chương 55 Chức năng vận động và các phản xạ của tủy sống

CHAPTER

55

CHỨC NĂNG VẬN ĐỘNG VÀ
CÁC PHẢN XẠ CỦA TỦY SỐNG

Các thông tin về cảm giác đươc̣ thu nhâ ̣n ở tấ t cả các
mức đô ̣ của hê ̣ thầ n kinh trung ương để từ đó sinh ra
các phản xa ̣ phù hơ ̣p, từ đơn giản như các phản xa ̣
tủy đế n các phản xa ̣ ở thân não, cuố i cùng là ở vỏ
não, nơi điề u khiể n hầ u hế t các vâ ̣n đô ̣ng phức ta ̣p và
tinh vi nhât.
Ta ̣i chương này, chúng ta sẽ thảo luâ ̣n về chức năng
vâ ̣n đô ̣ng của tủy số ng. Nế u thiể u tủy số ng, thì ngay
cả những trung khu vâ ̣n đô ̣ng phức ta ̣p nhấ t trên nao
̃
bô ̣ cũng không thể thực hiê ̣n đươ ̣c mô ̣t hành đô ̣ng có
chủ ý nào. Ví du ̣, không có mô ̣t bô ̣ phâ ̣n nào của nao
̃
bô ̣ có thể chỉ huy thực hiê ̣n đươ ̣c đô ̣ng tác to- and for movement ( các hành đô ̣ng nố i tiế p nhau), điề u
cầ n thiế t để có thể đi la ̣i đươ ̣c. Thay vào đó, chúc
năng này đươ ̣c đảm nhiê ̣m bởi tủy số ng, và não bô ̣
chỉ đơn giản là gửi các tín hiê ̣u mê ̣nh lê ̣nh đế n tủy
số ng để khởi đô ̣ng quá trình đi la ̣i.
Tuy nhiên không vì thế mà chúng ta xem nhe ̣ vai trò
của nao
̃ bô ̣. Naõ bô ̣ đưa ra các mê ̣nh lê ̣nh trực tiế p
điề u khiể n các hành đô ̣ng nố i tiêp của tủy số ng- ví
du ̣, để đổ i hướng của chuyể n đô ̣ng như hướng thân
mình về phía trước khi bắ t đầ u tăng tố c, hay chuyể n

từ đi bô ̣ sang dâ ̣m nhảy khi cầ n thiế t, hoă ̣c điề u hòa
sự thăng bằ ng của cơ thể mô ̣t cách liên tu ̣c. Tấ t cả
những viê ̣c này đươ ̣c thực hiê ̣n thông qua khả năng
xử lí và gửi tín hiê ̣u của não bô ̣, cũng như các ma ̣ng
lưới thầ n kinh ở tủy mà nó chi phố i.

TỔ CHỨC HOẠT ĐỘNG CHỨC NĂNG
VẬN ĐỘNG CỦ A TỦ Y SỐNG
Chấ t xám tủy số ng là vùng trung tâm của các phản xa ̣
tủy. Hình 5.11 cho chúng ta thấ y mô ̣t cách thức tổ
chức của chấ t xám ở mô ̣t đố t tủy. Các thông tin cảm
giác đươ ̣c truyề n vào tủy số ng thông qua dây thầ n
kinh cảm giác, hay rễ sau của thầ n kinh số ng. Sau khi
vào tủy số ng, Thông tin đươ ̣c truyề n đi theo 2 đường:
mô ̣t đường dừng la ̣i ở ngay ở chấ t xám tủy số ng và

gây nên các phản xa ̣ do đố t tủy đó chi phố i, mô ̣t
đường tiế p tu ̣c đi lên các trung tâm cao hơn của hê ̣
thầ n kinh, lên các đố t số ng tủy cao hơn hoă ̣c thân
não, hay thâ ̣m chí là vỏ não, đã đươ ̣c bàn luâ ̣n ở phầ n
trước.
Mỗ i đố t trủy có hàng triê ̣u neurons trong chấ t xám.
Đă ̣t sang mô ̣t bên các neuron trung gian chuyề n tín
hiê ̣u cảm giác sẽ đươ ̣c bàn luâ ̣n ta ̣i chương 48-49,
chúng ta có 2 loa ̣i neurons còn la ̣i: neurons vâ ̣n đô ̣ng
ta ̣i sừng trước tủy số ng và các neurons liên hơ ̣p.
Neurons vâ ̣n đô ̣ng: Nằ m ở sừng trước tủy số ng, có
kích tước lớn gấ p 1,5 đế n 2 lầ n các loa ̣i neuron khác.
Chúng gửi các xung đô ̣ng vâ ̣n đô ̣ng ra khỏi tủy số ng
qua rễ trước dây thầ n kinh số ng và tác đô ̣ng trực tiế p

Neuron vâ ̣n đô ̣ng gamma: Nhỏ hơn , nằ m gầ n
neurons alpha, số lươṇ g bằ ng 1 nửa neurons alpha.
Neurons gamma gửi xung đô ̣ng thầ n kinh qua các sơ ̣i
thầ n kinh Aγ ( nhỏ hơn nhiề u so vs Aα, đường kính
khoảng 5 µm), đi tới chi phố i các sơ ̣i cơ nhỏ chuyên
biê ̣t go ̣i là suố t cơ. Neurons này hoa ̣t đô ̣ng thường
xuyên ở các mức đô ̣ khác nhau để duy trì trương lực
cơ.

lên cơ vân. Các neurons vâ ̣n đô ̣ng la ̣i đươ ̣c chia làm
2 loa ̣i: neurons vâ ̣n đô ̣ng alpha và neurons vâ ̣n đô ̣ng
gamma.
Neurons vâ ̣n đô ̣ng alpha: gửi các xung thầ n kinh
qua các sơ ̣i thầ n kinh vâ ̣n đô ̣ng lớn type A ( Aα ),
đường kính trung bình khoảng 14micromet, phân
chia nhiề u nhánh sau khi đi vào cơ vân, chi phố i các
sơ ̣i cơ vân lớn. Kích thích 1 sơ ̣i thầ n kinh Aα gây co
từ vài ba đế n hàng trăn sơ ̣i cơ vân. Sơị Aα và các sơ ̣i
cơ vân n chi phố i ta ̣o thành mô ̣t đơn vi ̣ vận động. Sự
kích thích co cơ và hoa ̣t đô ̣ng của các đơn vi ̣vâ ̣n
đô ̣ng đã đươ ̣c bàn luâ ̣n ta ̣i chương 6-7.

Neuron liên hơ ̣p: các neuron liên hơ ̣p xuấ t hiê ̣n
trong tấ t cả các vùng của chấ t xám tủy số ng, sừng
trước, sừng sau, vùng trung gian như đươ ̣c trình bày
ở hình 55.1, số lươ ̣ng gấ p khoảng 30 lầ n số neuron
vâ ̣n đô ̣ng ta ̣i sừng trước tủy số ng, có kích thước nhỏ,
dễ kích thích, thường xuyên hoa ̣t đô ̣ng mô ̣t cách tự

nhiên và có khả năng gửi đế n 1500 xung đô ̣ng 1 giây.
Chúng kế t nố i với nhiề u tế bào khác, và phầ n nhiề u
trong số chúng có synap trực tiế p với các tế bào thầ n
kinh vâ ̣n đô ̣ng sừng trước tủy số ng ( hình 55.1). Các
liên kế t giữa các neuron liên hơ ̣p và neuron vâ ̣n đô ̣ng
chiụ trách nhiê ̣m cho phầ n lớn cho chức năng phân
tích và xử lí thông tin của tủy số ng.
Về cơ bản tấ t cả các type của các liên kế t thầ n kinh
đươ ̣c mô tả ở chapter 47 đề u đươ ̣c tìm thấ y ở các
neuron liên hơ ̣p tủy số ng, bao gồ m phân kì, hô ̣i tu ̣ và
giải phóng- lă ̣p la ̣i, và mô ̣t vài da ̣ng liên kế t khác. Ở
chương này chúng ta sẽ đánh giá về vai trò của các
liên kế t khác nhau này trong viê ̣c thực hiê ̣n các phản
xa ̣ tủy.
Chỉ rấ t ít xung đô ̣ng cảm giác từ dây thầ n kinh số ng
hoă ̣c các xung đô ̣ng thầ n kinh từ vỏ não tác đô ̣ng trực
tiế p lên neuron vâ ̣n đô ̣ng sừng trước tủy. Thay vào
đó, hầ u hế t tấ t cả các xung đô ̣ng này đươc truyề n đầ u
tiên tới các neuron liên hơ ̣p, nơi chúng đươ ̣c xử lí
mô ̣t cách thích hơ ̣p. Như vâ ̣y, ở hình 55-1, dải vỏ tủy
từ vỏ nao
̃ đề u tâ ̣n cùng ở các neuron liên hơ ̣p ta ̣i tủy
số ng, nơi các xung đô ̣ng đươ ̣c tổ ng hơ ̣p cùng với các
xung đô ̣ng từ các dải khác hoă ̣c từ dây thầ n kinh số ng
trước khi đươ ̣c truyề n đế n các neuron vâ ̣n đô ̣ng để
điề u khiể n chức năng vâ ̣n đô ̣ng.
Tế bào Renshaw: nằ m ở sừng trước tủy số ng, gầ n
các neuron vâ ̣n đô ̣ng, bao gồ m mô ̣t số lươ ̣ng lớn các
tế bào có kích thước nhỏ. Sau khi sơ ̣i tru ̣c của neuron
vâ ̣n đô ̣ng rời khỏi thân tế bào, ngay lâ ̣p tức các nhánh

bên của sơ ̣i tru ̣c đi đế n kích thích tế bào Renshaw
liề n kề , sau đó tế bào Renshaw la ̣i truyề n các tín hiê ̣u
ức chế đế n các neuron xung quanh neuron vâ ̣n đô ̣ng
đó. Như vâ ̣y, khi mô ̣t neuron đươ ̣c kích thích thì các
neuron xung quanh nó sẽ bi ̣ức chế , go ̣i là ức chế bên.
Điề u này là rấ t quan tro ̣ng vì: hê ̣ thố ng thầ n kinh vâ ̣n
đô ̣ng sử du ̣ng ức chê bên để tâ ̣p trung, hoă ̣c tinh


chỉnh các tín hiê ̣u của nó, cũng giố ng như cách mà hê ̣
thầ n kinh cảm giác sử du ̣ng để duy trì viê ̣c truyề n các
tín hiê ̣u cơ bản cầ n thiế t và ha ̣n chế lan truyề n tín
hiê ̣u ra xung quanh.
Liên kế t liên đố t tủy: Hơn mô ̣t nửa các sơị thầ n
kinh đi lên và đi xuố ng trong tủy là các sơị thầ n kinh
liên đố t tủy. Các sơ ̣i thầ n kinh này cha ̣y từ đố t tủy
này sang đố t tủy khác. Thêm vào đó, sau khi các sơ ̣i
thầ n kinh cảm giác đi vào tủy số ng qua rễ sau thầ n
kinh số ng, chúng la ̣i chia nhánh cha ̣y lên trên và
xuố ng dưới trong tủy số ng, mô ̣t vài sơ ̣i chỉ truyề n tín
hiê ̣u đế n 1 hoă ̣c 2 đố t tủy, trong khi các sơ ̣i khác
truyề n tín hiê ̣u đế n nhiề u đố t. Các sơ ̣i liên đố t tủy này
là đường dẫn truyề n của các phản xa ̣ liên đố t tủy sẽ
đươ ̣c mô tả ở chương sau, trong đó có phản xa ̣ phố i
hơ ̣p vâ ̣n đô ̣ng của mă ̣t trước và mă ̣t sau chi.

THỤ THỂ CẢM GIÁC CƠ- SUỐT CƠ VÀ
THỤ CẢM THỂ GOLGI- VAI TRÒ
TRONG ĐIỀU HÒA VẬN ĐỘNG
Để điề u hòa vâ ̣n đô ̣ng mô ̣t cách thích hơ ̣p không chỉ

cầ n sự kích thích cơ vân đế n từ các neuron vâ ̣n đô ̣ng,
mà còn cầ n sự phản hồ i liên tu ̣c thông tin cảm giác từ
cơ vân lên tủy số ng, từ đó ngay lâ ̣p tức điề u chỉnh
tra ̣ng thái của mỗ i sơị cơ mô ̣t cách phù hơ ̣p. Điề u này
phu ̣ thuô ̣c vào chiề u dài và trương lực tức thời của cơ
vân cũng như tố c đô ̣ thay đổ i của chúng. Để thực
hiê ̣n chức năng này, trên cơ vân có rấ t nhiề u receptor
đươ ̣c chia làm 2 loa ̣i: (1) suố t cơ ( hình 55.2) đươc
phân bố ở phầ n bu ̣ng cơ và gửi các thông tin về chiề u
dài hoă ̣c mức đô ̣ thay đổ i chiề u dài của cơ lên tủy
số ng. (2) thụ cảm thể golgi ( hình 55-2 và 55-8) đươ ̣c
phân bố ở vùng gân cơ, dâ ̣n truyề n thông tin về
trương lực hoă ̣c mức đô ̣ thay đổ i trương lực.
Các thông tin từ 2 loa ̣i receptor này hầ u như đươ ̣c
phân tích mô ̣t cách không ý thức (dưới vỏ), dùng để
điề u hòa đô ̣ dài và trương lực cơ. Ngay cả khi như
thế , chúng cũng truyề n mô ̣t lươ ̣ng lớn thông tin
không chỉ tới tủy số ng mà còn tới tiể u não và ngay cả
vỏ não, để mỗ i cơ quan này la ̣i góp phầ n điề u hòa sự
co cơ.

SUỐT CƠ
Cấ u trức và chi phố i thầ n kinh vâ ̣n đô ̣ng của suố t
cơ: Cấ u trúc của suố t cơ đươ ̣c trình bày ở hình 55-3.
Mỗ i suố t cơ dài từ 3-10 mm. Chúng đươ ̣c ta ̣o thành

từ khoảng 3-12 các sơ ̣i cơ vân rấ t mảnh go ̣i là sơị nô ̣i
suố t, nho ̣n ở 2 đầ u và đươ ̣c gắ n vào lưới
polysaccarid ở quanh các sơ ̣i lớn hơn go ̣i là sơ ̣i ngoa ̣i
suố t.

Phàn giữa của mỗ i sơ ̣i nô ̣i suố t không có hoă ̣c rấ t ít
xơ myosin và actin nên chỉ có 2 đầ u sơ ̣i là có khả
năng co rút, phầ n giữa không co rút đươ ̣c mà thay
vào đó, chúng có chức năng như là các receptor cảm
giác, sẽ đươ ̣c trình bày ở sau. Phầ n tâ ̣n cùng của sơ ̣i
nô ̣i suố t đươ ̣c chi phố i bởi các sơ ̣i thầ n kinh vâ ̣n đô ̣ng
kích thước nhỏ gamma xuấ t phát từ neuron vâ ̣n đô ̣ng
Gamma ở sừng trước tủy số ng. Chúng còn , đươ ̣c go ̣i
là sơ ̣i li tâm gamma, để phân biê ̣t với các sơ ̣i li tâm
alpha chi phố i các sơ ̣i cơ ngoa ̣i suố t.
Chi phố i thầ n kinh cảm giác của suố t cơ: vùng
nhâ ̣n cảm cảm giác của suố t cơ nằ m ở trung tâm của
suố t. Ở vùng này, các sơị nô ̣i suố t không chứa xơ
myosin và actin. Như hình 55-3 và 55-4, các sơ ̣i thầ n
kinh cảm giác ở vùng này đươc̣ kích thích bởi sự
căng ra của phầ n trung tâm suố t cơ, theo 2 con đường
1.

2.

Cả khố i cơ bi ̣kéo dài dẫn đế n trung tâm suố t
cơ bi ̣gian
̃ ra, từ đó kích thích receptor cảm
giác.
Kể cả khi cả khố i cơ không bi ̣kéo dài, sự co
rút ở 2 đầ u sơ ̣i nô ̣i suố t cũng kéo giãn phầ n
trung tâm của suố t cơ, từ đó kích thích
receptor.

Có 2 loa ̣i sơ ̣i cảm giác xuấ t phát từ suố t cơ, sợi sơ

cấ p và sợi thứ cấ p, đươc tìm thấ y ở vùng trung tâm
cảm giác của suố t cơ.
Các sơ ̣i cảm giác sơ cấ p: sơ ̣i to, tâ ̣n cùng ở vùng
trung tâm suố t cơ, bao quanh vùng trung tâm của mỗ i
sơ ̣i nô ̣i suố t. Sơ ̣i sơ cấ p thuô ̣c nhóm Ia, đường kính
trung bình 17µm, truyề n các thông tin cảm giác vào
tủy số ng với tố c tô ̣ từ 70-120m/s, nhanh hơn tấ t cả
các type sơ ̣i thầ n kinh khác.


Các sơ ̣i cảm giác thứ cấ p: thuô ̣c nhóm II, đường
kính trung bình 8µ, thông thường chỉ 1, hiế m khi 2
sơ ̣i thứ cấ p chi phố i ở 1 hoăc cả 2 phía của sơ ̣i thứ
cấ p, như hình 55-3 và 55-4. Đôi khi chúng bao quanh
các sơ ̣i nô ̣i suố t như sơ ̣i sơ cấ p, nhưng đa phầ n chúng
thường phân nhánh như bu ̣i râ ̣m đế n để chi phố i các
sơ ̣i nô ̣i suố t.
Sơ ̣i chuỗi nhân và sơ ̣i túi nhân- Phản xa ̣ đô ̣ng và
tinh
̃ của suố t cơ: Các sơi nô ̣i suố t đươ ̣c chia thành 2
loa ̣i: (1) sợi túi nhân, có phầ n trung tâm phình to như
1 chiế c túi, chứa nhân của mô ̣t vài sơ ̣i cơ tâ ̣p hơ ̣p la ̣i
với nhau, như sơ ̣i trên cùng ở hình 55-4, và (2) sợi
chuỗi nhân, có chiề u dài và chiề u rô ̣ng chỉ bằ ng nửa
sơ ̣i túi nhân, chứa mô ̣t chuỗ i nhân xế p thành hàng ở
vùng nhâ ̣n cảm ( hình 55-4). Các sơ ̣i thầ n kinh cảm
giác sơ cấ p chi phố i cả 2 loa ̣i sơ ̣i túi nhân và sơ ̣i
chuỗ i nhân, ngươ ̣c la ̣i các sơ ̣i thứ cấ p chỉ chi phố i cho
sơ ̣i có chuỗ i nhân. Mố i liên hê ̣ này đươ ̣c trình bày ở
hình 55-4.

Phản xa ̣ của cả sơ ̣i cảm giác sơ cấ p và thứ cấ p lên
chiề u dài của suố t cơ- đáp ưng “tinh”.
Khi vùng
̃
nhâ ̣n cảm cảm giác của suố t cơ bi ̣căng ra từ từ, các
xung đô ̣ng truyề n qua cả sơ ̣i sơ cáp và sơ ̣i thứ cấ p sẽ
đồ ng thời tăng lên để giảm sự giãn căng này, khi kế t
thúc các xung đô ̣ng này sẽ còn đươ ̣c tiế p tu ̣c truyề n
trong vài phút. Quá trình này đươ ̣c go ̣i là đáp ứng
tiñ h của suố t cơ, có nghiã là cả sơ ̣i sơ cấ p và thứ cấ p
sẽ tiế p tu ̣c truyề n xung đô ̣ng ít nhấ t vài phút nữa nế u
suố t cơ vẫn bi ̣giãn căng.
Phản xa ̣ của sơ ̣i sơ cấ p đố i với mức đô ̣ thay đổ i
chiề u dài suố t cơ- đáp ứng “đô ̣ng”. Khi chiề u dài
của suố t cơ tăng lên mô ̣t cách đô ̣t ngô ̣t, sơ ̣i cảm giác
sơ cấ p bi ̣kích thích ma ̣nh me.̃ Các kích thích này
đươ ̣c go ̣i là đáp ứng động, nghiã là các sơ ̣i sơ cấ p
phản xa ̣ ma ̣nh mẽ ngay lâ ̣p tức với sự thay đổ i chiề u
dài của suố t cơ. Ngay cả khi chiề u dài suố t cơ chỉ
tăng 1 % µm trong 1 % giây, số xung đô ̣ng truyề n đi
qua các sơ ̣i sơ cấ p sẽ tăng đô ̣t biế n, nhưng chỉ khi
chiề u dài suố t cơ thực sự tăng. Ngay khi chiề u dài
suố t cơ không tăng nữa, lươṇ g xung đô ̣ng truyề n đi
sẽ trở về mức bình thường ở tra ̣ng thái tiñ h.
Ngươ ̣c la ̣i, khi suố t cơ bi ̣ngắ n la ̣i, các quá trình
ngươ ̣c la ̣i sẽ diễn ra. Như vâ ̣y, các sơ ̣i sơ cấ p truyề n
đi các tín hiê ̣u rấ t ma ̣nh me,̃ cả dương tính và âm
tính, đế n tủy số ng để thông báo về bấ t cứ sự thay đổ i
chiề u dài nào của suố t cơ.
Điề u hòa cường đô ̣ của đáp ứng tinh

̃ và đô ̣ng- dây
thầ n kinh vâ ̣n đô ̣ng gamma. Các sơ ̣i thầ n kinh vâ ̣n
đô ̣ng gamma đế n suố t cơ đươ ̣c chia làm 2 type:

Gamma đô ̣ng (gamma d) và gamma tiñ h (gamma s).
Các sơ ̣i gamma d kích thích chủ yế u là các sơ ̣i túi
nhân, trong khi đó các sơ ̣i gamma s chủ yế u kích
thích sơ ̣i chuỗ i nhân. Khi các sơ ̣i gamma d kích thích
các sơ ̣i túi nhân, đáp ứng đô ̣ng của suố t cơ tăng lên
ma ̣nh me,̃ trong khi đó các đáp ứng tiñ h ít khi bi ̣ảnh
hưởng. Ngươ ̣c la ̣i, khi kích thích sơ ̣i gamma s, các
đáp ứng tiñ h ma ̣nh lên trong khi rấ t ít tác đô ̣ng đế n
đáp ứng đô ̣ng. Đoa ̣n sau sẽ chứng minh cho chúng ta
tầ m quan tro ̣ng của 2 loa ̣i chi phố i này đế n 2 đáp ứng
của suố t cơ.
Sự điề u hòa liên tu ̣c của suố t cơ ở tra ̣ng thái bin
̀ h
thường: bình thường, khi chỉ mô ̣t vài sơ ̣i gamma
đươ ̣c kích thích, suố t cơ liên tu ̣c gửi ra các xung đô ̣ng
cảm giác.Sự căng ra của các suố t cơ làm tăng số xung
đô ̣ng, trong khi sự co ngắ n la ̣i làm giảm số xung
đô ̣ng. Như vâ ̣y, suố t cơ có thể gửi đế n tủy số ng cả tín
hiê ̣u dương tính ( thông báo về sự căng cơ) và âm
tính ( thông báo sự co cơ thông qua giảm số xung
đô ̣ng).
PHẢN XẠ CĂNG CƠ
Chức năng quan tro ̣ng nhấ t của suố t cơ là tham gia
phản xa ̣ căng cơ. Bấ t cứ khi nào các sơ ̣i cơ bi ̣căng ra
mô ̣t cách đô ̣t ngôt, các suố t cơ đươ ̣c kích thích sẽ
sinh ra phản xa ̣ co la ̣i của các sơ ̣i cơ vân lớn không

chỉ của cơ đó mà đồ ng thời trên cả các cơ đồ ng vâ ̣n.
Cung phản xa ̣ căng cơ. Hình 55-5 cho chúng ta thấ y
thành phầ n cơ bản của cung phản xa ̣ căng cơ. Các sơị
thầ n kinh nhóm Ia xuấ t phát từ suố t cơ đi đế n rễ sau
thầ n kinh số ng. Mô ̣t nhánh của sơ ̣i này đi trực tiế p
vào sừng trước tủy số ng và synape với neuron vâ ̣n
đô ̣ng sừng trước tủy số ng, neuron này la ̣i gửi tín hiê ̣u
trở la ̣i chính sơị cơ đó. Như vâ ̣y, cung phản xa ̣ đơn
synape này cho phép các tín hiê ̣u phản xa ̣ quay trở la ̣i
trong thời gian ngắ n nhấ t. Phầ n lơn các sơ ̣i thầ n kinh
Type II (sơ ̣i thứ cấ p) xuấ t phát từ suố t cơ và tâ ̣n cùng
ở các neuron liên hơ ̣p, sau đó các neuron này la ̣i
truyề n tín hiê ̣u lên neuron vâ ̣n đô ̣ng sừng trước tủy
số ng hoă ̣c các cơ quan chức năng khác.

Phản xa ̣ căng cơ đô ̣ng và phản xa ̣ căng cơ tinh.
̃
Phản xa ̣ căng cơ có thể chia làm 2 loa ̣i: đô ̣ng và tiñ h.
Phản xạ động là phản xa ̣ sinh ra từ đáp ứng đô ̣ng của
suố t cơ, gây ra bởi sự căng ra hay co la ̣i mô ̣t cách
nhanh chóng. Khi cơ đô ̣t ngô ̣t kéo dài ra hay co la ̣i,
mô ̣t tín hiê ̣u ma ̣nh mẽ dươ ̣c truyề n đế n tủy số ng gây


Chức năng này của phản xa ̣ căng cơ còn có thể go ̣i là
“trung hòa tín hiê ̣u” (signal averaging)
ra mô ̣t phản xa ̣ ngay lâ ̣p tức làm co chính cơ đó la ̣i
(hay giãn ra). Như vâ ̣y, phản xa ̣ có tác du ̣ng ngăn cản
các thay đổ i đô ̣t ngô ̣t chiề u dài sơ ̣i cơ.
Các phản xa ̣ đô ̣ng kế t thúc gầ n như ngay lâ ̣p tức khi

các sơ ̣i cơ đa ̣t đươ ̣c tra ̣ng thái mới, trong khi đó mô ̣t
phản xa ̣ yế u hơn, phản xa ̣ tiñ h, tiế p tu ̣c đươ ̣c duy trì
trong thời gian dài. Phản xa ̣ này đươ ̣c kích thích liên
tu ̣c bởi các xung đô ̣ng thầ n kinh tiñ h bởi cả sơ ̣i cảm
giác sơ cấ p và thứ cấ p. Như vâ ̣y phản xa ̣ tiñ h góp mô ̣t
vai trò quan tro ̣ng trong viê ̣c duy trì tra ̣ng thái của sơ ̣i
cơ, trừ khi có sự điề u hòa theo ý muố n từ các trung
tâm thầ n kinh khác cao hơn.
Chức năng “giảm xóc” của phản xa ̣ căng cơ đô ̣ng
và tinh
̃ trong điề u hòa co cơ. Nhờ có phản xa ̣ căng
cơ mà các đô ̣ng tác không bi ̣dao đô ̣ng, giâ ̣t cu ̣c, chức
năng này đươ ̣c go ̣i “giảm xóc” (dumping) hay mề m
mại hóa (smoothing).
Các xung đô ̣ng từ tủy số ng thường đươ ̣c truyề n đế n
cơ mô ̣t cách không liên tu ̣c, không thố ng nhấ t, tăng
cường đô ̣ trong vài milis, sau đó giảm ngay lâ ̣p tức,
sau đó chuyể n sang mô ̣t mức cường đô ̣ khác và cứ
thế … do đó sẽ sinh ra các đô ̣ng tác giâ ̣t cu ̣c, run rẩ y
nế u như các suố t cơ không hoa ̣t đô ̣ng. Điề u này đươ ̣c
trình bày ở hình 55-6. Ở đường A, các suố t cơ còn
nguyên ve ̣n chức năng. Có thể thấ y sự co bóp khá
mề m ma ̣i và liên tu ̣c, mă ̣c dù các tín hiê ̣u từ sơ ̣i thầ n
kinh vâ ̣n đô ̣ng đế n cơ có tầ n số khá thấ p (8xung/s).
Đường B mô tả quá trình tương tự, nhưng ở đây suố t
cơ đã bi ̣phẫu thuâ ̣t lấ y bỏ trước đó 3 tháng. Có thể
thấ y rằ ng sơ ̣i cơ co bóp giâ ̣t cu ̣c, không liên tu ̣c. Như
vâ ̣y, đường A đã mô tả khả năng giảm xóc nhằ m thực
hiê ̣n đô ̣ng tác mề m ma ̣i và liên tu ̣c, mă ̣c cho các xung
đô ̣ng thầ n kinh đế n từ sơ ̣i vâ ̣n đô ̣ng là dao đô ̣ng.

VAI TRÒ THOI CƠ TRONG CÁC VẬN ĐỘNG
CHỦ ĐỘNG.
Để hiể u tầ m quan tro ̣ng của hê ̣ thố ng các neuron vâ ̣n
đô ̣ng gamma, chúng ta nên biế t rằ ng 31% tổ ng số các
sơ ̣i thầ n kinh vâ ̣n đô ̣ng đế n chi phố i cơ là sơ ̣i gamma,
nhiề u hơn so với sơị Alpha. Bấ t cứ xung đô ̣ng thầ n
kinh nào đươ ̣c truyề n từ vỏ não hoă ̣c các bô ̣ phâ ̣n
khác của não xuố ng neuron vâ ̣n đô ̣ng alpha cũng hầ u
như ngay lâ ̣p tức kích thích các neuron gamma, hiê ̣u
ứng này đươ ̣c go ̣i là đồ ng vâ ̣n (coactivation). Hiê ̣u
ứng này giúp sơ ̣i nô ̣i suố t và ngoa ̣i suố t co la ̣i đồ ng
thời với nhau.
Điề u này có 2 tác du ̣ng: thứ nhấ t, nó giữ phầ n nhâ ̣n
cảm của cơ không bi ̣thay đổ i trong suố t quá trình co
cơ, từ đó giữ cho chức năng phản xa ̣ của suố t cơ
không bi ̣ảnh hưởng bởi sực co cơ. Thứ 2, duy trì cho
các đô ̣ng tác có mô ̣t sự mề m ma ̣i ( chức năng giảm
xóc) dù cho cơ có thay đổ i chiề u dài. Nế u suố t cơ
không co gian
̃ trùng với sự co gian
̃ của khố i cơ thì
phầ n nhâ ̣n cảm của suố t lúc bi ̣trùng, lúc bi ̣căng quá
và cơ không thể hoa ̣t đô ̣ng tố i ưu đươ ̣c.

Vùng não chi phố i hoa ̣t đô ̣ng của neuron vâ ̣n
đô ̣ng gamma.
Các neuron vâ ̣n đô ̣ng gamma đươ ̣c chi phố i bởi cấ u
ta ̣o lưới hoa ̣t hóa của thân não, vùng này la ̣i nhâ ̣n các
xung đô ̣ng đế n từ tiể u não, nhân nề n và vỏ não.

Hiê ̣n chưa có hiể u biế t chính xác về cơ chế hoa ̣t đô ̣ng
của neuron gamma. Tuy nhiên, vì cấ u ta ̣o lưới hoa ̣t
hóa thường liên quan đế n các cơ kháng tro ̣ng lực, và
các cơ kháng tro ̣ng lực la ̣i thường tâ ̣p trung nhiề u
suố t cơ, từ đó có thể suy ra rằ ng các neuron gamma
đóng vai tròng quan tro ̣ng trong viê ̣c “giảm xóc”,


điề u hòa vâ ̣n đô ̣ng các phầ n khác nhau của cơ thể
trong khi đi hoă ̣c cha ̣y.
Chức năng của hê ̣ thố ng suố t cơ trong duy tri ̀ tư
thế ở các hoa ̣t đô ̣ng tinh tế . Mô ̣t trong những chức
năng quan tro ̣ng nhấ t của hê ̣ thố ng suố t cơ là duy trì
tư thế của cơ thể khi thực hiê ̣n các đô ̣ng tác tỉ mỉ. Để
thực hiê ̣n chức năng này, cấ u ta ̣o lưới hoa ̣t hóa ở thân
nao
̃ gửi các tín hiê ̣u kích thích thông qua thông qua
các neuron gamma đế n các sơ ̣i nô ̣i suố t, làm co 2 đầ u
sơ ̣i và kéo giãn vùng nhâ ̣n cảm cảm giác (ở trung tâm
sơ ̣i), từ đó tăng tầ n số các tín hiê ̣u truyề n đi. Tuy
nhiên, nế u suố t cơ của các cơ ở cả 2 bên của 1 khớp
đươ ̣c kích thích cùng lúc, thì ở cả 2 nhóm cơ đề u sinh
ra phản xa ̣ căng cơ, các cơ co la ̣i giúp cố đinh
̣ vi ̣trí
của khớp mô ̣t cách bề n vững. Bấ t cứ khi nào có mô ̣t
lực tác đô ̣ng có xu hướng di chuyể n khớp ra khỏi vi ̣
trí của nó, thì các phản xa ̣ căng cơ la ̣i đươ ̣c kích hoa ̣t
ở cả 2 đầ u khớp, giúp khớp cố đinh.
̣
Bấ t cứ khi nào phải thực hiê ̣n mô ̣t đô ̣ng tác yêu cầ u

đô ̣ chính xác và tỉ mỉ, sự kích thích thích hơ ̣p từ cấ u
ta ̣o lưới thân não lên các suố t cơ sẽ giúp duy trì tư thế
của các khớp quan tro ̣ng, giúp thực hiê ̣n các đô ̣ng tác
chi tiế t mô ̣t cách khéo léo. (Ví du ̣ khi viế t, khuỷu tay
và vai của chúng ta thường cố đinh).
̣

Ứng du ̣ng lâm sàng của phản xa ̣ căng cơ.
Trong thăm khám lâm sàng, chúng ta thường kiể m tra
các phản xa ̣ căng cơ nhằ m mu ̣c đích xác đinh
̣ mức đô ̣
chi phố i của não đế n tủy số ng. Các thăm khám này
có thể thực hiê ̣n như sau.
Khám phản xa ̣ gố i hoă ̣c phản xa ̣ ở các cơ khác có
thể dùng để đánh giá phản xa ̣ căng cơ. Phản xa ̣ gố i
có thể đươ ̣c thực hiê ̣n đơn giản bằ ng cách gõ vào gân
bánh chè bằ ng búa phản xa ̣, hành đô ̣ng này ngay lâ ̣p
tức làm kéo giãn cơ tứ đầ u đùi và kích thích phản xạ
căng cơ động, cơ tứ đầ u co la ̣i làm cẳ ng chân đá về
phía trước. Phầ n trên của hình 55-7 trình bày đồ thi ̣
cơ (myogram, trong trường hơp̣ này thể hiê ̣n đô ̣ dài
cơ) của cơ tứ đầ u trong quá suố t quá trình thăm
khám.
Các phản xa ̣ tương tự có thể thực hiê ̣n đươ ̣c ở hầ u hế t
các cơ của cơ thể bằ ng cách gõ vào vùng gân hoă ̣c
bu ̣ng cơ. Hay nói cách khác, tấ t cả những gì cầ n làm
để kích thích mô ̣t phản xa ̣ căng cơ đô ̣ng là kéo giãn
suố t cơ.
Phản xa ̣ cơ đươ ̣c sử du ̣ng bởi các bác si ̃ thầ n kinh để
đánh giá đô ̣ hoa ̣t hóa của tủy số ng. Khi mô ̣t lươṇ g lớn

các xung đô ̣ng hoa ̣t hóa đươ ̣c truyề n từ các trung tâm
cao hơn đế n tủy số ng, phản xa ̣ căng cơ xảy ra ma ̣nh
hơn. Ngươ ̣c la ̣i, khi các xung đô ̣ng hoa ̣t hóa này giảm
xuố ng hoă ̣c biế n mấ t, phản xa ̣ căng cơ xảy ra yế u hơn
hoă ̣c không xảy ra. Điề u này thường đươ ̣c ứng xu ̣ng
trong viê ̣c xác đinh
̣ sự có mă ̣t của liê ̣t cứng, gây ra
bởi tổ n tương vùng vâ ̣n đô ̣ng của não hoă ̣c trong các
bê ̣nh có sự kích thích quá mức cấ u ta ̣o lưới ở thân
nao
̃ . Thông thường, mô ̣t tổ n thương lớn vùng vỏ nao
̃
mà không tổ n thương các trung tâm vâ ̣n đô ̣ng thấ p
hơn (đă ̣c biê ̣t trong đô ̣t quy ̣ hoă ̣c u não) sẽ gây ra hiê ̣n
tươ ̣ng tăng phản xa ̣ căng cơ quá mức ở nửa người bên
đố i diê ̣n.
Phản xa ̣ đa đô ̣ng- rung giâ ̣t. Ở mô ̣t số trường hơ ̣p,
các cơ có thể giâ ̣t nhiề u lầ n sau 1 kích thích, go ̣i là
phản xa ̣ đa đô ̣ng, hoă ̣c rung giâ ̣t cơ (hình 55-7). Điề u
này có thể giải thích thông qua ví du ̣ về rung giâ ̣t gót
như sau.
Nế u mô ̣t người đứng bằ ng các mũi chân, sau đó đô ̣t
ngô ̣t ha ̣ gót chân xuố ng, kéo căng cơ bu ̣ng chân, xung
đô ̣ng từ suố t cơ truyề n đế n tủy số ng. Các xung đô ̣ng
này kích thích phản xa ̣ căng cơ, làm kéo giãn cơ,
nâng gót chân trở la ̣i. Sau vài phầ n nghìn giây, phản
xa ̣ căng cơ kế t thúc và gót chân la ̣i ha ̣ xuố ng, la ̣i làm
giãn thoi cơ và kích thích mô ̣t phản xa ̣ căng cơ đô ̣ng,
gót chân la ̣i nhấ c lên, sau đó la ̣i ha ̣ xuố ng và cứ thế

lă ̣p la ̣i. Đây đươ ̣c go ̣i là phản xa ̣ rung giâ ̣t cơ.
Rung giâ ̣t cơ chỉ xuấ t hiê ̣n khi phản xa ̣ căng cơ vô
cùng nha ̣y cảm bởi chiụ các kích thích hoa ̣t hóa từ
nao
̃ bô ̣. Ví du ̣, ở các đô ̣ng vâ ̣t đã phẫu thuâ ̣t cắ t bỏ
não thì phản xa ̣ căng cơ rấ t nha ̣y cảm, có thể xảy ra
hiê ̣n tươ ̣ng rung giâ ̣t. Để xác đinh
̣ mức đô ̣ hoa ̣t hóa
của tủy số ng, bác si ̃ kiể m tra phản xa ̣ rung giâ ̣t bằ ng
cách bấ t ngờ tác đô ̣ng làm giãn cơ bê ̣nh nhân và duy
trì lực tác đô ̣ng đó. Nế u rung giâ ̣t xảy ra, chắ c chắ n là
tủy số ng đang đươ ̣c hoa ̣t hóa ma ̣nh. ( đo ̣c thêm rung
giâ ̣t trong sách triê ̣u chứng để hiể u)


Note: có thể hiể u ở đây não bô ̣ ức chế , thân não hoa ̣t
hóa phản xa ̣ căng cơ. cắ t não gây mấ t ức chế , nhưng
sách n viế t nguyên là brain là hoa ̣t hóa, nên khi dich
̣ t
vẫn giữ nguyên

PHẢN XẠ GÂN
Thu ̣ cảm thể Golgi giúp điề u hòa trương lực cơ.
thu ̣ cảm thể Golgi (hình 55-8), nằ m ở đầ u gân, là
receptor cảm giác. Trung bình có khoảng 10-15 sơ ̣i
cơ đươ ̣c nố i với mô ̣t thu ̣ cảm thể Gogi, đươ ̣c kích
thích khi các bó sơ ̣i cơ này căng lên khi co la ̣i hay
giãn ra khi nghỉ ngơi. Như vâ ̣y, sự khác biê ̣t giữa thu ̣
cảm thể Golgi và suố t cơ đó là suố t cơ thì xác đi ̣nh
chiề u dài sợi cơ và mức độ thay đổ i chiề u dài đó, còn

thụ cảm thể Golgi thì xác đi ̣nh trương lực cơ phản
ánh qua trương lực của chính nó.
Các thu ̣ thể ở gân cũng có đáp ứng đô ̣ng và đáp ứng
tiñ h giố ng như suố t cơ, đáp ứng ma ̣nh mẽ với sự thay
đổ i đô ̣t ngô ̣t trương lực cơ (đáp ứng động) rồ i ngay
sau đó giảm xuố ng, đáp ứng mô ̣t cách yế u hơn nhưng
bề n vững hơn để duy trì tra ̣ng thái trương lực cơ mới
(đáp ứng đô ̣ng). Như vâ ̣y, thu ̣ cảm thể Golgi cung
cấ p cho hê ̣ thầ n kinh trung ương những thông tin tức

thời về tra ̣ng thái trương lực cơ của từng đoa ̣n cơ.
Quá trin
̀ h truyề n xung đô ̣ng từ thu ̣ cảm thể Golgi
đế n thầ n kinh trung ương. Các tín hiê ̣u thầ n kinh từ
các thu ̣ cảm thể ở gân đươ ̣c truyề n đi nhanh chóng
thông qua các sơ ̣i thầ n kinh lớn type Ib (đường kính
16µm), chỉ nhở hơn mô ̣t chút so với sơ cấ p ở suố t cơ.
Cũng giố ng như ở sơ ̣i sơ cấ p, các tín hiê ̣u đươ ̣c
truyề n đế n neuron sừng sau tủy số ng, rồ i từ đây theo
bó tủy tiể u não lên đế n tiể u não hoă ̣c theo các bó
chêm và bó thon lên vỏ não. Các neuron ở sừng sau
tủy số ng sau khi đươc kích thích, sẽ gửi tín hiê ̣u kích
thích các neuron liên hơ ̣p, các neuron này la ̣i ức chế
các neuron vâ ̣n đô ̣ng sừng trước tủy. Liên kế t cu ̣c bô ̣
này chỉ ức chế trực tiế p từng sơ ̣i cơ riêng lẻ mà
không ảnh hưởng đế n các sơ ̣i xung quanh. Mố i liên
hê ̣ chức năng giữa nao
̃ , tiể u não trong viê ̣c điề u hòa
hoa ̣t đô ̣ng cơ sẽ đươ ̣c trình bày sau ở chương 57.
Phản xa ̣ gân xương giúp phòng ngừa sơ ̣i cơ tăng

trương lực quá mức. Khi cơ tăng trương lực, các thu ̣
thể Golgi ở cơ đó bi ̣kích thích sẽ truyề n tín hiê ̣u về
tủy số ng và gây ra phản xa ̣ gân xương. Phản xạ này
hoàn toàn là ức chế , có nghiã là, phản xa ̣ này đã gây
ra mô ̣t feedback âm tính để ngăn chă ̣n viê ̣c tăng
trương lực cơ quá mức.
Khi trương lực gân cơ tăng quá cao, các thu ̣ thể ở gân
sẽ hoa ̣t đô ̣ng rấ t ma ̣nh, gửi thông tin lên tủy số ng và
gây ra mô ̣t phản xa ̣ ngay lâ ̣p tức làm gian
̃ toàn bô ̣ cơ.
Hiê ̣u ứng này đươ ̣c go ̣i là phản ứng kéo giãn
(lengthening reaction), có thể đóng vai trò là mô ̣t cơ
chế bảo vê ̣ tránh làm rách cơ hoă ̣c bong gân.
Vai trò phản xa ̣ gân trong viêc̣ cân bằ ng lực co cơ
giữa các sơ ̣i cơ. Phản xa ̣ gân xương dường như còn
có vai trò trong viê ̣c cân bằ ng lực co cơ giữa các sơ ̣i
cơ. Các sơ ̣i cơ căng quá mức sẽ bi ̣phản này xa ̣ ức
chế la ̣i làm cho trùng xuố ng, trong khi các sơ ̣i quá
trùng la ̣i căng ra do không bi ̣ức chế . Điề u này giúp
phân bố đề u các lực tác đô ̣ng lên tấ t cả sơ ̣i cơ, tránh
mô ̣t phầ n nào đó phải làm viê ̣c quá tải dẫn đế n chấ n
thương.
Vai trò của suố t cơ và thu ̣ cảm thể Golgi trong
điề u hòa hoa ̣t đô ̣ng bởi các trung tâm cao hơn ở
não.
Mă ̣c dù có thể coi như hoa ̣t đô ̣ng của suố t cơ và thu ̣
cảm thể Golgi chiụ sự chi phố i chủ yế u từ tủy số ng, 2
cơ quan này cũng đồ ng thời gửi tín hiê ̣u về tư thế tức
của cơ vê các trung tâm cao hơn. Ví du ̣, các thông tin
từ suố t cơ và thu ̣ thể Golgi đươ ̣c truyề n qua dải tủy

tiể u não sau đế n thẳ ng tiể u não với với tố c đô ̣


120m/s, tố c đô ̣ nhanh nhấ t so với bấ t cứ đâu ở não và
tủy số ng. Thêm vào đó, các thông tin này cũng đươ ̣c
truyề n đế n cấ u ta ̣o lưới ở thân não, rồ i sau đó truyề n
lên vùng vâ ̣n đô ̣ng vỏ não. Như đã thảo luâ ̣n ở
chuong 56, 57, các thông tin này là vô cùng thiế t yế u
cho quá trình feedback điề u hòa thông tin vâ ̣n đô ̣ng ở
tấ t cả các vùng.

xa ̣, mô ̣t kích thích yế u hầ u như không gây trì hoãn,

PHẢN XẠ GẤP VÀ PHẢN XẠ RÚT LUI
Ở tủy số ng của các đô ̣ng vâ ̣t mấ t não, hầ u hế t các
kích thích cảm giác các chi đề u gây ra cơ, qua đó rút
chi ra khỏi vâ ̣t kích thích. Phản xa ̣ này đươ ̣c go ̣i là
phản xa ̣ gấ p.
Ở da ̣ng kinh điể n, phản xa ̣ gấ p đươ ̣c kích thích bởi
cảm giác đau , như châm kim, nóng, rách da… do
vâ ̣y nó còn đươ ̣c go ̣i là phản xa ̣ rút lui, phản xa ̣ đau,
hay phản xa ̣ khó chiụ (nociceptive). Kích thích
receptor xúc giác cũng có thể gây ra mô ̣t phản xa ̣ rút
lui yế u và ngắ n.
Khi mô ̣t phầ n cơ thể nào đó bi ̣đau mà không phải
các chi, phầ n này cũng sẽ rút lui khỏi kích thích.Mă ̣c
dù phản xa ̣ này không gây ra bởi sự co cơ gấ p nhưng
vẫn có thể go ̣i là phản xa ̣ gấ p vì có cơ chế cơ bản
giố ng nhau. Như vâ ̣y, có thể có nhiề u da ̣ng phản xa ̣
rút lui khác nhau đố i vói các phầ n cơ thể khác nhau.

Cơ chế phản xa ̣ rút lui. Bên trái hình 55-9 cho ta
thấ y các đường liên hê ̣ của cung phản xa ̣ rút lui. Ở ví
du ̣ này, khi bàn tay bi ̣đau, các cơ gấ p ở phầ n trên
cánh tay bi ̣kích thích và gấ p la ̣i, từ đó rút bàn tay ra
khỏi kích thích.
Các thông tin khởi phát phản xa ̣ rút lui không đươ ̣c
truyề n trực tiế p vào neuron sừng trước tủy số ng mà
thay vào đó trước tiên đươ ̣c truyề n vào các neuron
liên hơ ̣p, rồ i mới vào neuron vâ ̣n đô ̣ng. Cung phản xa ̣
ngắ n nhấ t cũng phải chứa 3 đế n 4 neuron. Phầ n nhiề u
neuron thuô ̣c các ma ̣ng như ma ̣ng phân kì (gây phản
xa ̣ lan tỏa đế n các cơ cầ n thiế t), ma ̣ng ức chế cơ đố i
lâ ̣p, ma ̣ng lă ̣p la ̣i kích thích sau khi kích thích đã
chấ m dứt.
Hình 55-10 là đồ thi ̣cơ trong suố t phản xa ̣ gấ p. Chỉ
vài mili giây sau khi bi ̣kích thích đau, phản xa ̣ gấ p
xuấ t hiê ̣n, sau đó vài mili giây, phản xa ̣ bắ t đầ u yế u
dầ n, đă ̣c trưng cơ bản của mo ̣i phản xa ̣ tích hơ ̣p phức
ta ̣p của tủy số ng. Cuố i cùng, sau khi kích thích kế t
thúc, sự co cơ không ngay lâ ̣p tức trở về tra ̣ng thái cơ
bản mà mấ t vài mili giây nữa. Sự trì hoañ này dài hay
ngắ n phu ̣ thuô ̣c vào cường đô ̣ kích thích gây ra phản

trong khi mô ̣t kích thích ma ̣nh có thể gây trì hoan
̃ kéo
dài vài giây.
Hiê ̣n tươ ̣ng trì hoãn trong phản xa ̣ gấ p là kế t quả
của cả 2 loa ̣i cung lă ̣p la ̣i kích thích đươ ̣c trình bày ở
chương 47. Nghiên cứu điê ̣n sinh lí chỉ ra rằ ng hiê ̣n
tươ ̣ng trì hoãn tức thời hầ u hế t là do chính các neuron

trung gian tự kích thích chính nó (dài 6-8 mili giây),
còn ở hiê ̣n tươ ̣ng trì hoãn kéo dài gây ra bỏi các kích
thích đau ma ̣nh thì phầ n lớn là do các vòng phản xa ̣
lă ̣p la ̣i trong ma ̣ng neuron (kéo dài vài giây sau khi
hế t kích thích đau).
Như vâ ̣y, phản xa ̣ rút lui giúp cơ thể đáp ứng thích
hơ ̣p với các kích thích có ha ̣i. Hơn nữa, nhờ có hiê ̣n
tươ ̣ng trì hoãn (lă ̣p la ̣i kích thích), phản xa ̣ này có thể
giữ phầ n bi ̣tác đô ̣ng ở xa tác nhân kích thích thêm


0.1-3 giây nữa để chờ não quyế t đinh
̣ di chuyể n cơ
thể về vi ̣trí thích hơ ̣p.
Cách thức rút lui trong phản xa ̣ gấ p. Cách thức rút
lui trong phản xa ̣ gấ p phu ̣ thuô ̣c vào dây thầ n kinh
cảm giác nào bi ̣kích thích. Như khi kích thích đau
vào mă ̣t trong cánh tay sẽ không chỉ nhóm cơ gấ p mà
cả nhóm cơ gia ̣ng cánh tay cũng bi ̣kích thích co rút
để đưa cánh tay ra ngoài. Nói cách khác, các trung
tâm tích hơ ̣p và xử lí ở tủy số ng sẽ kích thích gây
hoa ̣t đô ̣ng cơ mô ̣t cách hiê ̣u quả nhấ t để đưa cơ thể
tránh xa tác nhân kích thích. Mă ̣c dù nguyên lí này
đươ ̣c áp du ̣ng cho bấ t cứ bô ̣ phâ ̣n nào của cơ thể , nó
đươ ̣c quan sát rõ nhấ t ở các chi do ta ̣i đây có sự phát
triể n ma ̣nh mẽ của nhóm cơ gấ p.
PHẢN XẠ DUỖI CHÉO
Khoảng 0.2-0.5 giây sau khi các kích thích gây phản
xa ̣ gấ p ở mô ̣t chi, chi bên đố i diê ̣n sẽ bắ t đầ u duỗ i ra.
Phản xa ̣ này đươ ̣c go ̣i là phản xa ̣ duỗ i chéo, có tác

du ̣ng phố i hơ ̣p vâ ̣n đô ̣ng của các chi để đưa cả cơ thể
ra xa tác nhân gây đau.
Cơ chế thầ n kinh của phản xa ̣ duỗi chéo. Bên tay
phải hình 55-9 cho chúng ta thấ y mô hình cung phản
xa ̣ duỗ i chéo, các tín hiê ̣u thầ n kinh cảm giác vào tủy
số ng thì bắ t chéo sang bên đố i diê ̣n ở để kích thích
duỗ i cơ. Vì phản xa ̣ duỗ i chéo chỉ bắ t đầ u từ 200500 ms sau khi kích thích đau xảy ra, chứng tỏ rằ ng
cung phản xa ̣ này có nhiề u neuron trung gian giữa
neuron cảm giác và neuron vâ ̣n đô ̣ng bên đố i diê ̣n.
Sau khi kích thích đau đươ ̣c loa ̣i bỏ, phản xa ̣ này
thâ ̣m chí còn có thời gian trì hoãn kéo dài hơn cả
phản xa ̣ gấ p. Mô ̣t lầ n nữa, có thẻ giả thiế t rằ ng sự trì
hoãn này là do các cung lă ̣p la ̣i kích thích của neuron
trung gian.
Hình 55-1 cho thấ y đồ thi ̣cơ của cơ duỗ i trong phản
xa ̣ duỗ i chéo. Đồ thi ̣này chứng minh mố i liên quan
giữa 2 hiê ̣n tươṇ g trì hoañ khi khởi đầ u và khi kế t
thúc kích thích đau. Sự trì hoãn sau khi kế t thúc kích
thích đau cũng có tác du ̣ng như sự trì hoãn ở phản xa
gấ p, đó là cho não thời gian để quyế t đinh
̣ di chuyể n
cơ thể về vi ̣trí thích hơ ̣p.
ỨC CHẾ ĐỐI KHÁNG- CUNG PHẢN XẠ ĐỐI
KHÁNG.
Ở trên, chúng ta đã chỉ ra rằ ng sự kích thích của mô ̣t
nhóm cơ cũng thường đi liề n với sự ức chế nhóm cơ
khác. Ví du ̣, khi phản xa ̣ căng cơ xảy ra trên mô ̣t cơ

thì cũng thường có phản xa ̣ ức chế nhóm cơ đố i
kháng với nó, điề u này đươ ̣c go ̣i là ức chế đố i kháng,

các liên kế t thầ n kinh chi phố i hiê ̣n tươ ̣ng này đươ ̣c
go ̣i là liên kế t đố i lâ ̣p (cung phản xa ̣ đố i kháng). Hiê ̣n
tươ ̣ng đố i lâ ̣p này thường đươc̣ quan sát ở các cơ ở 2
bên cơ thể , như ví du ̣ đã đươ ̣c trình bày ở phầ n phản
xa ̣ gấ p và duỗ i chéo.
Hình 55-12 cho thấ y mô ̣t ví du ̣ về ức chế đố i kháng.
Ở ví du ̣ này, mô ̣t phản xa ̣ gấ p cường đô ̣ trung bình
nhưng kéo dài xảy ra ở 1 chi, trong khi phản xa ̣ này
vẫn đang diễn ra, mô ̣t phản xa ̣ gấ p ma ̣nh hơn đươ ̣c
kích thích ở chi đố i diê ̣n. Phản xa ̣ gấ p ma ̣nh hơn này
gửi các thông tin ức chế đế n chi ban đầ u và làm giảm
đô ̣ co cơ ở chi này, nế u ta loa ̣i bỏ kích thích ở chi gấ p
ma ̣nh hơn, chi ban đầ u la ̣i trở về co cơ với cường đô ̣
như ban đầ u.

PHẢN XẠ TƯ THẾ- DÁNG ĐI.

PHẢN XẠ TƯ THẾ- DÁNG ĐI Ở TỦ Y SỐNG.
Phản ứng hổ trơ ̣ dương tính. Tác đô ̣ng mô ̣t áp lực
lên bàn chân ở đô ̣ng vâ ̣t đã lấ y bỏ não có thể gây ra
hiê ̣n tươ ̣ng duỗ i chi để chố ng la ̣i áp lực dó. Phản xa ̣
này ma ̣nh đế n nỗ i nế u ở đă ̣t mô ̣t con vâ ̣t bi ̣cắ t ngang
tủy số ng đã vài tháng đứng thẳ ng lên, nó có thể giữ
cứng chi của mình để hỗ trơ ̣ nâng đỡ toàn bô ̣ cơ thể
mô ̣t cách thích hơ ̣p. Phản xa ̣ này đươ ̣c go ̣i là phản xạ
hỗ trợ dương tính.


Phản xa ̣ hỗ trơ ̣ dương tính bao gồ m các cung phản xa ̣
phức ta ̣p giữa các neuron liên hơ ̣p, tương tự như phản

xa ̣ gấ p và duỗ i chéo. Vi ̣trí áp lực tác đô ̣ng lên bàn
chân sẽ xác đinh
̣ chiề u hướng chi duỗ i ra, tác đô ̣ng ở
bên nào thì chi sẽ duỗ i về bên đó, hiê ̣u ứng này đươ ̣c
go ̣i là phản xạ nam châm. Phản xa ̣ này ngăn không
cho vơ thể đổ về bên có lực tác đô ̣ng.
Phản xa ̣ đứng dâ ̣y tủy số ng. Ở đô ̣ng vâ ̣t có xương
số ng, khi cơ thể bi ̣ngả về mô ̣t bên thì sẽ xuấ t hiê ̣n
các đô ̣ng tác không đồ ng vâ ̣n để cố gắ ng giúp nó
đúng thẳ ng dây. Phản xa ̣ này đươ ̣c go ̣i là phản xạ
đứng dậy tủy số ng. Nó chứng tỏ rằ ng ở tủy số ng có
chứa các trung tâm phản xa ̣ phức ta ̣p liên quan đế n tư
thế . Thực vâ ̣y, ở đô ̣ng vâ ̣t sau khi lành vế t cắ t ngang
tủy ngực giữa 2 vùng chi phố i chi trước và chi sau,
nó có thể tự đứng dâ ̣y và thâ ̣m chí khi bước đi có thể
dùng chi sau để hỗ trơ ̣ chi trước. Trong trường hơ ̣p
tương tự ở đô ̣ng vâ ̣t có túi, thì dáng đi của chi sau rấ t
khác biê ̣t khi so vói các cá thể bình thường, ngoa ̣i trừ
viê ̣c chi trước và chi sau bước đi không đồ ng thời.
ĐỘNG TÁC BƯỚC VÀ ĐI BỘ.
Nhip̣ bước trên mô ̣t chi riêng lẻ. Các bước đi mang
tính nhip̣ điê ̣u thường đươ ̣c nhìn thấ y ở đô ̣ng vâ ̣t có
xương số ng. Thâ ̣m chí ngay cả khi cắ t đứt các liên
kế t từ tủy số ng lưng với các phầ n khác và cắ t đứt
phầ n tủy số ng liên kế t 2 bên cơ thể , mỗ i chi sau vẫn
có thể thực hiê ̣n chức năng bước đi. Viê ̣c co chi về
phía trước đươ ̣c theo sau vài giây bỏi viê ̣c duỗ i chi
đẩ y về phía sau, sau đó la ̣i co về phía trước rồ i cứ thế
ta ̣o thành mô ̣t vòng lă ̣p.
Sự tuầ n hoàn giữa co chân về phía trước và duỗ i chân

về phía sau có thể diễn ra ngay cả khi dây thầ n kinh
cảm giác bi ̣cắ t đứt, có vẻ như nó là kế t quả của nhiề u
cung phản xạ đố i kháng tác đô ̣ng lẫn nhau trong ma
trâ ̣n tủy số ng, giữa các neuron điề u khiể n cơ đồ ng
vâ ̣n và cơ đố i kháng.
Các thông tin cảm giác từ bàn chân hay cảm giác tư
thế từ các khớp đóng mô ̣t vai trò quan tro ̣ng trong
viê ̣c điề u khiể u áp lực bàn chân và bước đi liên tu ̣c.
Thực tế , cơ chế ở tủy số ng có thể còn phức ta ̣p hơn
nữa. Ví du ̣, khi đỉnh bàn chân cha ̣m phải vâ ̣t nho ̣n,
viê ̣c bước đi bi ̣ngừng la ̣i, sau đó con vâ ̣t nhanh
chóng nâng chân lên cao hơn nữa và đưa chân về
phía trước để bước qua vâ ̣t nho ̣n. Đây go ̣i là phản xạ
vấ p. Như vâ ̣y, tủy số ng khá thông minh trong viê ̣c
điề u khiể n bước đi.
Điề u hòa nhip̣ bước giữa 2 chi. Nế u như tủy số ng
không bi ̣mấ t phầ n trung tâm của nó, mỗ i khi mô ̣t chi

bước lên, chi kia sẽ đẩ y về phía sau. Hiê ̣u ứng này là
kế t quả của viê ̣c chi phố i lẫn nhau giữa 2 chi.
Bước chéo chân ở đô ̣ng vâ ̣t 4 chân- Phản xa ̣
“Mark time”. ở con vâ ̣t đã hồ i phu ̣c sau khi bi ̣cắ t
ngang tủy cổ (phía trên phầ n chi phố i chi trước), nế u
đươ ̣c nâng lên, viê ̣c các chi duỗ i ra sẽ kích thích phản
xa ̣ bước đi đồ ng thời ở cả 4 chi. Bình thường, viê ̣c
bước đi chỉ xảy ra đồ ng thời ở 2 chân chéo nhau.
Điề u này là mô ̣t kế t quả khác của viê ̣c chi phố i lẫn
nhau, lầ n này xảy ra ở toàn bô phầ n tủy số ng ở giữa 2
phầ n chi phố i chi trước và chi sau. Đây đươ ̣c go ̣i là
phản xa ̣ “Mark time”.

Phản xa ̣ ngựa phi. Mô ̣t phản xa ̣ khác đươ ̣c phát triể n
ở đô ̣ng vâ ̣t có xương số ng, phản xa ̣ ngựa phi: khi 2
chân trước đẩ y về phía sau đồ ng thời thì 2 chân sau
bước lên đồ ng thời. Phản xa ̣ này xảy ra khi kích thích
đế n các chi là cùng lúc và cân bằ ng nhau, ngươ ̣c la ̣i,
nế u kích thích là không cân bằ ng thì sẽ gây ra phản
xa ̣ Mark time. Các phản xa ̣ nay có khả năng tự duy
trì. Thâ ̣t vâ ̣y, trong khi đi bô ̣, chỉ 1 chân trước và 1
chân sau bên đố i diê ̣n đươ ̣c kích thích đồ ng thời, dẫn
đế n viê ̣c con vâ ̣t tiế p tu ̣c bước đi, ngươ ̣c la ̣i, khi phi
nước đa ̣i, cả 2 chi trước và 2 chi sau đươ ̣c kích thích
đồ ng thòi mô ̣t cách cân bằ ng, dẫn đế n con vâ ̣t cứ tiế p
tu ̣c phi nước đa ̣i, và do đó, giữ nguyên hình thái di
chuyể n.

Phản xa ̣ gãi
Mô ̣t phản xa ̣ tủy đă ̣c biê ̣t quan tro ̣ng ở mô ̣t số loài
đô ̣ng vâ ̣t là phản xa ̣ gaĩ khi bi ̣kích thích bởi cảm giác
ngứa hoă ̣c cù léc. Phản xa ̣ này bao gồ m 2 chức năng:
(1) cảm nhâ ̣n vi ̣trí giúp móng tìm đúng điể m bi ̣kích
thích, (2) hành đô ̣ng gãi liên tục.
Cảm nhâ ̣n vi ̣trí gãi là mô ̣t chức năng khá phát triể n.
Nế u như có bo ̣ di chuyể n trên vai của đô ̣ng vâ ̣t có
xương số ng, chúng vẫn có thể dùng móng chân sau
để tìm chính xác vi ̣trí của con bo ̣, mă ̣c dầ u cầ n đế n
19 nhóm cơ của chi sau để đưa móng đế n vi ̣trí đó.
Để làm phản xa ̣ này phức ta ̣p hơn nữa, giả sử con bo ̣
chét di chuyể n qua đường giữa, thì móng chân thứ
nhấ t sẽ dừng la ̣i và móng chân bên đố i diê ̣n sẽ tiế p
tu ̣c đế n khi tìm thấ y con bo ̣.

Các hành đô ̣ng liên tu ̣c nố i tiế p như bước đi, hay gãi,
có liên quan đế n các cung phản xa ̣ chi phố i lẫn nhau,
gây ra sự dao đô ̣ng tuầ n hoàn.

Phản xa ̣ tủy số ng gây co cứng cơ.


Các co cứng cơ cu ̣c bô ̣ thường đươ ̣c quan sát ở
người. Trong nhiề u trường hơp̣ , mô ̣t kích thích đau
khú trú có thể gây nên mô ̣t co cứng cu ̣c bô ̣.
Co cứng cơ sau mô ̣t chấ n thương gẫy xương. Mô ̣t
thể lâm sàng quan tro ̣ng của co thắ t cơ diễn ra ở các
cơ bao quanh mô ̣t xương bi ̣gẫy. Các xương bi ̣gẫy
gửi các xung đô ̣ng về cảm giác đau về tủy số ng, gây
ra co cơ xung quanh. Khi gây tê cu ̣c bô ̣ hay gây tê
toàn thân, kích thích đau biế n mấ t, sự co thắ t cũng
biế n mấ t.
Co cứng thành bu ̣ng ở bênh
̣ nhân viêm phúc ma ̣c.
Mô ̣t da ̣ng khác của phản xa ̣ co cứng cơ xảy ra ở
thành bu ̣ng, khi phúc ma ̣c lá thành bi ̣kích thích do
viêm phúc ma ̣c. Mô ̣t lầ n nữa, giảm đau giúp các cơ
co cứng đc giãn ra. Mô ̣t da ̣ng co cứng tương tự cũng
xảy ra trong quá trình phẫu thuâ ̣t, các xung đô ̣ng đau
từ phúc ma ̣ng lá thành thường gây ra co cứng thành
bu ̣ng, đôi khi gây đẩ y cả các quai ruô ̣t qua vế t mổ . Vì
lí do này mà khi phẫu thuâ ̣t ổ bu ̣ng thường phải gây
hôn mê sâu cho bê ̣nh nhân.
Chuô ̣t rút. Mô ̣t da ̣ng khác nữa của co cứng cơ cu ̣c
bô ̣ là chuô ̣t rút. Bấ t cứ các tác nhân kích thích khu trú

nào hoă ̣c các chuyể n hóa bấ t thưởng trong cơ, ví du ̣
như la ̣nh, thiế u máu, hoă ̣c vâ ̣n đô ̣ng quá mức đề u có
thể sinh ra các xung đô ̣ng cảm giác đau gửi lên tủy
số ng để từ tủy gửi feedback trở la ̣i gây co thắ t cơ.
Các co thắ t cơ này la ̣i kích thích nhiề u receptor hơn
nữa, tủy số ng la ̣i gây co cơ càng ma ̣nh. Đây là
feedback dương tính, mô ̣t kích thích nhỏ ban đầ u gây
co thắ t ngày càng nhiề u cho đế n khi các cơ co thắ t tố i
đa.
CÁC PHẢN XẠ TỰ CHỦ CỦ A TỦ Y SỐNG.
Nhiề u đoa ̣n của hê ̣ thầ n kinh tự chủ đươ ̣c tích hơ ̣p
trong tủy số ng, phầ n lớn đươ ̣c thảo luâ ̣n ở các
chương khác. Các phản xa ̣ này bao gồ m (1) thay đổ i
trương lực ma ̣ch máu theo nhiê ̣t đô ̣ (chương 74) (2)
đổ mồ hôi do nóng khu trú trên bề mă ̣t cơ thể
(chương 74) (3) Các phản xa ̣ vâ ̣n đô ̣ng ở ruô ̣t
(chương 63) (4) Phản xa ̣ phúc ma ̣c ta ̣ng ức chế chế
nhu đô ̣ng ruô ̣t khi có kích thích vào phúc ma ̣c
(chương 67) (5) Phản xa ̣ tiể u tiê ̣n (chương 26) hoă ̣c
đa ̣i tiê ̣n (chương 64). Tấ t cả các phản xa ̣ này ddeuf có
thể đươ ̣c kích thích đồ ng thời dưới da ̣ng Phản xạ
Mass sẽ đươ ̣c thảo luâ ̣n dưới đây
Phản xa ̣ mass. Ở đô ̣ng vâ ̣t có xương số ng, đôi khi
tủy số ng có thể hoa ̣t đô ̣ng quá mức, hoa ̣t hóa ma ̣nh
phầ n lớn của tủy số ng. Viê ̣c hoa ̣t đô ̣ng quá mức này
có thể gây ra do mô ̣t kích thích đau ma ̣nh mẽ lên da

hoă ̣c nô ̣i ta ̣ng, ví du ̣ như sự giãn căng quá mức của
bàng quang hoă ̣c ruô ̣t. Hiê ̣n tươ ̣ng này gây ra cái go ̣i
là Phản xa ̣ mass, liên quan đế n phầ n lớn hoă ̣c toàn bô ̣

tủy số ng. Hê ̣ quả có thể là (1) co cứng phầ n lớn cơ
vân của cơ thể (2) đa ̣i tiê ̣n tiể u tiê ̣n không tự chủ (3)
tăng huyế t áo đô ̣ng ma ̣ch lên tố i đa, đôi khi huyế t áp
tâm thu có thể lên đế n hơn 200 mmhg, (4) đổ mồ hôi
nhiề u.
Bởi vì phản xa ̣ khố i có thể kéo dài đế n vài phút, có
thể giả thiế t rằ ng có mô ̣t lươ ̣ng lớn các cung phản xa ̣
lă ̣p la ̣i kích thích cùng mô ̣t lúc tác đô ̣ng lên phầ n lớn
tủy số ng. Cơ chế ở đây cũng gầ n giố ng với cơ chế
trong đô ̣ng kinh (ở đô ̣ng kinh thì la ̣i bao gồ m mô ̣t
lươ ̣ng lớn các cung phản xa ̣ lă ̣p la ̣i kích thích trên não
thay vì ở tủy số ng.)
Đứt ngang tủy và choáng tủy.
Khi tủy số ng bi ̣cắ t ngan đô ̣t ngô ̣t ở tủy cổ cao, đầ u
tiên toàn bô ̣ các chức năng tủy, bao gồ m cả các phản
xa ̣ tủy song ngay lâ ̣p tức biế n mấ t, phản ứng này go ̣i
là choáng tủy. Nguyên nhân cho phản ứng này là do
bình thường các neuron của tủy số ng liên tu ̣c chiụ sự
chi phố i rấ t lớn mô ̣t bởi các trung tâm ở cao hơn,
thông qua các bó lưới tủy, tiề n đình tủy, vỏ tủy…
Sau vài giờ hoă ̣c vài tuầ n, các neuron ở tủy số ng dầ n
dầ n lấ y la ̣i khả năng hoa ̣t đô ̣ng. Hiê ̣n tươṇ g này
dường như là tính chấ t tự nhiên của tấ t cả các neuronđó là, sau khi mấ t đi nguồ n xung đô ̣t hoa ̣t hóa, chúng
tự nâng cao khả năng sự nha ̣y cảm với kích thích của
chính mình để bù đắ p la ̣i mô ̣t phầ n sự thiế u xót. Ở
các loài đô ̣ng vâ ̣t không linh trưởng, sự hồ i phu ̣c này
xảy ra chỉ sau vài giờ đế n mô ̣t ngày, nhưng ở người
sự phu ̣c hồ i naỳ thường phải sau vài tuầ n và thường
không hồ i phu ̣c hoàn toàn, ngươ ̣c la ̣i, đôi khi la ̣i có
thể hồ i phu ̣c quá mức, gây ra sự nha ̣y cảm quá mức ở

các chức năng của tủy.
Mô ̣t vài chức năng tủy số ng bi ̣ảnh hưởng đă ̣c biê ̣t
sau choáng tủy:
1.

2.

Khi bắ t đầ u choáng tủy, huyế t áp dô ̣ng ma ̣ch
giảm nhanh và ma ̣nh, đôi khi có thể dưới
40mmhg, chứng tỏ rằ ng hê ̣ thầ n kinh giao
cảm bi ̣tổ n thương. Huyế t áp sau đó có thể
trở la ̣i bình thường sau vài ngày.
Tấ t cả các phản xa ̣ cơ vân đươc̣ tích hơ ̣p
trng tủy số ng đề u bi ̣mấ t trong giai đoa ̣n đầ u
của choáng tủy. Ở các đô ̣ng vâ ̣t bâ ̣c thấ p, chỉ
mấ t vài giờ hoă ̣c vài ngày để khôi phu ̣c phản
xa ̣ này, truy nhiên ở người có thể mấ t đế n
hàng tuầ n hoă ̣c hàng tháng. Ở cả người và


3.

đô ̣ng vâ ̣t, các phản xa ̣ có thể trở nên nha ̣y
cảm quá mức, thường là khi còn mô ̣t vài
đường liên hê ̣ hoa ̣t hóa từ não đế n mô ̣t phầ n
tủy số ng, phầ n còn la ̣i thì bi ̣đứt hoàn toàn.
Phản xa ̣ đầ u tiên đươ ̣c khôi phu ̣c là pản xa ̣
căng cơ, sau đó là các phản xa ̣ phúc ta ̣p hơn
như phản xa ̣ gấ p, phản xa ̣ đứng dâ ̣y và các
phản xa ̣ bước

Các phản xa ̣ ở tủy cùng chi phố i cho bàng
quang và trực tràng ở người có thể bi ̣mấ t
trong vài tuầ n đầ u, nhưng sau đó đa phầ n có
thể hồ i phu ̣c trở la ̣i. Hiê ̣n tươ ̣ng này đươ ̣c
thảo luâ ̣n ở chương 26 và 67.

Dietz V, Fouad K: Restoration of sensorimotor functions after
spinal cord injury. Brain 137:654, 2014.
Duysens J, Clarac F, Cruse H: Load-regulating mechanisms in
gait and posture: comparative aspects. Physiol Rev 80:83,
2000.
Glover JC: Development of specific connectivity between
premotor neurons and motoneurons in the brain stem and
spinal cord. Physiol Rev 80:615, 2000.
Grillner S: The motor infrastructure: from ion channels to
neuronal networks. Nat Rev Neurosci 4:573, 2003.
Hubli M, Bolliger M, Dietz V: Neuronal dysfunction in
chronic spinal cord injury. Spinal Cord 49:582, 2011.
Jankowska E, Hammar I: Interactions between spinal
interneurons and ventral spinocerebellar tract
neurons. J Physiol 591:5445, 2013.
Kiehn O: Development and functional organization of spinal
locomo- tor circuits. Curr Opin Neurobiol 21:100, 2011.

Bibliography

Marchand-Pauvert V, Iglesias C: Properties of human spinal
inter- neurones: normal and dystonic control. J Physiol
586:1247, 2008.

Alvarez FJ, Benito-Gonzalez A, Siembab VC: Principles of
interneuron development learned from Renshaw cells and
the motoneuron

Prochazka A, Ellaway P: Sensory systems in the control of
movement. Compr Physiol 2:2615, 2012.

recurrent inhibitory circuit. Ann N Y Acad Sci
1279:22, 2013.

Proske U, Gandevia SC: The proprioceptive senses: their
roles in signaling body shape, body position and
movement, and muscle force. Physiol Rev 92:1651, 2012.

de Groat WC, Wickens C: Organization of the neural
switching cir- cuitry underlying reflex micturition. Acta
Physiol (Oxf) 207:66, 2013.

Rekling JC, Funk GD, Bayliss DA, et al: Synaptic control of
motoneu- ronal excitability. Physiol Rev 80:767, 2000.

Dietz V: Proprioception and locomotor disorders. Nat Rev
Neurosci 3:781, 2002.

Rossignol S, Barrière G, Alluin O, Frigon A: Re-expression of
locomo- tor function after partial spinal cord injury.
Physiology (Bethesda) 24:127, 2009.