Nghiên cứu sự tích lũy của phytolith trong một số loại đất chính ở đồng bằng sông hồng

ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI
TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN
---------------------

ĐINH TRỌNG HOÀNG

NGHIÊN CỨU SỰ TÍCH LŨY CỦA PHYTOLITH
TRONG MỘT SỐ LOẠI ĐẤT CHÍNH
Ở ĐỒNG BẰNG SÔNG HỒNG

LUẬN VĂN THẠC SĨ

Hà Nội - 2016


ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI
TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN
--------o0o---------

ĐINH TRỌNG HOÀNG

NGHIÊN CỨU SỰ TÍCH LŨY CỦA PHYTOLITH
TRONG MỘT SỐ LOẠI ĐẤT CHÍNH
Ở ĐỒNG BẰNG SÔNG HỒNG
Chuyên ngành: Khoa học môi trường
Mã số: 60440301

LUẬN VĂN THẠC SĨ

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC: PGS.TS. Trần Khắc Hiệp
PGS.TS. Nguyễn Ngọc Minh

Hà Nội - 2016


LỜI CẢM ƠN
Trong quá trình thực hiện nghiên cứu đề tài, tôi đã nhận được sự quan tâm,
giúp đỡ hết sức nhiệt tình, sự đóng góp quý báu của nhiều cá nhân và tập thể đã tạo
điều kiện hỗ trợ cho tôi hoàn thành bản luận văn này.
Lời đầu tiên, tôi xin gửi lời cảm ơn chân thành tới các thầy, cô thuộc Bộ môn
Thổ nhưỡng và Môi trường đất, Khoa Môi trường, Trường Đại học Khoa học Tự
nhiên, Đại học Quốc gia Hà Nội đã tạo nhiều điều kiện thuận lợi để tôi có thể học
tập, trau dồi kiến thức trong suốt quá trình thực hiện luận văn. Đặc biệt, với lòng
kính trọng và biết ơn sâu sắc, tôi xin chân thành cảm ơn PGS.TS. Trần Khắc Hiệp
và PGS.TS. Nguyễn Ngọc Minh – Bộ môn Thổ nhưỡng và Môi trường Đất, Khoa
Môi trường, Trường Đại học Khoa học Tự nhiên đã trực tiếp hướng dẫn, tận tình
giúp đỡ và góp ý cho tôi trong việc hoàn thành nghiên cứu này.
Tôi xin gửi lời cảm ơn chân thành tới các anh, chị học viên cao học, các bạn
sinh viên trong nhóm nghiên cứu của PGS.TS. Nguyễn Ngọc Minh đã nhiệt tình hỗ
trợ trong suốt quá trình thực hiện luận văn.
Tôi xin cảm ơn gia đình, người than, bạn bè đã luôn quan tâm động viên và
đóng góp ý kiến hỗ trợ tôi hoàn thành luận văn này.
Xin chân thành cảm ơn!
Hà Nội, tháng 11 năm 2016
Học viên

Đinh Trọng Hoàng

i

MỤC LỤC
LỜI CẢM ƠN ............................................................................................................. i
MỤC LỤC .................................................................................................................. ii
DANH MỤC BẢNG ................................................................................................. iv
DANH MỤC HÌNH ....................................................................................................v
MỞ ĐẦU .....................................................................................................................8
CHƯƠNG 1 – TỔNG QUAN VỀ CÁC VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU .........................10
1.1. Tổng quan về hình thành, tích lũy Phytolith trong cây và Silic trong đất .........10
1.2. Sự tích lũy silic trong thực vật ...........................................................................13
1.2.1. Vai trò của Silic với thực vật .......................................................................13
1.2.2. Sự hình thành của phytolith trong thực vật .................................................19
1.3. Con đường tích lũy phytolith vào đất.................................................................26
1.4. Phytolith trong đất ..............................................................................................28
1.5. Định lượng phytolith trong đất...........................................................................32
CHƯƠNG 2 – ĐỐI TƯỢNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ......................35
2.1. Đối tượng nghiên cứu.........................................................................................35
2.1.1. Khu vực nghiên cứu .....................................................................................35
2.1.2. Đối tượng nghiên cứu ..................................................................................41
2.2. Phương pháp nghiên cứu ....................................................................................41
2.2.1. Điều tra và thu thập thông tin ......................................................................41
2.2.2. Phân tích các tính chất hóa lý ......................................................................41
2.2.3. Định lượng phytolith ...................................................................................42
2.2.4. Xây dựng sơ đồ thể hiện hàm lượng Phytolith tại các điểm lấy mẫu ..........43
2.2.5. Phân tích thống kê sử dụng phần mềm SPSS 20 .........................................44
CHƯƠNG 3 - KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN...........................................................45
3.1. Tính chất vật lý và hóa học của đất tại khu vực nghiên cứu ..............................45
3.2. Tích lũy và phân bố của phytolith trong các loại đất khác nhau ........................48
3.3. Mối tương quan giữa hàm lượng phytolith với các chỉ tiêu hóa học trong đất .........49

ii

3.3.1.Tương quan giữa phytolith với các yếu tố hóa học, lý học trong đất ...........50
3.3.2. Đề xuất mô hình tính toán hàm lượng phytolith bằng phương pháp hồi quy
đa biến ....................................................................................................................54
3.4. Cân bằng Silic tại đồng ruộng và vấn đề xuất khẩu rơm rạ tại Việt Nam .........56
KẾT LUẬN ...............................................................................................................60
TÀI LIỆU THAM KHẢO .........................................................................................62
PHỤ LỤC ..................................................................................................................72

iii


DANH MỤC BẢNG
Bảng 1: Thông tin cơ bản về khu vực nghiên cứu ....................................................37
Bảng 2. Phương pháp xác định một số tính chất cơ bản của mẫu đất ......................41
Bảng 3. Kết quả tính chất vật lý và hóa học cơ bản của mẫu đất ............................45
Bảng 4: Kết quả phân tích hồi quy đa biến dự đoán hàm lượng Phytolith ...............55
Bảng 5: Khối lượng nguyên tố có trong rơm rạ thu hoạch trên 1 ha đất lúa ............58
Bảng 6: Lợi nhuận từ bán rơm rạ và chi phí người nông dân phải bù cho lượng dinh
dưỡng mất đi tương ứng ............................................................................................58

iv


DANH MỤC HÌNH

Hình 1: Bồn Si, quá trình chuyển đổi và dòng Si trong đất ......................................10
Hình 2: Sự biến đổi DSi trong đất .............................................................................11
Hình 3: Các dạng Si sinh học trong đất (Puppe và nnk, 2015) .................................12

Hình 4: Vai trò của Si trong việc giảm tác động của kim loại nặng ở thực vật ........17
Hình 5: Một số dạng phytolith và phân bố của phytolith trong thực vật ..................19
Hình 6: Cơ chế kiểm soát quá trình hút thu Si của lúa (Ma và nnk, 2004)...............22
Hình 7. Quá trình polyme hóa axit monosilicic trong thực vật.................................24
Hình 8: Sản phẩm phytolith được tạo ra trong từng giai đoạn thu hoạch .................28
và sử dụng sản phẩm canh tác ...................................................................................28
Hình 9: Lượng C bị giữ lại trong đất bởi phytolith (PhytOC) so với C tổng số được
vùi vào đất qua thời gian (Parr và Sullivan, 2005) ...................................................30
Hình 10: Tích lũy C trong đất trồng có hàm lượng PhytOC khác nhau ...................31
Hình 11. Sơ đồ tách phytolith từ đất bằng dung dịch nặng.......................................32
Hình 12. Minh họa cho phương pháp luận sử dụng để giải thích cho sự hòa tan đồng
thời Si từ khoáng trong suốt quá trình chiết dạng Asi (DeMaster, 1981; Koning và
nnk, 2002)..................................................................................................................34
Hình 13: Địa điểm lấy mẫu .......................................................................................36
Hình 14: Sơ đồ hàm lượng phytolith tại các điểm thu thập mẫu tại .........................49
đồng bằng sông Hồng................................................................................................49
Hình 15: Đồ thị thể hiện tương quan giữa pH và hàm lượng phytolith tích lũy trong đất ....50
Hình 16: Đồ thị thể hiện tương quan giữa hàm lượng chất hữu cơ và phytolith tích
lũy trong đất ..............................................................................................................51
Hình 17: Đồ thị thể hiện tương quan giữa hàm lượng Al và phytolith trong đất .....52
Hình 18: Đồ thị thể hiện tương quan giữa giá trị EC và hàm lượng Phytolith
trong đất ....................................................................................................................53
Hình 19: Đồ thị thể hiện tương quan giữa hàm lượng Fe và hàm lượng Phytolith
trong đất.....................................................................................................................53
v


Hình 20: Đồ thị thể hiện tương quan giữa hàm lượng Phytolith ..............................54
và hàm lượng Sét trong đất .......................................................................................54
Hình 21: Đồ thị thể hiện hàm lượng phytolith thực tế và dự đoán dựa trên mô hình

hồi quy đa biến ..........................................................................................................56
Hình 22: Cân bằng Silic trong canh tác lúa ..............................................................57

vi


DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT

ASi

:

Dạng Si vô định hình

BSi

:

Dạng Si sinh học

CHC

:

Chất hữu cơ

CEC

:

Dung tích trao đổi cation

DSi

:

Dạng Si hoà tan

ISi

:

Dạng Si vô vơ

MSi

:

Dạng Si trong khoáng vật

SEM

:

Kính hiển vị điện tử quét

TPCG

:

Thành phần cơ giới

Fe

:

Sắt

Al

:

Nhôm

vii


MỞ ĐẦU
Silic là nguyên tố giàu thứ hai sau Oxy trong lớp vỏ trên của trái đất
(~28,8%) và có mặt trong hầu hết các loại đá mẹ cũng như các khoáng vật thứ sinh
trong đất. Sự tồn tại của Si thường đồng hành với oxy để tạo thành oxit silic. Ước
tính oxit silic có thể chiếm tới 66,6% lớp vỏ lục địa của trái đất (Wedepohl, 1995)
[49]. Mặc dù rất dồi dào trong tự nhiên nhưng không phải dạng oxit silic nào thực
vật cũng có thể sử dụng được. Trải qua quá trình phong hóa, Si từ các khoáng vật
được giải phóng ở dạng axit silicic vào đất và từ đó thực vật có thể hút thu cho quá
trình sinh trưởng và phát triển. Si được dinh dưỡng qua hệ rễ sau đó vào các mô bào
của thực vật để hình thành nên các “tế bào silic” hay còn có một số tên gọi khác như
opal silic hay phytolith. Khi thực vật chết đi phytolith sẽ được giải phóng và tích
lũy trong đất. Si dễ tiêu đối với cây trồng trong phytolith có thể chiếm từ 20 đến
40% (Wickramasinghe và Rowell, 2006) [20].

Trong hơn một thập kỷ qua, vai trò của dạng silic sinh học này như một
nguồn cung cấp Si bổ trợ cho cây trồng đã được đề cập đến trong rất nhiều các
nghiên cứu. Một số quan điểm cho rằng Si không phải là nguyên tố “tối quan trọng”
như N, P hay K. Tuy nhiên, thực tế đã chứng minh Si có vai trò quan trọng góp
phần làm cho thực vật trở nên cứng cáp hơn, chống chịu sâu bệnh tốt hơn
(Motomura và nnk, 2004) [70]. Đối với lúa nước, ngưỡng thiếu hụt Si là 5%, và nếu
hàm lượng Si dễ tiêu trong đất thấp hơn 4mg/100g sẽ ảnh hưởng đến sự sinh trưởng
và phát triển của lúa (Dobermann và Fairhurst, 2000) [1]. Một số cây trồng khác
như cà chua, dưa chuột cũng có thể cho năng suất thu hoạch cao hơn nếu được đáp
ứng đầy đủ nhu cầu về Si (Korndoerfer và Lepsch, 2001). Phytolith cũng đóng vai
trò rất quan trọng trong nhiều quá trình xảy ra trong đất như cải thiện CEC, có chức
năng đệm axit trong đất, cải thiện khả năng trao đổi cation và cố định các kim loại
có độc tính. Bên cạnh đó thông qua khả năng hấp thụ cacbon trong cấu trúc mà
phytolith được khẳng định vai trò giảm thiểu phát thải khí nhà kính.
Rơm rạ và các phụ phẩm nông nghiệp sau khi thu hoạch có thể được đốt
hoặc trộn ủ với phân chuồng và bón trả lại đồng ruộng. Cùng với một số khoáng

8


chất như P, K, Ca, Mg…thì còn có một lượng đáng kể phytolith được quay vòng trả
lại cho đất. Tuy nhiên, mỗi quy trình xử lý có thể có những tác động nhất định đến
“hoạt tính” cũng như hành vi của chúng khi được đưa trở lại môi trường đất. Do đó,
việc xác định được lượng tích lũy của phytolith ở đất trồng lúa đồng bằng sông
Hồng là cần thiết cho việc đánh giá, quản lý sản xuất nông nghiệp. Ví dụ, đối với
lúa nước, nếu hàm lượng Si trong đất ở mức thấp hơn “ngưỡng thiếu hụt Si”
(4mg/100g) thì phải xem xét việc bổ sung lượng Si phù hợp vào đất giúp cho cây
trồng sinh trưởng và phát triển.
Đồng bằng sông Hồng là vựa lúa lớn thứ hai ở Việt Nam và là nguồn cung cấp
lương thực chính cho người dân miền Bắc Việt Nam. Việc đánh giá được mối liên hệ

giữa phytolith với cây trồng, cụ thể ở đây là lúa nước, và cung cấp thêm thông tin về
sự phân bố phytolith, mối tương quan của phytolith với các yếu tố lý, hóa học trong
đất cũng như dự đoán hàm lượng phytolith tích lũy ở đây giúp cho việc quản lý hợp
lý hơn nguồn rơm rạ sau khi thu hoạch như một giải pháp cải thiện tích cực nguồn
dinh dưỡng Silic để phát triển bền vững nền nông nghiệp trồng lúa. Nhận thấy được
vai trò quan trọng trên, tôi đã thực hiện đề tài với nội dung “Nghiên cứu sự tích lũy
của phytolith trong một số loại đất chính ở đồng bằng sông Hồng”.

9


CHƯƠNG 1 – TỔNG QUAN VỀ CÁC VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU
1.1. Tổng quan về hình thành, tích lũy Phytolith trong cây và Silic trong đất
Đất là yếu tố chính làm nên hệ sinh thái trên cạn trong đó quá trình hóa học
và quá trình sinh học tác động qua lại lẫn nhau. Trong đất các chất dinh dưỡng được
cố định, hòa tan, biến động cũng như dịch chuyển theo không gian do các tác nhân
khác nhau. Quá trình dịch chuyển, quá trình cố định tạm thời hay lâu dài hoạt động
ở nhiều mức độ, tạo nên rất nhiều bồn chứa Si cũng như các nguyên tố khác trong
đất. Theo đó, Si có thể bị chia nhỏ ra thành bồn Si vô cơ và bồn Si sinh học.

Hình 1: Bồn Si, quá trình chuyển đổi và dòng Si trong đất
(không tính xói mòn/lắng)
Trong bồn Si vô cơ, Si có mặt trong trên 370 khoáng vật hình thành đá và là
nguyên tố cơ bản của các loại đá mẹ hình thành đất. Có thể chia Si trong bồn vô cơ
thành bốn pha tồn tại như một dạng sản phẩm trong quá trình phong hoá hình thành
đất: (1) các khoáng vật nguyên sinh có nguồn gốc từ đá mẹ, (2) các khoáng vật thứ
sinh chủ yếu là khoáng sét, (3) các dạng khoáng vật nano có độ trật tự thấp (opal-A,
imogolit, allophan) (Monger và Kelly, 2002) [67] và (4) cuối cùng là dạng Si hoà

10

tan trong dung dịch đất (DSi). Trong đó dạng DSi có thể biến đổi sang các dạng còn
lại và là dạng duy nhất thực vật có thể sử dụng.

Hình 2: Sự biến đổi DSi trong đất
DSi có thể liên kết với Al hòa tan để tạo thành dạng khoáng vật chuyển tiếp
như imogolite hoặc allophanes (Harsh và nnk, 2002) [39] hoặc có thể kết tủa từ
dung dịch đất lên bề mặt khoáng vật (Drees và nnk, 1989) [30]. Ngoài ra, DSi còn
được hấp phụ hóa học ở bề mặt của các thành phần khác trong đất khác như
cacbonat, oxit hoặc hydroxit sắt và nhôm (Dietzel, 2002) [26]. Trong quá trình này,
hydroxit sắt đóng vai trò quan trọng trong quá trình tương tác giữa thể rắn và thể
lỏng trong đất do sự hình thành axit polysilicic từ DSi trên bề mặt của hydroxit này
(Dietzel, 2002) [26]. DSi trong dung dịch đất có thể kết tinh lại dẫn đến sự tích tụ
Si. Trong vùng khí hậu với giai đoạn khô rõ rệt, tầng đất bị cứng hơn bởi sự bổ sung
của Si vô định hình gây ra sự gắn kết của các hạt đất. Những quá trình này dẫn đến
sự chai cứng của đất (Monger và Kelly, 2002) [67].

11


Hình 3: Các dạng Si sinh học trong đất (Puppe và nnk, 2015)
Si sinh học (BSi) trong đất có thể chia thành Si hữu cơ có nguồn gốc từ động
vật, Si trong thực vật (Si phytogenic) đặc biệt là các loài thuộc nhóm siêu tích lũy
Si, vi khuẩn và sinh vật đơn bào (chủ yếu là tảo Silic) (Hình 3). Nhìn chung, hiểu
biết về các dạng Si này vẫn hạn chế ở hầu hết các loại đất. Chưa có nhiều thông tin
được đưa ra với vi khuẩn và sinh vật đơn bào mà chỉ có những bằng chứng cho sự
tồn tại của chúng trong đất dưới dạng sống hoặc vết tích khảo cổ (Clarke, 2003)
[13]. Hầu hết thông tin về BSi có được nhờ các kết quả nghiên cứu về Si phytogenic
– dạng Si vô định hình kết tinh tại rễ, thân cây, cành, lá và gai ở cây. Si được lấy từ

dung dịch đất ở dạng axit silicic rồi tích tụ trên lumen và thành của tế bào biểu bì.
Thành phần của Si phytogenic trong đất dao động từ 0,01% tới 50% (Clarke, 2003)
[13]. Nếu tốc độ tích tụ dạng Si phytogenic lớn hơn tốc độ phân rã, một bồn BSi có
thể hình thành trong đất. Meunier và nnk (1999) [63] nghiên cứu lớp đất giàu Si
phytogenic dày 15cm tại phía bờ tây của Pitondes Neiges (đảo La Réunion, Ấn Độ
Dương) nơi có loài tre đặc hữu Nastus borbonicus. Kết quả của ông chỉ ra rằng, loài
tre này có chứa lượng Si vô định hình lên tới 41 đến 58 mg/g sinh khối khô và ước
tính dạng Si vô định hình lắng đọng trong đất từ sinh khối tre cho giá trị khoảng
453– 649 kg/ha/năm. Việc trồng cây có hàm lượng Si cao như lúa, mía, có thể dẫn
đến sự tích lũy Si trong hệ nhiều hơn. Một ví dụ khác, hơn 100 kg Si/ha có thể được
trả lại đất sau mỗi năm ở các cánh đồng mía (Berthelsen và nnk, 2001) [8].
Lượng Si mất đi từ đất trong hệ sinh thái có thực vật bao phủ có thể gấp 2 - 8
lần so với các vùng đất trống (Moulton và nnk, 2000; Lucas, 2001) [71;55], điều

12


này được giải thích là do sự phong hóa dưới tác động của sinh vật đặc biệt là thực
vật diễn ra nhanh hơn so với sự phong hóa khoáng do các cơ chế vật lý, hóa học. Sự
biến đổi trong chu trình tuần hoàn Si trả lại cho đất dưới tác động của con người đã
trở thành một vấn đề tác động đến trạng thái cân bằng và phát triển bền vững nông
nghiệp. Nếu coi phytogenic là nguồn Si duy nhất cho cây trồng, với tốc độ mất Si là
50 – 100kg/ha/năm và lượng phytogenic bổ sung là 1 tấn/ha/năm thì bể chứa này sẽ
bị cạn kiệt trong vòng vài thập kỷ (Bartoli, 1983) [5]. Ở Úc, 30 năm canh tác mía
dẫn đến sự sụt giảm của Si dễ tiêu có sẵn trong đất đến khoảng một nửa so với số
lượng ban đầu (tương ứng là 5,3 và 13,1 mg/kg) (Berthelsen và nnk, 2001) [8].
Trong nghiên cứu trên cây lúa nước được thực hiện bởi Klotzbücher và nnk (2014)
[51] tại Laguna, Philipin cho thấy, tổng Si hấp thu bởi cây lúa khi thu hoạch là 51,4
- 70,8 g Si/m2 và phần lớn Si đã được lưu trữ trong tàn dư sau thu hoạch (> 86%).
Với việc người dân không hoàn trả lượng lớn phụ phẩm sau thu hoạch lại cho đất và

hàm lượng Si có trong nước tưới ở dưới giới hạn phát hiện gây ảnh hưởng tới năng
suất của vụ kế tiếp cho thấy tàn dư sinh khối sau thu hoạch là một nguồn cung Si
quan trọng.
Trong hệ sinh thái lúa nước Việt Nam và Philipin, hàm lượng Si cây trồng có
thể hấp thụ được trên tầng đất mặt ở Philipin cao hơn so với Việt Nam (222 ± 92
mg/kg so với 37 ± 14 mg/kg). Do ở Việt Nam, nguồn Si chủ yếu giải phóng ra từ
quá trình phong hoá các tầng đất cổ, trong khi ở Philipin có sự bổ sung từ tro của
các núi lửa đang hoạt động hoặc nguồn nước chảy ra từ các núi lửa hoạt động âm ỉ.
Tổng Si hấp thu bởi cây lúa của Philippin cũng cao hơn đáng kể ở Việt Nam, 709 ±
144 kg/ha so với 201 ± 102 kg/ha, sự khác biệt này là do phương thức canh tác
nông nghiệp ở mỗi nước (giống, khí hậu, chế độ thuỷ lợi và đặc biệt là phương thức
quản lý dư lượng cây trồng) (Klotzbücher và nnk, 2014) [51].
1.2. Sự tích lũy silic trong thực vật
1.2.1. Vai trò của Silic với thực vật
Silic được coi là một nguyên tố dinh dưỡng “không bình thường” bởi xét về
vai trò dinh dưỡng có lẽ nó không thật sự cần thiết cho sự sinh trưởng và phát triển

13


của thực vật nhưng sự hiện hữu của Si vẫn thúc đẩy sự sinh trưởng, phát triển và
năng suất của một vài loại cây trồng, bao gồm: lúa, mía đường, lúa mì và một số
loại cây hai lá mầm. Trong mô tế bào, Si được tìm thấy với một khối lượng lớn và
chúng ngang bằng với tổng các chất đa và trung lượng thiết yếu (N, P, K, Ca, Mg).
Cây trồng hút Si ở một dạng duy nhất là axit monosilicic, có tên gọi phổ biến là axit
Ortho-Si và tích lũy thông qua việc hình thành cấu trúc ở lá, thân và hệ thống rễ
(Parr và Sullivan, 2005) [77]. Vai trò của Si trong vòng đời của cây trồng thể hiện
qua một số khía cạnh sau:
- Tăng khả năng quang hợp, điều hòa dinh dưỡng khoáng
Silic giúp cho cây mọc thẳng cứng cáp, lá đứng giúp cây sử dụng ánh sáng

hiệu quả, tăng khả năng quang hợp. Silic được xem như là một nguyên tố quan
trọng cần thiết cho sự phát triển bình thường của cây lúa. Chức năng sinh lý của Si
trong hệ thống biểu bì lá là có thể hoạt động như một "cửa sổ" để tạo thuận lợi cho
việc truyền ánh sáng đến mô thịt lá. Góc lá và khả năng quang hợp có mối liên hệ
mật thiết với nhau ví dụ như đối với giống lúa có lá đứng, giúp cây quang hợp tốt
hơn thì năng suất ở giống lúa này cũng cao hơn. Góc lá là yếu tố đặc trưng của
giống, nó cũng bị ảnh hưởng bởi tình trạng dinh dưỡng. Nitơ có khuynh hướng làm
cho lá lúa rủ xuống trong khi đó Si làm cho lá đứng thẳng. Sự rủ xuống của lá là
một chỉ tiêu quan sát để biết đến sự thiếu hụt Si trong cây lúa. Hiện tượng không
xuất hiện ngay sau khi cấy lúa vào trong dung dịch không có Si. Khoảng thời gian ít
nhất sau một tuần thì có sự khác nhau giữa hai dung dịch có và không có Si. Lá của
cây lúa được cấy vào dung dịch có Silic thì đứng thẳng còn trong trường hợp còn lại
thì không. Sự rủ xuống của lá lúa là do ảnh hưởng của mức độ cung cấp nitơ. Khi
nồng độ nitơ trong dung dịch thấp thì mức độ rủ xuống của lá lúa khi thiếu Si trở
nên nhỏ và ngược lại. Si có ảnh hưởng rõ ràng đến hoạt tính của một vài loại enzim
có liên quan đến quang hợp của cây lúa thông qua việc hạn chế sự già cỗi của lá lúa.
Si có thể làm giảm sự mất mát chất điện giải khỏi lá lúa từ đó giúp đẩy mạnh quá
trình quang hợp của các loại cây trồng trong điều kiện khô hạn hoặc nắng nóng.

14


Ngoài ra, hàm lượng Si hấp thu cao trong cây giúp làm giảm quá trình thoát
hơi nước và tăng tính chống chịu của cây đối với giảm thế năng thẩm thấu trong
môi trường mọc rễ. Sự gắn kết của phytolith với các tế bào biểu bì có thể tạo ra
những lớp màng giúp giảm tới 30% lượng thoát hơi nước (Ma et al., 2001) [59].
Điều này góp phần quan trọng đối với khả năng chịu hạn của lúa. Sự hấp thu Si tăng
làm tăng lực oxy hóa của rễ và giảm sự hấp thu thái quá của Fe và Mn giúp cây lúa
sinh trưởng tốt (Okuda và Takahashi, 1965) [75]. Si tăng cường sự hấp thu P của cây,
giảm sự giữ chặt P trong đất, giúp tăng hàm lượng P dễ tiêu cho cây. Theo Ma và

Takahashi (1990) [57], Si tác động gián tiếp đến tăng trưởng thực vật khi nồng độ P
thấp hay cao trong đất. Phương thức này tác động khác nhau theo mức P trong dung
dịch. Khi P thấp, Si làm hạn chế sự cố định P gây ra bởi Fe và Mn và do đó làm tăng
P hữu dụng trong cây. Khi P cao, Si làm giảm sự hấp thu P và do đó P tập trung ở
chồi. Si còn có tác dụng tăng hiệu lực của phân N và cácchất dinh dưỡng khác.
Nhiều nghiên cứu cho thấy, Si giúp cây loại bỏ khả năng bị ngộ độc Mn, Fe
và Al vì Si giúp cây phân phối các nguyên tố kim loại này một cách hợp lý. Nếu
thiếu Si, các nguyên tố kim loại này tích trữ không đều và gây ngộ độc. Bên cạnh
đó, Si còn giúp loại bỏ sự mất cân đối dinh dưỡng có hại giữa Zn và P trong cây
làm cho cây khỏe hơn (Ma, 2004) [56]. Vai trò trên có thể được giải thích như sau
Phytolith có lưới điện tích âm bề mặt cao hơn đáng kể so với đa số các khoáng vật
silic trong tự nhiên (Nguyễn Ngọc Minh và Dultz.S, 2011). Điều này tạo cho
phytolith khả năng tham gia vào các phản ứng hấp phụ trao đổi các cation trong đất.
Loucaides (2009) đã tiến hành phân tích hồng ngoại trên các mẫu silic sinh học thu
được kết quả bề mặt của chúng được tạo thành chủ yếu từ hai nhóm liên kết >Si-OSi< và >Si-OH. Trong đó, lưới điện tích bề mặt của phytolith phụ thuộc vào khả
năng hoạt động chủ yếu của nhóm >Si-OH (silanol) do các liên kết >Si-O-Si<
(siloxan) lực liên kết lớn làm cho nhóm này trở nên khá trơ về mặt hóa học. Nhóm
>Si-OH (silanol) có khả năng tham gia vào quá trình cho nhận proton tùy thuộc vào
điều kiện môi trường. Ion H+ từ nhóm này có thể tách trong một số trường hợp (ví
dụ khi pH tăng) và làm cho bề mặt trở nên thiếu hụt điện tích (Nguyễn Ngọc Minh

15


và nnk, 2011). Nhờ đó, bề mặt này có khả năng tham gia các phản ứng hấp phụ trao
đổi và điều tiết các khoáng chất cho cây trồng.
- Tăng cường sức chống chịu cơ học
Trong cây, Si kết hợp với biểu bì làm thành tế bào trở nên chắc chắn hơn.
Nhiều mối liên kết như vậy giúp cây cứng cáp nhưng lại có khả năng đàn hồi. Si tạo
nên các phức hợp với polyphenol để hình thành những hợp chất với lignin tăng

cường độ cứng của thành tế bào.
Các ion Si4+ là các hạt nhân liên kết và để phát triển cấu trúc của phytolith
nhờ vào chuỗi các phản ứng polyme hóa, được hình thành trong cả nội hay ngoại
bào của các mô cây. Trong quá trình kết tủa, các màng Si có thể bao bọc các lipit,
protein hay cacbon-hydrat. Vai trò chống chịu của phytolith được thể hiện ngay cả
khi được đưa trở lại môi trường đất, những hợp chất hữu cơ này vẫn có thể được
bảo quản trong một thời gian rất dài chống lại sự phân hủy sinh học bởi các vi sinh
vật nhờ các màng Si vững chắc (Elbaum và nnk, 2009). Từ ứng dụng trên mà người
ta đã sử dụng cách ủ rơm rạ với phân chuồng, nhằm giữ được các chất hữu cơ đi
kèm với phytolith. Trong quá trình ủ cấu trúc phytolith gần như được bảo toàn so
với phương pháp đốt, chất hữu cơ được bao bọc bởi các vách phytolith vững chắc
sẽ rất khó bị phân hủy sinh học.
- Tăng sức chống chịu với điều kiện bất lợi của môi trường
Trong đất phèn, Si tạo phức với Fe, Al thành những hợp chất khó tan, qua
đó, giảm nồng độ các yếu tố độc hại như Fe, Mn và Al trong dung dịch đất (Datnoff
và nnk, 2005) [22]. Bên cạnh đó, Si đóng vai trò quan trọng trong giảm độc tính Cd
ở lúa bằng cách tăng tích lũy Cd trong rễ và giảm vận chuyển Cd từ rễ đến chồi (Ma
và nnk, 2001,2012; Epstein và Bloom, 2005) [59;60;34].

16


Hình 4: Vai trò của Si trong việc giảm tác động của kim loại nặng ở thực vật
(Meharg và nnk, 2015)
Cây trồng được hấp thu Si ở điều kiện có muối sẽ kích thích màng không bào
của tế bào rễ cây, phần bề mặt xung quanh không bào tạo ra enzym H+-ATPase và
H+-PPase, hai loại enzym này sẽ kết hợp với nhau trong việc đưa gốc Na+từ tế bào
chất vào trong không bào, điều này làm cho việc vận chuyển Na+từ rễ cây đến ngọn
và lá giảm đi so với cây không được hấp thụ Si. Nếu trong lá cây có lượng Na+ cao
sẽ làm cho lượng chlorophyl giảm, khả năng quang hợp của cây cũng giảm đi. Khi

cây trồng phát triển ở điều kiện có muối thì sẽ làm cho cây bị “stress” và sinh ra các
gốc tự do, khi tích tụ ở mức độ nhiều sẽ gây nguy hiểm cho tế bào. Nếu được hấp
thụ Si vừa đủ sẽ tạo ra nhóm enzym có khả năng kiểm soát các chất thuộc nhóm tự
do như nhóm enzym antioxidant. Ngoài ra, Si làm giảm các tổn thương gây ra bởi
các điều kiện bất lợi của khí hậu như bão, mưa đá đối với cây lúa, làm giảm bớt khả
năng ảnh hưởng của nhiệt độ thấp đối với cây mía và một số loại cây trồng khác.
- Tăng sức đề kháng và ngăn ngừa sâu bệnh
Si là một nguyên tố có hoạt tính sinh học tác dụng cả hai cơ chế sinh học và sinh
lý. Si tác động như một chất điều chỉnh liên quan đến thời điểm và mức độ phản ứng của

17


cây trồng tạo sức đề kháng cho cây trồng. Việc bổ sung Si có tác động đến việc kiểm
soát nhiều bệnh quan trọng ở cây lúa. Những nghiên cứu cho thấy khi bón bổ sung từ
1,5– 2 tấn/ha các nguồn Si khác nhau trên những ruộng thiếu Si đã làm giảm đột ngột tỷ
lệ mắc bệnh và giảm thiệt hại do bệnh đạo ôn, đốm nâu, khô vằn và bạc lá cây lúa Oryza
sativa (Ma và nnk, 2002) [58]. Datnoff và nnk (1991) [21] chứng minh rằng bón Si dưới
dạng CaAl2Si2O8 làm giảm 73– 78% tỷ lệ lúa bị nhiễm đạo ôn và giảm được 58– 75% tỷ
lệ lúa bị nhiễm đốm nâu giúp tăng năng suất và phẩm chất lúa.
Ở chồi và lá, sự phân phối Si phụ thuộc vào tỉ lệ thoát hơi nước của cây và
được tích tụ ở giai đoạn cuối của dòng thoát hơi nước thường ở ngoài và trong
thành tế bào biểu bì lá. Thành tế bào biểu bì lá bị thấm một màng mỏng Si và trở
thành những rào cản có hiệu quả chống lại sự mất nước do thoát hơi nước qua lớp
cutin và sự xâm nhiễm của nấm (Epstein và Bloom, 2005; Ma và nnk, 2002)
[34;58].
Si cũng ngăn chặn côn trùng gây hại như sâu đục thân, châu chấu và rầy lưng
trắng, bọ hình nhện và bọ ve. Dưỡng chất giúp cây trồng kháng lại sâu bệnh bằng
cách làm thay đổi hình thái, cấu trúc hay hóa học của cây vào một số giai đoạn sinh
trưởng và phát triển. Chẳng hạn như làm cho tế bào biểu bì của lá dày hơn, mức độ

hóa gỗ của các mô mạnh hơn, giúp lá chống lại sự xâm nhiễm của nấm bệnh; thân,
lá cứng cáp hơn, chống lại sự tấn công của côn trùng; hoặc cây sản sinh ra những
chất ngăn cản hay xua đuổi côn trùng.
- Tăng năng suất và phẩm chất cây trồng
Ngoài các cơ chế tác động tới khả năng quang hợp, đặc điểm cấu tạo cũng
như khả năng chống lại một số sâu bệnh và sự thay đổi thiếu tích cực của điều kiện
môi trường, các kết quả nghiên cứu cũng cho thấy Si có tác dụng làm tăng số bông,
số hạt/bông và số hạt chắc, tăng năng suất lúa cũng như một số loài cây hai lá mầm
khác. Theo một nghiên cứu tại Hàn Quốc ở lúa gạo: bón 2.000 kg phân Si/ha, năng
suất tăng 28% so đối chứng (không bón phân Si); lúa mì: bón 2.500 kg phân Si/ha,
năng suất tăng 20%; lúa mạch: bón 1.370 kg phân Si/ha, năng suất tăng 37% (Đỗ

18


Hải Triều, 2008). Bón phân chứa Si còn có tác dụng giảm tỷ lệ lép hạt, giúp cho hạt
lúa vàng sáng, sạch bệnh, góp phần tăng phẩm chất và giá trị của lúa gạo.
1.2.2. Sự hình thành của phytolith trong thực vật
Phytolith (trong tiếng Hy Lạp, phyto = cây, lithos = đá: “cây hóa thạch”) là
dạng oxit silic vô định hình (có công thức tổng quát là SiO2.nH2O) hình thành
trong cả nội hay ngoại bào các mô của thực vật sống (Jones và nnk, 1967) [48].

Hình 5: Một số dạng phytolith và phân bố của phytolith trong thực vật
Nhiều họ thực vật hạt kín, hạt trần và một vài họ của Pteridophytes (thực
vật không có hoa, đặc biệt là dương xỉ) được biết đến như các “nhà máy” sản xuất
phytolith với lượng khác nhau từ 0,1 đến 16% (Epstein và nnk, 2005) [34]. Sự
hình thành và phát triển của phytolith trong thực vật liên quan đến một số yếu tố,
bao gồm điều kiện khí hậu, tính chất đất, lượng nước trong đất, độ tuổi của cây và
quan trọng nhất sự tương tác qua lại giữa các thành tố này. Quá trình hình thành
phytolith được bắt đầu khi thực vật hấp thụ Si hòa tan qua rễ và kết thúc khi các tế

bào Si rắn được hình thành trên thành tế bào, tế bào nội chất, hoặc các khoảng
gian bào. Quá trình này đôi khi ở giai đoạn rất sớm hoặc cũng có thể rất muộn
trong vòng đời phát triển của thực vật tuỳ thuộc vào loại thực vật và điều kiện môi
trường sống của chúng.
1.2.2.1. Cơ chế hút thu Si của thực vật
Si hoà tan được thực vật hút thu qua lông hút của rễ và vận chuyển lên các
cơ quan khí sinh trong dòng vận chuyển nước qua hệ thống mạch dẫn xylem. Dạng

19


Si trong dung dịch đất đi vào thực vật là axit monosilicic, Si(OH)4 trong điều kiện
pH dao động từ 2 tới 9. Quá trình hút thu Si của thực vật dựa trên hai cơ chế: hút
thu chủ động có tiêu tốn năng lượng trong quá trình trao đổi chất và hút thu thụ
động thông qua dòng không chuyên biệt cùng dòng hút thu các nguyên tố dinh
dưỡng khác hoặc dòng thoát hơi.
Có một số lượng đáng kể các nghiên cứu cho thấy sự hấp thu thụ động và
truyền dẫn của axit monosilicic trong các loài thực vật (Raven, 1983) [85]. Một số
nghiên cứu trong phòng thí nghiệm đã chỉ ra rằng lượng Si (đo bằng phần trăm khối
lượng khô) ở một số loài tích lũy Si tăng tỷ lệ thuận với lượng Si hòa tan trong các
môi trường sinh trưởng (Jones và Handreck, 1965) [57]. Jones và Handreck (1965)
có thể dự đoán tương đối chính xác hàm lượng Si trong yến mạch và cỏ ở vùng đất
khô hạn bằng việc biết nồng độ của axit monosilicic trong đất và lượng thoát hơi
nước của cây. Mối quan hệ thuận này được xem như kết quả và minh chứng cho sự
hấp thu Si thụ động của thực vật.
Mặt khác, có những bằng chứng thuyết phục cho sự vận chuyển chủ động Si
hòa tan của một số loài thực vật. Okuda và Takahashi (1964) [76] thấy rằng axit
monosilicic xuất hiện trong hệ thống xylem dẫn truyền nhựa lên các chồi lúa với
nồng độ cao mà không tuân theo gradient nồng độ. Van der Worm (1980) [93] cũng
đã chứng minh sự hấp thu tích cực Si trong mía đường, lúa mì và lúa nước. Ví dụ

khác, dưa chuột (Cucumis sativus) hấp thu và vận chuyển Si có thể bị ức chế mạnh
bởi nhiệt độ thấp và chất 2,4-dinitrophenol, trong khi các chất ức chế chuyển hóa
tương tự không có tác dụng với việc hạn chế Si xâm nhập thụ động vào qua dòng
vận chuyển nước của cây đậu răng ngựa (Vicia faba) (Liang và nnk, 2005) [54]. Rõ
ràng, thực vật có tích luỹ phytolith phải có một số cơ chế hút thu có kiểm soát hoặc
từ chối sự xâm nhập của axit monosilicic ở bề mặt rễ hoặc ngăn không cho nó đi từ
rễ vào các cơ quan khí sinh. Jones và Handreck (1969) [46] kết luận rằng rễ của các
loài thực vật ít hoặc không tích luỹ Si có thể tạo ra lớp “rào chắn” trong lớp biểu bì,
cho phép axit monosilicic xâm nhập vào với tỷ lệ thấp hơn nhiều so với sự xâm
nhập của nước, trong trường hợp này, việc xâm nhập thụ động của axit monosilicic

20


đã được kiểm soát. Cơ chế tương tự cũng được phát hiện trong nghiên cứu thực
nghiệm của Parry và Winslow (1977) [80]. Việc cắt bỏ một phần rễ của cây đậu Hà
Lan (loài tích luỹ Si ở mức thấp), dẫn đến sự tích luỹ cao của Si trong thành tế bào
của lá và tua (tuy nhiên không phải ở dạng tế bào rắn màu trắng đục, phytolith);
trong khi các cây được trồng trong dung dịch Si tương tự với rễ còn nguyên vẹn
không thấy có tích lũy nhưvậy. Điều này chỉ ra rằng một cơ chế hạn chế Si tồn tại
trong rễ và có lẽ nằm ở bề mặt bên ngoài của rễ, vì không phát hiện thấy Si trong rễ
cây còn nguyên vẹn. Parry và Winslow (1977) [80] tiếp tục chỉ ra rằng lông rễ của
một số thực vật tích luỹ phytolith thấp được bao bọc bởi một lớp mỏng chất béo có
tính chất tương tự cutin và suberin, trong khi chất này duy trì tính thấm với nước lại
trở thành một rào cản đối với axit monosilicic. Ở một số loài thực vật còn hình
thành các gen chuyên hoá kiểm soát quá trình hút thu và vận chuyển Si từ môi
trường ngoại bào. Ví dụ ở lúa, Ma và nnk (2004) đã phân lập và tìm ra được gen
nằm trên màng plasma ở vỏ tế bào rễ (SIT1 hay LSi1 - Low silicon rice 1) và một
số khác nằm trên màng plasma của các tế bào nhu mô của xylem (SIT2 hay LSi2 Low silicon rice 2) (Ma và nnk, 2004) (Hình 6) [56] .
Cường độ hấp thu Si cũng thay đổi phụ thuộc vào các loài thực vật (Sahebi,

2015). Các nghiên cứu thực nghiệm được thực hiện bởi Mitani và Ma (2005) về vận
chuyển Si trên ba loài thực vật khác nhau bao gồm gạo, dưa chuột và cà chua.
Nghiên cứu chỉ ra rằng việc vận chuyển Si giữa dung dịch đất và vỏ tế bào được
qua một trung gian đặc biệt trong cả ba loài. Sư vận chuyển Si được suy đoán phụ
thuộc năng lượng, nhiệt độ thấp và chất ức chế vận chuyển Si (Mitani và Ma 2005).
Trong quá trình hấp thu Si, dòng chảy silic được vận chuyển từ các tế bào vỏ đến
sap xylem tải. Sự khác biệt ở đây cho thấy xylem tải trong gạo được trung gian bởi
một loại vận chuyển thay vì khuếch tán như trong dưa chuột và cà chua (Ma và
Yamaji, 2006) [61]. Kết quả này chỉ ra rằng xylem tải là yếu tố quyết định quan
trọng nhất đối với việc tích lũy Si ở mức mức độ cao trong chồi lúa.
Ngoài vai trò neo giữ vào giá thể của hệ rễ, thực vật còn chủ động tăng
cường khả năng hút thu Si bằng cách tiết qua hệ thống rễ các hợp chất axit hữu cơ

21


hoặc H2CO3 để hoà tan các khoáng vật silicat trong giá thể mà chúng sinh trưởng.
Nói cách khác, mức Si hoà tan trong đất không có giới hạn dưới cho việc chấm dứt
sự hình thành phytolith trong các loài loài tích lũy Si. Blackman (1969) [9] đã tăng
số lượng cỏ trồng trên đất nghèo Si hoà tan và vẫn quan sát thấy hàm lượng đáng kể
phytolith được tạo ra. McNaughton và Tarrants (1983) [62] cũng đưa ra giả thiết
rằng cỏ có khả năng hòa tan Si từ hạt sét để tạo ra lượng Si cần thiết cho nhu cầu
của chúng.

Hình 6: Cơ chế kiểm soát quá trình hút thu Si của lúa (Ma và nnk, 2004)
Các nghiên cứu cho ra những bằng chứng tương đối thuyết phục chứng minh
cho sự tồn tại của hai cơ chế hút thu Si của thực vật, tuy nhiên, mối quan hệ cũng
như vai trò riêng biệt của mỗi cơ chế trong quá trình hút thu Si ra sao thì chưa được
làm rõ. Trong thực vật thường tồn tại đồng thời hai cơ chế hút thu Si chủ động và
thụ động; tuỳ vào điều kiện môi trường mà mối quan hệ giữa hai cơ chế có thể là

tương hỗ hoặc cản trở nhau (ở đây là sự điều chỉnh quá trình hút thu thụ động dựa
trên các cơ chế hút thu chủ động qua việc tăng cường hoặc cản trở sự xâm nhập của

22


Si qua màng tế bào lông hút hoặc màng tế bào xylem). Tuy nhiên, sự biến động
hàm lượng Si trong các loài thực vật được cho là phụ thuộc chủ yếu vào các yếu tố
môi trường do chúng quy định nồng độ của Si hòa tan trong thực vật. Các yếu tố
này chủ yếu là những yếu tố ảnh hưởng đến mức độ Si hòa tan trong đất (mức độ
phong hoá khoáng vật silicat và dạng tồn tại của Si trong đất). pH là yếu tố ảnh
hưởng đáng kể tới Si hòa tan, pH liên quan đến sự hấp thụ axit monosilicic bởi oxit
sắt, nhôm và khoáng sét trong đất. Những sesquioxit thường hấp thụ hoặc liên kết
với axit monosilicic lên bề mặt và tách Si ra khỏi dung dịch đất. Quá trình hấp phụ
này được cho là tối ưu ở khoảng pH 9,5 (Hiemstra và nnk, 2007). Trong khi đó, khả
năng hấp phụ Si hoà tan của đất thay đổi theo các thay đổi pH và đạt giá trị tốt nhất
trong khoảng pH 8 và 9. Có nhiều nghiên cứu chỉ ra rằng sự hấp thu của Si bởi các
thực vật tăng lên cùng với tăng hàm lượng nước và có thể là nhiệt độ của đất (Jones
và Handreck, 1967) [48]. Jones và Handreek (1967) [48] nhận xét rằng lúa nước
gần nhưchắc chắn có chứa Si nhiều hơn lúa trồng cạn khoảng 10 – 15%. Miller
(1980) [65] cũng nhận thấy rằng cỏ trồng trong điều kiện ấm áp, môi trường ẩm có
quá trình phytolith hoá hoàn chỉnh hơn ở các lớp biểu bì so với cỏ ở các vùng có
kiều kiện khô lạnh. Bên cạnh đó, có bằng chứng cho thấy các loại đất có hàm lượng
chất hữu cơhòa tan cao thường kèm theo sự gia tăng lượng Si hòa tan, trong khi, sự
hiện diện của N và P với hàm lượng lớn được cho là dẫn đến giảm nồng độ của Si
trong thực vật (Jones và Handreck, 1967) [48].
1.2.2.2. Quá trình hình thành phytolith trong thực vật
Khi axit monosilicic đi vào mô thực vật, quá trình hình thành phytolith được
bắt đầu, theo đó một phần Si hoà tan được polyme hóa và hình thành dạng rắn của
oxit silic (dạng SiO2 ngậm nước có tính chất giống với silica gel) lắng đọng trong

và xung quanh các tế bào thực vật. Trong mô thực vật có ba vị trí có thể xảy ra sự
lắng đọng Si: (1) kết tủa trên thành tế bào, (2) lấp đầy hệ thống khoang (khoảng
trống) của tế bào và (3) lắng đọng ở không bào. Các thông tin về quá trình lắng
đọng Si ở cấp độ tế bào trong thực vật trên cạn chưa được giải thích một cách thoả
đáng và có hai giả thiết được đưa ra để giải thích cho quá trình này: thứ nhất là do

23