Ứng dụng chỉ thị microsatellite trong nghiên cứu di truyền quần thể chim yến tổ trắng aerodramus fuciphagus thunberg 1812 phân bố trên một số đảo tại việt nam

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƢỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG
VIỆN CÔNG NGHỆ SINH HỌC VÀ MÔI TRƢỜNG

ĐỒ ÁN TỐT NGHIỆP ĐẠI HỌC

ỨNG DỤNG CHỈ THỊ MICROSATELLITE TRONG NGHIÊN
CỨU DI TRUYỀN QUẦN THỂ CHIM YẾN TỔ TRẮNG
Aerodramus fuciphagus Thunberg 1812
PHÂN BỐ TRÊN MỘT SỐ ĐẢO TẠI VIỆT NAM

Chuyên ngành: CÔNG NGHỆ SINH HỌC

Giáo viên hƣớng dẫn :

ThS. Vũ Đặng Hạ Quyên

Sinh viên thực hiện

:

Nguyễn Thị Kim Truynh

Mã số sinh viên

:

55132172

Khánh Hòa, năm 2017

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƢỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG
VIỆN CÔNG NGHỆ SINH HỌC VÀ MÔI TRƢỜNG

ĐỒ ÁN TỐT NGHIỆP ĐẠI HỌC

ỨNG DỤNG CHỈ THỊ MICROSATELLITE TRONG NGHIÊN
CỨU DI TRUYỀN QUẦN THỂ CHIM YẾN TỔ TRẮNG
Aerodramus fuciphagus Thunberg 1812
PHÂN BỐ TRÊN MỘT SỐ ĐẢO TẠI VIỆT NAM

Chuyên ngành: CÔNG NGHỆ SINH HỌC

Giáo viên hƣớng dẫn :

ThS. Vũ Đặng Hạ Quyên

Sinh viên thực hiện

:

Nguyễn Thị Kim Truynh

Mã số sinh viên

:

55132172

Khánh Hòa, tháng 06 năm 2017


i

LỜI CÁM ƠN
Để hoàn thành đồ án tốt nghiệp, trƣớc tiên em bày bỏ lòng biết ơn sâu sắc tới TS.
Đặng Thúy Bình và Ths. Vũ Đặng Hạ Quyên đã tận tình chỉ bảo và hƣớng dẫn em
trong suốt thời gian nghiên cứu và thực hiện đồ án.
Em xin chân thành cảm ơn các thầy, cô giáo thuộc viện Công nghệ sinh học và
Môi trƣờng đã giảng dạy, truyền đạt những kiến thức rất bổ ích cho em trong suốt quá
trình học tập 4 năm qua.
Em xin gửi lời cảm ơn đến Trung tâm thí nghiệm thực hành, Trƣờng Đại học
Nha Trang đã tạo điều kiện cơ sở vật chất cho em trong suốt quá trình thực hiện đồ án.
Em xin cảm ơn đề tài ―Khai thác và phát triển nguồn gen chim yến
đảo (Aerodramus fuciphagus germani Oustalet, 1878) phục vụ phát triển bền vững
nghề chim yến của Việt Nam‖ của Công ty TNHHMTV Yến sào Khánh Hòa đã tài trợ
kinh phí và hỗ trợ thu mẫu để thực hiện và hoàn thành đồ án này đúng thời hạn.
Em xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới gia đình, ngƣời thân, bạn bè và các anh chị
trên phòng thí nghiệm Sinh học phân tử đã quan tâm, giúp đỡ và hỗ trợ em trong suốt
thời gian thực hiện để em hoàn thành đồ án tốt nghiệp này.
Mặc dù, em đã rất cố gắng để hoàn thiện đồ án nhƣng do thời gian và kiến thức
còn hạn chế, nên trong quá trình thực hiện đồ án không thể nào tránh khỏi những thiếu
sót. Em rất mong nhận đƣợc góp ý của thầy, cô giáo để đồ án đƣợc hoàn thiện hơn.
Em xin chân thành cảm ơn!
Nha Trang, ngày 25 tháng 6 năm 2017
Sinh viên
Nguyễn Thị Kim Truynh

ii

TÓM TẮT
Chim yến (giống Aerodramus fuciphagus) là loài chim có giá trị kinh tế cao từ
nguồn lợi tổ yến thu đƣợc. Chim yến hàng Aerodramus fuciphagus là loài chim phân
bố ở vùng Đông Nam Á và có giá trị kinh tế cao. Việt Nam có lợi thế bao gồm nhiều
đảo và quần đảo, cùng với điều kiện khí hậu thuận lợi thích hợp cho loài chim yến đến
làm tổ và sinh sống, trong đó phân loài Aerodramus fuciphagus germani là phân loài
đặc hữu ở Việt Nam, phân bố chủ yếu tại các tỉnh từ Quảng Bình đến Phú Quốc.
Ngày nay, do sự ảnh hƣởng của việc khai thác quá mức cũng nhƣ sự phát triển
mạnh mẽ của nghề nuôi chim yến nhà, đặt sức ép rất lớn quần thể chim yến đảo tự
nhiên. Đồng thời, chim yến bắt đầu có sự phân bố ở nhiều nơi, ghi nhận sự hiện diện
của chim yến tại các khu vực phía Bắc Việt Nam nơi chúng không sinh sống trƣớc đây,
khiến cho việc xác định nguồn gốc càng trở nên khó khăn.
Nghiên cứu áp dụng chỉ thị Microsatellite trong việc phân tích di truyền quần thể
chim yến Aerodramus fuciphagus tại các đảo của Việt Nam. Từ 53 cá thể chim yến
đƣợc thu từ 3 quần thể thuộc Hội An (Quảng Nam), Nha Trang (Khánh Hòa) và Côn
Đảo (Bà Rịa – Vũng Tàu), quần thể chim yến đảo đã đƣợc khỏa sát dựa trên 6 locus
microsatellite. Kết quả phân tích cho thấy có sự kết nối giữa các quần thể chim yến
đảo tại Khánh Hòa và Hội An có thể là do cùng chung nguồn gốc tổ tiên từ lâu đời.
Tuy nhiên, do sự biến đổi của các locus microsatellite mà tại quần thể Côn Đảo vẫn có
sự phân tách đối với quần thể Hội An. Nghiên cứu góp phần khảo sát sự đa dạng di
truyền chim yến hàng Aerodramus fuciphagus, đồng thời cung cấp dữ liệu đầu vào về
cấu trúc và sự kết nối quần thể chim yến phân ố ở các đảo của Việt Nam, làm cơ sở
cho việc xây dựng chiến lƣợc quản l và ảo tồn nguồn lợi chim yến.
Từ khóa : Aerodramus fuciphagus, microsatellite, đa dạng di truyền


iii

MỤC LỤC
LỜI CÁM ƠN ......................................................................................................i
TÓM TẮT ...........................................................................................................ii
DANH MỤC HÌNH ............................................................................................ v
DANH MỤC BẢNG .......................................................................................... vi
DANH MỤC VIẾT TẮT ................................................................................... vii
MỞ ĐẦU ............................................................................................................ 1
CHUƠNG I: TỔNG QUAN TÀI LIỆU ............................................................... 3
1.1. Tổng quan về chim yến tổ trắng Aerodramus fuciphagus Thunberg -1812 .... 3
1.1.1. Khái quát về hệ thống phân loại ................................................................. 3
1.1.2. Đặc điểm hình thái ..................................................................................... 4
1.1.3. Vị trí địa lý và phân bố ............................................................................... 5
1.1.4. Tập tính và hành vi ..................................................................................... 6
1.2. Tổng quan về phƣơng pháp nghiên cứu ........................................................ 7
1.2.1. Khái niệm về microsatellite ........................................................................ 7
1.2.2. Tính chất và cơ chế hình thành của microsatellite ....................................... 8
1.2.3. Ứng dụng của microsatellite trong nghiên cứu di truyền ............................. 9
1.3. Tổng quan tình hình nghiên cứu về chim yến tổ trắng Aerodramus
fuciphagus Thunberg – 1812 ............................................................................. 10
1.3.1. Tình hình nghiên cứu trên thế giới ............................................................ 10
1.3.1.1. Các nghiên cứu về phân loại dựa vào đặc điểm hình thái và tiếng vang 10
1.3.1.2. Các nghiên cứu về quần thể chim yến tổ trắng .................................... 11
1.3.2. Tình hình nghiên cứu ở Việt Nam ............................................................ 13
1.3.2.1. Nghiên cứu dựa trên đặc điểm hình thái .............................................. 13
1.3.2.2. Nghiên cứu về quần thể chim yến ....................................................... 14
CHƢƠNG II: PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ............................................... 17
2.1. Địa điểm và phƣơng pháp thu mẫu ............................................................. 17
2.2. Nghiên cứu di truyền quần thể chim yến tổ trắng sử dụng dụng chỉ thị phân
tử microsatellite ................................................................................................. 18
2.3. Tách chiết DNA, khuếch đại và phân tích locus microsatellite .................... 19

iv

2.4. Phƣơng pháp xử lý và phân tích dữ liệu microsatellite ................................ 23
2.4.1. Khảo sát đa dạng di truyền chim yến đảo Việt Nam ................................. 23
2.4.2. Xây dựng cấu trúc quần thể chim yến đảo Việt Nam ................................ 23
CHƢƠNG III: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN .......................... 25
3.1. Kết quả nghiên cứu ..................................................................................... 25
3.1.1. Tách chiết DNA tổng số ........................................................................... 25
3.1.2. Phân tích microsatellite ............................................................................ 25
3.1.3. Phân tích dữ liệu microsatellite................................................................. 27
3.1.3.1. Các chỉ số đa dạng di truyền ............................................................... 27
3.1.3.2. Chỉ số AMOVA (Molecular Variation Analysis) ................................ 28
3.1.3.3. Chỉ số sai khác di truyền ..................................................................... 28
3.1.3.4. Xây dựng cấu trúc di truyền quần thể chim yến đảo Việt Nam ............ 29
3.2. Thảo luận ................................................................................................... 32
3.2.1. Về cấu trúc di truyền quần thể .................................................................. 32
3.2.2. Sự đa dạng di truyền của quần thể chim yến đảo ...................................... 36
KẾT LUẬN VÀ ĐỀ XUẤT .............................................................................. 38
Kết luận............................................................................................................. 38
Đề xuất ý kiến ................................................................................................... 38
TÀI LIỆU THAM KHẢO ................................................................................. 39
PHỤ LỤC


v

DANH MỤC HÌNH

Hình 1.1. Hình thái của chim yến Aerodramus fuciphagus .................................. 4
Hình 1.2. Hình ảnh miêu tả động tác bay trên không của chim yến A. fuciphagus5
Hình 1.3. Bản đồ thể hiện sự phân bố của các loài chim yến tại khu vực Đông
Nam Á................................................................................................................. 6
Hình 1.4. Mô phỏng quá trình trƣợt lỗi của enzyme polymerase trong quá trình
nhân đôi DNA ..................................................................................................... 8
Hình 1.5. Sự hình thành microsatellite thông qua quá trình bắt cặp không đều của
hai nhiễm sắc tử chị em (sister chromatids) ......................................................... 9
Hình 2. 1. Bản đồ thu mẫu chim yến trong nghiên cứu ...................................... 18
Hình 2. 2. Sơ đồ khái quát quá trình tiến hành nghiên cứu ................................. 19
Hình 2. 3. Chu trình nhiệt của phản ứng PCR .................................................... 22
Hình 2. 4. Phân tích trình tự Microsatellite ở dạng đồ thị hóa ............................ 23
Hình 3. 1. Kết quả điện di DNA tổng số của mẫu phôi chim yến Aerodramus
fucifagus ............................................................................................................ 25
Hình 3. 2. Locus microsatellite của chim yến Aerodramus fuciphagus .............. 26
Hình 3. 3. Phân tích AMOVA quần thể chim yến đảo của Việt Nam ................. 28
Hình 3. 4. Phân tích cấu trúc quần thể thể chim yến tổ trắng Aerodramus
fuciphagus dựa trên phần mềm STRUCTURE .................................................. 30
Hình 3. 5. Cấu trúc di truyền quần thể dựa trên chƣơng trình DAPC ................. 31
Hình 3. 6. Mạng lƣới haplotype của các quần thể chim yến A. fuciphagus tại Việt
Nam .................................................................................................................. 33


vi

DANH MỤC BẢNG

Bảng 2. 1. Số lƣợng mẫu yến thu đƣợc cho nghiên cứu hiện tại ......................... 17
Bảng 2. 2. Các cặp mồi microsatellite sử dụng trong nghiên cứu ....................... 20
Bảng 2. 3. Các phản ứng PCR trong nghiên cứu ............................................... 21

Bảng 3. 1. Kích thƣớc và số alen thuộc các locus nghiên cứu ........................... 27
Bảng 3. 2. Giá trị trung bình các chỉ số di truyền ở các quần thể nghiên cứu .... 28
Bảng 3. 3. Giá trị sai khác di truyền (pairwise FST) giữa các quần thể nghiên cứu
.......................................................................................................................... 29
Bảng 3. 4. Tỷ lệ phân nhóm tại các quần thể ..................................................... 30


vii

DANH MỤC VIẾT TẮT

SSR:

Simple Sequence Repeat

STR:

Short Tandem Repeat

VNTR:

Variable Number of Tandem Repeat

TR:

Tandem Repeat

SNP:

Single Nucleotide polymorphism

Fib:

Fibrinogen

Cytb:

Cytochrome b

ND:

NADH dehydrogenase

mtDNA: mitochondrial DNA
rRNA:

ribosome RNA

PCR:

Polymerase Chain Reation

V:

version

MCMC: Markov Chain Monte Carl
DAPC:

Discriminent Analysis of Principal Components

GAPDH: Glyceraldehyde phosphate dehyrogenase


1
MỞ ĐẦU

Việt Nam là nƣớc có bờ biển dài, nhiều đảo và các hang đá tự nhiên tạo điều kiện
cho chim yến đến sinh sống và làm tổ nên từ lâu nghề nuôi chim yến đảo thiên nhiên ở
nƣớc ta đã rất phát triển cho đến tận ngày nay. Hiện nay, chim yến tổ trắng
Aerodramus fuciphagus là đối tƣợng đang đƣợc quan tâm bởi nguồn lợi kinh tế từ tổ
yến mà chúng mang lại. Tổ chim yến đƣợc tạo nên hoàn toàn từ nƣớc bọt chim yến
chứa hàm lƣợng chất dinh dƣỡng cao, vì vậy mà nó đƣợc định giá rất cao trên thị
trƣờng cộng thêm nhu cầu thị trƣờng lớn dẫn đến việc khai thác quá mức các quần thể
chim yến tự nhiên (Lê Hữu Hoàng, 2015). Ngoài ra, sự cạnh tranh thức ăn, nơi ở trong
hang chim yến làm nhiều chim non bị chết. Nhiều chim bố mẹ đã ị chết do bị dính
nƣớc bọt của chim yến xây tổ ở tổ bên cạnh khi chƣa đông cứng hay những mối quan
hệ khác loài cũng là nguyên nhân khiến cho quần thể chim yến bị thay đổi (Võ Tấn
Phong, 2014).
Từ năm 2004 trở lại đây, ở nƣớc ta, chim yến tổ trắng đã vào sinh sống làm tổ
trong nhà ở hầu hết các tỉnh từ Thanh Hóa đến Cà Mau, Phú Quốc – Kiên Giang và
các tỉnh phía tây nhƣ Bình Phƣớc, Đắk Lắk. Nghề nuôi chim yến ở nƣớc ta ngày càng
phát triển, chim yến nhà ngày càng phân bố rộng khắp các địa phƣơng trong cả nƣớc
tạo cơ hội phát triển kinh tế. Tuy nhiên, vấn đề bảo tồn lƣu giữ nguồn gen quý của loài
cũng trở nên cấp thiết bởi thông tin phân loại và nguồn gốc của các quần thể chim yến
hiện còn chƣa rõ ràng (Lê Hữu Hoàng, 2015).
Theo dữ liệu nghiên cứu của Lê Hữu Hoàng và ctv (2014) dựa trên gen Cytb
(cytochrome b) thuộc mtDNA (DNA ty thể) và gen nhân GAPDH (Glyceraldehyde
phosphate dehyrogenase) đều cho thấy một nhóm cá thể chim yến tổ trắng thu ở Côn
Đảo có sự phân tách, và một nhóm cá thể cùng chia sẻ chung một haplotype với quần

thể đảo A2, A6 (Khánh Hòa).
Bên cạnh đó, hiện nay chƣa có những nghiên cứu cụ thể đến quần thể chim yến
đảo để có thể đƣa ra những quyết định can thiệp phù hợp, nhất là khi đã có một số
nghiên cứu cho thấy sự suy giảm số lƣợng quần thể chim yến tổ trắng tự nhiên thông
quan sự suy giảm số lƣợng tổ và số lƣợng hang động bị bỏ hoang ngày càng tăng
(Sankaran, 2001).


2
Từ những dẫn liệu khoa học nêu trên, đề tài “Ứng dụng chỉ thị microsatellite
trong nghiên cứu di truyền quần thể chim yến tổ trắng Aerodramus fuciphagus
(Thunberg, 1812) phân bố trên một số đảo tại Việt Nam” đƣợc thực hiện nhằm
khảo sát cấu trúc và sự kết nối quần thể của chim yến tổ trắng sống ở đảo, từ đó có
những hƣớng giải quyết, bảo tồn đúng đắn đối với loài chim này.
Mục tiêu đề tài
Mục tiêu đề tài đƣa ra việc khảo sát các chỉ thị phân Microsattelite trong hệ gen
của loài chim yến tổ trắng nhằm nghiên cứu di truyền quần thể chim yến đảo Hội AN
(Quảng Nam), đảo A1 ở Nha Trang (Khánh Hòa) và Côn Đảo (Bà Rịa – Vũng Tàu).
Trên cơ sở đó, kiểm chứng giả thuyết về sự phân tách/kết nối giữa các quần thể ở Việt
Nam.
Nội dung nghiên cứu bao gồm:
-

Thu mẫu chim yến tổ trắng Aerodramus fuciphagus tại Hội An (Quảng Nam),
Đảo yến A1 (Khánh Hòa) và Côn Đảo (Bà Rịa – Vũng Tàu).

-

Phát hiện các chỉ thị phân tử microsatellite trong nghiên cứu di truyền quần thể
chim yến Aerodramus fuciphagus.

-

Khảo sát cấu trúc và sự kết nối quần thể chim yến đảo Việt Nam.

Ý nghĩa đề tài
Nghiên cứu sử dụng thành công chỉ thị microsatellite trong nghiên cứu di truyền
chim yến tổ trắng và khảo sát cấu trúc và sự kết nối của các quần thể, từ đó làm cơ sở
để xây dựng chiến lƣợc quản lý và bảo tồn nguồn lợi chim yến đảo tự nhiên.


3
CHUƠNG I: TỔNG QUAN TÀI LIỆU

1.1. Tổng quan về chim yến tổ trắng Aerodramus fuciphagus Thunberg -1812
1.1.1. Khái quát về hệ thống phân loại
Bộ Yến (Apodiformes) là bộ chim đa dạng thứ hai, chỉ sau bộ Sẻ (Passeriformes)
(Mayr, 2006), gồm khoảng 454 loài có kích thƣớc trung bình và nhỏ thuộc 3 họ: Họ
Yến (Apodidae), họ Yến Mào (Hemiprocnidae), họ Chim ruồi (Trochilidae). Hệ thống
phân loại Sibley – Ahlquist đã nâng ộ này lên thành liên bộ Apodimorphae và tách
các loài chim ruồi thành một bộ riêng (bộ Trochiliformes) (Sibley và Ahlquist, 1990).
Họ Apodidae gồm có 19 giống, khoảng 102 loài, đƣợc chia thành 4 tông, phân bố
rộng khắp thế giới, trong khu vực nhiệt đới và ôn đới (IOC, 2013). Những loài ở vùng
ôn đới có tập tính di cƣ về vùng nhiệt đới trong mùa đông để tránh rét. Nhiều loài
trong họ Apodidae có hình dáng đặc trƣng đuôi ngắn và chẻ, cánh dài cụp về phía sau.
Theo Checklist of birds of Vietnam (Lepage, 2007), họ yến Apodidae có 11 loài:
- Yến núi Aerodramus brevirostris
- Aerodramus rogersi
- Yến tổ trắng (hay yến hàng) Aerodramus fuciphagus
- Yến hông xám Aerodramus germane

- Yến đuôi nhọn họng trắng hay yến đuôi cứng hông trắng Hirundapus
caudacutus
- Yến đuôi nhọn lƣng

ạc hay yến đuôi cứng bụng trắng Hirundapus

cochinchinensis
- Yến đuôi nhọn lƣng nâu hay yến đuôi cứng lớn Hirudapus giganteus
- Yến cọ Châu Á hay yến cọ Cypsiurus balasiensis
- Yến hông trắng Apus pacificus
- Yến cằm trắng Apus nipalensis
Đề tài nghiên cứu chủ yếu về chim yến tổ trắng Aerodramus fuciphagus với hệ
thống phân loại nhƣ sau:
Giới: Animalia
Ngành: Chordata
Phân ngành: Vertebrata
Lớp: Aves


4
Bộ: Apodiformes
Họ: Apodidae
Phân họ: Apodinae
Giống: Aerodramus (Oberholser, 1096)
Loài: Aerodramus fuciphagus (Thumberg, 1812).
Do sự phân bố địa lý khác nhau trong quá trình tiến hóa tự nhiên, chim yến
Aerodramus fuciphagus hình thành một số biến dị nhỏ, tạo cơ sở để ngƣời ta chia loài
này thành 4 phân loài: Aerodramus fuciphagus fuciphagus (A. f. fuciphagus),
Aerodramus fuciphagus amechanus (A. f. amechanus), Aerodramus fuciphagus
germani (A. f. germani), Aerodramus fuciphagus vestitus (A. f. vestitus) (Nguyen và

ctv, 2002). Trong đó, ở Việt Nam có 2 phân loài chủ yếu là A. f. amechanus và A. f.
germani (Lê Hữu Hoàng, 2015).
1.1.2. Đặc điểm hình thái
Lông chim phần trên thân có màu đen hơi nhạt, phần dƣới có màu xám đen hoặc
nâu đen, hông có vệt nâu xám, móng chân màu đen nâu, mắt màu đen hạt nhãn, cằm
màu nâu xám bạc tạo thành vòng cƣờm. Vì quãng đƣờng ay đi kiếm ăn, cũng nhƣ
việc tìm kiếm thức ăn ngoài tự nhiên khó khăn hơn dẫn đến một số đặc điểm hình thái
của chim yến đảo khác với chim yến nuôi trong nhà. Với quãng đƣờng ay xa hơn,
nên tại một số đặc điểm của chim yến đảo nhƣ chiều dài mỏ, sải cánh, đuôi và móng
chân dài hơn chim yến nhà để phù hợp với tập tính của nó (Lê Hữu Hoàng, 2015).

Hình 1.1. Hình thái của chim yến Aerodramus fuciphagus
(Nguồn: )


5
Chim yến đảo có mỏ màu đen và chiều dài trung bình 2.3 mm; chiều dài cánh
124mm; lông cánh thứ cấp gồm 7 lông, lông cánh sơ cấp gồm 10 lông. Lông đuôi có
chiều dài trung bình là 50.1 mm, lông đuôi thứ cấp gồm 10 lông. Chân chim yến có 4
ngón, móng chân chiều dài trung bình là 4.5 mm (Lê Hữu Hoàng, 2015).
Chim yến có đôi cánh khỏe, sải cánh dài và rộng, bay bằng cách đập cánh và
lƣợn theo từng quãng, cánh có xu hƣớng nghiêng về phía dƣới (Nguyen và ctv, 2002).

Hình 1.2. Hình ảnh miêu tả động tác bay trên không của chim yến A. fuciphagus
(Nguồn: />
1.1.3. Vị trí địa lý và phân bố
Giống Aerodramus có vùng phân bố hạn chế ở khu vực nhiệt đới và cận nhiệt đới
Nam Á, các đảo ở Nam Thái Bình Dƣơng, Đông Bắc Australia, trong đó khu vực
Đông Nam Á có sự đa dạng cao nhất. Nhiều loài trong số này có vùng phân bố hẹp,
chỉ giới hạn ở một số đảo nhỏ thuộc Nam Thái Bình Dƣơng và Ấn Độ Dƣơng

(Chantler và Driessens, 2000).


6
Hình 1.3. Bản đồ thể hiện sự phân bố của các loài chim yến tại khu vực Đông Nam Á
(Nguồn: />
Sự phân bố của chim yến tổ trắng (Aerodramus fuciphagus) chủ yếu thuộc vùng
Đông Nam Á từ vĩ độ 10ᵒ Nam đến 20ᵒ Bắc, kinh độ 95ᵒ đến 115ᵒ Đông, nhiều nhất ở
Indonesia, tiếp đến là Thái Lan, Malaysia, Việt Nam,…
Ở Indonesia, loài Aerodramus fuciphagus chiếm đa số, trong đó có phân loài A. f.
micans, A. f. vestitus. Phân loài A. f. germani phân bố chủ yếu Philippines, ngoài ra
còn có ở Thái Lan, Malaysia, và một số rất ít ở Singapore.
Ở Việt Nam, phân loài A. f. germani thƣờng sống ở các đảo từ Quảng Bình cho
đến Côn Đảo, trong đó Khánh Hòa là nơi có số lƣợng quần thể chim yến tổ trắng cao
nhất cả nƣớc. Ngoài ra, phân loài A. f. amechanus thƣờng đƣợc nuôi trong nhà phân bố
ở các tỉnh từ Thanh Hóa đến Cà Mau, các tỉnh phía Tây nhƣ Bình Phƣớc, Đăk Lắk
(Nguyen và ctv, 2002; Lê Hữu Hoàng, 2015).
1.1.4. Tập tính và hành vi
Chim yến là loài chim có thể ay lƣợn và ay xa đến 100 km. Các giác quan của
chim yến rất tốt phù hợp với tập tính săn ắt mồi trên không trung đồng thời giúp
chúng có khả năng nhận biết đƣợc kẻ thù và những mối nguy hiểm ở môi trƣờng xung
quanh (Nguyen và ctv, 2002).
Thức ăn của chim yến là các loài côn trùng có cánh ay trong không trung
(kiến cánh, mối, ruồi muỗi, ọ rầy, cánh cứng, ọ xít, chuồn chuồn kim,…). Tỷ lệ các
loại côn trùng trong thức ăn của chim ố mẹ và chim trƣởng thành nhƣ sau: kiến thuộc
ộ cánh màng (Hymenoptera) 61.1%, mối thuộc ộ cánh đều (Isoptera)14.7% và ruồi
nhỏ thuộc ộ 2 cánh (Diptera) 7.8%, các ộ còn lại tỷ lệ thấp: rầy xanh (Cicacellidae),
rầy nâu (Delphacidae). Vào mùa mƣa tỷ lệ mối trong ruột là 100% (Nguyễn Quang
Phách, 1993). Thức ăn ƣa thích là ong kiến chiếm 50-70%, tiếp đến là mối cánh ruồi
muỗi, ọ rầy, ọ rùa, chuồn chuồn kim, ọ xít nhỏm, ƣớm đen, cánh tơ, cào cào…

(Nguyễn Quang Phách và ctv, 1999).
Các nghiên cứu về hoạt động của chim yến Aerodramus fuciphagus cho thấy
chúng chủ yếu hoạt động vào ban ngày. Thời gian chúng rời tổ và về tổ trở lại dao
động ở khoảng 12 tiếng – 14 tiếng (chim yến ở đảo rời tổ đi kiếm ăn vào sáng sớm từ
4h – 5h và trở về lúc 18h30 – 20h). Tuy nhiên, thời gian rời tổ đi kiếm ăn của chim
yến có thể dao động tùy thuộc vào mùa và giai đoạn sinh lý khác nhau của chim yến.


7
Đối với chim yến trong giai đoạn không nuôi con thì chúng rời tổ đi kiếm ăn từ sáng
cho đến chiều tối mới về tổ để nghỉ ngơi. Những cặp chim đang ấp thì luân phiên nhau
về ấp trứng. Những cặp chim đang nuôi con tùy thuộc vào chim con lớn hay nhỏ mà
chim bố mẹ quay về tổ cho con ăn ít hay nhiều (Đinh Thị Phƣơng Anh, 2011; Lê Hữu
Hoàng, 2015).
Loài chim yến sống thành quần đàn, làm tổ từng cặp riêng rẽ, sống chung thủy
với bạn tình và trung thành với nơi ở. Chim yến khá nhạy cảm với các điều kiện môi
trƣờng nhƣ ánh sáng, độ ẩm, nhiệt độ nên môi trƣờng thích hợp của chúng thƣờng là
những nơi có cƣờng độ ánh sáng yếu, độ ẩm không khí cao, nhiệt độ dao động từ 2731oC, đặc biệt yên tĩnh, an toàn, ít sự đe dọa hay cạnh tranh từ các loài khác. Vì vậy,
chúng thƣờng làm tổ ở những hang động có lối bay vào và bay ra dễ dàng, gần nƣớc
nhƣ sông, hồ, biển. Nếu điều kiện sống không phù hợp, chúng sẽ đi chuyển đến vùng
khác và không quay lại nơi ở cũ (Nguyễn Khoa Diệu Thu và ctv, 2009; Lê Hữu Hoàng,
2015).
1.2. Tổng quan về phƣơng pháp nghiên cứu
1.2.1. Khái niệm về microsatellite
Microsatellite (hay còn gọi là Simple Sequence Repeat – SSR, Short Tandem
Repeat - STR, Variable Number of Tandem Repeat - VNTR) là một dạng của chuỗi
song song lặp lại (Tandem Repeats: TR), cùng với những mô típ từ 1 – 6 nucleotide ƣu
thế lặp đi lặp lại xen kẽ (hoặc còn sót lại của các yếu tố chuyển vị) tạo nên vùng lặp đi
lặp lại của hệ gen. Microsatellite đƣợc tìm thấy ở sinh vật nhân sơ (prokaryote) và sinh
vật nhân thực (eukaryote). Chúng đột biến ở mức độ từ 10-6 đến 10-3 trên mỗi thế hệ tế

bào tức là lớn hơn lên đến 10 lần so với đột biến điểm (Gemayel và ctv, 2010). Mô típ
lặp lại có số nucleotide càng nhiều thì sự xuất hiện của chúng trong hệ gen càng ít (Ma
và ctv, 1996).
Căn cứ vào cấu tạo của mô típ lặp lại (1 – 6 nucleotide), microsatellite có 6 loại:
Mononucletide SSR: (A)n
Dinucleotide SSR: (GT)n
Trinucleotide SSR: (CTG)n
Tetranucleotide SSR: (ACTC)n
Pentanucleotide SSR: (ATTGG)n
Hexanucleotide SSR: (AATTGC)n


8
Tại mỗi locus, các microsatellite thƣờng thay đổi về số lƣợng các mô típ lặp lại.
Các vùng của bộ gen chứa microsatellite thƣờng rất khác nhau, làm cho các phân tích
về chúng phục vụ cho nhiều ứng dụng hữu ích. Chúng phân bố rộng rãi trên toàn bộ bộ
gen, đặc biệt là chất nguyên nhiễm sắc ở eukaryote, DNA nhân mã hóa hoặc không mã
hóa (Pérez-Jiménez và ctv, 2013; Phumichai và ctv, 2015).
1.2.2. Tính chất và cơ chế hình thành của microsatellite
Sự đa hình lặp lại thƣờng là do sự thêm hoặc mất đi một số lƣợng đơn vị hoặc
mô típ lặp lại. Do đó, các cá thể khác nhau thể hiện sự các biến thể khác nhau vì chúng
khác nhau về các mô típ lặp lại.
Ở nghiên cứu của Li và ctv (2002), sự đa hình quan sát đƣợc từ các microsatellite
là kết quả của sự khác nhau về số lƣợng lặp lại của mô típ bị gây nên bởi enzyme
polymerase dẫn đến sự trƣợt mạch trong quá trình nhân đôi DNA (Hình 1.4) hoặc do
những lỗi trong quá trình tái tổ hợp (Hình 1.5). Sự trƣợt mạch là một lỗi trong quá
trình nhân đôi DNA khi mà quá trình mạch khuôn và mạch mới không bắt cặp với
nhau. Điều này có nghĩa là mạch khuôn có thể bị cong ra ngoài, gây nên sự co lại.
Mạch mới cũng có thể bị cong ra ngoài, dẫn đến sự tăng đoạn lặp lại. Những đột biến
không thể sửa sai bởi hệ thống sửa lỗi bắt cặp của DNA, thƣờng hình thành những alen

mới tại những locus microsatellite. Vì lý do này, những alen khác nhau có thể tồn tại
một locus microsatellite đã quy định, có nghĩa là những microsatellite thƣờng có nhiều
thông tin hơn các marker phân tử khác, bao gồm SNP (Single Nucleotide
Polymorphism) (Vieira và ctv, 2016).

Hình 1.4. Mô phỏng quá trình trượt lỗi của enzyme polymerase trong quá trình nhân đôi DNA


9
(Nguồn: />
Những kết quả của việc tái tổ hợp chẳng hạn nhƣ sự bắt cặp không đều hay sự
hoán vị gen, ngoài ra có thể dẫn đến sự ít đi hoặc nhiều hơn các trình tự microsatellite.
Theo Ellegren (2004), đoạn lặp lại càng dài và độ thuần càng cao thì tần số đột biến
càng cao, ngƣợc lại những đoạn lặp lại càng ngắn, độ thuần thấp thì tần số đột biến
càng thấp và ít gây hƣởng đến chức năng hoạt động của gen.

Hình 1.5. Sự hình thành microsatellite thông qua quá trình bắt cặp không đều của hai nhiễm
sắc tử chị em (sister chromatids)
(Nguồn: />
1.2.3. Ứng dụng của microsatellite trong nghiên cứu di truyền
Microsatellite trở thành chỉ thị đƣợc sử dụng phổ biến cho xác định di truyền hơn
20 năm ởi vì chúng là những chỉ thị đa alen di truyền, đồng trội và lƣợng thông tin
cao, điều đó đƣợc tạo ra từ thực tiễn và chuyển gen giữa các loài thân thuộc (Mason,
2015).
Sự xuất hiện thƣờng xuyên của nhiều alen tại vị trí microsatellite sẽ cung cấp đầy
đủ về thông tin di truyền, trong đó những alen mang đặc trƣng từ các thế hệ tổ tiên có
thể dễ dàng đƣợc nhận biết. Vì vậy, microsatellite trở thành một chỉ thị l tƣởng để xác
định nguồn gốc, nghiên cứu di truyền quần thể. Chúng còn là chỉ thị phân tử dùng để
cung cấp thông tin về những alen có mối quan hệ gần nhau (Selkoe và Toonen, 2006).
Tại Việt Nam, nhiều nghiên cứu đã

ắt đầu quan tâm hơn đến chỉ thị

microsatellite trong việc đánh giá việc đa dạng di truyền, cấu trúc quần thể phục vụ
cho nghiên cứu đa dạng di truyền cũng nhƣ ứng dụng trong công tác chọn giống cho
nhiều loài vật nuôi khác nhau.


10
1.3. Tổng quan tình hình nghiên cứu về chim yến tổ trắng Aerodramus fuciphagus
Thunberg – 1812
1.3.1. Tình hình nghiên cứu trên thế giới
1.3.1.1. Các nghiên cứu về phân loại dựa vào đặc điểm hình thái và tiếng vang
Trƣớc kia, các loài chim yến đƣợc xếp trong giống Collocalia, nhƣng sau đó đƣợc
tách thành giống riêng – giống Aerodramus – bắt đầu từ Oberholser (1906) (Chantler
và ctv, 2000). Giống Aerodramus gồm khoảng 25 loài, tách biệt khỏi giống Collocalia
bởi khả năng sử dụng tiếng vang để định vị đƣờng bay trong bóng tối. Đây là nhóm có
sự đồng hình, và khó khăn trong công tác phân loại. Phân tích tiếng vang, giải trình tự
DNA và kí sinh trùng đã đƣợc sử dụng để tìm hiểu mối quan hệ giữa các loài này.
Tuy nhiên, vấn đề quan hệ giữa các loài chim yến vẫn chƣa có câu trả lời hoàn
hảo, chẳng hạn nhƣ vị trí của loài yến Papua Aerodramus papuensis sử dụng định vị
bằng tiếng vang vào thời gian an đêm, ngoài hang, nơi chúng đậu ngủ. Yến Papua chỉ
có 3 ngón chân và sử dụng giọng đơn trong khi các loài khác thuộc giống này có 4
ngón chân và sử dụng tiếng vọng kép. Phân tích trình tự gen Cytb và gen ND2 thuộc
DNA ty thể cho thấy A. papuensis có quan hệ tiến hóa gần với loài yến thác nƣớc
Hydrochous gigas hơn so với các loài khác trong giống Aerodramus (Price và ctv,
2005).
Vấn đề phân loại khó khăn của các loài chim yến còn thể hiện qua nhiều điểm
không thống nhất ở các bậc phân loại thấp, danh pháp khoa học và vị trí phân loại của
các phân loài có nhiều thay đổi. Chim yến tổ trắng (A. fuciphagus) là loài cho tổ có giá

trị nhất an đầu gồm có 8 phân loài: A. f. fuciphagus (Thumberg, 1812), A. f. vestitus
(Lesson, 1843), A. f. inexpectatus (Hume, 1873), A. f. germani (Oustalet, 1876), A. f.
amechanus (Oberholser, 1912), A. f. micans (Stresemann, 1914), A. f. perplexus (Riley,
1927), A. f. dammermani (Rensch, 1931), nhƣng nhiều tài liệu phân loại hiện nay đã
tách 2 phân loài A. f. germani và A. f. amechanus vào loài mới có tên khoa học A.
germani (Dickinson, 2003; Clements, 2009).
Đặc điểm phân loại học quan trọng của giống Aerodramus đã đƣợc Fullard và ctv
(1993) phân tích khá chi tiết khi nghiên cứu về tiếng vang của loài chim yến Atiu (A.
sawtelli) ở quần đảo Cook (New Zealand). Chim yến sử dụng phổ tiếng vang khá rộng
trong vùng ngƣỡng nghe của con ngƣời. Tần số âm thanh đo đƣợc của các loài chim
yến nằm trong khoảng 16 kHz. Với loài A. sawtelli dải tần số âm thanh đo đƣợc là 3 –


11
10 kHz, với đỉnh tần ở khoảng 6 – 7 kHz, xung âm thanh ngắn (1 – 3 msec). Chim
không điều chỉnh tần âm phát ra nhƣng khoảng thời gian giữa những lần phát âm thu
hẹp khi chúng bay qua cửa hang.
1.3.1.2. Các nghiên cứu về quần thể chim yến tổ trắng
Sankaran (2001) nghiên cứu về các quần thể chim yến A. fuciphagus ở quần đảo
Andaman và Nicobar (Ấn Độ) thông qua việc khảo sát thực nghiệm về số lƣợng tổ yến
trong các hang động. Từ đó, tác giả đƣa ra thông tin về sự suy giảm số lƣợng về một
số quần thể. Tại thời điểm nghiên cứu, có 291 hang động có quần thể chim yến sinh
sống và 31 hang động bị bỏ hoang, giảm 61% so với 5 năm về trƣớc. Tùy thuộc vào kế
hoạch thu hoạch tổ, mà mỗi quần thể chim yến ở quần đảo Nicobar có sự sụt giảm từ
40% – 90%, nhƣng cũng có quần thể không bị ảnh hƣởng nhiều. Tác giả cho rằng các
quần thể chim yến trên quần đảo Nico ar và Andaman đang ị đe dọa nghiêm trọng, vì
đã có sự suy giảm số lƣợng quần thể lớn (hơn 80% trong vòng 10 năm). Do đó, cần có
biện pháp bảo vệ kịp thời ở khu vực này thông qua việc xây dựng mô hình nhà nuôi.
Thomassen và ctv (2003) đã đƣa ra đánh giá về phát sinh chủng loại mới của
chim yến (Aves: Apodidae) dựa trên trình tự gen cytochrome b thuộc DNA ty thể

(Cytb mtDNA) có chiều dài 1143 bp. Với trình tự dài hơn nhiều so với dữ liệu của Lee
và ctv (1996), phân tích đã xác nhận nhiều nhóm phát sinh loài. Tuy nhiên, vị trí phân
loài của Hydrochous vẫn chƣa xác định. Theo nhóm tác giả, bổ sung phân tích ở nhiều
vùng gen bảo tồn và thêm nhiều mẫu có thể giải quyết vấn đề này. Điều quan trọng là
nghiên cứu đã giải quyết đƣợc Collocalini là một nhóm đơn ngành. Cấu trúc bên trong
của nhóm cũng cho thấy giống không sử dụng tiếng vang Collocalia và giống sử dụng
tiếng vang Aerodramus là hai nhóm tách biệt.
Price và ctv (2004) phân tích dựa trên thông tin trình tự DNA và tiếng vang cho
thấy: Loài yến lùn (C. troglodytes) có khả năng sử dụng tiếng vang để định vị, tuy
nhiên, phân tích phát sinh chủng loại đƣợc sắp xếp cùng với các loài không sử dụng
tiếng vang thuộc giống Collocalia. Định vị bằng tiếng vang vì thế không thể sử dụng
nhƣ chỉ thị phân loại giữa các giống yến hang khác nhau. Hơn nữa, phát sinh loài của
yến hang dựa theo định vị bằng tiếng vang có thể do quá trình tiến hóa dẫn đến làm
thay đổi vị trí nucleotide, hay bởi tiến hóa độc lập giữa Aerodramus và Collocalia.
Hiện tại, chƣa có tài liệu nào công bố về vùng trung khu thính giác trong não chim yến
hàng phù hợp với sử dụng tiếng vang.


12
Thomassen và ctv (2005) khảo sát mối quan hệ giữa các nhóm chim yến dựa trên
tiếp cận đa gen để giải quyết một số vấn đề còn tồn tại của nghiên cứu trƣớc nhất là vị
trí phân loại của yến lớn (Hydrochous gigas) và quan hệ với các loài trong chi
Aerodramus. Phân tích tổ hợp trình tự gen 12S rDNA và cytochrome b (Cytb) của
DNA ty thể và trình tự intron 7 của gen nhân beta fibrinogen (Fib7) của 6 loài yến
hang, 2 loài yến khác và 1 loài chim ruồi làm nhóm ngoại. Kiểm tra sự tƣơng đồng của
từng gen, từ đó xác định sự thống nhất về dấu hiệu phát sinh chủng loại giữa 2 tập hợp
trình tự, nghiên cứu cho thấy trình tự Cytb và Fib7 là không thống nhất và vì thế
không nên tổ hợp trong phân tích. Tuy nhiên các phân tích chuyên sâu đã phát hiện
rằng sự không thống nhất có thể do số lƣợng cao các biến dị trong gen Cytb. Phân tích
tách rời và tổ hợp 3 trình tự cho thấy H. gigas đƣợc sắp xếp cùng nhánh (sister clade)

của Aerodramus và khẳng định tính đơn ngành nhóm yến hàng. Những kết quả này
cũng phù hợp với các phân tích tổ hợp trình tự ND2 (NADH dehyrogenase subunit 2)
và trình tự Cytb trƣớc đây đƣợc công bố bởi các nghiên cứu của Lee và ctv (1996),
Thomassen và ctv (2003).
Aowphol và ctv (2008) sử dụng 2 gen DNA ty thể (Cytb và ND2) và 8 chỉ thị
microsatellite để khảo sát sự khác biệt di truyền giữa các quần thể chim yến
Aerodramus fuciphagus từ những nhà yến đƣợc con ngƣời xây dựng trong thời gian
gần đây ở Thái Lan. Nghiên cứu tiến hành thu mẫu 10 quần thể chim yến dọc theo
Vịnh Thái Lan và biển Andaman từ 2003-2006. Sự đa dạng di truyền dựa trên gen
mtDNA (mitochondrial DNA) đƣợc ghi nhận là rất thấp. Phân tích mối quan hệ dựa
trên các haplotype không chỉ ra đƣợc cấu trúc di truyền theo khu vực phân bố. Mức đa
dạng di truyền của các microsatellite cao nhƣng giá trị FST lại không có

nghĩa về mặt

thống kê. Tuy nhiên, tác giả cũng cho rằng do số lƣợng mẫu thu đƣợc ở một vài quần
đàn còn ít nên có hạn chế trong việc kết luận về khác biệt di truyền dựa theo các chỉ số
thông kê. Sự khác biệt di truyền thấp giữa các quần đàn yến nhà có thể là kết quả của
sự di nhập gen cao giữa các quần đàn và quần thể có kích thƣớc lớn. Kết quả này cho
thấy chim yến A. fuciphagus sống trong nhà ở Thái Lan gần đây là một quần thể giao
phối ngẫu nhiên. Do kết quả của sự mở rộng ở một số quần đàn, nhóm nghiên cứu đề
xuất những nghiên cứu sâu hơn để xác định trạng thái quần thể yến nhà Thái Lan là ổn
định hay tạm thời, đồng thời cần so sánh với các quần đàn tự nhiên để tìm hiểu về cơ
chế và sự thiếu hụt cấu trúc di truyền trong các quần đàn yến nhà.


13
Cran rook (2013) đã tiến hành nghiên cứu về nguồn gốc của các loài chim yến
nhà Malaysia dựa trên việc phân tích chỉ thị gen Cytb thuộc mtDNA. Nhóm nghiên
cứu tiến hành thu mẫu chim yến ở Malaysia (Medan, Sumatra), bờ biển phía tây, phía

đông và Indonesia (Sibu, Sarawak). Ở Malaysia, 2 loài chim yến phân bố chủ yếu,
đƣợc xác định là chim yến đuôi xám Aerodramus inexpectatus, với các phân loài A. i.
germani và A. i. perplexus, và chim yến tổ trắng Aerodramus fuciphagus, với các phân
loài A. f. fuciphagus và A. f. vestitus. Nghiên cứu cho thấy đƣợc sự khác biệt về màu
sắc ở lông đuôi giữa các quần thể chim yến thuộc các vùng nghiên cứu khác nhau.
Chim yến nhà ở Sarawak không giống với những loài chim yến tự nhiên trong cùng
một khu vực phân bố. Bằng chứng về nguồn gốc của 2 nhóm chim yến nhà chứng
minh rằng chim yến ở án đảo Malaysia là sự kết hợp di truyền giữa loài chim yến ở
phía bắc (A. inexpectatus germani) và phía nam (A. fucifagus). Chim yến nhà Sarawak
có các đặc điểm về bộ lông và gen giống với quần thể chim yến ở phía đông án đảo
Malaysia, và rõ ràng là đã có sự di nhập tự phát từ Bán đảo Malaysia.
Kolade (2014) đã tiến hành nghiên cứu chứng minh sự đa dạng di truyền của A.
fuciphagus thuộc 6 quần thể ở miền Tây Malaysia bao gồm Sungkai (Peak), Tanah
Merah (Kelantan), Kuala Terengganu (Terengganu), Kota Tinggi (Johor), Gua Madai
và Pitas (Sabah) dựa trên việc phân tích 7 gen Cytb, ND2, ND3, ND5, 12S rRNA, 16S
rRNA và COI thuộc DNA ty thể. Việc phân tích mtDNA của các quần thể thu đƣợc
tổng cộng 33 haplotype. Trong đó gen Cytb và ND2 cho thấy sự đa dạng haplotype
cao nhất gồm 8 haplotype. Các gen 16S rRNA và COI có lần lƣợt là 6 và 4 haplotype;
gen 12S rRNA và ND5 đều xuất hiện 5 haplotype và ở gen ND3 chỉ xuất hiện duy
nhất 1 haplotype. Tính toán sự khác biệt di truyền của mtDNA không cho thấy một
cấu trúc di truyền đặc trƣng nào cho mỗi quần thể. Các quần thể cho thấy sự di chuyển
gen thông qua việc chia sẻ chung các haplotype.
1.3.2. Tình hình nghiên cứu ở Việt Nam
1.3.2.1. Nghiên cứu dựa trên đặc điểm hình thái
Về khu hệ chim yến của Việt Nam, Võ Quí (1975) ghi nhận ở Việt Nam có các
loài chim yến: yến cọ (Cypsiurus balasiensis infumatus, Sclater, 1865), yến mào
(Hemiprosne longipennis coronate, Tickell, 1833), yến đuôi cứng lớn (Hurundapus
gigantean indica, Hume, 1878), yến đuôi nhọn lƣng ạc (Hirundapus cochinchinensis,
Oustalet, 1878), yến cằm trắng ( Apus affinis subfurcatus, Blyth, 1849), yến hông trắng

14
( gồm 2 phân loài Apus pacificus pacificus, Latham 1801 và Apus pacificus cooki,
Harington, 1912). Riêng chim yến hang gồm có loài yến núi (với 2 phân loài
Collocalia brevirostris innominata, Hume, 1873 và C. b. inopina, Thayer và ctv, 1909)
cho tổ đƣợc dùng làm thuốc và yến hông xám (Collocalia francia germaini, Oustalet,
1878) cho tổ yến là loại thực phẩm có giá trị.
Theo Nguyen và ctv (2002) có 2 loài yến phân bố ở Việt Nam gồm A. fuciphagus
(phân loài A. f. germani) và A. maximus. Bên cạnh đó, rất khó để phân biệt đƣợc chim
yến tổ trắng Aerodramus fuciphagus với loài Aerodramus brevirostris, thậm chí là
không thể phân biệt khi quan sát chúng trực tiếp trong tổ hoặc ngay trên tay. Các loài
chim yến tổ đen thì có phần đuôi chẻ ra không nhiều, trong khi loài Aerodramus
brevirostris lại có vết chẻ khá sâu, kích thƣớc của cả 2 loài này đều lớn hơn chim yến
tổ trắng. Ngoài ra, dựa vào những đặc điểm trên cũng cho thấy rất khó để phân biệt
đƣợc các phân loài trong loài Aerodramus fuciphagus.
Chim yến có thính giác rất tốt, mũi cũng rất phát triển. Đa số chim sống theo ầy
đàn, cũng có những con chim thích ay đơn lẻ, những con chim đơn lẻ này khó dẫn dụ
vào nhà hơn. Chim yến sống thành cặp và trung thành với nơi ở của chúng, đƣờng ay
đi về nơi làm tổ khá ổn định và chúng không thích làm tổ ở độ cao trên 500m so với
mặt iển. Tuy nhiên, chúng rất nhạy cảm với sự thay đổi ánh sáng, nhiệt độ và độ ẩm
bên trong nơi chúng làm tổ. Nếu những yếu tố này không phù hợp chúng sẽ ỏ đi nơi
khác mà không ao giờ quay trở lại. Tốc độ ay có lúc lên đến 128-160 km/giờ, cũng
có khi nó ay xa đến 160km để kiếm mồi (Nguyễn Khoa Diệu Thu và ctv, 2009).
1.3.2.2. Nghiên cứu về quần thể chim yến
Ở Việt Nam, các nghiên cứu về di truyền chim yến đang nhận đƣợc sự quan tâm.
Lê Hữu Hoàng và ctv (2014) đã nghiên cứu mối quan hệ tiến hóa các phân loài chim
yến (Aerodramus fuciphagus) tại Việt Nam dựa trên chỉ thị phân tử Cytb và gen nhân
GAPDH. Mẫu yến đƣợc thu tại 5 vùng địa lý bao gồm: Khánh Hòa, Trảng Bom –
Đồng Nai, Kiên Giang, Bình Phƣớc và Côn Đảo. Từ việc xây dựng cây phát sinh loài
và mạng lƣới Haplotype cho các trình tự chim yến của nghiên cứu này kết hợp với các

trình tự của chim yến Aerodramus fuciphagus trên Genbank, các tác giả thấy rằng
chim yến ở Việt Nam đƣợc phân thành hai nhóm chính. Các mẫu đƣợc thu ở Trảng
Bom – Đồng Nai, Kiên Giang, Bình Phƣớc có mối quan hệ gần gũi với phân loài A. f.
amechanus. Chim yến đảo đƣợc thu ở Đảo Khánh Hòa và Côn Đảo cho thấy sự phân


15
tách rõ ràng với các quần thể chim yến tại Trảng Bom – Đồng Nai, Kiên Giang và
Bình Phƣớc. Có sự chia sẻ chung một haplotype giữa các quần thể chim yến nhà tại
Khánh Hòa, Trảng Bom – Đồng Nai, Bình Phƣớc, Kiên Giang và các phân loài A. f.
vestitus, A. f. amechanus. Việc phân tích dựa trên chỉ thị phân tử Cytb và chỉ thị gen
nhân GAPDH cho thấy rằng quần thể ở Trảng Bom – Đồng Nai thuộc phân loài A. f.
vestitus, quần thể ở Kiên Giang có thể thuộc phân loài A. f. amechanus, các quần thê
chim yến đảo tại Khánh Hòa và Côn Đảo đƣợc cho là một phân loài đặc hữu tại Việt
Nam.
Trivers và Willard (1973) đã cho thấy rằng trong điều kiện tự nhiên, khả năng
chịu đựng với những bất lợi của môi trƣờng của chim mái kém hơn chim trống, chim
tự điều chỉnh giới tính của đàn ằng cách sinh ra nhiều chim mái hơn chim trống. Vì
vậy, Hồ Thị Loan và ctv (2015) đã tiến hành nghiên cứu xác định giới tính chim yến
hàng ở tỉnh Quảng Nam dựa trên gen CHD1Z và CHD1W, gen liên kết với giới tính Z
và W bằng kỹ thuật PCR (Polymerase Chain Reaction), sử dụng các mồi có ký hiệu P2,
P8; 1237L, 1272H; 2550F, 2718R. Xác định tỷ lệ giới tính của đàn là một đặc trƣng
sinh thái cơ ản và quan trọng trong việc quản lý sự phát triển bền vững quần đàn
chim yến. Việc sử dụng kỹ thuật PCR đã giúp các nhà nghiên cứu xác định giới tính
của nhiều loài chim đồng hình, con non và màng phôi tƣơng đối dễ dàng. Kết quả
nghiên cứu cho thấy rằng số lƣợng chim mái có tỷ lệ cao hơn so với chim trống có thể
phần nào cho thấy môi trƣờng sống của chim yến đang ị thay đổi, làm ảnh hƣởng đến
sự phát triển của đàn chim yến sau này.
Võ Tấn Phong và ctv (2015) đã tiến hành nghiên cứu về ảnh hƣởng của một số
nhân tố sinh thái nơi làm tổ đến sự sinh sản của quần thể chim yến tổ trắng

Aerodramus fuciphagus Thunberg - 1812 tại quần đảo Cù Lao Chàm (Hội An – Quảng
Nam). Thông qua việc nghiên cứu địa hình định kỳ mỗi tháng 3 lần, nhóm tác giả đã
đo đạc các nhân tố vô sinh nhƣ nhiệt độ, ẩm độ, cƣờng độ ánh sáng, tốc độ gió. Quan
sát, thu thập số liệu về tác động của các nhân tố hữu sinh nhƣ sự cạnh tranh cùng loài,
cạnh tranh khác loài, động vật gây hại và tác động của con ngƣời đến nơi làm tổ của
chim yến. Từ đó, nghiên cứu cho thấy sức sinh sản của chim yến đã có sự giảm đi, làm
ảnh hƣởng đến số lƣợng chim yến trong quần thể sau này.
Hồ Thị Loan và ctv (2015) đã nghiên cứu mối quan hệ di truyền của một số quần
thể chim yến sống ngoài đảo và trong đất liền ở Việt Nam. Kết quả phân tích trình tự


16
một phần gen Cytb có chiều dài 606 bp của 43 mẫu chim yến cho thấy, các quần thể
chim yến cƣ trú ngoài đảo (chim yến đảo) thuộc phân loài Aerodramus fuciphagus
germani và chim yến làm tổ trong nhà ở đất liền (chim yến nhà) thuộc phân loài A. f.
amechanus. Giữa hai phân loài này có sự khác biệt về di truyền trung bình 1,9%. So
sánh phân tích di truyền cho thấy, quần thể yến nhà A. f. amechanus ở Việt Nam có sự
tƣơng đồng với các quần thể phân loài chim yến này ở Malaysia và Thái Lan. Kết quả
này cho thấy khả năng có sự di cƣ của quần thể này từ vùng phân bố gốc lên dần phía
bắc và tới Việt Nam.