhóa,ăđ tă bi nă m tăch cănĕngăc aăgenă badh1, Bradbury et al.
(2008)ăchoărằngăgenăbadh1 cũngăcóăth ăki măsoátămùiăth măt ngătựănh ăbadh
2.1 trongăđi uăki năm năvƠăthi uăn c.ăTuyănhiên,ăSinghăet al. (2010) choăbi tă
đ tăbi năm tăch cănĕngăc aăbadh 2.1 lƠăy uăt ăc ăb năđ ăhìnhăthƠnhăđ yăđ ăch tă
th mă ălúaăth m,ăho tăđ ngăc aăbadh1 lƠăcungăc păti năđ ăđ ăhìnhăthƠnhă2-AP.

22


Nghiên c u v gen badh2 đ t bi n thành gen ki mă soátă mùiă th m,ă
Kovach et al. (2009) cho bi tăcóăđ n 10 ki uăđ t bi n m i trong gen badh2 liên
quanăđ năh ngăth măc a lúa (B ng 2.5),ătrongăđóăalenăbadh 2.1 đ ợc đ t bi n
theo ki u m tăđo n 8bp (Amarawathi et al., 2008). M t alen m iăđ ợc Daygon et
al. (2010) nghiên c u trên gi ng Kai Noi Leung c a Lào phát hi năcóăđ t bi n
806 bp exonă4ăđ n exon 5 và dự ki năđ t tên alen badh2.11.
B ng 2.5.ăM
Alen
badh 2.1

iăalenăđ

c phát hi n ki măsoátămùiăth măc a các gi ng lúa

Gi ngălúa

Ngu năg c

Basmati 370, KDM 105, Nàng

Ki uăđ tăbi n

năĐ ,ăTháiăLan,ă M tăđo nă8ăbp

Th măChợăĐƠo

Vi tăNam

badh 2.2

Hsiang-Keng Nuo

TrungăQu c

M tăđo nă7ăbp

badh 2.3

Rassomotrafotsy

Madagascar

M tăđo nă2ăbp

badh 2.4

Pare Baine Pulut

Indonesia

Thêmăđo nă1ăbp

badh 2.5

Vishunparag

badh 2.6

Padi Wangi

badh 2.7

Basmati Bahar

badh 2.8

Paw San Hmwe

Myanmar

Thêmăđo nă3ăbp

badh 2.9

Pandan Wangi

Indonesia

Thayăđo n

badh 2.10

Tainung 72

ĐƠiăLoan

Thayăđo n

Alenăd i

KhẩuăTanăL

Vi tăNam

Ch aăxácăđ nh

năĐ

M tăđo nă1ăbp
Thayăđo n

Malaysia
năĐ

ng

Thêmăđo nă1ăbp

Ngu n: Kovach et al. (2009)

2.4.1.2. Thành phần mùi thơm ở lúa
Trongă h ngă th mă c a g oă cóă h nă 100ă ch tă đƣă đ ợc phát hi n. Gi ng
Jasmine 85 có ít axit ferulic h năGoolarah,ăJasmineă85ăvƠăGoolarahăl i có nhi u
indole, Goolarah và YRF9 ch a nhi u 2-acetyl-1-pyrroline h nălúa Pelde. Gi ng
Basmati ch a nhi u nh t 2-phenylethanol và th p nh t là hexanal trong t t c các
gi ng quan sát. Gi ng Basmati có mùi th mă bắp n

còn gi ng YRF9 và

Goolarahăcóămùiăth măd a (Widjaja et al., 1996).
T i H i ngh lúa qu c t l n th 3 t i Hà N i, Calingacion et al. (2010) báo
cáo có 519 ch tăbayăh iă g o Jasmine m i và Basmati dự trữ,ătrongăđóăcóă66ăch t
đóngăvaiătròăchínhătrongămùiăth măc a Jasmine. Nghiên c u v mùiăth mătrênăcácă
gi ngălúaăđ aăph ng,ăMathureăet al. (2010) cho bi t các ch t 2-AP, penta decanal,
guaiacol, benzyl alcohol, indole và vanilin đóngăvaiătròăchínhăt oănênămùiăth măc a
nhóm g o Basmati, Ambemohar, Kolam, Indrayani

23

nă Đ . Theo Yang et al.


(2008) guaiacol, indole, p-xylene, axit myristic, nonanal, caproic axit, penta decanal

và pelargonic nhă h ng l nă đ n sự khác bi tă mùiăth mă giữa g o l tăđenă vƠăg o
trắng. Riêng axit myristic, nonanal, (E)-β-ocimene và 6,10,14-trimethyl-2pentadecanone là ch t ch y u g o l tăđ (D n theo Sukhontha et al., 2009).
Trong thành ph n hỗn hợp, ch t 2-APăđóngăvaiătròăchínhătrongămùiăth măc a
lúa. Ch t này hi n di n lá, ch i, v tr u, v cám và g o trắngănh ngăkhôngăcóătrongă
r lúa (Yoshihashi et al., 2002). N ngăđ c a ch t 2-AP có t 0,006ppm t i 0,09ppm
g o trắng và n ngăđ t 0,1 ppmăđ n 0,2 ppm g o l t (Louis et al., 2009).
Các gi ngălúaăth măđ u có 2-APănh ngăđ th măc a các gi ng khác nhau
do n ngă đ 2-AP trong g o. Trong cùng m t gi ng,ă mùiă th mă cóă t ngă quană
thu n v i th iă giană sinhă tr ngă vƠă t ngă quană ngh ch v i s h t chắc/bông
(Mathure et al.,ă 2010).ă Choă đ n nay, nhi u tác gi đánhă giáă lúaă th mă dựa trên
n ngăđ 2-AP bằng nhi uăph ngăphápăkhácănhau,ătuyănhiênăch aăcóăk t qu báo
cáoănƠoăxácăđ nhăđ ợc kho ng n ngăđ 2-APăt ngă ng v i c păth m.ăVìăv y,
trong nghiên c u ng

i ta v n ph iămôăt ăđ nhătínhăv ămùiăth mălƠ:ăth măđ m,

th m,ăth mănh vƠăkhôngăth m.ă
2.4.1.3. nh hưởng c a môi trường đến t nh thơm
Mùiăth măph thu c theo mùa v gieo tr ng, lo iăđ t,ăđ aăđi măvƠăđ phì
c aăđ t.ăLúaăth mătr ng các vùng sinh thái khác nhau s cóăđ th măkhácănhau.ă
Sự hìnhă thƠnhă vƠă duyă trìă mùiă th mă đ ợcă giaă tĕngă n uă trongă giaiă đo n h t vào
chắc nhi tăđ xu ng th p và ph thu căvƠoăbiênăđ nhi t.ăHƠmăl ợng 2-AP còn
b nhăh ng b i khô h n. Khô h nătrongăgiaiăđo n chín sữaălƠmătĕng hƠmăl ợng
2-APănh ngăkhôăh n giaiăđo năchínăvƠngă thìăkhôngătĕngăvƠăhƠmăl ợng 2-AP
tĕngăcaoănh t trong kho ng 4-5 tu n sau tr ,ăsauăđóăgi m d n (Yoshihashi et al.,
2002). Goufo et al. (2010) cho bi t c n thu ho ch s mă đ cóă mùiă th mă đ m
nh ngăcóăth nĕng su t gi m do h tăch aăchínăđ u và tác gi cũngăchoăbi t c y
m tăđ d yăh năbìnhăth

ng s làm gi mămùiăth m.ăă

Bahmaniar and Ranjbar (2007) cho rằng bón phân cho lúa là c n thi tă đ
tĕngă nĕngă su t. Tuy nhiên bónă phơnă đ mă choă lúaă th mă s nhă h ngă đ n ch t
l ợngăvƠăh ngăv c aăc măn u.ăMùiăth m,ăđ m măc m,ămƠuăsángătrắng,ăđ dính
c a g o Khao Dawk Mali 105 b nhăh ng tỷ l cơnăđ iăphơnăđ m v i phân khác.
N u bón nhi uăkaliăh năl ợngădùngăph ăbi năđ đ tănĕngăsu t t iăđaăthìăs lƠmătĕngă
mùiăth măvƠăgóp ph n làm cho h t g oăsángăh nănh ngăđ m măc măgi m. Phun
ch tăkíchăthíchăsinhătr ngăcũngă nhăh ngăđ nămùiăth m. Goufo et al. (2010) cho

24