CHƯƠNG 65 Hoạt động bài tiết trong đường tiêu hóa

Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor

Chương

To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

65

Xuyên su t chi u dài c a đư ng tiêu hóa, các tuy n bài ti t
ph c v 2 m c đích căn b n: Th nh t, các enzym tiêu hóa
đư c bài xu t ph n l n các vùng c a đư ng tiêu hóa, t mi ng
cho t i đi m t n cùng h i tràng. Th hai, các tuy n nhày n m
t mi ng cho đ n l h u môn cung c p ch t nhày nh m bôi
trơn và b o v t t c các ph n c a đư ng tiêu hóa.
H u h t s t o thành các enzym tiêu hóa đ u là do vi c đáp
ng l i v i s có m t c a th c ăn trong đư ng tiêu hóa, và
lư ng đư c bài ti t trong m i đo n c a đư ng tiêu hóa luôn luôn
phù h p v i lư ng th c ăn đó . Hơn th n a, t i m t s
ph n c a đư ng tiêu hóa, ngay c lo i enzym và c u thành
c a các ch t bài xu t cũng có s phù h p v i lo i th c ăn đư c
tiêu hóa . M c đích c a chương này nh m mô t nh ng s bài
ti t các tuy n tiêu hóa khác nhau, ho t đ ng và s đi u ti t các
s n ph m c a chúng.

gan - cung c p các ch t ti t cho s tiêu hóa và nhũ tương
hóa th c ăn. Gan có c u trúc đ c trưng cao đư c trình bày
chương 71.Tuy n nư c b t và tuy n t y là d ng tuy n nang
ph c h p - đư c trình bày Hình 65.2.
Nh ng tuy n này n m bên ngoài đư ng tiêu hóa và, chính

vì đi m nà nên chúng khác bi t so v i nh ng tuy n bên
trong đư ng tiêu hóa khác. Chúng ch a hàng tri u các ti u
thùy đư c lót bên trong b ng các t t bào tuy n bài tueets,
nh ng ti u thùy này đư c d n vào m t h thông các ng
d n và cu i cùng đ vào đư ng tiêu hóa.

CƠ CH KÍCH THÍCH CƠ B N CÁC TUY N
TIÊU HÓA
M i liên h gi a th c ăn v i s kích thích bài ti t
c a t bào bi u mô - Ho t đ ng kích thích h th ng
th n kinh ru t.

Nh ng nguyên t c cơ b n c a s bài ti t các
đư
ng tiêu hóa
ch
đư tngtrong
tiêu hóa
Các d ng khác nhau c a các tuy n tiêu hóa.
Các d ng tuy n khác nhau cung c p các ch t ti t khác
nhau trong đư ng tiêu hóa. Th nh t, trên b m t bi u mô
c a đa s các ph n c a đư ng tiêu hóa là hàng tri u các
tuy n đơn t bào ti t nhày g i là các t bào nhày đơn gi n
ho c đôi khi đư c g i là các t bào hình đài do có hình
d ng gi ng như chi c ly có chân. Chúng ho t đ ng ch y u
khi đáp ng v i nh ng kích thích t i ch vào b m t niêm
m c: chúng bài xu t ch t nhày tr c ti p lên b m t c a l p
niêm m c đ ho t đ ng như m t ch t bôi trơn, đ ng th i
cũng có tác d ng b o v b m t niêm m c kh i bi tr y xư c
và phân h y.

Th hai, nhi u vùng b m t c a đư ng tiêu hóa có các
n p nhăn d ng h c đư c hình thành do l p bi u mô lõm
vào l p dư i niêm m c. ru t non, nh ng n p nhăn này,
đư c g i là các ti u nang Lieberkuhn, chúng lõm sâu và
ch a nh ng t bào bài ti t chuyên bi t. M t trong nh ng t
bào này đư c mô t Hình 65 -1.
Th ba, d dày và ph n trên c a tá tràng là m t s
lư ng l n các ng tuy n sâu. M t ng tuy n đi n hình đư c
trình bày Hình 65-4, v i các tuy n ti t acid và
pepsinogen d dày (oxyntic gland?)
Th tư, cũng có m i liên quan đ n đư ng tiêu hóa là
m t vài tuy n ph c h p - tuy n nư c b t, tuy n t y và

S xu t hi n c a th c ăn nh ng đo n riêng bi t c a
đư ng tiêu hóa thư ng kích thích các tuy n c a chính
vùng đó và các vùng lân c n bài ti t ra m t lư ng trung
bình đ n nhi u d ch tiêu hóa. M t ph n c a tác đ ng
c c b này,đ c bi t là s bài ti t c a ch t nhày b i các
t bào ti t nhày, là k t qu c a vi c kích thích liên h
tr c ti p c a th c ăn t i các t bào tuy n trên b m t.
Thêm vào đó, s kích thích t bào bi u m t i ch
cũng kích ho t h th ng th n kinh ru t trên thành ru t.
Các d ng y u t kích thích có kh năng kích ho t h
th ng này bao g m (1) kích ho t xúc giác (2) s kích
thích hóa h c (3) s căng giãn c a thành ru t. K t qu
c a ph n x th n kinh này s kích thích c nh ng t
bào ti t nhày bi u mô ru t và nh ng tuy n phía sâu
trong thành ru t tăng ti t.
Kích thích bài ti t t đ ng.
S kích thích h th n kinh đ i giao c m làm tăng t c đ bài

ti t c a các tuy n trong đư ng tiêu hóa.
S kích thích c a h th n kinh đ i giao c m v i đư ng tiêu hóa
h u như lúc nào cũng làm tăng t c đ bài ti t c a các tuy n tiêu
hóa. S tăng t c đ bài ti t này đ c bi t đúng đ i v i các tuy n
n m ph n trên c a đư ng tiêu hóa ( có s phân b c a dây
th n kinh lư i h u và dây th n kinh ph v ) như tuy n nư c b t,
tuy n th c qu n, tuy n c a d dày, tuy n t y và tuy n Brunner
c a tá tràng. Nó cũng đúng v i m t vài tuy n ph n xa c a

817

UNIT XII

Ho t đ ng bài ti t
trong đư ng tiêu hóa


Unit XII

Gastrointestinal Physiology

Mao m ch

S i th n
kinh

Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

Lư i n i ch t
B máy Golgi
S bài ti t

Đi u hòa s bài ti t c a các tuy n b ng các hormone.
T i d dày và ru t, m t vài hormone tiêu hóa khác nhau
giúp đi u hòa th tích và đ c tính c a các d ch bài ti t. Các
hormone này đư c gi i phóng t niêm m c c a đư ng tiêu
hóa khi đáp ng v i s có m t c a th c ăn trong lòng ru t.
Nh ng hormone này sau đó đư c h p thu vào trong máu và
đư c mang t i các tuy n - nơi chúng gây ra tác đ ng kích
thích bài ti t. D ng kích thích này đ c bi t có giá tr v i
vi c s n xu t d ch v và d ch t y khi th c ăn vào trong d
dày và tá tràng.
V phương di n hóa h c, các hormone tiêu hóa ho c là
các polypeptit ho c có ngu n g c t polypeptit và s đư c
nói chi ti t hơn sau.

Màng đáy

Ti th

Ribosomes

H t
zymogen

Hình 65­1. Ch c năng đi n hình c a m t t bào tuy n trong

vi c hình thành và bài ti t ezyme và các ch t ti t khác.

D ch ti t ban đ u:
1. Ptyalin
2. Ch t nh y
3. D ch ngo i bào

H p thu ch đ ng Na+
H p thu th đ ng ClBài ti t ch đ ng K+
Bài ti t HCO3-

Nư c b t

Hình 65­2. S hình thành và bài ti t nư c b t b i m t tuy n
dư i hàm.
đ i tràng, đư c phân b các nhánh phó giao c m c a th n kinh
ch u hông.S bài ti t ph n còn l i c a ru t non và 2/3 trên
c a đ i tràng di n ra ch y u do s đáp ng l i kích thích c a
các dây th n kinh t i ch và c a hormone t i m i đo n ru t.

S kích thích h giao c m có tác đông 2 m t lên t c đ bài
ti t c a các tuy n tiêu hóa. S kích thích c a các dây th n
kinh giao c m t i đư ng tiêu hóa làm cho các tuy n t i ch
tăng bài ti t d ch t m c đ nh đ n trung bình. Tuy nhiên, s
kích thích giao c m cũng có th d n đ n s co các m ch c p
máu cho các tuy n. Do đó, kích thích giao c m có tác đ ng 2
m t: (1) Kích thích đơn đ c h giao c m thư ng gây tăng nh
s bài ti t và (2) n u s kích thích h phó giao c m và kích
thích c a các hormone đã và đang gây ra s bài ti t d i dào
các s n ph m ti t , thì s b sung thêm kích thích giao c m l i

thư ng làm gi m s bài ti t, đôi khi đi u này là r t c n thi t,
ch y u là do s co m ch làm gi m lư ng máu cung c p cho
tuy n.

818

CƠ CH BÀI TI T CƠ B N C A CÁC T BÀO
TUY N
S bài ti t các ch t h u cơ.M c dù t t c cơ ch bài ti t
cơ b n đư c th c hi n b i các t bào tuy n đ n nay v n
chưa đư c bi t, nhưng nh ng b ng ch ng kinh nghi m ch
ra nh ng nguyên lý bài ti t trình bày bên dư i, như trong
Hình 65-1.
1. Nh ng ch t dinh dư ng c n thi t cho s hình thành các
ch t bài ti t đ u tiên ph i khu ch tan ho c v n chuy n
tích c c theo dòng máu trong các mao m ch t i ch t
n n c a các t bào tuy n.
2. R t nhi u ti th n m bên trong t bào tuy n g n màng
đáy s d ng năng lư ng oxi hóa đ t o ra Adenosin
triphosphat (ATP)

-

3. Năng lư ng t ATP, cùng v i cơ ch t thích h p đư c
cung c p t các ch t dinh dư ng, sau đó đư c s d ng
đ t ng h p ch t bài ti t h u cơ, toàn b quá trình t ng
h p này di n ra h u h t lư i n i ch t và b máy Golgi
c a t bào tuy n.
Nh ng ribosome bám vào lư i n i ch t ch u trách
nhi m cho vi c t ng h p các lo i protein đư c bài ti t.

4. Nh ng ch t đư c bài ti t đư c v n chuy n xuyên qua
các ng c a lư i n i ch t, sau đó đư c chuy n đ n các
túi c a b máy Golgi b ng t t c các con đư ng trong
kho ng 20 phút.
5. Trong b máy Golgi, các ch t đư c bi n đ i, thêm vào,
t p trung, đư c b c trong các túi ti t trong ch t t bào,
các túi ti t này đư c d tr
ng n c a t bào ti t.
6. Nh ng túi này đư c d tr duy trì cho đ n khi có tín
hi u đi u khi n th n kinh ho c hormone s khi n các t
bào này bài xu t nh ng ch t ch a bên túi qua b m t t
bào. Ho t đ ng này có l ho t đ ng theo các dư i đây:
Khi Hormon g n v i receptor c a chính nó, và thông
qua m t trong nh ng cơ ch truy n tín hi u bên trong t
bào, s làm tăng tính th m c a màng t bào v i ion Ca.
Ca đi vào trong t bào và khi n r t nhi u túi ti t hòa
màng v i màng ph n ng n t bào. Màng t bào ph n
ng n này sau đó s b v ra, các ch t trong các túi s
trào ra bên ngoài, quá trình này g i là Quá trình xu t
bào.


Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor

Chapter 65 Secretory Functions of the Alimentary Tract

To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

Tính ch t bôi trơn và b o v c a Ch t nhày, và T m
quan tr ng c a Ch t nhày trong đư ng tiêu hóa.
Ch t nhày là m t ch t ti t dày bao g m nư c, đi n gi i,
và h n h p m t vài glycoprotein - đư c t o b i các s
lư ng l n polysaccharide g n v i lư ng ít hơn các protein.
Ch t nhày có vài s khác bi t nh gi a các ph n c a đư ng
tiêu hóa, nhưng nói chung t t c các v trí thì nó đ u có
m t vài đ c tính quan tr ng khi n nó v a ho t đ ng bôi
trơn hi u qu đ ng th i là y u t b o v niêm m c đư ng
tiêu hóa. Đ u tiên, Ch t nhày có kh năng bám dính khi n
nó có th g n k t ch t ch v i th c ăn ho c các thành ph n
nh khác và bao ph như m t t m phim m ng quanh b m t
chúng. Th 2, nó có c u trúc đ y đ nh m b c thành c a
đư ng ruôt và ngăn c n nh hư ng c a ph n l n các thành
t c a th c ăn t i b m t niêm m c. Th ba, ch t nhày có
l c c n th p đ trư t, do v y nh ng m nh nh th c ăn có
th trư t trên v m t l p n i mô m t cách r t d dàng. Th
tư, ch t nhày khi n cho các ph n ch t th i bám ch t l y
nhau đ t o thành khuôn phân s đư c th i ra thông qua
ho t đ ng đi ngoài. Th năm, ch t nhày r t b n v ng v i
ho t đ ng phân gi i c a các enzyme tiêu hóa. Và th sáu,
thành ph n glycoprotein c a ch t nhày có tính ch t lư ng
c c, có nghĩa là chúng v a có kh năng đ m m t lư ng nh
acid ho c bazo; đ ng th i ch t nhày cũng ch a m t lư ng
v a các ion bicacbonat, có đ c tính trung hòa acid.
Vì v y, ch t nhày có kh năng khi n cho s trư t c a
th c ăn trong đư ng tiêu hóa r t d dàng và ngăn c n s tray
xư c cơ h c ho c s phân h y hóa h c cho l p bi u mô.
Ngư i ta tr nên nh n th c m t cách sâu s c tính ch t bôi

trơn c a ch t nhày khi tuy n nư c b t m t kh năng bài ti t
nư c b t, vì đi u đó r t khó đ nu t các th c ăn r n th m
chí khi ăn cùng v i m t lư ng l n nư c.

S BÀI TI T NƯ C B T
Nư c b t bao g m m t s bài ti t huy t thanh và
bài ti t ch t nhày. Các tuy n cơ b n c a s ti t nư c
b t là tuy n mang t i, tuy n dư i hàm và tuy n dư i
lư i; thêm vào đó có r t nhi u tuy n nh quanh mi ng.
S bài ti t nư c b t hàng ngày thư ng bi n đ ng trong
kho ng t 800 - 1000ml, đư c th hi n b ng giá tr
trung bình kho ng 1000ml trong b ng 65-1.
Nư c b t bao g m 2 typ bài ti t protein khác nhau:
(1) Bài ti t huy t thanh bao g m ptyalin ( m t amylase ) là m t enzyme tiêu hóa tinh b t, và (2) Bài
ti t ch t nhày g m mucin cho m c đích bôi trơn và
b o v b m t đư ng tiêu hóa.

B ng 65­1 S bài ti t hàng ngày d ch ru t
D ng bài ti t

Th tích hàng ngày (ml)

pH

Nư c b t

1000

6.0-7.0

D ch v

1500

1.0-3.5

D ch t y

1000

8.0-8.3

D ch m t

1000

7.8

D ch ru t non

1800

7.5-8.0

200

8.0-8.9

200

7.5-8.0

D ch tuy n Brunner
D ch bài ti t đ i tràng
T ng

6700

Tuy n mang tai bài ti t g n như toàn b d ng nư c
b t huy t thanh, trong khi đó thì tuy n dư i hàm và
dư i lư i bài ti t c nư c b t giàu huy t thanh và ch t
nhày. Các tuy n quanh mi ng thì ch bài ti t ch t nhày.
Nư c b t có đ pH n m trong kho ng 6.0 -7.0, là m t
kho ng thu n l i cho ho t đ ng tiêu hóa c a ptyalin.
S bài ti t các ion trong nư c b t. Nư c b t bao g m
m t lư ng l n đ c bi t các ion K và HCO3. Ngư c l i,
n ng đ c a c 2 ion Na và Cl trong nư c b t l i th p
hơn vài l n so v i trong huy t tương. Có th hi u t i
sao l i có nh ng n ng đ đ c bi t này c a các ion
trong nư c b t thông qua gi i thích dư i đây v cơ ch
bài ti t nư c b t.
Hình 65-2 th hi n s bài ti t c a tuy n dư i hàm m t tuy n ph c h p đi n hình bao g m ti u thùy và các
ng d n nư c b t. S bài ti t nư c b t là m t quá trình
g m 2 giai đo n:Giai đo n đ u tiên có s tham gia c a
các ti u thùy, giai đo n th hai có s tham gia c a các
ng d n nư c b t. Ti u thùy ti t ra ch t ti t đ u tiên bao
g m ptyalin và/ho c ch t nhày n m trong m t dung d ch
giàu đi n gi i v i n ng đ không khác nhi u so v i d ch
ngo i bào đi n hình. Khi ch t ti t ban đ u này ch y qua
các ng d n, 2 quá trình v n chuy n tích c c ch y u

di n ra làm thay đ i rõ r t thành ph n ion trong d ch ti t
nư c b t.
Đ u tiên, ion Na+ đư c tái h p thu ch đ ng t t t
c các ng d n nư c b t và các ion K+ đư c ti t ra ch
đ ng đ trao đ i lư ng ion Na+ . Do đó, n ng đ ion Na
+ trong nư c b t b gi m xu ng m t cách đáng k trong
khi n ng đ K+ ngư c l i l i tăng lên. Tuy nhiên, có s
tái h p thu quá m c ion Na+ so v i s bài ti t ion K+ ,
đi u này s t o lên s tích đi n âm kho ng -70 millivolts trong ng ti t nư c b t; s tích đi n âm này l n
lư t gây nên tình tr ng ion Cl b tái h p thu m t cách b
đ ng. Chính vì v y, n ng đ ion Cl- trong nư c bot b
gi m xu ng r t th p, phù h p v i s gi m n ng đ ion
Na+ trong các ng tuy n.
Th hai, ion bicarbonate đư c bài ti t b i các t
bào bi u mô ng ti t vào trong lòng c a ng. S bài ti t
này ít nh t m t ph n đư c gây ra b i s trao đ i b đ ng
gi a ion bicarbonate và ion Cl- , nhưng cũng có th gây
ra m t ph n do quá trình bài ti t ch đ ng.

819

UNIT XII

S bài ti t nư c và đi n gi i. Y u t thi t y u th 2 cho
s bài ti t c a các tuy n là s bài ti t đ y đ nư c và đi n
gi i đi cùng v i các ch t h u cơ. S bài ti t c a tuy n
nư c b t, đư c mô t rõ hơn ph n sau, là m t ví d cho
vi c làm cách nào các kích thích th n kinh có th khi n
nư c và mu i đi qua các t bào tuy n v i m t lư ng d i
dào như v y, đ ng th i cùng lúc đ y t t c nh ng v t ch t

h u cơ qua ranh gi i bài ti t c a t bào (?) . Ngư i ta cho
r ng ho t đ ng c a hormone lên màng t bào c a m t s
t bào tuy n cũng gây nên tác đ ng bài ti t tương t như
kích thích th n kinh.


Unit XII

Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor

Gastrointestinal Physiology

K t qu th c c a các quá trình v n chuy n này là
dư i tình tr ng ngh ngơi, n ng đ ion Na và ion Cl
trong nư c b t ch vào kho ng 15 mEq/L, b ng kho ng
1/7 đ n 1/10 n ng đ c a chúng trong huy t tương.
Ngư c l i, n ng đ c a ion K l i vào kho ng 30mEq/
L, g p 7 l n so v i n ng đ c a chúng trong huy t
tương.
Trong su t quá trình bài ti t nư c b t cư ng đ
cao nh t, n ng đ các ion trong nư c b t cũng có th
thay đ i b i t c đ s n xu t ch t ti t đ u tiên b i các
ti u thùy có th tăng g p 20 l n trong đi u ki n ngh
ngơi. D ch bài ti t c a các ti u thùy sau đó s đư c d n
vô cùng nhanh qua các ng ti t vì v y s đi u ch nh
các thay đ i d ch bài ti t t i đây b gi m m t cách đáng
k . Do đó, m t lư ng d i dào nư c b t đư c bài ti t ra,
n ng đ mu i NaCl vào kho ng 1/2 ho c 2/3 n ng đ
c a nó trong huy t tương, và n ng đ ion K tăng g p 4

l n so v i n ng đ trong huy t tương.

To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

Nhân nư c b t trên và dư i

Dây bó
đơn đ c

H ch dư i
hàm

Dây th n kinh
m t

Th ng
nhĩ

S ĐI U HÒA TH N KINH TRONG VI C BÀI
TI T NƯ C B T.
Hình 65-3 th hi n đư ng d n truy n th n kinh phó giao c m trong vi c đi u ti t s bài ti t nư c b t và ch ng
minh rõ ràng r ng tuy n nư c b t đư c ki m soát ch y u
b i các tín hi u th n kinh phó giao c m t các nhân nư c
b t trên và dư i trong thân não.
Nhân nư c b t n m g n v i ranh gi i gi a t y s ng
và c u não và b kích thích b i c xúc giác và v giác t
lư i và nh ng vùng khác c a mi ng và h ng. Có r t nhi u
y u t kích thích v giác, đ c bi t là v chua ( gây ra b i
acid), gây nên s bài ti t nư c b t - thư ng g p 8- 20 l n

820

Tuy n
dư i lư i

Tuy n
mang tai
H ch tai

Dây thàn kinh
lư i h u

Lư i
Vai trò c a nư c b t trong vi c v sinh răng mi- ng.
Khi t nh, kho ng 0.5 mL nư c b t đư c ti t ra trong m i
phút, g n như toàn b đ u là d ng ti t nhày; tuy nhiên, khi
ng , s bài ti t này r t ít. S bài ti t này có m t vai trò
c c k quan tr ng trong vi c duy trì s kh e m nh c a
các mô vùng mi ng. Mi ng luôn luôn ph i ch u đ ng m t
lư ng l n vi khu n gây b nh có kh năng h y ho i mô
m t cách d dàng và gây nên sâu răng. Nư c b t giúp
ngăn c n quá trình có h i này theo m t s cách:
1. Dòng ch y c a nư c b t giúp t y s ch đi các vi
khu n gây b nh, cũng như các ph n c a th c ăn cung
c p năng lư ng chuy n hóa cho chúng.
2. Nư c b t ch a m t s y u t có th di t khu n: M t
trong s chúng là ion HCN , s khác là m t vài enzyme phân gi i protein - quan tr ng nh t, lyzozyme (a) t n công vi khu n, (b) g n ion HCN vào bên trong
vi khu n - nơi mà các ion này l n lư t tr thành các
ch t di t khu n, và (c) tiêu hóa các ph n c a th c ăn,
do đó giúp s giúp lo i b ngu n cung c p các ch t

chuy n hóa cho vi khu n.
3. Nư c b t bao g m các kháng th quan tr ng có th
tiêu di t các vi khu n trong mi ng, bao g m nh ng vi
khu n gây sâu răng. N u s bài ti t nư c b t không
x y ra, các mô vùng mi ng thư ng b loét và hơn th
n a là b nhi m khu n, và gây lan tràn sâu răng.

Tuy n dư i
hàm

Kích thích v giác

Hình 65­3. Đi u hòa th n kinh phó giao c m đ i v i s bài ti t
nư c b t.

l n t n su t bài ti t cơ b n. Cũng như v y, s kích thích
xúc giác, như s có m t c a các v t trơn nh n trong mi ng
( ví d như m t viên s i) gây ra s bài ti t rõ ràng, trong
khi đó nh ng v t xù xì gây ra s bài ti t ít hơn và đôi khi
còn c ch s bài ti t.
S bài ti t có th b kích thích ho c c ch b i các tín
hi u th n kinh t các nhân nư c b t nh ng trung tâm
cao hơn c a h th ng th n kinh trung ương. Ví d , khi m t
ngư i ng i ho c ăn m t đ ăn mà h r t thích, s bài ti t
nư c b t s nhi u hơn so v i khi ăn ho c ng i th y đ ăn
mà h không thích. Vùng nh n c m v giác c a não b ,
đi u ch nh t ng ph n nh ng tác đ ng này, n m v trí
g n v i trung tâm đ i giao c m ph n trư c c a vùng
dư i đ i, và nó ho t đ ng v i ph m vi l n đáp ng v i
các tín hi u t vùng v giác và kh u giác t i v não ho c

vùng h nh nhân.
S bài ti t nư c b t cũng di n ra khi đáp ng v i các
ph n x b t ngu n t d dày và ph n trên c a ru t non đ c bi t khi th c ăn kích thích đư c nu t ho c khi m t
ngư i c m th y bu n nôn b i m t vài s b t thư ng trong
đư ng tiêu hóa. Nư c b t, khi nu t, giúp lo i b các y u
t kích thích đư ng tiêu hóa b ng cách làm loãng ho c
trung hòa các ch t kích thích.
S kích thích giao c m có th làm tăng m t lư ng nh
nư c b t - ít hơn so v i kích thích phó giao c m. Th n
kinh giao c m b t ngu n t các h ch c trên và đi d c theo
b m t c a các m ch máu t i tuy n nư c b t.
Y u t th y u nh hư ng t i s bài ti t nư c b t là s
c p máu t i tuy n b i vì s bài ti t luôn luôn đòi h i các
ch t dinh dư ng t máu. Các tín hi u th n kinh phó giao c m
gây ti t m t lư ng l n s bài ti t cũng giãn trung bình các
m ch máu. Thêm vào đó, s bài ti t cũng s tr c ti p làm
giãn các m ch, do đó tăng cung c p các ch t dinh dư ng
c n thi t b i các t bào bài ti t. M t ph n nh hư ng c a


Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor

Chapter 65 Secretory Functions of the Alimentary Tract

To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

các y u t giãn m ch đư c gây ra b i kallikrein - đư c vài ti t b i các t
bào ti t nư c b t ho t đ ng, l n lư t s ho t đ ng như m t enzyme c t

m t protein trong máu, m t alpha2- globulin, đ t o thành bradykinin,
m t ch t gây giãn m ch r t m nh.

S

BÀI TI T

Đ C ĐI M C A S
D DÀY

D DÀY

T bào nh y
c tuy n
T bào
vi n
T bào
chính

Hình 65­4. Tuy n ti t acid

Tuy n ti t acid n m bên trong b măt c a thân và
đáy c a d dày - chi m g n 80% di n tích d dày. Tuy n
môn v n m hang v - chi m hơn 20% d dày.
S bài ti t c a tuy n acid d dày
M t tuy n acid d dày đư c trình bày hình 65-4.
Tuy n ch a 3 lo i t bào khác nhau: (1) T bào c tuy n
ti t ch t nhày, bài ti t ch y u là các ch t nhày; (2) T bào
chính, bài ti t m t lư ng l n enzyme pepsinogen; và (3) t
bào vi n, bài ti t acid chlohydric và y u t n i t i. S bài

ti t acid hydrochloric c a t bào vi n g m các cơ ch đ c
bi t như dư i đây.
Cơ ch cơ b n c a s bài ti t acid chlohydric
Khi b kích thích, các t bào vi n bài ti t d ch acid ch a
kho ng 160mmol/L acid chlohydric, g n đ ng trương v i
dich c a cơ th . Đ pH c a acid này vào kho ng 0.8
ch ng t tính r t acid c a d ch. T i đ pH này, n ng đ
ion Hydro g p kho ng 3 tri u l n so v i trong máu đ ng
m ch. Đ cô đ c ion Hydro thành m t lư ng l n như th
này đòi h i hơn 1500 calo năng lư ng cho m t Lít d ch v .

thân d dày

Các t
bào nh y
c tuy n

T bào
vi n

BÀI TI T

Đ b sung cho các t bào bài ti t ch t nhày lót toàn
b b m t c a d dày, niêm m c d dày có 2 lo i ng
tuy n quan tr ng: Tuy n ti t acid ( còn g i là tuy n d
dày) và tuy n môn v . Tuy n acid ti t acid hydrochloric, pepsinogen, y u t n i, và ch t nhày. Tuy n môn
v ti t ch y u ch t nh y đ b o v bi u mô tuy n
kh i tác đ ng c a acid d dày. Chúng cũng bài ti t
hormone gastrin.

UNIT XII

S bài ti t th c qu n
S bài ti t th c qu n toàn b là bài ti t ch t nhày và ch
y u cung c p ch t bôi trơn khi nu t. Toàn b th c qu n
đư c lót b i r t nhi u các tuy n đơn ti t nhày. đo n cu i
c a d dày và m t ph m vi nh hơn ph n đ u c a th c
qu n còn có th tìm th y nhi u tuy n nhày ph c h p. Ch t
nhày đư c bài ti t b i các tuy n ph c h p ph n trên c a
th c qu n giúp ngăn c n s tr y xư c niêm m c gây ra khi
th c ăn m i đi vào, trong khi các tuy n ph c h p ranh
gi i gi a th c qu n và d dày giúp b o v thàn c a th c
qu n b i s phân h y c a d ch acid c a d dày khi thư ng
xuyên có s trào ngư c c a d ch t d dày tr l i ph n th p
c a th c qu n. M c dù có s bào v này, các loét d dày đôi
khi v n có th x y ra đo n cu i d dày c a th c qu n.

B m t
niêm m c

Bài ti t

Ti u qu n

Hình 65­5. Gi i ph u lư c đ c t d c qua các ti u qu n c a

t bào vi n

Cùng lúc ion Hydro đư c bài ti t thì ion bicarbonate cũng
đư c khu ch tán vào trong máu, do đó, máu t i các tĩnh

m ch d dày có n ng đ pH cao hơn so v i máu trong
đ ng m ch khi d dày bài ti t acid.
Hình 65-5 th hi n sơ đ c u trúc ho t đ ng c a t bào
vi n ( cũng đư c g i là t bào ti t acid), th hi n rõ r ng
chúng ch a m t s lư ng l n các nhánh nh bên trong t
bào g i là các ti u qu n. Acid Hydrochloric đư c t o
thành t các đo n l i ra gi ng như các vi lông trong các
ti u qu n và sau đó đư c d n t i ti u qu n đ k t thúc s
bài ti t bên trong t vào.
Đ ng l c chính cho s bài ti t acid chlohydric c a các
t bào vi n là các bơm H - K ( H-K adenosine triphosphatase [ATPase] ). Cơ ch hóa h c c a s hình thành
acid hydrochloric đư c trình bày trong Hình 65-6 và bao
g m các bư c như sau:
821


Unit XII

Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor

Gastrointestinal Physiology

D ch n i
bào

T bào vi n

CO2

To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

Lòng ti u
qu n

CO2

HCO3–

HCO3–

Cl–

Cl–

CO2 +
OH– + H+

H+ (155 mEq/L)
ATP

H2O
K+

K+

K+

K+ (15 mEq/L)

ATP
Na+
Cl–
H2O

Na+
Cl–

Na+ (3 mEq/L)
Cl–
(Th m th u)

Cl– (173 mEq/L)
H2O

Figure 65­6. Cơ ch m c đ nh c a s bài ti t acid hydrochloric.
(V trí ghi “ ATP” nh m ch cac bơm ch đ ng, và nh ng đư ng

nét đ t ch s khu ch tán ho c th m th u)

1. Nư c trong các t bào vi n phân li thành ion H+ và
ion OH bên trong ch t t bào. Ion H sau đó đư c bài
ti t ch đ ng vào trong các ti u qu n b ng cách trao
đ i v i ion K+, quá trình trao đ i ch đ ng này
đư c xúc tác b i enzyme H+-K+ ATPase. Ion K+
đư c v n chuy n vào trong t bào b ng bơm
Na+-K+ ATPase trên m t bên c a màng và có xu
hư ng rò r vào trong lòng ti u qu n nhưng chúng
s đư c quay vòng tr l i bên trong t bào b ng

bơm H+-K+ ATPase. Bơm m t bên Na+-K+
ATPase thi t l p nên n ng đ Na th p bên trong t
bào, góp ph n t o nên s tái h p thu th đ ng t
lòng các ti u qu n. Do đó, đa ph n ion K+ và Na+
trong các ti u qu n đư c tái h p thu vào trong ch t
t bào, và ion H s n m l i trong các ti u qu n.
2. Vi c bơm ion H+ ra kh i t b o b i bơm H+ - K+
ATPase cho phép ion OH- đư c tích t vàt đó t o
thành ion bicarbonate ( HCO3 -)t CO2, th m chí
đư c t i thành trong su t quá trình chuy n hóa c a
t bào ho c khi đư c v n chuy n t máu vào t bào.
Ph n ng này đư c xúc tác b i enzyme carbonic
anhydrase. Ion HCO3 - sau đó đư c v n chuy n
thông qua màng bên t bào t i d ch ngo i bào b ng
cách trao đ i v i ion Cl-, ion này sau đó đi vào t
bào và đư c bài ti t thong qua kênh Cl- vào bên
trong lòng các ti u qu n, t o thành dung d ch acid
HCl trong ti u qu n. D ch này sau đó đư c bài ti t
ra bên ngoài thông qua t n cùng c a các ti u qu n
vào trong lòng tuy n.
3. Nư c đi vào bên trong các ti u qu n nh s th m
th u đư c hình thành do s bài ti t các ion l n vào
bên trong ti u qu n. Do đó, d ch bài ti t cu i cùng
c a ti u qu n bao g m nư c, HCl v i n ng đ vào
kho ng 150 đ n 160 mEq/L, KCl vào kho ng 15
mEq/L, và m t lư ng nh NaCl.
822

Đ t o đư c n ng đ l n ion H+ trong d ch v đòi h i
m t s rò r ch m t lư ng r t nh acid ngư c tr l i vào

trong niêm m c. M t ph n l n ch c năng c a d dày đ
ngăn c n s r rì ngư c c a acid là do kh năng t o nên
màng ngăn d dày nh ch t nhày có tính bazo và kh năng
g n ch t các m i n i k t gi a các t bào n i mô, s đư c
trình bày ph n sau. N u màng ngăn này b phá h y b i
các ch t đ c, ví d như khi s d ng quá nhi u aspirin
ho c rư u, acid đư c bài ti t ra s rò ngư c tr l i niêm
m c do chênh l ch gradient đi n hóa, gây nên s h y ho i
niêm m c d dày.
Các y u t cơ b n kích thích s bài ti t d ch v là
Acetylcholine, Gastrin, và Histamine. Acetylcholin
đư c gi i phóng ra do s kích thích h đ i giao c m s
kích thích s bài ti t pepsinogen t các t bào chính, acid
hydrochloric t các t bào vi n và ch t nhày t các t bào
ti t nhày. So v i acetylcholine, c gastrin và histamine
đ u kích thích r t m nh t bào vi n bài ti t acid, nhưng
chúng ít có tác đ ng t i các t bào bài ti t khác.
S bài ti t và ho t hóa c a pepsinogen. Các d ng
pepsinogen có m t vài khác bi t nh khi đư c bài ti t ra
b i các t bào chính và t bào ti t nhày c a các tuy n d
dày, nhưng t t c các pepsinogens đư c t o thành đ u có
m t ho t đ ng cơ b n gi ng nhau.
Khi s bài ti t ban đ u pepsinogen di n ra, nó không có
ho t đ ng tiêu hóa nào. Tuy nhiên, ngay khi chúng đư c
g p acid hydrochloric, nó s đư c chuy n sang d ng
pepsin ho t đ ng . Quá trình này, phân t pepsinogen, có
tr ng lư ng phân t vào kho ng 42500, đư c phân c t ra
đ t o thành phân t pepsin, v n có tr ng lư ng phân t
vào kho ng 35000.
Pepsin ho t đ ng như m t enzyme phân gi i protein

trong môi trư ng acid m nh ( trung bình pH t 1.8 đ n
3.5) nhưng khi pH vào kho ng 5 thì quá trình phân gi i
protein b ng ng l i và enzyme tr nên b t ho t hoàn toàn
trong th i gian ng n. HCl r t c n thi t cho ho t đ ng tiêu
hóa c a pepsin trong d dày, như s đư c trình bày
Chương 66.
S bài ti t y u t n i c a t bào vi n. Y u t n i - là m t
ch t r t c n thi t cho s h p thu vitamin B12 h i tràng đư c bài ti t b i các t bào vi n cùng v i s bài ti t acid
HCl. Khi nh ng t bào vi n s n xu t acid c a d dày b
phá h y, thư ng x y ra nh ng ngư i b viêm d dày
m n tĩnh, thì không ch có tình tr ng thi u acid d ch v (
thi u s bài ti t acid trong d dày) ti n tri n, mà còn gây
ra b nh thi u máu ác tính do s thi u trư ng thành c a các
h ng c u do v ng m t y u t kích thích t y xương B12.
Trư ng h p này đư c nói rõ trong chương 33.
TUY N MÔN V - BÀI TI T CH T NHÀY VÀ
GASTRIN
Tuy n môn v có c u trúc tương t như tuy n ti t acid
nhưng ch a ít các t bào chính và h u như không có các
t bào vi n. Thay vào đó, tuy n ch a h u h t các t t bào
ti t nhày gi ng h t v i nh ng t bào c tuy n c a tuy n


Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor

Chapter 65 Secretory Functions of the Alimentary Tract

To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

CÁC T BÀO TI T NH Y B M T
Toàn b b m t c a bi u mô d dày gi a các tuy n đư c ph b i
m t l p liên t c các d ng đ c bi t c a t bào ti t nh y g i là “ t
bào ti t nh y b m t “. Chúng bài ti t ra m t s lư ng l n ch t
nh y nh t bao ph bi u mô c a d dày dư i d ng m t l p gel
thư ng dày hơn 1 mm, do đó cung c p l p v b c b o v quan
tr ng cho thành c a d dày, cũng như góp ph n bôi trơn đ s v n
chuy n th c ăn đư c d dàng.
M t đ c tính khác c a ch t nhày này là tính ki m. Chính vì v y,
l p mô bên dư i thành d dày không b ti p xúc tr c ti p v i n ng
đ acid cao cũng như v i các enzyme phân gi i protein c a d dày.
Th m chí khi có s ti p xúc nh nh t v i th c ăn ho c b t k s
kích thích c a ch t nh y thì đ u tr c ti p kích thích b m t c a các
t bào ti t nh y nh m bài ti t m t lư ng l n ch t nh y nh t dính,
có tính ki m này

S KÍCH THÍCH BÀI TI T ACID D DÀY
Các t bào vi n c a tuy n ti t acid là nh ng t bào duy nh t
bài ti t Acid HCl Như đã đư c nh c t i ph n trên, tính acid c a
d ch đư c bài ti t b i các t bào vi n c a tuy n ti t acid là r t cao,
v i đ pH r t th p kho ng 0.8. Tuy nhiên, s bài ti t acid này n m
dư i d ki m soát liên t c c a c tín hi u th n kinh và n i ti t. Hơn
th n a, t bào vi n th c hi n đư c ch c năng khi ph i h p ch t
ch v i m t typ t bào khác g i là các t bào ru t ưa crom ( t bào
ECL), v i ho t đ ng tiên phát là bài ti t histamine.
T bào ECL n m nh ng h c sâu c a tuy n ti t acid và do đó
chúng gi i phóng histamine khi đư c ti p xúc tr c ti p vơi t bào
vi n c a tuy n. T c đ hình thành và bài ti t acid HCl b i các t
bào vi n có liên quan tr c ti p v i lư ng histamine đư c bài ti t

b i các t bào ECL. L n lư t, các t bào ECL b kích thích s bài
ti t histamine nh tác đ ng hormone gastrin - v n đư c hình thành
ch y u ph n hang v c a bi u mô d dày khi đáp ng v i s có
m t c a protein trong th c ăn đang đư c tiêu hóa. T bào ECL
cũng có th b kích thích b i các hormone đư c bài ti t b i h
th ng th n kinh ru t thành d dày. Chúng ta s nói rõ hơn v cơ
ch c a gastrin trong vi c ki m soát ho t đ ng c a các t bào ECL
và nh ng ki m soát sau đó v i s bài ti t acid HCl c a t bào vi n.
S kích thích bài ti t acid c a Gastrin. Gastrin là m t hormone đư c bài ti t ra b i các t bào bài ti t gastrin, cũng còn g i là
các t bào G. Nh ng t bào này n m các tuy n môn v t i ph n
t n cùng c a d dày. Gastrin là m t polypeptit l n đư c bài ti t ra
dư i 2 d ng:

M t d ng l n g i là G-34, ch a 34 amino acid và m t
d ng nh hơn, G-17, ch a 17 amino acid. M c dù c hai
d ng này đ u quan tr ng, nhưng d ng nh hơn l i dư
th a hơn.
Khi th t ho c nh ng th c ăn khác có ch a protein t i
vùng t n cùng hang v c a d dày, m t vài protein t
th c ăn này s có m t tác đ ng kích thích đ c bi t t i t
bào ti t gastrin c a tuy n môn v gây nên s gi i phóng
Gastrin vào máu đ sau đó đư c v n chuy n đ n các t
bào ECL d dày. H n h p m nh c a d ch v v n
chuy n Gastrin c c k nhanh t i các t bào ECL thân
v , gây nên s gi i phóng tr c ti p histamine vào các
tuy n ti t acid sâu. Histamin sau đó nhanh chóng làm
ho t đ ng kích thích s bài ti t acid hydrochloric c a d
dày.

S

ĐI U HÒA BÀI TI T PEPSINOGEN

S kích thích bài ti t pepsinogen các t bào chính d
dày t i các tuy n ti t acid di n ra khi đáp ng v i 2 týp
tín hi u: (1) S gi i phóng Achetylcholin t dây th n
kinh ph v ho c t lư i th n kinh d dày ru t, và (2) acid
t d dày. Acid có th không kích thích tr c ti p các t
bào chính nhưng thay vào tăng cư ng thêm ph n x th n
kinh ru t giúp h tr cho các tín hi u th n kinh ban đ u
t i các t bào chính. Do đó, t c đ bài ti t pepsinogen ti n ch t c a pepsin gây nên s tiêu hóa protein - b nh
hư ng r t m nh b i lư ng acid có m t trong d dày.
nh ng ngư i m t kh năng bài ti t lư ng acid cơ b n, s
bài ti t pepsinogen cũng gi m, th m chí các t bào chính
có th hoàn toàn bình thư ng.

Các giai đo n bài ti t

d dày

S bài ti t d dày đã đư c nói trên di n ra qua 3 “ giai
đo n ” ( như đã trình bày Hình 65 -7): M t giai đo n
kích thích tâm lý, m t giai đo n d dày, và m t giai đo n
ru t non.
Giai đo n kích thích tâm lý. Giai đo n kích thích tâm lý
c a s bài ti t d dày di n ra th m chí trư c khi th c ăn
đi vào d dày, đ c bi t khi đang đư c ăn. Nó là k t qu c a
quá trình nhìn, ng i, nghĩ ho c nêm th c ă, và khi s them
ăn càng l n, thì s kích thích l i càng mãnh li t. Các tín
hi u th n kinh gây nên pha di n ra trong đ u c a s bài ti t

d dày này b t ngu n t v não và trung tâm them ăn
h nh nhân và vùng dư i đ i. Chúng s đư c truy n thông
qua nhân lưng v n đ ng c a dây ph v và t đó qua dây
th n kinh ph v t i d dày. Giai đo n bài ti t này thư ng
đóng góp kho ng 30% t ng s bài ti t c a d dày liên quan
t i b a ăn.
Giai đo n d dày. M t khi th c ăn vào t i d dày, nó
kích thích (1) ph n x dài trung gian qua dây th n kinh ph
v t d dày t i não b và ngư c tr l i d dày, (2) Ph n x
th n kinh ru t đ a phương, (3) Cơ ch tác đ ng c a Gastrin,
t t c gây ra s bài ti t d ch v trong kho ng vài gi khi
th c ăn ch a trong d dày. Giai đo n bài ti t d dày

823

UNIT XII

acid d dày. Nh ng t bào này bài ti t m t lư ng nh pepsinogen,
như đã nói trên, và đ c bi t là bài ti t m t lư ng l n l p ch t nhày
m ng đ giúp bôi trơn th c ăn khi di chuy n, cũng như b o v
thành c a d dày kh i s phân h y c a các enzyme. Tuy n môn b
cũng bài ti t hormone gastrin, có vai trò chìa khóa trong vi c ki m
soát s bài ti t d dày, như chúng ta bàn lu n ngay sau đây.


Unit XII

Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor

Gastrointestinal Physiology

To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

Vagal center of medulla
Cephalic phase via vagus

Parasympathetics excite
pepsin and acid production
Food

Afferent
fibers

Vagus
trunk

Secretory
fiber

Gastric phase:
1. Local nervous
secretory reflexes
2. Vagal reflexes
3. Gastrin-histamine
stimulation

Local nerve
plexus

Circulatory system
Gastrin
Intestinal phase:
1. Nervous mechanisms
2. Hormonal mechanisms
Small bowel
Figure 65­7. Phases of gastric secretion and their regulation.

dày góp kho ng 60% t ng s lư ng bài ti t d dày khi ăn và
do đó chi m ph n l n trong t ng s 1500ml d ch v bài ti t
hàng ngày..
Giai đo n ru t non. S xu t hi n c a th c ăn ph n
trên c a ru t non, đ c bi t tá tràng, s ti p t c khi n cho
d dày bài ti t m t lư ng nh d ch v , có th m t ph n b i
m t lư ng nh d ch d dày đư c giài phóng b i niêm m c tá
tràng. S bài ti t này chi m kho ng 10% t ng s d ch v bài
ti t do đáp ng v i th c ăn.
S c ch bài ti t d ch d dày b i các y u t
ru t.
M c dù d ch nhũ ch p ru t có th kích thích nh s bài ti t
d dày trong đo n đ u c a giai đo n ru t trong s bài ti t
d dày, chúng ngư c l i l i c ch s bài ti t d ch v trong
kho ng th i gian còn l i. S c ch này là k t qu ít nh t c a
2 tác đ ng:.
1. S xu t hi n c a th c ăn ru t non kh i xư ng m t
ph n x d dày ru t d tr , truy n qua h th ng th n kinh
cơ ru t và dây th n kinh giao c m và ph v , nó c ch s
bài ti t d dày. Ph n x này có th đư c kh i đ u b i (a)
s căng thành ru t non, (b) s xu t hi n c a d ch acid

ph n trên c a ru t non, (c) s xu t hi n các s n ph m phân
gi i c a protein, or (d) s kích thích c a niêm m c. Ph n
x này là m t ph n c a cơ ch ph c h p sé đư c nói đ n
Chương 64 nh m làm ch m s làm r ng c a d dày trong
khi ru t non đã b ch a đ y th c ăn.
2. S xu t hi n c a acid, ch t béo, s n ph m phân gi i
c a protein, d ch ưu trương ho c d ch như c trương,
nho c b t k m t y u t kích thích nào tác đ ng vào
ph n trên c a ru t non s gây ra s g i phóng m t vài
hormone đư ng ru t. M t trong nh ng hocmon này là
secretin, có vai trò đ c bi t quan tr ng trong vi c ki m

824

soát s bài ti t d ch t y. Tuy nhiên, hocmon này l i đ i
kháng v i s bài ti t d dày. Ba hormone còn l i còn l i
là- peptid c ch bài ti t gastrin, polypeptid v n m ch ru t
và somatostatin - cũng có nh hư ng t nh đ n trung bình
trong vi c c ch bài ti t d dày. M c đích c a các y u t
c a ru t khi c ch s bài ti t c a d dày có th nh m làm
ch m dòng nhũ ch p t d dày xu ng khi mà ru t non đã
ch a đ y th c ăn ho c t m th i quá t i. Th c t , các ph n
x c ch d dày ru t c ng v i các hormone c ch thư ng
cùng làm gi m nhu đ ng c a d dày cùng lúc v i vi c gi m
s bài ti t c a nó, s đươc nói rõ hơn trong chương 64.
S bài ti t d dày trong th i gian gi a các l n tiêu
hóa th c ăn.
D dày bài ti t m t ít ml d ch v m i gi trong su t giai
đo n gi a các l n phân gi i th c ăn, khi mà có ít ho c
không có s tiêu hóa di n ra b t c v trí nào c a ru t. S

bài ti t di n ra thư ng d ng không acid, mà ch a ch y u
là ch t nhày và m t ít pepsin và hoàn toàn không có HCl.
S kích thích c m giác có th làm tăng s bài ti t d ch v
gi a các đ t tiêu hóa ( ch lư ng l n peptid và acid) t i
50ml ho c hơn trong vòng m t gi , tương t như cách mà
s bài ti t pha di n ra trong đ u t i th i đi m b t đ u b a
ăn. S tăng bài ti t này đáp ng l i kích thích c m xúc đư c
tin r ng là y u t góp ph n cho s phát tri n c a loét d
dày, s đư c trình bày trong Chương 67.
Thành phàn hóa h c c a Gastrin và nh ng Hormone
D dày ru t khác.
Gastrin, cholecystokinin( CCK), và secretin đ u là nh ng
polypeptis l n v i tr ng lư ng phân t tương ng x p x là
2000, 42000, và 3400. Năm acid amin cu i cùng c a chu i
phân t Gastrin và CCK là gi ng nhau. Ho t đ ng ch c năng
c a Gastrin n m 4 acid amin cu i cùng, và ho t đ ng c a
CCK n m 8 acid amin cu i c a chu i. T t c acid amin


Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor

Chapter 65 Secretory Functions of the Alimentary Tract

To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

S

BÀI TI T D CH T Y

Tuy n t y, n m song song phía dư i d dày ( mô t
trong Hình 65 -10), là m t tuy n ph c h p l n, và
ph n l n c u trúc bên trong c a nó tương t v i c u
trúc c a tuy n nư c b t như đã đư c trình bày Hình
65-2. Các enzyme tiêu hóa c a tuy n tuy đư c bài ti t
b i các nang tuy n t y, và m t th tích l n dung d ch
NaHCO3 đư c bài ti t b i các ng nh và các ng l n
d n ra t các nang tuy n. S n ph m k t h p c a
enzyme và NaHCO3 sau đó s ch y qua m t ng d n
t y l n mà ng này thư ng n i ngay l p t c v i ng
d n m t t i v trí ngày trư c khi đ vào tá tràng qua
bóng Vater, đư c bao quanh b i cơ th t Oddi.
D ch t y đư c bài ti t ph n l n là do đáp ng v i s
có m t c a d ch nhũ ch p t i ph n trên c a ru t non, và
đ c tính c a d ch t y đư c xác đ nh b i m c đ có m t
c a m t s lo i th c ăn trong nhũ ch p ( T y cũng bài
ti t insulin, nhưng không ph i đư c bài ti t b i cùng
m t mô t y bài ti t d ch t y. Thay vào đó, insulin đư c
bài ti t tr c ti p vào máu - không ph i vào ru t - b i
các đ o t y Langerhans nh các nhánh đ o t y n m
xuyên su t t y. Nh ng c u trúc này đư c nói đ n
chương 79)

NH NG ENZYM TIÊU HÓA C A TUY N
T Y
Thành ph n d ch bài ti t c a tuy n t y ch a nhi u lo i
enzyme nh m m c đích tiêu hóa 3 lo i th c ăn ch
y u: Proteins, cacbonhydrat và ch t béo. Chúng cũng
ch a m t lư ng l n ion HCO3 -, v n có m t ch c năng

quan tr ng trong vi c trung hòa lư ng acid có trong
d ch nhũ ch p khi t d dày đ xu ng tá tràng. Nh ng
enzyme quan tr ng nh t c a tuy n t y có vai trò tiêu
hóa protein là trypsin, chymotrypsin, và
carboxypolypeptidase. Đ n nay lư ng phong phú nh t
là enzyme trypsin. Trypsin và chymotrypsin phân c t
các protein toàn ph n và các protein đã b tiêu hóa m t
ph n thành các peptid có kích thư c khác nau nhưng
không phân gi i đư c thành các amino acids. Tuy
nhiên, Carboxypolypeptidase s c t nh ng peptit này
thành các acid amin t do, và có th hoàn thành quá
trình tiêu hóa m t vài protein thành tr c ti p các acid
amin.
Enzym tuy n t y tiêu hóa carbonhydrat là amylase
t y, có tác d ng th y phân tinh b t, glycogen và ph n
l n nh ng cacbonhydrate khác ( tr cellulose) đ t o
ch y u thành disaccharide và m t vài trisaccharide.

Các enzyme chính phân gi i ch t béo là (1) lipase t y, có
kh năng th y phân ch t béo trung tính thành acid béo và các
mono glycerid; (2) cholesterol esterase, gây ra s th y phân đ i
v i cholesterol este và (3) phospholipase, phân c t các acid béo
t phospholipid.
Khi ban đ u đư c t ng h p trong các t bào t y, nh ng
enzyme phân gi i protein t n t i tr ng thái không ho t đ ng
g m trypsinogen, chymotrypsinogen và
procarboxypolypeptidase. Chúng ch tr nên ho t đ ng sau khi
đư c bài ti t vào trong đư ng ru t. Trypsinogen đư c ho t hóa
b i enzyme Enterokinase - v n đư c bài ti t b i niêm m c
đư ng ru t khi d ch nhũ ch p ti p xúc v i niêm m c.

Trysinogen cũng có th t ho t hóa xúc tác b i các trypsin v n
đã đư c t o thành t các trypsinogen trư c đó.
Chymotrypsinogen đư c ho t hóa b i trypsin đ t o thành
chymotrypsin, và procarboxypolypeptidase cũng đư c ho t
hóa theo cách tương t .
Các y u t c ch s bài ti t Trypsin ngăn c n s tiêu hóa
c a tuy n t y. Có m t đi u r t quan tr ng là các enzyme phân
gi i protein trong d ch t y ch đư c ho t hóa cho đ n sau khi
chúng đư c bài ti t vào trong ru t b i trypsin và các enzyme
khác có th phân h y c tuy n t y. May m n thay, nh ng t
bào bài ti t các enzyme phân gi i protein bào các ti u thùy tuy n
t y đ ng th i cũng bài ti t m t y u t khác g i là y u t c ch
trypsin. Y u t này, đư c t o thành trong t bào ch t c a các t
tuy n , ngăn c n s ho t hóa trypsin bên trong t bào bài ti t nó
và c trong ti u thùy và ng d n c a tuy n t y. Thêm vào đó,
b i vì b n thân trypsin có kh năng ho t hóa các enzym phân
gi i protein khác, nên y u t c ch trypsin cũng ngăn c n s
ho t hóa c a các enzyme khác.
Khi tuy n t y b h y ho i nghiêm tr ng ho c khi ng d n b
t c, m t lư ng l n d ch t y đôi khi tr nên ng p trong các vùng
b h y ho i c a tuy n. Trong tình tr ng này, tác đ ng c a y u t
c ch trypsin thư ng b l n áp, v d ch t y nhanh chóng đư c
ho t hóa và phân h y toàn b tuy n t y trong vòng vài gi gây
ra tình tr ng g i là Viêm t y c p. Tình tr ng này đôi khi gây
nguy hi m tính m ng do tình tr ng Shock tu n hoàn đi kèm,
th m chí ngay khi c chúng không gây nguy hi m tính m ng thì
b nh này thư ng d n t i tình tr ng suy t y ph n đ i sau này.

S BÀI TI T ION BICARBONAT
M c dù các enzyme c a d ch t y đư c bài ti t toàn b b i các ti u

thùy c a tuy n t y, thì hai thành ph n quan tr ng khác c a d ch t y
là ion bicacbonat và nư c, lai đư c bài ti t ch y u b i các t bào
bi u mô c a ng nh và óng l n đư c d n ra t các ti u thùy. Khi
tuy n t y b kích thích đ bài ti t ra m t lư ng d i dào d ch t y,
n ng đ bicacbonat có th lên cao t i kho ng 145 mEq/L, g p
kho ng 5 l n n ng đ ion bicacbonat trong huy t tương. N ng đ
cao này có th cung c p m t lư ng l n bazo cho d ch t y nh m
825

UNIT XII

trong phân t Secretin đ u c n thi t.
M t phân t gastrin t ng h p, bao g m 4 acid amin cu i
cùng c a gastrin t nhiên c ng v i acid amin alanine, đ u
có đ y đ đ c tính sinh lý c a gastrin t nhiên. Gastrin t ng
h p này đư c g i là Pentagastrin.


Unit XII

Máu

Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor

Gastrointestinal Physiology

To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

T bào ng tuy n t y

D ch n i
bào
Na+

Na+

HCO3–

HCO3–
H2O
CA

CO2

Lòng ng

Cl–

Cl–

Cl–

Cl–

HCO3–

H+
Na+

Các y u t kích thích cơ b n gây nên s bài ti t d ch
t y.

–

HCO3

+

Na+

2. Cholecytokinin, đư c bài ti t ra t tá tràng và niêm
m c ph n trên c a h ng tràng khi th c ăn đi vào
trong ru t non.

ATP
K+

K+

K+

Na+, H2O

Na+, H2O

Hình 65­8. S bài ti t dung d ch NaHCO3 đ ng trương b i ng

nh và ng l n c a tuy n t y CA, Cacbonic Anhydrase.

nh m ph c v vi c trung hòa lư ng HCl đư c đ vào
tá tràng t d dày.
Các bư c cơ b n trong cơ ch t bào c a vi c bài
ti t d ch natri bicacbonat vào trong các ng nh và ng
l n đươc trình bày hình 65 -8, như sau:
1. CO2 khu ch tán t máu vào bên trong t bào,
dư i tác đ ng c a cacbonic anhydrase, CO2 k t
h p v i nư c t o thành acid cacbonic (H2CO3).
Acid cacbonic phân ly thành ion bicacbonat và
ion Hydrogen ( HCO3- và H+). Các ion HCO3đư c b sung thêm vào t bào thông qua màng
đáy bên nh kênh đ ng v n chuy n v i Na+. Ion
HCO3- trao đ i v i ion Cl- b ng v n chuy n ch
đ ng th phát vào lòng c a ng tuy n. Ion Cl- đã
đi vào trong t bào sau đó s quay vòng tr l i
lòng ng b i các kênh Cl- đ c bi t.
2. Ion H+ đư c t o thành do s phân ly c a acid
cacbonic bên trong t bào đư c sao đ i v i ion Na+ thông qua màng bên c a t bào b ng cách
v n chuy n ch đ ng th phát. Ion Na+ cũng đi
vào trong t bào b ng kên đ ng v n chuy n v i
HCO3- thông qua màng bên c a t bào. Ion Na+
sau đó đư c v n chuy n xuyên quan b lòng ng
vào trong lòng ng t y. Đi n th âm c a lòng ng
cũng đ y các ion Na+ tích đi n dương xuyên qua
các m i n i ch t ch gi a các t bào.
3. T t c s di chuy n c a ion Na+ và HCO3- t
dòng máu vào trong lòng ng t o nên m t
gradient áp l c th m th u gây nên s th m th u
c a nư c vào bên trong lòng ng t y, do đó t o
nên m t dung d ch bicacbonat đ ng trương hoàn

toàn.
826

Ba y u t cơ b n quan tr ng gây nên s bài ti t d ch t y
là:
1. Acetylcholin, đư c gi i phóng ra t t n cùng dây
th n kinh ph v và t nh ng dây th n kinh thu c h
cholinergic khác trong h th n kinh ru t.

H+

Na+

K+

ĐI U HÒA BÀI TI T D CH T Y

3. Secretin, cũng đư c bài ti t ra t niêm m c tá tràng
và h ng tràng khi có th c ăn ch a n ng đ acid cao
đi t i ru t non.
Hai y u t đ u tiên, acetylcholine và cholecystokinin, kích
thích t bào ti u thùy c a tuy n t y, gây s n xu t m t
lư ng l n enzyme tiêu hóa c a tuy n t y và m t lư ng nh
nư c và đi n gi i đư c bài ti t cùng. Không có nư c, đa
ph n t t c các enzyme đ u d tr duy trì t m th i trong
các ti u thùy và ng tuy n cho đ n khi có nhi u d ch bài
ti t đ y chúng vào trong tá tràng. Secretin, đ i ngư c v i
2 y u t kích thích trên , l i kích thích s bài ti t m t lư ng
l n d ch ch a nư c và NaHCO3 bi u mô ng tuy n t y.

Tác đ ng làm m nh bài ti t c a các y u t kích
thích khác. Khi t t c nh ng y u t kích thích tác đ ng
t i tuy n t y trong cùng lúc, thì t ng s lư ng đư c bài
ti t ra g p nhi u l n so v i t ng c a lư ng d ch bài ti t
khi các y u t này tác đ ng riêng r . Do đó, các y u t
kích thích đa d ng đư c g i là “ g p lên nhi u l n “ ho c
“ làm m nh thêm” y u t khác. Chính v v y, d ch t y
bình thư ng là k t qu t s k t h p nhi u y u t kích
thích ch không ch riêng r y u t nào.

Các pha bài ti t d ch t y
S bài ti t d ch t y, cũng gi ng như s bài ti t d ch v ,
đ u di n ra qua ba giai đo n: giai đo n kích thích tâm lý,
giai đo n d dày và giai đo n ru t. Đ c tính c a t ng
giai đo n đư c mô t
ph n sau đây
Giai đo n kích thích tâm lý và giai đo n d dày.
Trong su t giai đo n kích thích tâm lý c a s bài ti t
d ch t y, các tín hi u th n kinh xu t phát t não b gây
ra s bài ti t d dày đ ng th i gây ra s bài ti t
acetylcholine t t n cùng th n kinh ph v t i t y. Tín
hi u này gây nên s bài ti t m t lư ng enzyme trung
bình vào trong ti u thùy tuy n t y, chi m kho ng 20%
t ng s lư ng d ch bài ti t tuy n t y sau b a ăn. Tuy
nhiên,ch ph n ít d ch bài ti t ch y t c kh c qua ng
tuy n t y vào trong ru t non b i vì ch có m t lư ng nh
nư c và đi n gi i đư c bài ti t cùng v i các enzyme này.


Edited with the trial version of

Foxit Advanced PDF Editor

Chapter 65 Secretory Functions of the Alimentary Tract

To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

Trong su t giai đo n d dày, s bài ti t các enzyme do
kích thích th n kinh ti p t c di n ra, chi m thêm kho ng
5-10% d ch t y đư c bài ti t ra sau b a ăn. Tuy nhiên, l i
m t l n n a cũng ch có m t lư ng nh d ch bài ti t đư c
đi vào tá tràng b i s thi u h t liên t c lư ng d ch bài ti t
c n thi t.

Nư c và
NaHCO3
Enzymes

Secretin kích thích s bài ti t nhi u ion HCO3-, có
tác d ng trung hòa d ch nhũ ch p d dày ch a nhi u
acid. Secretin là m t polypeptide ch a 27 acid amin ( v i
tr ng lư ng phân t kho ng 3400). Ban đ u nó xu t hi n
tr ng thái không ho t đ ng, prosecretin, t i các t bào S
niêm m c c a tá tràng và h ng tràng. Khi d ch nhũ ch p
ch a acid v i pH nh hơn 4.5 t i 5 t d dày đi t i tá
tràng s khi n niêm m c tá tràng gi i phóng và ho t hóa
secretin, r i sau đó h p thu vào trong dòng máu. Thành
ph n có s c tác đ ng t i s gi i phóng secretin chính là
acid HCl t d dày. Secretin khi n cho tuy n t y bài ti t
m t lư ng l n d ch t y ch a n ng đ cao ion HCO3 - (

t i kho ng 145mEq/L) nhưng v i n ng đ th p ion Cl-.
Cơ ch tác đ ng c a secretin đ c bi t quan trong vì 2 lý
do:
Th nh t, secretin b t đ u đư c gi i phóng t niêm m c
c a ru t non khi pH trong tá tràng khi xu ng th p hơn 4.5
t i 5.0 và đư c gi i phóng r t nhi u khi pH xu ng th p
hơn 3.0. Cơ ch này ngay l p t c gây ra s bài ti t m t
lư ng l n d ch t y ch a r t nhi u NaHCO3. K t qu th c
là do ph n ng sau đây tá tràng:
HCl + NaHCO3 => NaCl + H2CO3
Acid cacbonic sau đó ngay l p t c phân ly thành CO2 và
nư c. CO2 đư c th m th u vào trong máu và đào th i qua
ph i, do đó đ l i dung d ch trung tính là NaCl trong tá
tràng. Theo cách này, lư ng acid t d dày đư c đ vào tá
tràng đư c trung hòa, và do đó, ho t đ ng phân gi i peptit
c a d ch v trong tá tràng ngay l p t c b ng ng l i.
Nguyên do là niêm m c c a ru t non không th ch u đ ng
đư c s bào mòn c a d ch v , do v y cơ ch b o v này là
c n thi t đ ngăn c n s loét tá tràng, s đư c nói rõ hơn
trong chương 67.
Ion HCO3- đư c bài ti t b i t y cung c p kho ng pH c n
thi t cho ho t đ ng tiêu hóa c a các enzyme t y, v n
đư c ho t đ ng trong môi trư ng ki m nh ho c trung
tính, đ pH 7.0 t i 8.0. May m n thay, đ pH c a dung
d ch NaCl trung bình l i vào kho ng 8.0.
Cholecystokinin đóng góp vào ho t đ ng ki m soát s
bài ti t các enzyme tiêu hóa c a tuy n t y. S có m t
c a th c ăn ph n trên c a ru t non cũng gây ra s bài
ti t hocmon th 2, cholecystokinin (CCK), m t polypeptit

T c đ bài ti t d ch t y

UNIT XII

Giai đo n ru t. Sau khi d ch nhũ ch p r i d dày và đi
xu ng ru t non, s bài ti t c a tuy n t y tr nên nhi u
hơn, ch y u là do s đáp ng v i hocmon secretin.
Secretin kích thích s bài ti t vô cùng nhi u ion HCO3-,
có tác d ng trung hòa d ch nhũ ch p d dày ch a nhi u
acid.

HCI

Ch t béo

Peptone

, nư c, và enzym
Hình 65­9. S bào ti t Natri bicacbonat( NaHCO3,

t tuy n t y, gây ra b i s có m t c a dung d ch ch a acid ( HCl),
ch t béo và pepton trong tá tràng

ch a 33 acid amin, đư c gi i phóng t m t nhóm t bào
khác, t bào I, n m niêm m c c a tá tràng và ph n trên
h ng tràng. S gi i phóng CCK là k t qu đ c bi t c a s
xu t hi n các proteose và pepton ( các s n ph m đư c
phân gi i m t ph n c a protein) và các acid béo chu i dài
trong d ch nhũ ch p t d dày
CCK, gi ng như secretin, đư c v n chuy n theo dòng

máu t i t y, nhưng thay vì gây ra s bài ti t NaHCO3, mà
ch y u gây ra s bài ti t các enzyme tiêu hóa c a t y t
các t bào ti u thùy tuy n. Tác đ ng này tương t như tác
đ ng gây ra b i kích thích dây th n kinh ph v nhưng
th m chí đư c bi u hi n rõ rang hơn, chi m kho ng 70 80% t ng lư ng bài ti t enzyme tuy n t y sau b a ăn.
S khác bi t gi a nh hư ng c a tác đ ng kích thích
tuy n t y c a hormone secretin và CCK đư c trình bày
hình 65-9, th hi n rõ (1) s bài ti t m nh NaCl khi đáp
ng v i s có m t c a acid trong tá tràng, do s kích thích
c a secretin, (2) tác đ ng 2 chi u do đáp ng v i xà
phòng ( m t ch t béo) và (3) s bài ti t m nh m các
enzyme tiêu hóa ( khi có peptone trong tá tràng ) đư c
kích thích b i CCK.
H nh 65-10 t ng k t l i các y u t quan tr ng trong s
đi u hòa bài ti t tuy n t y. T ng lư ng bài ti t m i ngày
vào kho ng 1 lít.

S

BÀI TI T D CH M T C A GAN

M t trong nhi u ho t đ ng c a gan là bài ti t d ch m t,
bình thư ng vào kho ng 600 đ n 1000 ml/ngày. D ch m t
ph c v 2 ho t đ ng quan tr ng:
Đ u tiên, d ch m t có vai trò quan tr ng trong s tiêu
hóa và h p thu ch t béo, không ph i do b t k enzyme nào
trong d ch m t gây ra s tiêu hóa ch t béo, mà là do các
acid m t trong dich m t th c hi n 2 ho t đ ng: (1) Chúng
nhũ tương hóa các ph n m l n trong th c ăn thành nhi u
ph n c c nh , do đó b m t c a chúng m i có th b t n

công b i các enzyme lipase có trong d ch t y, (2) chúng
tăng cư ng kh năng h p thu các s n ph m chuy n hóa
cu i cùng c a ch t béo thông qua màng niêm m c ru t.
827


Unit XII

Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor

Gastrointestinal Physiology

To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

Th hai, d ch m t ho t đ ng nh m bài ti t m t
vài s n ph m phân h y quan tr ng t máu. Nh ng
s n ph m th i này bao g m billirubin- m t s n ph m
chuy n hóa cu i cùng c a s phân h y hemoglobin,
và cholesterol dư th a.

Acid t d dày gây
gi i phóng secretin t
thành c a tá tràng,
ch t béo và các acid
amin gây giài phóng
cholecystokinin.
ng m t
chung

Kích thích
ph v gây
gi i phóng
enzyme
vào ti u
thùy
Seretin gây ra s
gi i phóng nhi u
d ch t y và
bicacbonat;
cholecystokinin
l i gây gi i phóng
nhi u enzyme.

Secretin và cholecystokinin
h p thu vào trong m ch máu

GI I PH U SINH LÝ C A S BÀI TI T D CH M T
Dich m t đư c bài ti t t gan qua 2 giai đo n:
1. Ph n đ u tiên c a s bài ti t đư c th c hi n nh các
đơn v ch c năng cơ b n c a gan, là các t bào gan,
d ch bài ti t ban đ u ch a m t lư ng l n acid m t, cholesterol và nh ng thành ph n h u cơ khác. Chúng
đư c bài ti t vào trong các vi qu n m t b t ngu n t
gi a các t bào gan.
2. Ti p theo, d ch m t ch y trong các vi qu n m t t i
vách ngăn gi a các ti u thùy, nơi mà d ch trong vi
qu n m t đư c đ vào các ng m t gian ti u thùy, d n
d n sau đó t i các ng m t l n hơn, cu i cùng đ vào
các ng gan và ng m t chung. T các ng này, d ch
m t đư c đ tr c ti p vào trong tá tràng ho c đư c

chuy n sang túi m t trong kho ng vài phút cho t i
vài gi thông qua ng túi m t, s đư c trình bày
Hình 65-11.
Trong quá trình qua các ng m t, thành ph n th hai c a
d ch bài ti t t gan đư c thêm vào d ch m t ban đ u. Dich
bài ti t b sung này là m t dung d ch tan trong nư c g m
ion Na+ và HCO3- đư c bài ti t b i các t bào n i mô lót
trong thành các ng nh và ng l n. D ch bài ti t th phát
này đôi khi làm tăng t ng lư ng d ch m t lên 100%. D ch
bài ti t th phát này đư c kích thích đ c hi u b i Secretin,
gây ra s gi i phóng m t lư ng b sung HCO3- vào t ng
lư ng b i ti t ion bicacbonat trong dich t y ( đ trung hòa
lư ng acid đư c đ t d dày vào tá tràng).

Hình 65­10. Đi u hòa bài ti t d ch t y.

Acid m t thông qua dòng
máu t i bài ti t nhu mô

Kích thích ph v gây ra s co
bóp y u c a túi m t.

D dày

Liver

Secretin qua
dòng máu
đ n kích
thích bài ti t

các ng
gan

Acid

D ch m t ch a
và cô đ c g p
15 l n trong túi
m t

Tuy n t y

Cơ vòng
Oddi

Tá tràng

Cholecystokinin qua dòng máu gây ra
1. S co bóp c a túi m t
2. S giãn cơ vòng Oddi

828

Hình 65­11. S bài ti t c a gan và s co bóp túi m t
e
i
e
e
t
c

s


Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor

Chapter 65 Secretory Functions of the Alimentary Tract

To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

Table 65­2 Composition of Bile
Substance

Liver Bile

Gallbladder Bile
92 g/dl

Bile salts

1.1 g/dl

6 g/dl

Bilirubin

0.04 g/dl

0.3 g/dl

Cholesterol

0.1 g/dl

0.3 to 0.9 g/dl

Fatty acids

0.12 g/dl

0.3 to 1.2 g/dl

Lecithin

0.04 g/dl

0.3 g/dl

145 mEq/L

130 mEq/L

5 mEq/L

12 mEq/L

Ca

5 mEq/L

23 mEq/L

Cl−

100 mEq/L

25 mEq/L

28 mEq/L

10 mEq/L

Na

+

K+
++

HCO3

−

Ch a đ ng và cô đ c d ch m t trong túi m t.
D ch m t đư c bài ti t liên t c b i các t bào gan, nhưng
ph n l n trong s chúng s đư c ch a trong túi m t cho
đ n khi c n đư c s d ng tá tràng. Th tích t i đa mà
túi m t có th ch a đ ng ch kho ng 30 -60 ml. Tuy

nhiên, s bài ti t d ch m t trong vòng 12h ( vào kho ng
450 ml) có th đ ng hoàn toàn trong túi m t do nư c,
Cl -, và nh ng đi n gi i nh khác đư c liên t c tái h p
thu qua niêm m c c a túi m t, cô đ c các thành ph n
còn l i c a d ch m t bao g m mu i m t, cholesterol,
lecithin, và bilirubin.
Ph n l n s tái h p thu c a túi m t đư c t o ra b i s
v n chuy n ch đ ng ion Na+ vào trong bi u mô c a túi
m t và s v n chuy n này kéo theo s tái h p thu th
phát ion Cl-, nư c và các thành ph n có kh năng
khu ch tán khác. D ch m t đư c cô đ c kho ng 5 l n
b ng cách thông thư ng này, nhưng chúng có th đư c
cô đ c t i đa kho ng 20 l n.

Thành ph n c a d ch m t. B ng 65-2 li t kê thành
ph n c a d ch m t ban đ u khi đư c bài ti t b i gan và
sau khi đư c cô đ c trong túi m t. Ph n l n ch t đư c
bài ti t bên trong d ch m t là mu i m t, chi m kho ng
m t n a trong t ng s các ch t đư c hòa tan trong d ch
m t. Bilirubin, cholesterol, lecithin và các đi n giài
thông thư ng trong huy t tư ng cũng đư c bài ti t ho c
bài xu t v i m t n ng đ cao.
Trong quá trình cô đ c trong túi m t, nư c và m t
ph n l n đi n gi i ( tr ion Ca 2+) đư c tái h p thu b i
niêm m c túi m t; v cơ b n t t c nh ng thành t khác,
đ c bi t là mu i m t và các ch t lipid như cholesterol và
lecithin, không đư c tái h p thu và do đó đư c t p trung
v i n ng đ cao trong d ch túi m t.

Cholecystokinin kích thích s co bóp túi m t.

Khi th c ăn b t đ u đư c tiêu hóa ph n trên c a đư ng
tiêu hóa, túi m t b t đ u co bóp, đ c bi t khi th c ăn
giàu ch t béo đ n tá tràng - kho ng 30 phút sau b a ăn.
Cơ ch c a s co bóp túi m t là s co bóp có nh p đi u

Y u t kích thích có hi u l c nh t trong vi c gây ra s
co bóp c a túi m t là hormone CCK. Đây là cùng lo i
hormone CCK gây ra s tăng b i ti t các enzyme tiêu hóa
các t bào ti u thùy tuy n t y như đã đư c nói trên .
S kích thích CCK t niêm m c tá tràng đi vào trong dòng
máu ch y u là do s xu t hi n c a th c ăn giàu ch t béo
trong tá tràng.
Túi m t cũng nh n đư c s kích thích ít m nh m hơn
c a các s i th n kinh bài ti t acetylcholine, g m c s i
th n kinh ph v và c h th ng th n kinh ru t. Chúng là
nh ng s i th n kinh gi ng v i các s i đi u khi n các nhu
đ ng và cơ ch bài ti t nh ng ph n khác c a đư ng tiêu
hóa trên. Tóm l i, túi m t đ d ch m t đư c cô đ c ch a
bên trong nó vào tá tràng ch y u là do s đáp ng v i
kích thích c a CCK - do th c ăn giàu ch t béo kh i đ u
kích thích. Khi không có ch t béo trong th c ăn, túi m t
đ r t ít d ch m t, nhưng khi m t lư ng c n thi t ch t béo
có m t, túi m t s đ hoàn toàn h t trong vòng 1 gi . Hình
65-11 t ng quát s bài ti t d ch m t, s d tr c a chúng
trong túi m t và s gi i phóng sau cùng d ch m t t túi
m t vào trong tá tràng.

HO T Đ NG C A MU I M T TRONG VI C
TIÊU HÓA VÀ H P THU CH T BÉO
T bào gan t ng h p kho ng 6 gam mu i m t m i

ngày.Ti n ch t c a mu i m t là cholesterol, là ch t có
trong kh u ph n ăn ho c đư c t ng h p b i các t bào gan
trong quá trình chuy n hóa ch t béo. Cholesterol đư c
chuy n thành acid cholic và acid chenodeoxycholic v i
lư ng b ng nhau. Nh ng acid này l n đư c đư c k t h p
ch y u v i glycin và m t ph n nh v i taurin đ t o
thành acid m t v i glycol - acid và tauro - acid m t.
Mu i c a nh ng acid này mà ch y u là mu i Natri, sau
đó đư c bài ti t vào trong d ch m t.
Mu i m t có 2 ho t đ ng quan tr ng trong đư ng ru t
là:
Đ u tiên, chúng xà phòng hóa thành ph n ch t béo
trong th c ăn. Ho t đ ng này, làm gi m s c căng b m t
c a các ti u ph n m và khi n cho nhu đ ng c a đư ng
tiêu hóa có th phá v các gi t m thành các kích c nh
hơn, đư c g i là ho t đ ng nhũ tương hóa ho c xà phòng
hóa c a mu i m t.
Th 2, quan tr ng hơn c nhũ tương hóa, mu i m t h
tr h p thu c a (1) acid béo, (2)monoglyceride ,
(3)cholesterol, và (4) các lipid khác trong đư ng ru t.
Chúng giúp h p thu b ng cách t o thành các ph c h p v t
lý nh gi a các lipid này; và ph c h p này đư c g i là các
micelle. Chúng có kh năng bán hòa tan trong d ch nhũ
ch p b i đ c tính tích đi n c a mu i m t. Lipid đư ng
ru t đư c “ chuyên tr “ d ng này t i niêm m c đư ng
ru t, t i đây chúng đư c h p thu vào trong máu, s đư c
trình bày chương 66. N u không có s có m t c a mu i
829

UNIT XII

97.5 g/dl

Water

c a thành túi m t, nhưng s làm r ng túi m t hi u qu
cũng đòi h i s giãn đ ng th i c a cơ th t Oddi, v n có
vai trò như m t vòng ch n ngăn c n s thoát c a d ch m t
vào trong tá tràng.


Unit XII

Gastrointestinal Physiology

mu i m t trong đư ng ru t thì có đ n 40% c a ch t
béo đã đư c tiêu hóa s b m t đi trong phân và s
thi u h t chuy n hóa thư ng s xu t hi n b i s m t
mát các ch t dinh dư ng.
Chu k gan ru t c a mu i m t. Kho ng 94% mu i
m t ru t non s đư c tái h p thu vào trong máu,
kho ng m t n a s này s đư c khu ch tán qua niêm
m c đo n đ u ru t non và ph n còn l i đư c tái h p thu
thông qua quá trình v n chuy n tích c c niêm m c
ru t ph n xa c a h i tràng. Chúng s đi vào trong tĩnh
m ch c a và tr l i gan. Khi đ n gan và trong su t đo n
đ u đi trong các xoang tĩnh m ch, các mu i này s đư c
h p thu g n như hoàn toàn vào trong các t bào gan và
sau đó đư c bài ti t tr l i vào các ng m t.
B ng cách này, kho ng 94% mu i m t đư c tái tu n

hoàn vào trong d ch m t, như v y trung bình nh ng
mu i này hoàn thành 17 vòng tu n hoàn hoàn ch nh
trư c khi đư c đào th i qua phân. M t lư ng nh mu i
m t không đư c tái h p thu và đư c đào th i qua phân
s đư c thay th b i m t lư ng mu i m t đư c t o ra
liên t c t các t bào gan. S tái tu n hoàn c a mu i
m t đư c g i là Chu k gan ru t c a mu i m t. S
lư ng d ch m t đư c bài ti t b i t bào gan m i ngày
ph thu c ph n nhi u vào s có s n c a mu i m t - khi
lư ng mu i m t trong vòng tu n hoàn gan ru t càng
nhi u ( thông thư ng t ng lư ng này ch vào kho ng 2.5
gam) thì t c đ bài ti t d ch m t càng nhi u. Qu th c
v y, s tiêu dùng lư ng mu i m t b sung có th t ng
s bài ti t d ch m t kho ng vài trăm ml m t ngày. N u
có s rò đư ng m t ra bên ngoài kéo dài kho ng vài
ngày t i vài tu n thì chúng không th đư c tái h p thu
t h i tràng, gan s tăng s n xu t mu i m t lên kho ng
6 t i 10 l n, làm cho t c đ bài ti t mu i m t tr l i
bình thư ng. Đi u đó ch ng t r ng t c đ bài ti t mu i
m t hàng ngày đư c đi u ti t ch đ ng b i s s n có (
ho c không ) c a mu i m t trong Chu k gan ru t.
Vai trò c a Secretin trong vi c ki m soát s bài
ti t d ch m t. Ngoài tác đ ng m nh m c a acid m t
gây ra s bài ti t d ch m t , hormone secretin - cũng
kích thích s bài ti t c a tuy n t y - cũng làm tăng s
bài ti t d ch m t, đôi khi tăng g p đôi trong vòng vài gi
sau ăn. S tăng bài ti t d ch m t này ch a h u như toàn
b là NaHCO3 - dung d ch ng m nư c - b i các t bào
bi u mô c a ng m t nh và ng m t l n và không th
hi n cho s tăng bài ti t c a b n thân nhu mô gan.

HCO3- l n lư t đi vào trong ru t non và k t h p v i
HCO3- t tuy n t y đ trung hòa acid HCl t d dày.
Do đó, cơ ch đi u hòa ngư c secretin nh m trung hòa
acid tá tràng đư c th c hi n không ch thông qua nh
hư ng trên s bài ti t tuy n t y mà còn m r ng ph n
nh các tác đ ng c a nó trong s bài ti t các ng
tuy n nh và l n c a gan.
S bài ti t Cholesterol c a gan và s hình thành s i
m t.
Mu i m t đư c hình thành trong các t bào gan t
cholesterol trong huy t tương. Trong quá trình bài ti t
mu i m t, m i ngày kho ng 1 - 2 gam cholesterol đư c
lo i b kh i huy t tương và bài ti t vào trong m t

830

Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

Các nguyên nhân hình thành s i:
1. S h p thu quá m c lư ng
nư c trong d ch m t
2. S h p thu quá m c acid m t
trong d ch m t
3. Quá nhi u cholesterol trong m t
4. Viêm nhi m bi u mô

S i

Gan

ng gan

Túi m t
S i
ng túi m t

Các dòng d ch m t:
1. Khi ngh
2. Khi tiêu hóa th c ăn
ng m t chung

Bóng Valter

ng t y
Cơ vòng Oddi

Duodenum
Hình 65­12.

S hình thành s i m t.

Cholesterol là m t ch t hoàn toàn không tan trong nư c
tinh khi t, nhưng mu i m t và lecithin trong d ch m t s k t
h p v i cholesterol đ l i thành các micelle siêu hi n vi và
t o thành dung d ch keo, đư c gi i thích rõ trong Chương
66. Khi d ch m t b cô đ c trong túi m t, mu i m t và
lecithin cũng đư c cô đ c cùng v i cholesterol nh m gi

cholesterol t n t i d ng dung d ch.
Trong các đi u ki n không bình thư ng, cholesterol có
th k t t a trong túi m t, gây nên s hình thành s i m t
cholesterol, như đư c trình bày Hình 65 -12. Lư ng
cholesterol trong dich m t đư c đ nh lư ng m t ph n nh
lư ng ch t béo mà con ngư i ăn, b i vì t bào gan t ng h p
cholesterol như m t s n ph m c a quá trình chuy n hóa
ch t béo trong cơ th . Vì lý do này, v i nh ng ngư i ti p
nh n m t ch đ ăn giàu ch t béo trong kho ng vài năm có
xu hư ng hình thành s i m t.
Viêm nhi m bi u mô túi m t, thư ng là h u qu c a quá
trình viêm nhi m m n tính m c đ th p, có th thay đ i đ c
tính h p thu c a niêm m c túi m t, đôi khi làm s h p thu
nư c và mu i m t tăng quá m c d n đ n cholesterol trong
túi m t d n d n b cô đ c nhi u. Cholesterol sau đó b t đ u
b k t t a, đ u tiên s t o thành r t nhi u nh ng tinh th
cholesterol trên b m t niêm m c b viêm nhi m, nhưng sau
đó s hình thành d n các viên s i m t l n.

S

BÀI TI T

RU T NON

S BÀI TI T CH T NHÀY C A TUY N
BRUNNER’S TÁ TRÀNG.
M t tuy n ch t nhày ph c h p n m tr i r ng trên b m
g i là tuy n Brunner, n m thành c a vài cm đ u tiên c
tá tràng, gi a môn v và nhú bóng Vater - nơi mà d ch t

và d ch m t đ vào tá tràng. Nh ng tuy n này bài ti t m

t,
a
y
t


Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor

Chapter 65 Secretory Functions of the Alimentary Tract

To remove this notice, visit:

S BÀI TI T D CH TIÊU HÓA RU T B I
HANG LIEBERKUHN
N m v trí bao ph toàn b b m t c a ru t non là các
lõm niêm m c đư c g i là Hang Lieberkuhn, m t trong
s chúng đư c mô t rõ trong hình 65-13. Nh ng hang
này n m gi a các lông nhung đư ng ru t. B m t c a
c các hang và lông nhung đ u đư c bao ph b i bi u
mô g m 2 lo i t bào: (1) m t s lư ng trung bình các
t bào hình đài- bài ti t ch t nhày nh m bôi trơn và b o
v b m t đư ng ru t và (2) m t s lư ng l n các t
bào ru t, v i các t bào n m trong các hang thì bài ti t
m t lư ng l n nư c và các ch t đi n gi i thì t i vùng
bi u mô gi a các lông nhung, l i di n ra s tái h p thu
nư c và đi n giài cùng v i các s n ph m cu i cùng c a
quá trình tiêu hóa . D ch bài ti t ru t đư c hình thành

do các t bào ru t bên trong các hang này v i t c đ
vào kho ng 1800ml/day. Nh ng d ch bài ti t này đ u là
d ch ngo i bào thu n túy và có m t chút ki m nh v i
pH trong kho ng 7.5 đ n 8.0. D ch bài ti t này sau đó
nhanh chóng đư c tái h p thu b i các lông nhung. Dòng
ch y c a d ch t các hang này vào các lông nhung cung

T bào hình
đài ti t nh y

T bào bi u mô

T bào đáy

Hình 65­13. Hang Lieberkuhn, tìm th y t t c các v trí
gi a các lông chuy n c a ru t non, bài ti t d ch ngo i bào
tinh khi t.

c p m t đư ng v n chuy n l ng cho s h p thuwww.foxitsoftware.com/shopping
các ch t
trong nhũ ch p khi chúng đ n g n v i các lông này. Do
đó, ho t đ ng cơ b n c a ru t non là háp thu các ch t dinh
dư ng và các s n ph m chuy n hóa vào trong máu.

Cơ ch c a s bài ti t d ch l ng. Cơ ch chính xác đi u
khi n s bài ti t rõ r t c a d ch l ng b i các hang
Lieberkuhn không đư c rõ rang, nhưng có th chúng bao
g m ít nh t 2 quá trình bài ti t ch đ ng:
(1) S bài ti t ch đ ng ion Chloride vào các hang
tuy n và

(2) S bài ti t ch đ ng ion bicarbonate.
S bài ti t c 2 lo i ion gây ra m t l c c n đi n tích v i
các ion Na+ tích đi n âm qua màng và vào trong d ch bài
ti t m t cách r t hi u qu . Cu i cùng, t t các các ion này
cùng nhau t o nên áp l c th m th u cho s khu ch tán c a
nư c.
S bài ti t các enzyme tiêu hóa ru t non. Khi thu d ch
bài ti t c a ru t non không có các m nh t bào l i, chúng
không h ch a b t k m t enzyme nào. Các t bào ru t
niêm m c, đ c bi t nh ng t bào bao ph lông nhung,
ch a các enzyme tiêu hóa có kh năng phân gi i các ch t
th c ăn đ c thù khi chúng b h p thu thông qua l p bi u
mô. Nh ng enzyme này bao g m: (1) m t vài peptidases
đ phân c t các peptite nh thành các acid amin; (2) 4
enzyme - sucrose, maltase, isomaltase, và lactase - đ
phân c t các đư ng đôi thành đư ng đơn; và (3) m t
lư ng nh lipase ru t đ phân c t các ch t béo trung tính
thành glycerol và các acid béo.
T bào bi u mô n m sâu trong các hang tuy n Lieberkuhn
liên t c phân chia, và nh ng t bào m i di chuy n d c
theo màng đáy lên phía trên và ra ngoài t i đ nh c a các
lông nhung, sau đ ti p t c thay th các t bào bi u mô
lông nhung và t o các enzyme tiêu hóa m i. Khi nh ng t
bào bi u mô lông nhung già đi, chúng s rơi vào trong
d ch tiêu hóa ru t. Vòng đ i c a m t t bào bi u mô
đư ng ru t vào kho ng 5 ngày. S tăng trư ng nhanh
chóng c a các t bào m i cũng đ m b o cho s s a ch a
nhanh chóng các xây xư c trên niêm m c đư ng ru t.
ĐI U HÒA BÀI TI T RU T NON - KÍCH THÍCH
T I CH .Y u t quan trong nh t có ý nghĩa trong vi c

đi u hòa bài ti t ru t non là ph n x ph n kinh ru t t i
ch , đ c bi t là các ph n x b t ngu n t các kích thích
xúc giác và căng giãn t d ch nhũ ch p trong ru t.

S

BÀI TI T CH T NHÀY

Đ I TRÀNG

S bài ti t ch t nhày. Niêm m c c a đ i tràng, gi ng như
ru t non có rát nhi u các hang Lieberkuhn; tuy nhiên,
REGULATION OF SMALL INTESTINE
không gi ng v i ru t non, chúng không có ch a các lông
SECRETION—LOCAL STIMULI
nhung.T bào bi u mô h u như không bài ti t các enzyme
tiêufar
hóa.the
Thay
vàoimportant
đó, chúng ch
a cácfor
t bào
ch bài ti
t
By
most
means
regulating
small

intestine secretion are local enteric nervous reflexes,
831
especially reflexes initiated by tactile or irritative stimuli
from the chyme in the intestines.

UNIT XII

lư ng l n ch t nhày có tính ki m đ đáp ng v i (1)
kích thích va ch m ho c kích thích khó ch u tác đ ng
t i niêm m c tá tràng (2) kích thích dây ph v - gây
tăng s bài tiêt c a tuy n Brunner đ ng th i v i s
tăng bài ti t d ch v ; và (3) hormone đư ng tiêu hóa,
đ c bi t secretin.
Ho t đ ng c a ch t nhày đư c bài ti t b i tuy n
Brunner là đ b o v thành tá tràng kh i s phân gi i
c a d ch v ch a acid đư c đưa đ n t d dày. Thêm
vào đó, ch t nhày ch a m t lư ng r t nhi u ion HCO3, b sung thêm vào lư ng ion HCO3- đư c bài ti t t
d ch t y và d ch m t đ trung hòa lư ng acid HCl t d
dày vào tá tràng.
Tuy n Brunner b c ch b i các kích thích giao
c m; do đó, kích thích này nh ng ngư i nh y c m có
xu hư ng r i hành tá tràng không đư c b o v và có l
m t trong nh ng y u t khi n cho vung này c a đư ng
tiêu hóa tr thành vùng d b viêm loét kho ng 50%
s ngư i có loét.


Unit XII

Gastrointestinal Physiology

ch t nhày. Ch t nhày này ch a m t lư ng trung bình các
ion HCO3- đư c bài ti t b i các t bào bi u mô không bài
ti t ch t nhày. T c đ bài ti t ch t nhày đư c đi u hòa ch
y u tr c ti p b i kích thích xúc giác c a t bào bi u mô
lót trong đ i tràng và b i ph n x th n kinh t i ch t i các
t bào bài ti t ch t nhày trong các hang Lieberkuhn.
S kích thích c a th n kinh ch u hông t t y s ng
mang theo các phân b ph n kinh phó giao c m t i m t
n a ho c 2/3 ph n xa c a đ i tràng, cũng có th gây nên
s tăng bài ti t đáng k ch t nhày. S tăng bài ti t này
di n ra cùng v i s tăng nhu đ ng đ i tràng, s đư c nói
đ n chương 64.
Trong su t giai đo n ch u kích thích m nh c a h phó
giao c m, thông thư ng gây ra b i s r i lo n nhu đ ng,
r t nhi u ch t nh y s đôi khi đư c bài ti t vào trong đ i
tràng m i khi có ho t đ ng đi ngoài kho ng 30 phút/ l n;
ch t nhày này ch a ít ho c không ch a các ch t phân.
Ch t nhày đ i tràng b o v thành ru t ch ng l i s
xây xát, nhưng thêm vào đó, chúng là m t ch t k t dính
giúp g n k t các ph n c a phân l i v i nhau. Hơn th n a,
chúng b o v thành ru t kh i tác đ ng c a m t lư ng l n
vi khu n có trong phân, và cu i cùng, ch t nh y b sung
tính ki m trong các d ch bài ti t ( pH vào kho ng 8 do
ch a m t lư ng l n ion HCO3-) t o thành m t màng ch n
gi cho acid trong phân không t n công thành ru t.

Tiêu ch y gây ra do s bài ti t quá m c nư c và
đi n gi i khi đáp ng v i các kích thích. M t khi
m t đo n đ i tràng tr nên b kích thích m nh như khi b

nhi m khu n lan tràn trong b nh c nh viêm ru t, ch t
nhày s bài ti t môt lư ng l n kèm nư c và đi n gi i đ b
sung cho màng nh y ki m thông thư ng. D ch bài ti t này
ho t đ ng nh m hòa loãng các y u t kích thích và làm

832

Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

tăng nhu đ ng th i phân. K t qu s gây ra tiêu ch y, làm
m t m t lư ng l n nư c và đi n gi i. Tuy nhiên, chính
tiêu ch y cũng gây t y s ch đi các ch t kích thích có h i,
thúc đ y s h i ph c s m c a ngư i b nh.

Tài li u tham kh o
Allen A, Flemström G: Gastroduodenal mucus bicarbonate barrier:
protection against acid and pepsin. Am J Physiol Cell Physiol
288:C1, 2005.
Bhattacharyya A, Chattopadhyay R, Mitra S, Crowe SE: Oxidative
stress: an essential factor in the pathogenesis of gastrointestinal
mucosal diseases. Physiol Rev 94:329, 2014.
Boyer JL: Bile formation and secretion. Compr Physiol 3:1035, 2013.
Dimaline R, Varro A: Novel roles of gastrin. J Physiol 592:2951, 2014.
Dockray GJ: Enteroendocrine cell signalling via the vagus nerve. Curr
Opin Pharmacol 13:954, 2013.
Gareau MG, Barrett KE: Fluid and electrolyte secretion in the inflamed
gut: novel targets for treatment of inflammation-induced diarrhea.

Curr Opin Pharmacol 13:895, 2013.
Heitzmann D, Warth R: Physiology and pathophysiology of potassium
channels in gastrointestinal epithelia. Physiol Rev 88:1119, 2008.
Laine L, Takeuchi K, Tarnawski A: Gastric mucosal defense and cytoprotection: bench to bedside. Gastroenterology 135:41, 2008.
Lee MG, Ohana E, Park HW, et al: Molecular mechanism of pancreatic and salivary gland fluid and HCO3− secretion. Physiol Rev
92:39, 2012.
Lefebvre P, Cariou B, Lien F, et al: Role of bile acids and bile acid
receptors in metabolic regulation. Physiol Rev 89:147, 2009.
Portincasa P, Moschetta A, Palasciano G: Cholesterol gallstone
disease. Lancet 368:230, 2006.
Seidler UE: Gastrointestinal HCO3− transport and epithelial protection
in the gut: new techniques, transport pathways and regulatory
pathways. Curr Opin Pharmacol 13:900, 2013.
Trauner M, Boyer JL: Bile salt transporters: molecular characterization,
function, and regulation. Physiol Rev 83:633, 2003.
Wallace JL: Prostaglandins, NSAIDs, and gastric mucosal protection:
why doesn’t the stomach digest itself? Physiol Rev 88:1547, 2008.
Williams JA, Chen X, Sabbatini ME: Small G proteins as key regulators
of pancreatic digestive enzyme secretion. Am J Physiol Endocrinol
Metab 296:E405, 2009.