Động vật không xương sống

®¹i häc huÕ
nguyÔn v¨n thuËn - lª träng s¬n

®éng vËt häc

kh«ng x−¬ng sèng

huÕ - 2004


i

Lời nói đầu

T

rong những năm gần đây, khối kiến thức về động vật tăng thêm
và nhiều phát hiện mới đã làm thay đổi ít nhiều các quan niệm truyền
thống, chính vì vậy việc biên soạn giáo trình và cập nhật mới là điều rất
cần thiết.
Quan điểm biên soạn là nhằm phát huy năng lực tự học, tự tìm tòi,
tạo được niềm say mê nghiên cứu của sinh viên.
Về nội dung coi trọng tính cơ bản, hiện đại và thực tiễn.
Tính cơ bản được thể hiện khi lựa chọn nội dung các đối tượng
động vật để giới thiệu. Vừa đảm bảo cái “chung” đại diện cho một hay
một số ngành hay lớp, vừa đảm bảo cái “riêng” của đặc điểm cụ thể của
loài hay nhóm loài. Tính cơ bản này giúp cho người học giải quyết các vấn
đề thực tiễn liên quan đến một loài sinh vật trong tự nhiên.
Tính hiện đại được thể hiện trong việc cố gắng cập nhật khối kiến
thức mới được công bố về động vật học như các nghiên cứu về sinh học
phân tử, về các nhóm động vật mới được phát hiện... vào trong giáo trình.

Tính thực tiễn được thể hiện là khẳng định giá trị thực tiễn của các
nhóm động vật, gắn liền với những nghiên cứu ứng dụng của các nhà khoa
học trong và ngoài nước, tạo cho người học sự thích thú say mê về đối
tượng mà họ quan tâm.
Về phương pháp giáo trình chú trọng yêu cầu rèn luyện của người
học về lòng yêu thiên nhiên, về đạo đức khoa học, đề cao việc tự học và tự
nghiên cứu. Khi biên soạn chúng tôi lưu ý tên khoa học, sự kết hợp các
mảng kiến thức được liên kết với quan điểm tiến hoá và sinh thái học, cố
gắng cung cấp các hình vẽ giản đơn, chính xác để minh hoạ tốt nhất cho
vấn đề đã nêu trong lý thuyết, giúp cho người học dễ hiểu và nhớ lâu hơn.
Trong quá trình biên soạn giáo trình này chúng tôi được sự giúp đỡ
và động viên rất lớn của các đồng nghiệp trong Đại học Huế, có sự đóng
góp nhiều ý kiến quý báu của GS. TSKH Thái Trần Bái và các vị giáo sư
đầu ngành khác. Chúng tôi cũng có sự kế thừa các tài liệu và giáo trình đã
được biên soạn trước đây. Chúng tôi xin chân thành cám ơn.
Chúng tôi chắc rằng trong giáo trình này sẽ còn có nhiều thiếu sót,
rất mong được góp ý của bạn đọc.
Nhóm tác giả biên soạn


1

Chương 1

Mở đầu
I. Động vật học là một khoa học
Động vật học (Zoologos) là khoa học về động vật. Đối tượng của nó
là toàn bộ thế giới động vật. Nhiệm vụ của động vật học này là phát hiện
những đặc điểm về giải phẩu hình thái, sinh lý, sinh thái, phát triển, phân
bố, phân loại… của giới Động vật, hướng chúng phục vụ cho nhu cầu

nhiều mặt của con người.
Khối kiến thức về động vật học đã được tích luỹ dần theo 2 hướng:
1- Đi sâu vào từng mặt hoạt động sống của từng cá thể động vật hay từng
nhóm động vật; 2- Khái quát các quy luật chi phối toàn bộ, từng nhóm
hoặc từng mặt trong hoạt động sống của động vật. Hai hướng này bổ sung
cho nhau, cho con người hiểu biết ngày càng sâu và chính xác hơn về giới
Động vật. Trong những năm gần đây do khoa học kỹ thuật và khoa học về
sinh vật học phát triển rất mạnh mẽ nên đã giúp cho khoa học về động vật
càng đạt được nhiều thành tựu mới trong việc phát hiện cấu trúc siêu hiển
vi của các loại tế bào và mô hay khám phá các vùng hiểm trở mà con
người chưa từng đặt chân đến. Các thành tựu này góp một phần quan trọng
cho việc xem xét mối quan hệ phát sinh giữa các nhóm động vật. Hiện nay
khi con người có các hoạt động đang làm thay đổi mãnh liệt môi trường
sống của nhiều loài động vật và trực tiếp đe doạ sự tồn tại của chúng thì
việc nắm vững kiến thức về động vật học là yêu cầu cấp thiết vừa bảo vệ
sự đa dạng của chúng vừa cần sử dụng chúng một cách hợp lý, đảm bảo sự
phát triển bền vững.

II. Sự đa dạng của động vật
Giới động vật rất phong phú và đa dạng. Số lượng loài động vật có
trên hành tinh rất khó xác định, chỉ có thể đưa ra con số gần đúng (khoảng
2 triệu loài). Tổng số loài động vật hiện có dự doán khoảng 5 – 10 triệu
loài, còn các loài đã tuyệt chủng phải lớn gấp 100 lần. Mặc dù vậy nhiều
nhà khoa học đã dự đoán số lượng động vật trên hành tinh lớn hơn nhiều,
riêng côn trùng đã có tới 30 triệu loài. Đối với các nhóm động vật có kích
thước cơ thể lớn như Bò sát, Chim, Thú… thì có khoảng 90% - 99% số
lượng loài đã phát hiện, còn nhóm động vật có kích thước bé như Nguyên
sinh động vật, Giun, Chân khớp… thì số lượng loài hiện đã biết rất nhỏ so
với số lượng loài chưa phát hiện.

2

Số lượng cá thể động vật có trên hành tinh cũng rất khó xác định,
nhất là đối với động vật nhỏ, có sức sinh sản nhanh. Tuy nhiên bằng bằng
các phương pháp chuyên môn, người ta có thể tính được số các cá thể
động vật (hay cả khối lượng động vật) trên một đơn vị diện tích hay thể
tích để có thể tính được số lượng cá thể ở trên vùng nghiên cứu.

III. Sự phân bố của động vật
Động vật phân bố rất rộng rãi, tuy nhiên tập trung dày đặc ở gần bề
mặt của quả đất, ở tất cả môi trường nước, trên cạn, trong không khí. Căn
cứ sự sai khác nhau về thành phần loài, nguồn gốc. về mối quan hệ với
điều kiện tự nhiên hiện tại và các biến đổi qua các kỳ địa chất… người ta
đã phân chia thành các vùng phân bố của động vật trên lục địa và dưới
biển khác nhau. Ở biển chia thành 8 vùng là: 1 – Vùng biển cực Bắc; 2 –
Vùng biển cận bắc Thái Bình Dương; 3 - Vùng biển cận bắc Đại Tây
Dương; 4 – Vùng biển Ấn Độ Tây Thái Bình Dương; 5 – Vùng biển Tây
Phi; 6 – Vùng biển Trung Mỹ; 7 – Vùng biển Cận Nam và 8 – Vùng biển
Cực Nam. Ở lục địa chia thành 6 vùng là: 1 – Vùng Toàn Bắc (bao gồm
Châu Âu, Bắc Mỹ, Bắc Á, Bắc Phi); 2 – Vùng Ấn Độ Mã Lai (gồm Ấn
Độ, Mã Lai, Trung Hoa, Các nước Đông Nam Á…); 3 – Vùng Etiopi
(Trung và Nam Phi); 4 – Vùng Tân Nhiệt Đới (Trung và Nam châu Mỹ); 5
– Vùng Châu Úc và 6 – Vùng lục địa Cực Nam.

IV. Sơ lược về phát triển của giới động vật qua các kỳ địa chất
Có thể hình dung được một số nét về lịch sử phát triển tiến hoá của
thế giới động vật qua các kỳ địa chất như sau:
Nguyên Đại Thái cổ: Cách đây 2.600 triệu năm, cổ nhất và kéo dài
nhất. Vào thời kỳ này trên quả đất đã xuất hiện động vật đơn bào. Cuối

nguyên đại này đã xuất hiện động vật Thân lỗ.
Nguyên Đại Nguyên sinh: Cách đây khoảng 2 tỷ năm, kéo dài gần 2
tỷ năm. Đã xuất hiện hầu hết các ngành chính của Động vật Không xương
sống. Tất cả sống ở biển.
Nguyên Đại Cổ sinh: Cách đây khoảng 600 triệu năm và kéo dài 345
triệu năm, chia là 6 kỷ: 1 - Kỷ Cambri (cách đây 570 triệu năm, kéo dài 70
triệu năm) đã có mặt hầu hết động vật Không xương sống, chiếm ưu thế là
Trùng Ba thùy, Chân đầu, Tay cuốn, San hô, Da gai…, chủ yếu sống dưới
biển. 2 - Kỷ Ocdovic (cách đây 500 triệu năm, kéo dài 60 – 70 triệu năm)
động vật khá phong phú, chủ yếu sống dưới biển, đã xuất hiện động vật
Có xương sống nguyên thủy. 3 - Kỷ Silua (cách đây 410 triệu năm, kéo


3

dài 30 – 35 triệu năm) động vật Không xương sống chiếm ưu thế là Tay
cuốn, đã xuất hiện nhóm cá Có hàm (Gnathostoma), cuối kỷ này diễn ra sự
hình thành núi lửa làm cho nhiều nhóm động vật biển bị tiêu diệt. 4 - Kỷ
Devon (cách đây 410 triệu năm, kéo dài 55 – 60 triệu năm) có các nhóm
động vật Không xương sống ở biển điển hình như Tay cuốn, San hô, Chân
bụng…, trên lục địa có động vật Chân khớp phát triển mạnh nhất, cuối kỷ
này xuất hiện động vật Có xương sống Bốn chân (Tetrapoda). 5 - Kỷ
Cacbon (cách đây 340 triệu năm, kéo dài 60 – 70 triệu năm), động vật
Nguyên sinh phồn thịnh, động vật Ruột khoang, Chân đầu, tay cuốn phát
triển rất mạnh, Lưỡng cư khổng lồ thống trị, xuất hiện Bò sát nguyên thủy,
Côn trùng phát triển rất mạnh. 6 - Kỷ Pecmi (cách đây 285 triệu năm, kéo
dài 45 triệu năm) có nhiều ngành động vật Không xương sống phát triển
mạnh, xuất hiện Bò sát dạng thú.
Nguyên Đại Trung sinh: Cách đây 240 triệu năm, kéo dài 155 triệu
năm, chia làm 3 kỷ: 1 - Kỷ Triat (cách đây 240 triệu năm, kéo dài 40 – 45

triệu năm), đánh dấu một sự thay đỏi lớn về thành phần sinh vật, các nhóm
động vật điển hình trước đó không còn nữa như San hô cổ, Trùng Ba thuỳ,
Huệ biển cổ, động vật biển phổ biển là Cúc đá, San hô Sáu ngăn, Chân
rìu…, trên lục địa nhóm Bò sát khổng lồ thống trị. 2 - Kỷ Jura (cách đây
195 triệu năm, kéo dài 55 – 58 triệu năm) động vật biển phổ biển là Cúc
đá, San hô Sáu ngăn…, trên lục địa Bò sát khổng lồ thuộc nhóm Thằn lằn
kinh khủng (Dinosaura) làm bá chủ, xuất hiện Chim cổ và Bò sát có cánh.
3 - Kỷ Creta (cách đây 137 triệu năm, kéo dài 70 triệu năm) có động vật
Nguyên sinh cực thịnh ở biển, động vật Chân rìu phong phú, cuối kỷ này
Cúc đá và Bò sát khổng lồ bị tiêu diệt, Bò sát và Chim phát triển mạnh.
Nguyên đại Tân sinh: Cách đây khoảng 70 triệu năm, kéo dài cho tới
ngày nay, chia làm 3 kỷ: 1 - Kỷ Paleogen (cách đây 67 triệu năm, kéo dài
45 triệu năm) phát triển mạnh mẽ động vật Nguyên sinh, Chân rìu, Chân
bụng, động vật Có vú. 2 - Kỷ Neogen (cách đây 26 triệu năm, kéo dài 25
triệu năm) phát triển động vật biển như Chân rìu, Chân bụng, Cá xương,
trên cạn đã xuất hiện thú Có nhau (Eutheria). 3 - Kỷ Thứ tư hay kỷ Nhân
sinh (cách đây 1 triệu năm, kéo dài cho tới ngày nay) xuất hiện loài vượn
người, loài người cổ và tiến hoá thành người hiện đại.

V. Vị trí của động vật trong sinh giới và hệ thống học động vật
Trước đây người ta phân chia thế giới hữu cơ thành 2 nhóm lớn là
giới Thực vật và giới Động vật. Trong đó Thực vật bao gồm cả Vi khuẩn
và Nấm, còn sinh vật đơn bào thì thì tách thành 2 nhóm: Nhóm có khả


4

năng vận động thì xếp vào giới Động vật còn nhóm không có khả năng
vận động thì xếp vào giới Thực vật.
Tiếp theo vi khuẩn được tách thành một giới riêng, chúng xuất hiện

rất sớm và được xếp vào nhóm Tiền nhân (Prokaryota) để phân biệt với tất
cả các sinh vật còn lại là Nhân chuẩn (Eucaryota). Tiền nhân có một giới
là Monera gồm Vi khuẩn. Sau đó Nấm cũng được tách thành giới riêng là
giới Nấm do có nhiều đặc điểm khác với thực vật. Đến giai đoạn này thế
giới hữu cơ được chia thành 4 giới.
Bắt đầu từ những năm 70 – 80 của thế kỷ XX, Carl Woese khi so
sánh gen 16S rARN giữa Vi khuẩn và các nhóm sinh vật khác cho thấy
nhóm sinh vật vẫn quen gọi là vi khuẩn thực chất là 2 nhóm tách biệt nhau
là Cổ khuẩn (Archaebacteria) và Vi khuẩn (Eubacteria = Bacteria).
Như vậy trong hệ thống phân chia Nhân chuẩn thành 3 giới là Động
vật, Thực vật và Nấm có thuận lợi là phân biệt khá dễ dàng đối với sinh
vật đa bào, nhưng đối với sinh vật đơn bào thì rất khó tách biệt và một số
nhóm có thể xếp vào giới này hay giới khác. Do đó một số nhà khoa học
đề nghị tách tất cả các nhân chuẩn đơn bào thành một giới riêng gọi là
Protista (Nguyên sinh vật) bao gồm sinh vật nhân chuẩn đơn bào, một số
nhóm tảo biển, nấm nhầy, nấm mốc… Cuối cùng Protista là một taxon tập
hợp tất cả các sinh vật không được xếp vào 4 giới (Vi khuẩn, Động vật,
Thực vật và Nấm). Quan niệm về Protista có mấy ý kiến sau:
Không coi Protista là một đơn vị phân loại đơn phát sinh mà cần
tách chúng thành các đơn vị phân loại bậc giới. Nâng các đơn vị phân loại
quen dùng lên một bậc cao hơn (như nâng Protozoa thành phân giới, nâng
Trùng roi, Trùng Chân giả, Giun bụng lông… thành các ngành riêng).
Sắp xếp lại một số nhóm có vị trí chuyển tiếp giữa Protista với động
vật, thực vật và nấm, Chẳng hạn tách Trùng roi thành 2 nhóm: Trùng roi
động vật gần với Protozoa còn Trùng roi thực vật là thành viên của tảo
lam có nguồn gốc chung với Thực vật
Tách các Protista không có ty thể trong tế bào thành một giới riêng
(Archaezoa) đại diện cho nhóm cổ hình thành từ giai đoạn tế bào chưa có
ty thể.
Mặc dù còn nhiều ý kiến về vị trí của một số nhóm động vật, tuy

nhiên chúng tôi sử dụng hệ thống phân loại trong tài liệu này như sau:
Giới động vật (Animalia)
A. Phân giới Động vật nguyên sinh (Protozoa)
I. Động vật nguyên sinh có chân giả


5

Ngành Trùng chân giả (Amoebozoa)
Ngành Trùng lỗ (Foraminifera)
Ngành Trùng phóng xạ (Radiozoa)
Ngành Trùng mặt trời (Heliozoa)
II. Động vật nguyên sinh có roi bơi
Ngành Động vật cổ (Archaezoa)
NgànhTrùng roi động vật (Euglenozoa)
Ngành Trùng roi giáp (Dinozoa)
Ngành Trùng roi cổ áo (Choanozoa)
III. Động vật nguyên sinh có bào tử
Ngành Trùng bào tử (Sporozoa)
Ngành Trùng bào tử gai (Cnidosporozoa)
Ngành Vi bào tử (Microsporozoa)
IV. Động vật nguyên sinh có lông bơi
Ngành Trùng lông bơi (Ciliophora)
B. Phân giới Động vật đa bào (Metazoa)
I. Trung động vật (Mesozoa)
Ngành Mesozoa
II. Động vật cận đa bào (Parazoa)
Ngành Thân lỗ (Porifera)
Ngành Động vật hình tấm (Placozoa)
III. Động vật đa bào thật (Eumetazoa)

3.1 Động vật có đối xứng toả tròn (Radiata)
Ngành Ruột khoang (Coelenterata)
Ngành Sứa lược (Ctenophora)
3.2 Động vật có đối xứng hai bên (Bilateria)
3.2.1 Động vật có miệng nguyên sinh (Protostomia)
a. Động vật không có thể xoang (Acoelomata)
Ngành Giun dẹp (Plathyhelminthes)
Ngành Gnathostomulida
Ngành Giun vòi (Nemertini)
b. Động vật có thể xoang giả (Pseudocoelomata)
Ngành Trùng bánh xe (Rotatoria)


6

Ngành Giun Bụng lông (Gastrotricha)
Ngành Kinorhyncha
Ngành Giun tròn (Nematyhelminthes)
Ngành Giun cước (Gordicea)
Ngành Giun đầu gai (Acanthocephala)
Ngành Entoprocta
Ngành Priapulida
Ngành Loricifera
c. Động vật có thể xoang chính thức (Eucoelomata)
Ngành Thân mềm (Mollusca)
Ngành Giun đốt (Annelida)
Ngành Chân khớp (Arthropoda)
Ngành Echiurida
Ngành Sâu đất (Sipunculida)
Ngành Đi êm (Tardigrada)

Ngành Hình lưỡi (Linguatula)
Ngành Có móc (Onychophora)
Ngành Mang râu (Pogonophora)
3.2.2 Động vật có miệng thứ sinh (Deuterostomia)
Ngành Phoronida
Ngành Entoprocta
Ngành Hàm tơ (Chaetognatha)
Ngành Tay cuộn (Brachiopoda)
Ngành Da gai (Echinodermata)
Ngành Nửa dây sống (Hemichordata)
Ngành Dây sống (Chordata)

TÀI LIỆU THAM KHẢO
1. Thái Trần Bái. 2003. Động vật học Không xương sống. NXB Giáo dục,
Hà Nội.
2. Lê Trọng Sơn, Nguyễn Mộng. 1997. Mở đầu. Trong: Giáo trình Động
vật học, phần Động vật Không xương sống. Trang 1 - 5. Tủ sách Đại học
Khoa học, Đại học Huế.
3. Barnes R.S.K., Calow P., Olive P.J.W. 1993. The Invertebrates: a new
synthesis. Blackwell Sci- Pub., 2nd edit, Oxford.


7

Chương 2

Phân giới Động vật Nguyên sinh
(Protozoa)
I. Đặc điểm chung của Động vật Nguyên sinh
Là nhóm động vật có khoảng 38.000 loài đang sống và 44.000 loài

hóa thạch, có chung các đặc điểm sau.
1. Cấu tạo cơ thể
Cơ thể chỉ có một tế bào (được gọi là tế bào biệt hóa đa năng) nhưng
là những cơ thể độc lập nên các phần của cơ thể phân hóa phức tạp thành
các cơ quan tử (organelle) để thực hiện các chức phận khác nhau. Một số
cơ quan tử không có ở tế bào của động vật đa bào như bao chích, không
bào co bóp.... Động vật nguyên sinh cũng có các nhóm cấu tạo gồm nhiều
cá thể (tập đoàn) có mối liên hệ nhiều hay ít.
Tế bào của động vật nguyên sinh gồm có tế bào chất và nhân. Tế
bào chất là một chất keo loại, đồng tính và tương đối quánh, không hòa lẫn
với nước ở xung quanh, có một đặc tính rất cơ bản là luôn luôn biến đổi từ
trạng thái lỏng (sol) sang trạng thái đặc (gel). Thường tế bào chất được
chia thành 2 lớp: Lớp ngoài quánh và đồng nhất (gọi là ngoại chất), lớp
trong lỏng hơn, dạng hạt (gọi là nội chất). Nội chất chứa nhiều cơ quan tử,
trong đó quan trọng nhất là nhân tế bào. Nhân tế bào có cấu tạo và thành
phần cơ bản giống với nhân của động vật bậc cao. Kích thước, lượng dịch
nhân, hình dạng và cách sắp xếp của nhân thường thay đổi tùy nhóm động
vật nguyên sinh khác nhau (hình 2.1).
Ngoại chất thường hình thành phía ngoài một màng mỏng gọi là
màng phim (pellicula), là một phần chất sống của cơ thể động vật nguyên
sinh. Ở một số động vật nguyên sinh, ngoại chất tiết ra trên bề mặt cơ thể
một lớp vỏ đặc biệt không có đặc tính của một màng sống mà là một loại
vỏ cứng được gọi là màng cuticula cứng bao quanh cơ thể. Vỏ này đôi khi
ngấm thêm SiO2, CaCO3, SrSO4... để tăng khả năng bảo vệ và nâng đỡ cho
cơ thể. Ngoài ra một số động vật nguyên sinh còn có vỏ cơ thể cấu tạo
bằng chất cellulose rất điển hình như thực vật.
Các động vật nguyên sinh nhỏ nhất chỉ dài từ 2 - 4μm (họ
Pyroplasmidae), kích thước trung bình là 50 - 150μm. Tuy nhiên cũng có
một số động vật nguyên sinh có kích thước lớn từ vài mm đến vài cm
(Trùng cỏ Bursalia dài 1,5mm, Trùng Hai đoạn Porospora gigantea dài

khoảng 1cm, một số trùng có lỗ có đường kính vỏ đạt tới 5 - 6cm).


8

Hình 2.1 Nhân của động vật nguyên sinh (theo Borrer)
A-F. Nhân của Trùng có tơ (Ciliata) với nhân nhỏ và nhân lớn: A. Stentor; B. Opalina;
C. Paramecium; D. Vorticella; E. Spirostomium; F. Fphelota G-H. Kiểu nhân túi: G.
Endamoeba; H. Entamoeba; I. Endolimax; J. Túi nhân

- Mỗi nhóm động vật nguyên sinh có hình dạng và kiểu đối xứng
khác nhau: Trùng Chân giả không đối xứng, Trùng phóng xạ (Radiolaria),
Trùng Mặt trời (Heliozoa) có đối xứng phóng xạ (còn gọi là đối xứng mặt
trời) đặc trưng cho các động vật sống trôi nổi, Amip có vỏ sống trong
nước đối xứng tỏa tròn. Một số động vật nguyên sinh khác có đối xứng hai
bên như Trùng phóng xạ (giống Euphysetta) và Trùng Có lỗ (giống
Globotruncata), Trùng roi (giống Giardia), cơ thể chúng chỉ có một mặt
phẳng đối xứng duy nhất chia con vật thành hai nửa hoàn toàn giống nhau.
Động vật mất đối xứng như động vật nguyên sinh Có lông bơi (Ciliata).
2. Hoạt động sinh lý
Đối với nhóm động vật nguyên sinh chưa có cơ quan tử vận chuyển
riêng biệt (như Trùng chân giả) thì vận chuyển bằng sự hình thành chân
giả. Đó là sự thay đổi trạng thái lỏng và quánh của tế bào chất. Một số
nhóm khác có cơ quan tử vận chuyển khá rõ ràng như roi (Trùng roi), lông
hay tơ (Trùng lông) thì vận chuyển bơi, lội trong nước.
Phần lớn động vật nguyên sinh là dị dưỡng, trừ Trùng roi có khả
năng tự dưỡng. Tiêu hoá của động vật nguyên sinh tiến hành trong tế bào


9

nhờ các không bào tiêu hoá. Cách bắt mồi của động vật nguyên sinh khác
nhau: Trùng Chân giả bắt mồi bằng chân giả, Trùng roi bằng sự di chuyển
của roi để đưa thức ăn và dưỡng khí vào, Trùng cỏ dùng chất độc của tế
bào chích làm tê liệt con mồi, Trùng hai đoạn bám vào ruột vật chủ để hút
dinh dưỡng...
Bài tiết, điều hòa áp suất thẩm thấu của động vật nguyên sinh là các
không bào co bóp. Khi hoạt động chúng vừa thải các chất cặn bã vừa đẩy
lượng nước thừa ra ngoài để điều hòa áp suất thẩm thấu của tế bào. Nhờ
đó động vật nguyên sinh sống ở nước ngọt không bị phá vỡ cơ thể khi
nước từ môi trường bên ngoài xâm nhập vào trong cơ thể (hình 2.2).

Hình 2.2 Sự hình thành không bào co bóp của động vật nguyên sinh
(theo Hickman)
A. Ở Paramecium multimicronucleatum: 1. Túi đầy với lỗ màng tế bào đóng; 2 - 3. Lỗ
mở, túi rỗng và thấy được các rãnh sợi; 4. Lỗ đóng; 5 và 6. Túi thu nhận nước hình hành
không bào co bóp. B. Ở Paramecium trichium không bào co bóp được hình thành bởi
các túi nhỏ: 1. Túi đầy được tạo thành từ 1 hay 2 túi nhỏ; 2 và 3. Túi rỗng sau khi phá vỡ
các túi nhỏ; 4 Túi đầy lần thứ 2

Động vật nguyên sinh có khả năng hình thành bào xác khi gặp điều
kiện sống bất lợi.
3 Sinh sản
Động vật nguyên sinh có một số hình thức sinh sản khác nhau:
Sinh sản vô tính là hình thức sinh sản phổ biến ở động vật nguyên
sinh. Biểu hiện như sự phân đôi, nảy chồi, liệt sinh… Sự phân đôi thường
được quan sát ở các dạng sống tự do, đó là sự chia đôi cơ thể theo chiều
ngang hay theo chiều dọc (hình 2.3). Kết quả của quá trình sinh sản vô
tính chia đôi cơ thể dẫn tới sự hình thành tập đoàn động vật nguyên sinh.

10

Hình 2.3 Sinh sản vô tính chia đôi của Động vật Nguyên sinh
A - C. Trùng chân giả (A: Amoeba proteus), B: Arcella, C: Euglypha);
D và E. Trùng có tơ (D: Stentor, E: Vorticella); F -H. Trùng roi (F: Euglena, G:
Chlamydomonas, H: Ceratium)

Sinh sản hữu tính biểu hiện ở mức độ thấp là sự hình thành các giao
tử giống nhau hay khác nhau (Trùng roi) hay có hiện tượng sinh sản hữu
tính bằng cách tiếp hợp (conjugation) ở Trùng cỏ. Hình thức xen kẽ giữa
sinh sản vô tính và hữu tính trong vòng đời có thể thấy ở Trùng bào tử.
Sinh sản vô tính tạo ra rất nhiều cá thể (ở một vật chủ) và sinh sản hữu
tính tạo ra các mầm giao tử và các giao tử (ở một vật chủ khác) (hình 2.4).

II. Hệ thống học Động vật Nguyên sinh
Hệ thống học động vật nguyên sinh gần đây có nhiều thay đổi do sự
phát triển của nhiều ngành khoa học (hình thái học, giải phẩu học, cổ sinh
học, phôi học, tế bào học...) và đặc biệt là sinh học phân tử. Một xu hướng


11

phát triển là tách riêng và nâng một đơn vị phân loại như từ một ngành
tách thành nhiều ngành, từ một lớp tách thành nhiều lớp.... Chính sự thay
đổi này đã làm cho hệ thống phân loại ngày càng mang tính tự nhiên hơn.

Hình 2.4 Sơ đồ sinh sản xen kẽ của Trùng có lỗ Polystomella crispa (theo Lange)
I. Cá thể sinh sản hữu tính non; II. Cá thể sinh sản hữu tính trưởng thành; III. Hình
thành giao tử; IV. Giao tử kết hợp; V. Hợp tử; VI. Cá thể vô tính; VII. Cá thể vô tính

hình thành phôi của cá thể hữu tính

Theo quan điểm hiện nay thì phân giới Động vật Nguyên sinh
(Protozoa) được chia thành 4 nhóm lớn (liên ngành) và có 12 ngành.
A. Động vật nguyên sinh có chân giả có 4 ngành: 1) Ngành Trùng
chân giả (Amoebozoa), 2) Ngành Trùng lỗ (Foraminifera), 3) Ngành
Trùng phóng xạ (Radiozoa), 4) Ngành Trùng mặt trời (Heliozoa).
B. Động vật nguyên sinh có roi bơi có 4 ngành: 1) Ngành Động vật


12

cổ (Archaezoa), 2) Ngành Trùng roi động vật (Euglenozoa), 3) Ngành
Trùng roi giáp (Dinozoa), 4) Ngành Trùng roi cổ áo (Choanozoa).
C. Động vật nguyên sinh có bào tử có 3 ngành: 1) Ngành Trùng bào
tử (Sporozoa), 2) Ngành Trùng bào tử gai (Cnidosporozoa), 3) Ngành Vi
bào tử (Microsporozoa).
D. Động vật nguyên sinh có lông bơi có 1 ngành là Ngành Trùng
lông bơi (Ciliophora)
1. Ngành Trùng chân giả (Amoebozoa)
Ngày nay đã biết khoảng 10.000 loài đang sống và số lượng lớn loài
hóa thạch nhờ vào cơ thể có lớp vỏ rắn bao bọc. Trong số đó có 80% số
lượng loài sống ở biển, còn lại là sống trong nước ngọt, đất ẩm hay sống
ký sinh. Ngành này chỉ có một lớp Trùng Chân giả (Sarcodina).
1.1 Đặc điểm cấu tạo và sinh lý
Trong số động vật thuộc ngành Trùng chân giả thì amip có cấu tạo
đơn giản nhất, có kích thước khá lớn (0,5mm) và không có vỏ bao bọc nên
dễ quan sát. Chúng có khả năng hình thành chân giả (pseudopoda) để di
chuyển và bắt mồi. Quan sát trên cơ thể con amip, ta thấy chân giả được
hình thành bằng cách ngoại chất chảy dồn vào một chỗ làm cho bề mặt cơ

thể phình to, lồi ra ngoài (hình 2.5).
Có một số giả thiết hình thành
chân giả, liên quan đến sự có
mặt của 2 loại protein là actin và
myosin giữ vai trò quan trọng
trong hoạt động cơ của động vật
đa bào và sự chuyển đổi qua lại
giữa 2 trạng thái sol và gel của
tế bào chất của amip. Khởi đầu
một tác nhân kích thích lên
màng tế bào, gây hóa mỏng
vùng ngoại chất đó, do sức ép
của ngoại chất xung quanh, nội
chất sẽ dồn về đó tạo thành chân
giả. Khi chân giả đủ lớn thì con
vật có thể di chuyển được một
đoạn ngắn theo cách kéo lê cơ
thể trên giá thể. Khi tế bào chất
chạy đến chóp chân giả thì
chúng bị đẩy sang một bên

Hình 2.5 Cấu tạo cơ thể amip Amoeba
proteus (theo Abrikokov)
1. Không bào tiêu hóa; 2. Không bào co bóp
3. Nhân; 4. Chân giả


13

và chuyển sang trạng thái gel hoàn toàn, tiếp đến sẽ hình thành vách tế bào

ở bộ phận đó. Vị trí hình thành, hình dạng của chân giả thường không cố
định trên cơ thể và sai khác nhau ở các loài khác nhau (hình 2.6).

Hình 2.6 Một giả thiết về hình thành chân giả của Trùng chân giả (theo Phillips)

Thức ăn của amip là các vi khuẩn, sinh vật nhỏ bé (Trùng roi, Trùng
cỏ...) và các vụn bã hữu cơ mà chúng bắt gặp trên đường đi. Amip hình
thành chân giả bao lấy thức ăn sau đó đưa vào nội chất. Trong nội chất sẽ
hình thành nên không bào tiêu hóa. Các men tiêu hóa được tiết vào trong
không bào tiêu hóa phân hủy thức ăn và chất dinh dưỡng sẽ được hấp thụ
vào trong nội chất, còn chất cặn bã sẽ chuyển ra phía ngoài và thải ra bất
kỳ chỗ nào trên bề mặt cơ thể. Người ta gọi quá trình thu nhận và tiêu hóa
thức ăn theo kiểu này là quá trình thực bào (phagcytosist).
Ngoài ra amip có thể lấy thức ăn lỏng bằng cách hút thức ăn qua các
ống nhỏ, sau đó dồn vào không bào tiêu hóa. Kiểu tiêu hóa này được gọi
là tiêu hóa ẩm bào (pinocytosis). Một số động vật nguyên sinh có vỏ bọc
ngoài như Amip có vỏ, Trùng có lỗ lấy thức ăn bằng cách thò chân giả ra
ngoài vỏ. Tiêu hóa thực bào hay ẩm bào đều thuộc kiểu tiêu hóa nội bào vì
chúng xảy ra bên trong tế bào, đặc trưng cho động vật nguyên sinh.
Trong tế bào chất còn có các không bào co bóp nhằm thực hiện quá
trình thải chất cặn bã, điều hòa áp suất thẩm thấu, góp phần vào quá trình
hô hấp. Không bào co bóp có cấu tạo là một túi chứa, có thể tích lũy nước
và chất cặn bã. Quá trình này làm cho không bào co bóp lớn dần lên, khi
đạt đến một kích thước nhất định chúng sẽ di chuyển ra phía màng tế bào
vỡ ra, tống nước và chất thải ra ngoài. Chỉ có các động vật nguyên sinh
sống ở nước ngọt thì mới có khả năng hình thành không bào co bóp vì
trong môi trường nước ngọt, nồng độ các chất trong tế bào bao giờ cũng
lớn hơn so với môi trường ngoài và nước từ môi trường ngoài luôn xâm

14

nhập vào tế bào. Nước được dồn vào túi chứa của không bào co bóp và
từng lúc được tống ra ngoài, cân bằng lại áp suất cho tế bào. Khi nước
xâm nhập từ ngoài vào trong tế bào thì mang O2 vào cho tế bào còn nước
tống ra mang theo chất thải và CO2 ra khỏi cơ thể động vật nguyên sinh.
Đối với amip, khoảng cách giữa 2 lần co bóp của không bào co bóp là 1 5 phút tùy thuộc vào loài amip khác nhau và tùy thuộc vào nồng độ muối.
Động vật nguyên sinh sống ở biển và ký sinh trong cơ thể vật chủ không
có không bào co bóp.
Nhân của amip có cấu tạo điển hình của động vật có nhân chuẩn.
Nhân giàu dịch nhân, màng nhân có nhiều lỗ, giàu chất nhiễm sắc và hạch
nhân. Số lượng nhân thay đổi tùy loài. Ví dụ như ở loài Entamoeba coli có
8 nhân, Entamoeba histolytica có 4 nhân.
Một số Trùng chân giả có khả năng hình thành bộ xương làm nhiệm
vụ nâng đỡ cơ thể. Bộ xương là sản phẩm của tế bào chất, có nhiều hình
dạng khác nhau (hình sợi, hình ống, hình cầu, hình nấm, hình mặt trời...).
Thành phần hóa học của bộ xương có thể là kitinoit, SiO2, CaCO3,
SrSO4... Ngoài ra còn gắn thêm cát, vụn đá, vỏ cây...
Trùng chân giả có khả năng kết bào xác khi gặp điều kiện sống bất
lợi. Đó là quá trình co cơ thể lại, thải bớt nước và thức ăn ra ngoài, hình
thành vỏ cứng có 2 lớp. Lớp vỏ này có khả năng bảo vệ, khi có điều kiện
thuận lợi thì chúng phân hủy vỏ và trở lại hoạt động sống bình thường.
Nhờ có bào xác mà Trùng chân giả có thể phát tán được do luồng gió hay
dòng nước.
1.2. Đặc điểm sinh sản
1.2.1 Sinh sản vô tính
Bằng cách chia đôi cơ thể ban đầu thành 2 cơ thể mới. Đối với
Trùng chân giả có vỏ sẽ hình thành vỏ mới cho cá thể mới. Tốc độ sinh
sản vô tính phụ thuộc vào điều kiện môi trường mà chủ yếu là thức ăn:
Nếu thức ăn đầy đủ, nhiệt độ thích hợp thì loài Amoeba proteus cứ 1 - 2

ngày phân chia một lần. Ở một số Trùng có lỗ (ví dụ loài Elphidium
crispa) có kiểu sinh sản vô tính hàng loạt hay còn gọi là kiểu sinh sản vô
tính liệt sinh: Nhân trong cơ thể phân chia thành nhiều nhân nhỏ, chất
nguyên sinh cũng phân thành nhiều phần tương ứng, sau đó hình thành
từng cá thể riêng biệt trong cá thể mẹ. Khi cá thể mẹ vỡ ra thì giải phóng
ra nhiều cá thể con.
1.2.2 Sinh sản hữu tính
Chỉ xảy ra ở một số ít loài, đó là sự kết hợp của hai tế bào sinh dục
hay của 2 nhân sinh sản. Một số động vật nguyên sinh thuộc loài amip


15

Amoeba diploidea có kiểu sinh sản này.
1.3. Phân loại và tầm quan trọng
Trùng chân giả có khoảng 10.000 loài, có 1 lớp, chia làm 3 bộ.
1.3.1 Bộ Amip trần (Amoebina)
Cơ thể không có bộ xương hay vỏ bọc, hình dạng cơ thể luôn thay
đổi. Phần lớn amip trần sống tự do trong nước ngọt và đất ẩm, chỉ có một
số loài sống ký sinh trong ruột người và động vật (Entamoeba hystolytica
sống ký sinh ở người, gây bệnh lỵ) (hình 2.7).
Chúng ăn hồng cầu theo kiểu
thực bào và hình thành các vết
lở lóet trên thành ruột giống như
miệng núi lửa. Chúng tồn tại ở 2
dạng: Thể nhỏ (minuta) ít di
động và thể lớn (histolytica) rất
hoạt động và ăn nhiều hồng cầu.
Một số có thể theo máu vào gan,
gây áp xe gan. Bào xác hình

tròn, có đường kính khoảng 7 10μm, có 4 nhân. Mỗi ngày 1
người bệnh có thể thải ra 300
triệu bào xác, bào xác có thể
sống trong phân lỏng được 12
ngày, trong cơ thể ruồi, nhặng,
gián... bào xác có thể sống tới
Hình 2.7 Entamoeba histolytica
258 giờ, còn trong nước chúng
(theo Abrikokov)
I. Thể histolytica II. Thể minuta
sống được khoảng 9 - 30 ngày,
III - V. Bào tử Có 1 đến 4 nhân
bào xác chịu được nhiệt độ từ
480C - 600C. Tỷ lệ nhiễm bệnh lỵ amip ở nước ta là xấp xỉ 7%. Bệnh có
thể phát triển thành dịch, đặc biệt là trong mùa lũ. Ngoài ra còn gặp loài E.
coli, bào xác có 8 nhân nhưng không gây bệnh.
1.3.2 Bộ Amip có vỏ (Testacea)
Chỉ gặp ở nước ngọt, là thành phần của sinh vật đáy. Sai khác chủ
yếu với amip trần là chúng có thêm một lớp vỏ bọc, vừa có tác dụng bảo
vệ, vừa có tác dụng nâng đỡ cơ thể. Các giống thường gặp là Arcella,
Difflugia, Centropyxis...(hình 2.8).
2. Ngành Trùng lỗ (Foraminifera)
Là một nhóm động vật nguyên sinh chủ yếu sống ở biển (sống nổi


16

Hình 2.8 Một số amip có vỏ (theo Storer)
I. Difflugia pyrifarmis; II. Arcella vulgaris; III. Arcella dentata; IV. Lesquereusia
modesta; V. Centropyxis aculeata; VI. Difflugia corona; VII. Euglypha alveolata

hay sống đáy), có khoảng 1.000 loài hiện sống và khoảng 30.000 loài hoá
thạch. Trùng có lỗ có 3 đặc điểm chính sau:
Vỏ có cấu tạo đặc biệt, một ngăn hay nhiều ngăn (có tới 100 ngăn,
giữa các ngăn có lỗ nhỏ thông với nhau), xếp thành dãy hay xếp xoắn ốc.
Trùng có lỗ có lớp vỏ hữu cơ có liên kết với các hạt cát, trên vỏ có nhiều
lỗ nhờ đó mà chân giả thò ra ngoài. Một số Trùng có lỗ, vỏ của chúng có
ngấm thêm các muối vô cơ như CaCO3, SiO2, SrSO4... vì vậy vỏ chắc và
nhẹ. Ở các loài Trùng lỗ sống nổi, vỏ của chúng có những gai dài mọc ra
xung quanh làm tăng diện tiếp xúc với nước, thích nghi với lối sống nổi.
Kích thước của vỏ rất khác nhau từ vài chục μm đến hàng trăm μm, thậm
chí tới vài cm (giống Cornuspiroides) hay tới 6cm (giống Nummulites).
Chân giả hình sợi rất dài, thường kết với nhau thành mạng lưới.
Có khả năng sinh sản vô tính và hữu tính. Trong sinh sản hữu tính có
hình thành giao tử có roi và trong vòng đời có xen kẽ thế hệ. Trùng có lỗ
Discorbis patelliformis có hiện tượng xen kẽ thế hệ. Thể hữu tính mở đầu
cho thế hệ sinh sản hữu tính bằng cách liệt sinh để hình thành nhiều giao
tử giống nhau (isogamete), có 2 roi. Sau khi kết hợp để hình thành nên
hợp tử (2n), cá thể này phát triển thành thể vô tính (agamont) để mở đầu
cho thế hệ sinh sản vô tính. Thể vô tính phân chia nguyên nhiễm nhiều lần
và giảm nhiễm một lần cuối để hình thành nên thể hữu tính (gamont) có
nhiễm sắc thể đơn bội (n). Như vậy ở loài này có 2 thế hệ mẹ và con khác
nhau về cách sinh sản, được lặp đi lặp lại đều đặn và được gọi là hiện


17

tượng xen kẽ thế hệ (metagenez).
Trùng lỗ có ý nghĩa thực tiễn khá lớn. Phần lớn chúng sống ở biển,
khi chết đi vỏ của chúng lắng xuống đáy biển (1 gam cát có thể có tới

50.000 cá thể). Khi có các cuộc tạo sơn, chúng tham gia tạo nên các nền
đất đá trên lục địa với diện tích rất rộng. Các lớp đá vôi và sa thạch xanh
là vỏ của Trùng lỗ (ví dụ đá vôi tạo nên cao nguyên Sahara hoàn toàn bằng
vỏ của giống Nummulites và vùng cao nguyên này xưa kia là đáy biển).
Trùng lỗ là những động vật xuất hiện rất sớm (từ kỷ Cambri và
Silua). Mỗi thời kỳ địa chất nhất định thường được đặc trưng bởi một
thành phần Trùng lỗ nhất định, do vậy dựa vào hóa thạch của chúng để
chúng ta xác định tuổi địa tầng. Ví dụ giống Nummulites đặc trưng cho kỷ
Đệ tam; họ Fusulinidae chỉ thị cho các lớp dất thuộc kỷ Thạch thán và
Pecmi. Cũng căn cứ vào tính chất tương tự, người ta còn dùng chúng để
thăm dò những nơi có dầu mỏ vì lớp đất chứa dầu mỏ thường tương ứng
với một số loài Trùng lỗ xác định (hình 2.9).

Hình 2.9 Một số Trùng có lỗ (theo Baly & Calvez)
A. Vỏ của Rheophax; B. Globigerina; C. Vỏ của Nontion; D. Cắt dọc vỏ Trùng lỗ

Ở Việt Nam khá phong phú về thành phần loài Trùng lỗ. Đến nay đã
xác đinh được 290 loài Trùng lỗ. Vịnh Bắc Bộ có họ phổ biến là
Textalriadae, Miliolidae, Lagenidae... và các loài phổ biến sống nổi ở
vùng cửa sông là Globerina bulloides, G. eggeri, Hastigerrina
siphonifera..., còn các loài sống đáy phân bố tập trung theo 4 vùng (cửa,
giữa, tây và bắc của vịnh) gồm các loài: Miliammina agglutinans,
Cribrobigeneria textularoides, Pseudorotalia indopacifera...
3. Ngành Trùng phóng xạ (Radiolozoa)
Có khoảng 7.000 - 8.000 loài, sống ở vùng biển có độ sâu từ 0 8.000m, phong phú ở các vùng nông của biển ấm. Có một số lớn các loài


18

đã hóa thạch.

3.1 Cấu tạo cơ thể
Trùng phóng xạ có cơ thể hình cầu, hình khối, kích thước dao động
từ 40 - 50μm đến 1mm. Đặc trưng về cấu tạo là có nang trung tâm: Đó là
một màng được phân hóa từ một phần của tế bào chất, chia tế bào chất
thành 2 phần là phần trong nang và phần ngoài nang (hai phần này không
tương ứng với nội chất và ngoại chất). Thành nang trung tâm có nhiều lỗ
thủng nhỏ, qua đó nguyên sinh chất trong nang thông với ngoài nang.
Trong nguyên sinh chất của Trùng phóng xạ còn gặp một số lớn các tảo
đơn bào (thuộc bộ Dinoflagellata) sống cộng sinh. Chỉ gặp ở các Trùng
phóng xạ sống ở vùng biển nông, nơi có ánh sáng chiếu tới.
Chân giả của Trùng phóng xạ gồm nhiều sợi, xuyên qua thành nang
trung tâm tỏa ra ngoài. Đó là phần được hình thành từ các phần tế bào chất
quánh hơn nằm phía ngoài. Chân giả có thể liên kết và hình thành các
nhánh để tăng hiệu quả bắt mồi (hình 2.10).

Hình 2.10 Cấu tạo cơ thể Trùng phóng xạ Acanthometra elastica
(theo Đặng Ngọc Thanh)

Phần lớn Trùng phóng xạ có vỏ bọc đều đặn bao lấy tế bào chất hay
hình thành nhiều gai xương tỏa ra xung quanh. Vỏ này có cấu tạo bằng
SiO2 hay SrSO4 vừa làm cho vỏ bền, chắc, vừa làm cho vỏ nhẹ, giúp cho
con vật nổi trong nước. Do vỏ có hình dạng rất khác nhau và có thể liên


19

kết với nhau, tạo nên những hình thù rất kỳ dị và rất đẹp. Tuy vậy vẫn có
một số loài Trùng phóng xạ không có bộ xương (trần), sống tập đoàn.
Nhiều loài Trùng phóng xạ sinh sản vô tính bằng cách chia đôi: Bộ
xương của cá thể mẹ hoặc chia đôi hay ở lại trên một cá thể, cá thể kia sẽ

hình thành nên vỏ mới. Khi phân đôi, nhân trong nang trung tâm có số
lượng nhiễm sắc thể rất lớn do đặc điểm đa bội của nhân (có thể có tới trên
1.000 nhiễm sắc thể). Một số loài trong bộ Acantharia có khả năng sinh
sản hữu tính với các giao tử có 2 roi.
3.2 Phân loại và tầm quan trọng
Có khoảng 7.000 - 8.000 loài, chia thành 5 bộ:
Bộ Acantharia: Có bộ xương bằng SrSO4, với 20 gai phóng xạ xếp
thành 5 vành. Ở gốc gai có sợi cơ điều chỉnh giúp cho con vật chuyển dịch
vị trí trong nước. Đại diện có loài Acanthometra elastica.
Bộ Spumellaria: Có bộ xương bằng SiO2, có thể có các gai xương
hay kết lại thành bộ xương. Đại diện có loài Thalassophyta pelagica
Bộ Nasselaria: Có bộ xương SiO2, đa dạng, chủ yếu gồm từng nhóm
4 xương gắn với nhau, kết thành bộ xương kỳ dị. Bao trung tâm không
phải hình cầu. Đại diện có loài Medussetta craspedota.
Bộ Phaeodaria: Có bộ xương SiO2, bao trung tâm có 3 lỗ lớn. Có thể
xám, nơi tập trung chất tiết và giữ trữ thức ăn. Sống ở biển sâu.
Bộ Sticholonchea: Cơ thể đối xứng 2 bên với 18 - 20 gai xương
phóng xạ. Chỉ mới phát hiện một giống là Sticholonche.
Nhờ có bộ xương cứng, vỏ cơ thể Trùng phóng xạ đã tạo nên nhiều
loại đá có ý nghĩa công nghiệp dùng để đánh nhẵn mặt kim loại. Ngoài ra
vỏ của Trùng phóng xạ cũng là hóa thạch dùng để xác định tuổi địa tầng.
4. Ngành Trùng mặt trời (Heliozoa)
Chủ yếu sống ở nước ngọt như các ao, hồ, đầm. Nhìn bên ngoài
thấy hình dạng cơ thể giống với Trùng phóng xạ, tuy nhiên có các sai khác
quan trọng sau:
Không có nang trung tâm. Có thể có một hay nhiều nhân và có các
không bào co bóp.
Chân giả tỏa ra xung quanh, không bắt nhánh với nhau, giữa mỗi
chân giả có trụ đặc, bọc xung quanh là nguyên sinh chất. Chân giả có thể
kéo dài hay rụt ngắn lại hoặc chụm vào nhau nên chúng bắt mồi rất hiệu

quả. Có thể gặp một số loài sống ở biển (hình 2.11).
5. Ngành động vật cổ (Archaezoa)
Thuật ngữ này được đề nghị vào những năm 1980 dùng để chỉ tất cả


20

Hình 2.11 Một số Trùng mặt trời
(theo Hickman)
A. Actinophrys (chân giả và sợi trục)
B. Tetradimorpha radiata;
C. Thalassicolla nucleata;
D. Vampyrella lateritia

các nguyên sinh vật có thể xuất hiện trước khi tế bào có ty thể. Có thể
phân biệt một số nhóm archaezoa như sau:
5.1 Trichomonadiana
Nhóm động vật nguyên sinh này trước đây được xếp vào phân lớp
Trùng roi động vật (Zoomastigina) thuộc lớp Trùng roi (Flagellata). Ngày
nay, dựa vào các lập lụân trên mà xếp chúng vào nhóm Trichomonadina
thuộc Archaezoa. Ký sinh ở động vật, có nhiều roi, đôi khi có trụ gai nâng
đỡ (axotyl). Không có ty thể nhưng có hydrogenosom, có thể là dạng biến
đổi của ty thể. Có nhiều loài khác nhau (hình 2.12).
Đại diện: Giống Trichomonas có 4 roi (3 hướng về phía trước, 1
hướng về phía sau hình thành màng uốn). Có 2 loài ký sinh ở người là Tr.
hominis và Tr. vaginalis.
5.2 Diplomonadina
Ký sinh trong cơ thể động vật, lúc đầu ở ống tiêu hóa sau đó lan
sang các cơ quan khác. Cấu tạo cơ thể của nhóm động vật này giống như 2
cơ thể của Trichomonas xếp đối xứng, chúng không có ty thể, không có có

thể hạt (plastid) và có bộ xương tế bào đơn giản (hình 2.12). Đại diện: loài
Lambia intestinalis ký sinh trong ống dẫn mật, ruột non và tá tràng của
người. Cơ thể có 8 roi và 2 nhân, đối xứng hai bên, mặt bụng biến thành
giác bám, bám vào thành ruột. Ra khỏi cơ thể chúng mất roi, biến thành
bào xác và có thể lây bệnh cho người khác bằng con đường ăn uống. Ký
sinh gây bệnh ở người, gây ra các cơn đau bụng quằn quại, có hiện tượng
đi lỏng nặng. Ở người còn có loài Giardia intestinalis.


21

5.3 Hypermastigida
Có khoảng 200
loài sống cộng sinh
trong ruột mối và gián.
Cơ thể không có ty thể
nhưng
có
hydrrogenesom. Cơ thể
thường lớn tới vài trăm
μm, có hàng nghìn roi,
có cấu tạo phức tạp và
thường có nhiều nhân.
Chúng có khả năng tiết
men xenlulaza, biến các
xenluloz thành các
hydratcacbon đơn giản
để có thể hấp thụ. Số
lượng ký sinh trong vật
chủ là rất lớn. Chẳng

hạn trong ruột mối chỉ
riêng
một
loài
Trichonympha
campanula đã chiếm tới
1/3 sinh khối của cơ thể
mối.
Hiện nay nhiều
nhà sinh vật học chấp
nhận Động vật cổ
(Archaezoa) là một
Hình 2.12 Một số đại diện của Archaezoa
taxon xuất hiện sớm
A. Trichomynpha agilis (theo Grasse'); B. Opalina (theo
nhất nhưng hình như vị Corliss),C. Trichomonas (theo Hyman); D. Pyrsonypha
trí của chúng còn phải (Hyman); axostyle: sợi trục; parabasal apparatus: bộ máy
gốc; rostrum: mỏ; nucleus: nhân
thay đổi. Quan hệ giữa
các nhóm trong Archaezoa còn chưa rõ ràng và hiện tượng thiếu ty thể có
thể là sự biến đổi có liên quan đến đời sống ký sinh của chúng, kể cả các
nhóm xa nhau về nguồn gốc.
6. Ngành Trùng roi động vật (Euglenozoa)
6.1 Đặc điểm cấu tạo, sinh lý
Là nhóm động vật nguyên sinh lớn, có khoảng 6.000 - 8.000 loài,


22

sống phổ biến trong nước (ngọt và biển), một số sống ký sinh. Trước đây

người ta chia nhóm động vật này thành 2 nhóm là Trùng roi thực vật
(Phytomastigina) và Trùng roi động vật (Zoomastigina). Trùng roi vận
chuyển bằng roi, số lượng roi không nhiều (số lượng của roi thay đổi từ 1 8 cái, thường là 1). Nhiều nhóm Trùng roi vừa có khả năng dinh dưỡng
như động vật (dị dưỡng) vừa có khả năng dinh dưỡng như thực vật (tự
dưỡng), một số có thể sống thành tập đoàn hình cầu.
Hình dạng Trùng roi rất sai khác nhau: Hình trứng, hình búp chỉ,
hình chai, hình cầu hay có hình thù kỳ dị. Cơ thể Trùng roi có hình dạng
ổn định hơn Trùng chân giả nhờ vào lớp tế bào chất ngoài cùng (ngoại
chất) phân hóa thành màng phim (pelliculla), một số còn có lớp che ngoài,
hoặc một lớp keo (Volvox), lớp sừng hay lớp xenluloz như ở tế bào thực
vật (Dinoflagellata).
Roi (flagellum) của Trùng roi là phần chuyên hóa của tế bào làm
nhiệm vụ vận chuyển. Cấu tạo hiển vi của roi ở Trùng roi giống nhau ở tất
cả các loài và giống với tế bào có roi của động vật cao hay lông bơi của
Trùng có tơ. Roi có 2 phần, phần ngoài (hay còn gọi là phần ngọn) di
chuyển xoắn ốc làm cho cơ thể chuyển động như một mũi khoan, còn
phần gốc nằm trong ngoại chất. Dọc roi có 9 chùm sợi, xếp đều theo vòng
bao ngoài và một chùm sợi nằm ở phần trung tâm. Phần ngọn roi mỗi
chùm sợi có 2 sợi đơn, còn ở phần gốc roi mỗi chùm sợi có 3 sợi đơn, các
sợi này chính là cơ quan vận động của roi. 2 sợi đơn nằm ở trung tâm có
đường kính mỗi sợi là 250Å và có tâm của sợi này cách sợi kia là 300Å, 2
sợi này xuất phát từ hạt trục ở gốc. Sợi giữa là sợi nâng đỡ cho roi. Phần
gốc roi nằm trong ngoại chất của tế bào còn có thể gốc (kinetosom) là hạt
hình trụ có màng bao quanh, đôi khi gốc của roi còn nằm sâu vào trong
nội chất, thậm chí tiếp xúc với màng nhân để hình thành nên thể rễ
(rhizoplast). Một số loài trùng roi còn có thể cận gốc với hình dạng khác
nhau như hình trứng, hình trụ hay nhiều thùy, thể cận gốc nằm cạnh thể
gốc, có chức năng tương tự như thể golgi (tập trung chất dự trữ dùng để
vận động roi). Một số trùng roi thuộc bộ Kinetoplastida cạnh thể gốc còn
có hạt gốc (kinetoplast) có cấu tạo tương tự như ty lạp thể, chứa nhiều

AND cung cấp năng lượng cho vận động của roi. Một số trùng roi sống ký
sinh trong cơ thể động vật, phần gốc của của roi có màng uốn (đó là một
phần nguyên sinh chất của cơ thể gắn với gốc roi) giúp cho con vật chuyển
động dễ dàng hơn trong môi trường có độ nhớt cao của máu động vật. Một
số loài ký sinh gây bệnh ngủ li bì ở người thuộc giống Trypanosoma
(Trypanosoma vittatae - hình 2.13).
Một số Trùng roi có cơ quan nhận cảm ánh sáng, được gọi là điểm


23

mắt (stigma), nằm ỏ gốc roi, có thể coi là cơ
quan thị giác nguyên thủy nhất. Điểm mắt là
nơi tích lũy những hạt sắc tố nhỏ, có thành
phần hóa học là lipoit. Ở giống Peridinea,
điểm mắt có kích thước khá lớn (đạt tới
25μm), gồm nhiều hạt sắc tố hợp lại thành
hình cốc, trong lòng cốc có dự trữ các hạt á
tinh bột trong suốt như một thấu kính.
Cơ quan điều hòa áp suất là không bào
co bóp, thường hình thành một hệ thống
nằm phía trước cơ thể, đôi khi có bể chứa Hình 2.13 Trypanosoma vittatae
thông với bên ngoài.
(từ Dogel)
1.
Thể
gốc;
2. Nhân; 3. Màng
Trùng roi dinh dưỡng phức tạp hơn
uốn; 4. Roi bơi

Trùng chân giả. Khi roi chuyển động thì sẽ
tạo ra dòng nước mang các sinh vật nhỏ vào. Ở gốc roi hình thành một hốc
nhỏ gọi là bào khẩu, phần kéo dài của bào khẩu được gọi là bào hầu. Thức
ăn qua bào khẩu, qua bào hầu vào nội chất, tại đây hình thành không bào
tiêu hóa. Sau khi phân hủy thức ăn, chất dinh dưỡng được hấp thụ còn chất
cặn bã được thải ra ngoài, phía sau cơ thể. Thức ăn của Trùng roi là vi
khuẩn, động vật nguyên sinh nhỏ và tảo đơn bào. Lối dinh dưỡng như trên,
được gọi là dinh dưỡng động vật hay dinh dưỡng dị dưỡng. Ngoài ra
Trùng roi còn có khả năng hấp thụ thức ăn trực tiếp qua bề mặt cơ thể gọi
là dinh dưỡng hoại sinh.
Một số trùng roi có khả năng dinh dưỡng tự dưỡng (dinh dưỡng thực
vật), tức là chúng có thể sử dụng ánh sáng mặt trời để tổng hợp chất hữu
cơ nhờ vào lục lạp. Thức ăn dự trữ của Trùng roi là hạt á tinh bột, tinh bột,
hạt glucogen, các giọt dầu... trong tế bào chất.
6.2 Đặc điểm sinh sản
Trùng roi có thể sinh sản vô tính và sinh sản hữu tính.
Sinh sản vô tính: Phần lớn chia đôi cơ thể theo chiều dọc, trong quá
trình phân chia, con vật vẫn phát triển bình thường. Sự phân chia bắt đầu
là nhân, sau đến là nguyên sinh chất và cuối cùng là thể gốc và màng cơ
thể. Kết quả của quá trình phân chia là một cá thể có roi còn cá thể kia sẽ
hình thành roi từ thể gốc. Một số trùng roi sau khi phân chia vô tính, các
cá thể gắn với nhau tạo thành tập đoàn. Có thể là tập đoàn dạng cành cây
(Dinobryon) hay tập đoàn dạng hình cầu (Volvox).
Sinh sản hữu tính có sai khác ở các Trùng roi khác nhau: Trùng roi
thuộc các nhóm Polytoma và Chlamidomonas sinh sản theo kiểu đồng