Đánh giá các dòng TGMS mới và khả năng sử dụng trong chọn tạo giống lúa lai hai dòng ở phía Bắc Việt Nam (LA tiến sĩ)

HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM

PHẠM VĂN THUYẾT

ĐÁNH GIÁ CÁC DÒNG TGMS MỚI VÀ KHẢ NĂNG
SỬ DỤNG TRONG CHỌN TẠO GIỐNG LÚA LAI HAI DÒNG
Ở PHÍA BẮC VIỆT NAM

NHÀ XUẤT BẢN ĐẠI HỌC NÔNG NGHIỆP - 2017


HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM

PHẠM VĂN THUYẾT

ĐÁNH GIÁ CÁC DÒNG TGMS MỚI VÀ KHẢ NĂNG
SỬ DỤNG TRONG CHỌN TẠO GIỐNG LÚA LAI HAI
DÒNG Ở PHÍA BẮC VIỆT NAM

Chuyên ngành

: Di truyền và chọn giống cây

trồng Mã số

: 62 62 01 11

Người hướng dẫn khoa học: PGS.TS. Lê Quốc Doanh
PGS.TS. Trần Văn Quang

HÀ NỘI – 2017

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi, các kết quả nghiên
cứu đƣợc trình bày trong luận án là trung thực, khách quan và chƣa từng sử dụng bảo
vệ để lấy bất kỳ học vị nào
Tôi xin cam đoan rằng mọi sự giúp đỡ cho việc thực hiện luận án đã đƣợc cám
ơn, các thông tin trích dẫn trong luận án này đều đƣợc ghi rõ nguồn gốc
Hà Nội, ngày....... tháng.......năm 2017
Tác giả luận án

Phạm Văn Thuyết

ii
i


LỜI CẢM ƠN
Trong suốt thời gian học tập, nghiên cứu và hoàn thành luận án, tôi đã nhận đƣợc
sự hƣớng dẫn, chỉ bảo tận tình của các thầy cô giáo, sự giúp đỡ, động viên của bạn bè,
đồng nghiệp và gia đình.
Nhân dịp hoàn thành luận án, cho phép tôi đƣợc bày tỏ lòng kính trọng và biết
ơn sâu sắc PGS.TS. Lê Quốc Doanh và PGS.TS. Trần Văn Quang đã tận tình hƣớng
dẫn, dành nhiều công sức, thời gian và tạo điều kiện cho tôi trong suốt quá trình học tập
và thực hiện đề tài.
Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn chân thành tới Ban Giám đốc, Ban Quản lý đào tạo, Bộ
môn Di truyền và Chọn giống cây trồng, Khoa Nông học, Học viện Nông nghiệp Việt Nam
đã tận tình giúp đỡ tôi trong quá trình học tập, thực hiện đề tài và hoàn thành luận án.
Tôi xin chân thành cảm ơn tập thể lãnh đạo, cán bộ viên chức Viện Nghiên cứu và

Phát triển cây trồng, Học viện Nông nghiệp Việt Nam đã giúp đỡ và tạo điều kiện cho tôi
trong suốt quá trình thực hiện đề tài.
Tôi xin chân thành cảm ơn tập thể lãnh đạo, cán bộ công chức Cục Trồng trọt và
Phòng Cây lƣơng thực, Cây thực phẩm đã giúp đỡ và tạo điều kiện cho tôi trong suốt quá
trình thực hiện đề tài.
Xin chân thành cảm ơn gia đình, ngƣời thân, bạn bè, đồng nghiệp đã tạo mọi điều
kiện thuận lợi và giúp đỡ tôi về mọi mặt, động viên khuyến khích tôi hoàn thành luận án./.
Hà Nội, ngày ... tháng ... năm 2017
Nghiên cứu sinh

Phạm Văn Thuyết


MỤC LỤC

Lời cam đoan

i

Lời cảm ơn

ii

Mục lục

iii

Danh mục chữ viết tắt

vii

Danh mục các bảng

ix

Danh mục các hình

xiii

Trích yếu luận án

xiv

Thesis abstract

xvi

PHẦN 1 MỞ ĐẦU

1

1.1

Tính cấp thiết của đề tài

1

1.2

Mục tiêu nghiên cứu

2

1.3

Đối tƣợng và phạm vi nghiên cứu

3

1.4

Những đóng góp mới của luận án

3

1.5

Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn của đề tài

4

PHẦN 2 TỔNG QUAN TÀI LIỆU

5

2.1

Tình hình nghiên cứu và phát triển lúa lai trong và ngoài nƣớc

5

2.1.1

Nghiên cứu và phát triển lúa lai trên thế giới

5

2.1.2

Nghiên cứu và phát triển lúa lai trong nƣớc

9

2.2

Hệ thống bất dục sử dụng trong chọn giống lúa lai hai dòng

12

2.2.1

Bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm nhiệt độ (TGMS) trên lúa

13

2.2.2

Bất dục di truyền nhân mẫn cảm quang chu kỳ (PGMS) ở lúa

14

2.3

Phƣơng pháp chọn tạo các dòng bố mẹ lúa lai hai dòng

15

2.3.1

Phƣơng pháp tạo dòng mẹ lúa lai hai dòng

15

2.3.2

Phƣơng pháp tạo dòng bố lúa lai

18

2.4

Di truyền tính trạng mùi thơm, kích thƣớc hạt và các yếu tố cấu thành
năng suất ở lúa

20

2.4.1

Di truyền tính thơm

20

2.4.2

Di truyền của kích thƣớc hạt

22

2.4.3

Di truyền một số tính trạng liên quan đến năng suất

23

v


2.5

Nghiên cứu chọn tạo giống lúa lai chất lƣợng

25

2.6

Khả năng kết hợp của các dòng bố, mẹ lúa lai

27

2.7

Nghiên cứu khả năng chịu nóng của lúa

29

2.8

Một số nghiên cứu về biện pháp kỹ thuật sản xuất hạt lúa lai F1

33

2.8.1

Xác định thời vụ sản xuất hạt lai F1

33

2.8.2

Nghiên cứu tỷ lệ hàng bố mẹ

34

2.8.3

Nghiên cứu mật độ và số dảnh cơ bản

35

2.8.4

Nghiên cứu sử dụng GA3 để nâng cao năng suất hạt lai F1

35

2.9

Biện pháp kỹ thuật thâm canh lúa lai

36

2.9.1

Đặc điểm sử dụng dinh dƣỡng của lúa lai

36

2.9.2

Kỹ thuật thâm canh lúa lai

38

PHẦN 3 VẬT LIỆU VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

40

3.1

Địa điểm và thời gian nghiên cứu

40

3.1.1

Địa điểm nghiên cứu

40

3.1.2

Thời gian nghiên cứu

40

3.2

Vật liệu nghiên cứu

41

3.3

Nội dung nghiên cứu

41

3.3.1

Nội dung 1: Đánh giá đặc điểm nông sinh học của dòng mẹ TGMS mới

và dòng bố, đặc điểm tính dục của dòng mẹ và khả năng chịu nóng của
dòng bố

3.3.2

Nội dung 2: Đánh giá đặc điểm nông sinh học của con lai F1; khả năng
kết hợp của các dòng mẹ TGMS mới và dòng bố.

3.3.3

41

Nội dung 3: Tuyển chọn tổ hợp lúa lai hai dòng có thời gian sinh trƣởng
ngắn, năng suất cao, chất lƣợng tốt và chịu nóng.

3.3.4

41

41

Nội dung 4: Xây dựng qui trình sản xuất tổ hợp lúa lai hai dòng có triển
vọng HQ21 (E15S/R29).

42

3.4

Phƣơng pháp nghiên cứu

42

3.4.1

Nội dung 1: Đánh giá đặc điểm nông sinh học của dòng mẹ TGMS mới
và dòng bố, đặc điểm tính dục của dòng mẹ và khả năng chịu nóng của
dòng bố

3.4.2

42

Nội dung 2: Đánh giá đặc điểm nông sinh học của con lai F1; khả năng
kết hợp của các dòng mẹ TGMS mới và dòng bố.

46


3.4.3

Nội dung 3: Tuyển chọn tổ hợp lúa lai hai dòng có thời gian sinh trƣởng
ngắn, năng suất cao, chất lƣợng tốt và chịu nóng.

3.4.4

48

Nội dung 4: Xây dựng qui trình sản xuất tổ hợp lúa lai hai dòng có triển
vọng HQ21 (E15S/R29)

50

Phƣơng pháp phân tích số liệu

53

PHẦN 4 KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN

54

3.5
4.1

Đặc điểm nông sinh học của các dòng mẹ TGMS mới và dòng bố, đặc
điểm tính dục của dòng mẹ TGMS mới và khả năng chịu nóng của các
dòng bố

54

4.1.1

Đánh giá đặc điểm nông sinh học của các dòng mẹ TGMS mới và dòng bố

54

4.1.2

Quá trình chuyển đổi tính dục của các dòng mẹ TGMS mới

64

4.1.3

Đánh giá đặc điểm nông sinh học và xác định gen qui định tính mẫn cảm
nhiệt độ của các dòng TGMS mới và các dòng TGMS phổ biến.

4.1.4

Đánh giá ảnh hƣởng của nhiệt độ cao, đến quá trình nở hoa, đặc điểm
nông sinh học của các dòng bố trong điều kiện xử lý nhân tạo

4.2

79

Đánh giá một số đặc điểm của con lai F1; khả năng kết hợp của các dòng
mẹ TGMS mới và dòng bố trong vụ Mùa 2014

4.3

79

Đánh giá một số đặc điểm của con lai F1; khả năng kết hợp của các dòng
mẹ TGMS mới và dòng bố trong vụ Xuân 2014

4.2.2

77

Đánh giá một số đặc điểm của con lai F1 và khả năng kết hợp của các

dòng mẹ TGMS mới và các dòng bố

4.2.1

67

88

Tuyển chọn tổ hợp lúa lai hai dòng có thời gian sinh trƣởng ngắn, năng
suất cao, chất lƣợng tốt và chịu nóng

99

4.3.1

Kết quả khảo sát các tổ hợp lúa lai hai dòng trong vụ Mùa 2013

99

4.3.2

Kết quả so sánh các tổ hợp lúa lai hai dòng trong vụ Xuân và Mùa 2014

4.3.3

Đánh giá ảnh hƣởng của nhiệt độ cao đến quá trình nở hoa và hình thành

108

hạt của các tổ hợp lúa lai ha dòng mới trong điều kiện tự nhiên và nhân

tạo ở vụ Mùa 2014

116

4.4

Xây dựng quy trình sản xuất tổ hợp lúa lai hai dòng HQ21 (E15S/R29)

118

4.4.1

Kết quả hoàn thiện quy trình sản xuất hạt lai F1 tổ hợp HQ21

118

4.4.2

Kết quả hoàn thiện quy trình canh tác giống lúa lai hai dòng HQ21

126


PHẦN 5 KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ

130

5.1

Kết luận

130

5.2

Đề nghị

131

Danh mục các công trình công bố liên quan đến luận án

132

Tài liệu tham khảo

133

Phụ lục

146


DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT

Chữ viết tắt

Chữ viết đầy đủ/nghĩa tiếng Việt

AFLP

Amplified Fragment Length Polymorphism
(Đa hình khuyếch đại các đoạn chiều dài)

APSA

Asia and Pacific Seed Association
(Hiệp hội hạt giống châu Á - Thái Bình Dƣơng)

AT

Aromatic TGMS line (Dòng TGMS thơm)

BAC

Bacterial Artificial Chromosome
(Nhiễm sắc thể nhân tạo của vi khuẩn)

BD

Bất dục

CMS

Cytoplasmic Male Sterile (Bất dục đực tế bào chất)

CT

Công thức

CSSLs

Chromosome segment substitution lines
(Dòng đƣợc thay thế một đoạn nhiễm sắc thể

ĐBSCL

Đồng bằng sông Cửu Long

D/R

Dài/rộng

Đ/C

Đối chứng

ĐKTN

Điều kiện tự nhiên

ĐKNK

Điều kiện nhà kính

DNA

DeriboNucleic Acid (Axit đêoxiribonuclei)

EGMS

Environment sensitive Genic Male Sterile
(Dòng bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm với môi trƣờng)

FAO

Food and Agriculture Oganization
(Tổ chức Lƣơng thực và Nông nghiệp Liên Hiệp Quốc)

GCA

General Combining Ability (Khả năng kết hợp chung)

IAARD

Indonesian Agency for Agricaltural Research and Development
(Viện Nghiên cứu và Phát triển Nông nghiệp Indonesia)

IRRI

International Rice Research Institute (Viện Nghiên cứu lúa Quốc tế )

KL

Khối lƣợng

KNKH

Khả năng kết hợp

MAS

Marker Assisted Selection (Chọn lọc nhờ chỉ thị phân tử)

NS

Năng suất

NST

Nhiễm sắc thể

PCR

Polymerase Chain Reaction (Phản ứng chuỗi trùng lặp)

PGMS

Photoperiod sensitive Genic Male Sterile
(Dòng bất dục đực chức năng di truyền nhân mẫn cảm ánh sáng)

QTL

Quantitative Trait Loci (Locus tính trạng số lƣợng)

RAPD

Random Amplified Polymorphic DNA
(Đa hình các đoạn DNA đƣợc khuyếch đại ngẫu nhiên)

RFLP

Restriction Fragments Length Polymorphism
(Đa hình chiều dài đoạn cắt giới hạn)

SCA

Specific combining ability (Khả năng kết hơp riêng)

SSR

Simple Sequence Repeates (Đa hình các đoạn lặp lại đơn giản)

TGMS

Thermosensitive Genic Male Sterile
(Dòng bất dục đực chức năng di truyền nhân mẫn cảm nhiêt độ)

TGST

Thời gian sinh trƣởng

ƢTL

Ƣu thế lai

VX

Vụ Xuân

VM

Vụ Mùa

WCG

Wide Compatility Gene (Gen tƣơng hợp rộng)


DANH MỤC CÁC BẢNG
STT
2.1

Tên bảng

Trang

Diện tích và năng suất lúa thuần và lúa lai của một số nƣớc trồng lúa ở
Châu Á trong năm 2012

8

3.1

Tên, trình tự và nhiệt độ gắn của các marker sử dụng trong phản ứng PCR

4.1

Thời gian qua các giai đoạn sinh trƣởng của các dòng mẹ TGMS mới và
dòng bố

4.2

45
55

Một số tính trạng số lƣợng của các dòng mẹ TGMS mới và dòng bố trong
năm 2013

57

4.3

Một số đặc điểm hình thái của các dòng TGMS mới và dòng bố

60

4.4

Mức độ nhiễm sâu bệnh tự nhiên của các dòng TGMS mới và dòng bố
trong năm 2013

4.5

61

Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các dòng TGMS mới và
dòng bố trong năm 2013

63

4.6

Quá trình chuyển đổi tính dục của các dòng TGMS mới trong vụ Xuân 2013 65

4.7

Quá trình chuyển đổi tính dục của các dòng TGMS mới trong vụ Mùa 2013

4.8

Thời gian qua các giai đoạn sinh trƣởng của các dòng TGMS trong vụ Xuân

66

2014

67

4.9

Một số tính trạng số lƣợng của các dòng TGMS trong vụ Xuân 2014

69

4.10

Một số đặc điểm hình thái của các dòng TGMS trong vụ Xuân 2014

70

4.11

Bảng đánh giá điểm mùi thơm trên lá và trên nội nhũ của các dòng
TGMS trong vụ Xuân 2014

4.12

71

Tỷ lệ vƣơn vòi nhụy và thời gian nở hoa trên bông của các dòng TGMS
trong vụ Xuân 2014

72

4.13

Mức độ nhiễm sâu bệnh tự nhiên của các dòng TGMS trong vụ Xuân 2014

73

4.14

Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các dòng TGMS trong
vụ Xuân 2014

74

4.15

Kết quả xác định gen tms của các dòng TGMS

76

4.16

Đặc điểm nở hoa của các dòng bố nghiên cứu trong điều kiện nhà kính
vụ Xuân 2014

78

xi


4.17

Kết quả đánh giá khả năng chịu nóng của các dòng bố trong điều kiện
nhà kính vụ Xuân 2014

79

4.18

Một số đặc điểm nông sinh học của các tổ hợp lai trong vụ Xuân 2014

80

4.19

Đánh giá mức độ nhiễm sâu bệnh trên đồng ruộng của các tổ hợp lai

trong vụ Xuân 2014

4.20

Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các tổ hợp lai trong vụ Xuân
2014

4.21

84

Giá trị khả năng kết hợp chung của các dòng bố mẹ ở một số tính trạng
trong vụ Xuân 2014

4.22

82

85

Khả năng kết hợp riêng của các dòng bố mẹ trên một số tính trạng trong
vụ Xuân 2014

87

4.23

Thời gian qua các giai đoạn sinh trƣởng của các tổ hợp lai trong vụ Mùa 2014 89

4.24

Một số đặc điểm nông sinh học của các tổ hợp lai trong vụ Mùa 2014

90

4.25

Đánh giá sâu bệnh hại của các tổ hợp lai trong vụ Mùa 2014

91

4.26

Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các tổ hợp lai trong vụ
Mùa 2014

93

4.27

Một số chỉ tiêu chất lƣợng gạo các tổ hợp lai trong vụ Mùa 2014

94

4.28

Tổng hợp kết quả đánh giá cảm quan cơm bằng phƣơng pháp cho điểm
(Tiêu chuẩn 10TCN590-2004)

4.29

Khả năng kết hợp chung của các dòng bố mẹ trên một số tính trạng trong
vụ Mùa 2014

4.30

4.35

102

Một số tính trạng liên quan đến chất lƣợng thƣơng trƣờng của các tổ
hợp lúa lai hai dòng trong vụ mùa 2013

4.34

100

Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các tổ hợp lúa lai hai
dòng trong vụ Mùa 2013

4.33

98

Một số đặc điểm nông sinh học của các tổ hợp lúa lai hai dòng trong vụ
Mùa 2013

4.32

97

Khả năng kết hợp riêng của các dòng bố mẹ trên một số tính trạng trong
vụ Mùa 2014

4.31

95

104

Điểm đánh giá các chỉ tiêu chất lƣợng cơm của các tổ hợp lúa lai hai
dòng trong vụ mùa 2013

106

Tổng hợp kết quả chọn các tổ hợp lúa lai hai dòng bằng chỉ số chọn lọc

107


4.36

Thời gian qua các giai đoạn sinh trƣởng của các tổ hợp lúa lai hai dòng
mới trong vụ Xuân và Mùa 2014

109

4.37

Đặc điểm hình thái của các tổ hơp lúa lai hai dòng mới trong vụ Xuân 2014 110

4.38

Một số đặc điểm nông sinh học của các tổ hợp lúa lai hai dòng mới trong
vụ Xuân và Mùa 2014

4.39

Mức độ nhiễm sâu bệnh của các tổ hợp lúa lai hai dòng mới trong vụ Xuân
và Mùa 2014

4.40

111
112

Các yếu tố cấu thành năng suất của các tổ hợp lúa lai hai dòng mới trong
vụ Xuân và Mùa 2014

112

4.41

Năng suất của các tổ hợp lúa lai hai dòng mới trong vụ Xuân và Mùa 2014 113

4.42

Một số chỉ tiêu chất lƣợng gạo của các tổ hợp lúa lai hai dòng mới trong
vụ Xuân và Mùa 2014

4.43

Hình dạng hạt gạo của các tổ hợp lúa lai hai dòng mới trong vụ Xuân và
Mùa 2014

4.44

122

Thời gian nở hoa tung phấn của các dòng bố mẹ tổ hợp lai HQ21 trong
vụ Mùa 2015

4.52

121

Ảnh hƣởng của lƣợng phân bón đến các yếu tố cấu thành năng suất và
năng suất hạt lai F1 tổ hợp HQ21 trong vụ Mùa 2015

4.51

120

Ảnh hƣởng của tỷ lệ hàng bố mẹ đến các yếu tố cấu thành năng suất và
năng suất hạt lai F1 tổ hợp HQ21 trong vụ Mùa 2015

4.50

119

Mức độ nhiễm sâu bệnh tự nhiên của các dòng bố - mẹ trên ruộng sản
xuất hạt lai F1 tổ hợp lai HQ21 trong vụ Mùa 2015

4.49

118

Một số đặc điểm nông sinh học của các dòng bố mẹ và con lai F1 của tổ
hợp lai HQ21 trong vụ Mùa 2015

4.48

117

Một số tính trạng biểu hiện khả năng chịu nóng của các tổ hợp lúa lai hai
dòng mới trong điều kiện nhân tạo ở vụ Mùa 2014

4.47

116

Đặc điểm nở hoa của các tổ hợp lai trong điều kiện xử lý nhiệt độ trong
buồng khí hậu nhân tạo ở vụ Mùa 2014

4.45

115

Bảng tổng hợp kết quả đánh giá cảm quan cơm bằng phƣơng pháp cho
điểm trong vụ Xuân và Mùa 2014 (Tiêu chuẩn 10TCN 590-2004)

4.44

114

123

Ảnh hƣởng của lƣợng phun GA3 đến chiều cao cây cuối cùng của dòng
bố mẹ tổ hợp lai HQ21 trong vụ Mùa 2015

123


4.53

Ảnh hƣởng của lƣợng phun GA3 đến chiều dài cổ bông, tỷ lệ trỗ thoát và
tỷ lệ hoa ngậm của dòng mẹ E15S trong vụ Mùa 2015

4.54

Ảnh hƣởng lƣợng phun GA3 đến sức sống vòi nhụy của dòng mẹ E15S
thông qua tỷ lệ đậu hạt trong vụ Mùa 2015

4.55

126

Ảnh hƣởng mật độ cấy và lƣợng phân bón đến thời gian sinh trƣởng, các yếu
tố cấu thành năng suất và năng suất tổ hợp lai HQ21 trong vụ Xuân 2015

4.57

125

Ảnh hƣởng của liều lƣợng GA3 đến các yếu tố cấu thành năng suất và
năng suất sản xuất hạt lai F1 tổ hợp HQ21 trong vụ Mùa 2015

4.56

124

127

Ảnh hƣởng mật độ cấy và lƣợng phân bón đến thời gian sinh trƣởng, các
yếu tố cấu thành năng suất và năng suất tổ hợp lai HQ21 trong vụ Mùa 2015 129


DANH MỤC CÁC HÌNH
STT

Tên hình

Trang

2.1

Quá trình triển khai các nội dung nghiên cứu của đề tài

40

4.1

Điện di sản phẩm PCR phát hiện gen tms5 bằng chỉ thị C365-1

76

4.2

Điện di sản phẩm PCR phát hiện gen tms4 bằng chỉ thị RM257

77


TRÍCH YẾU LUẬN ÁN

-

-

-

-

Tên tác giả: Phạm Văn Thuyết
Tên Luận án: Đánh giá các dòng TGMS mới và khả năng sử dụng trong chọn tạo giống
lúa lai hai dòng ở phía Bắc Việt Nam.
Chuyên ngành: Di truyền và Chọn giống cây trồng
Mã số: 62.62.01.11
Cơ sở đào tạo: Học viện Nông nghiệp Việt Nam
Mục đích nghiên cứu

Sàng lọc đƣợc các dòng bố mẹ mới có nhiều đặc điểm nông sinh học tốt, đặc
điểm tính dục ổn định, khả năng kết hợp cao, chịu nóng tốt phục vụ cho công tác chọn
tạo giống lúa lai hai dòng có thời gian sinh trƣởng ngắn, năng suất cao, chất lƣợng tốt
và chịu nóng ở các tỉnh phía Bắc Việt Nam.
Phƣơng pháp nghiên cứu
Đánh giá đặc điểm nông sinh học, đặc điểm hình thái, sâu bệnh và năng suất theo
phƣơng pháp của Viện Nghiên cứu lúa quốc tế (2002).
Đánh giá tính dục: kiểm tra tính dục bằng phƣơng pháp hiển vi quang học (lấy bao phấn
nhuộm trong dung dịch I-KI 1%, soi trên kính hiển vi), chọn những cá thể có phấn bất
dục 100% (Yuan and Xi, 1995).
Tách chiết DNA theo phƣơng pháp CTAB rút gọn (De la Cruz, 1997).
Quy trình PCR để xác định gen tms: sử dụng các cặp mồi tƣơng ứng với các gen và
IR24 làm đối chứng âm. Chu trình nhiệt cho PCR: 94 oC trong 2‟ và 30 chu kỳ: 94oC
trong 5‟‟, 33-55oC trong 30‟‟, 72oC trong 30‟‟ và 72oC trong 7‟. Điện di: sản phẩm
chạy PCR đƣợc điện di trên gel agarose 4%, 100V trong 60‟ và nhuộm với Ethilium
Bromide 0,5 µg/ml sau đó quan sát bằng máy soi gel UV. Sử dụng các chỉ thị bao gồm:
01 chỉ thị RAPD (OPB19), 01 chỉ thị STS (F18F/F18RM) và 04 chỉ thị SSR (RM11,
RM257, C365-1 và RM3351).
Đánh giá ảnh hƣởng của nhiệt độ cao đến quá trình nở hoa, đặc điểm nông sinh học của các
dòng cho phấn (dòng bố) và con lai F1 theo phƣơng pháp của Fu et al., (2012)
Đánh giá mùi thơm trên lá theo phƣơng pháp của Sood and Siddip (1978) và cho điểm
theo thang điểm của IRRI (2002). Đánh giá mùi thơm của nội nhũ và cho điểm theo
phƣơng pháp Kibria et al. (2008).
Đánh giá tỷ lệ gạo xay, tỷ lệ gạo xát, tỷ lệ gạo nguyên, tỷ lệ trắng trong thực hiện theo
phƣơng pháp của (Govindewami and Ghose, 1969).
Đánh giá chất lƣợng cơm bằng cảm quan và cho điểm theo thang điểm của tiêu chuẩn
10TCN 590-2004 của Bộ Nông nghiệp và Phát triển nông thôn.
Phân tích khả năng kết hợp theo Chƣơng trình phân tích phƣơng sai LINE * TESTER
Ver.2.0 của Nguyễn Đình Hiền (1995).
Số liệu thí nghiệm đƣợc xử lý thống kê bằng chƣơng trình Excel và phân tích

xvi


-

-

-

-

-

-

phƣơng sai (ANOVA) bằng phần mềm IRRISTAT ver 5.0.
Kết quả chính và kết luận
Các dòng TGMS có thời gian sinh trƣởng ngắn, 132-137 ngày trong vụ Xuân, 92-98
ngày trong vụ Mùa, ngắn hơn đối chứng từ 3-10 ngày; có 15-16 lá/thân chính, cây
thuộc dạng bán lùn, trỗ nghẹn đòng, nhiễm nhẹ sâu bệnh, năng suất cá thể thời kỳ hữu
dục đạt 2,1-16,0 gam/khóm. Các dòng TGMS có ngƣỡng chuyển đổi tính dục từ 24,224,30C và tỷ lệ vòi nhụy vƣơn ra ngoài vỏ trấu từ 69,1-91,0%, dòng E13S và E15S có
mùi thơm ở cả lá và nội nhũ. Trong số 16 dòng TGMS đánh giá, tất cả đều mang gen bất
dục mẫn cảm với nhiệt độ là tms5, duy nhất dòng T827S có thêm gen tms4.
Các dòng bố có thời gian sinh trƣởng ngắn, 127-142 ngày trong vụ Xuân, 90-104 ngày
trong vụ Mùa, có 14-16 lá/thân chính, chiều cao cây trung bình, cao hơn các dòng mẹ từ
51,1-61,0cm nên thuận lợi cho quá trình thụ phấn trong sản xuất hạt lai F1. Các dòng bố có
năng suất cá thể từ 15,9-19,9 gam/khóm, nhiễm nhẹ sâu bệnh, đặc biệt 08 dòng bố có khả
năng chịu nóng tốt là: R16, R29, 11X37, R92, R94, 11X75, D1, RTQ2.
Những dòng bố mẹ có khả năng kết hợp chung cao về số bông trên khóm là dòng E13S,

R11 và R29; về số hạt trên bông là dòng T7S, R2, R29; về số hạt chắc trên bông là dòng
E13S, T827S, R2, R29; về khối lƣợng 1000 hạt là dòng E15S, R2, R92, R527; về năng
suất lý thuyết là dòng E15S, R2, R29, R92, R527; về năng suất thực thu là dòng E13S,
E15S, R2, R29. Khả năng kết hợp riêng cao về năng suất thực thu thì dòng mẹ T7S có
khả năng kết hợp với dòng bố R2, R14 và R92; dòng mẹ E15S với dòng bố R14 và R92;
dòng mẹ E17S với dòng bố R527; dòng mẹ E30S với dòng bố R2; dòng mẹ T827S với
dòng bố R29 và R527; dòng mẹ TG1 với dòng bố R14 và R527.
Khảo sát 45 tổ hợp lai đã chọn đƣợc 13 tổ hợp lai có triển vọng là: E13S/R2, E13S/R29,
E13S/R94, E15S/R14, E15S/R16, E15S/R29, E15S/R92, E15S/R94,
E17S/R2, E17S/R14, E17S/R16, E17S/R29, E17S/R94. Thông qua thí nghiệm so sánh
13 tổ hợp lai có triển vọng đã chọn đƣợc 02 tổ hợp lai triển vọng nhất là E15S/R29 và
E13S/R2. Hai tổ hợp lai trên có thời gian sinh trƣởng ngắn (123-132 ngày trong vụ
Xuân và 98-105 ngày trong vụ Mùa), cây cao trung bình, năng suất thực thu cao hơn đối
chứng TH3-3 trong vụ Xuân và tƣơng đƣơng với đối chứng trong vụ Mùa, nhiễm nhẹ
sâu bệnh, có hạt gạo thon dài, tỷ lệ gạo xát cao, cơm ngon, đặc biệt tổ hợp lai E15S/R29
có khả năng chịu nóng tốt.
Bƣớc đầu thiết lập qui trình sản xuất hạt lai F1 tổ hợp E15S/R29 (HQ21) trong vụ Mùa
tại vùng đồng bằng sông Hồng, cụ thể: thời vụ gieo dòng bố 1 sau dòng mẹ 3 ngày, dòng
bố 2 gieo sau dòng bố 1 là 3 ngày; tỷ lệ cấy hàng bố mẹ là 2 bố 14 mẹ; bón phân với
lƣợng 120 kg N + 60 kg P2O5 + 60 kg K2O/ha; và phun GA3 với lƣợng 160 gam/ha.
Tại vùng đồng bằng sông Hồng, thâm canh tổ hợp lúa lai hai dòng HQ21 đạt năng suất
cao, trong vụ Xuân nên cấy với mật độ 35 khóm/m2 và bón phân với lƣợng 120 kg N +
120 kg P2O5 + 120 kg K2O/ha; trong vụ Mùa nên cấy với mật độ 40 khóm/m2 và bón
phân với lƣợng 100kg N + 100kg P2O5 + 100kg K2O/ha.


THESIS ABSTRACT

-

-

-

PhD. candidate: Pham Van Thuyet
Thesis title: The evaluation of new TGMS lines and usability in two-line hybrid rice
breeding for Northern provinces of Vietnam.
Major: Plant Genetics and Breeding
Code: 62.62.01.11
Education organization: Vietnam National University of Agriculture
Research Objectives
To select new parent lines with good agronomical characteristics, stable sexual
characteristics, high combining ability, good heat tolerance to breed two-line hybrid rice
with short growth duration, high yield, good quality and heat tolerance in the Northern
provinces of Vietnam.
Materials and Methods
The evaluation of agronomical characteristics, morphology, pest and yield according to
the method of the International Rice Research Institute (2002).
Sexual characteristics were exanimated by optical microscope method (Yuan and Xi,
1995).
DNA extraction by CTAB method (De la Cruz, 1997).
PCR procedure for determining tms genes: using primer pairs corresponding to genes
with IR24 as negative control. Temperature cycles for PCR: 94 oC for 2' and 30 cycles:
94oC for 5'', 33-55oC for 30'', 72oC for 30''and 72oC for 7'. Electrophoresis: PCR product
was analyzed on 4% agars gel, 100V in 60' and stained with Thulium Bromide 0.5μg/ml
then observed with UV gel detector. The molecular markers include: 01 RAPD marker
(OPB19), 01 STS marker (F18F/F18RM) and 04 SSR markers (RM11, RM257, C365-1
and RM3351).
The evaluation of the effects of high temperature to flowering, agronomical
characteristics of pollinator lines and F1 combinations according to Fu et al., (2012)

The evaluation of leaf aroma by Sood and Siddip method (1978) and scoring on IRRI
(2002). Evaluation of fragrance endosperm and scoring according to Kibria et al.
(2008).
The evaluation of milled rice, milled rice, head rice, white rate according to
Govindewami and Ghose (1969).
The evaluation of boil rice quality and scoring according to the 10TCN 590- 2004 of
Ministry of Agriculture and Rural Development.
Analysis of the combining ability by LINE* TESTER Ver.2.0 software of Nguyen Dinh
Hien (1995).
Experimental data were statistically analyzed by Excel and IRRISTAT ver 5.0.
softwares.


-

-

-

-

-

-

Main findings and Conclusions
TGMS lines have short growth duration from 132-137 days in the spring season, 92-98
days in the summer season, shorter than the check variety from 3-10 days; there are 15-16
leaves/main plant, semi dwarf, stunted, light infection of pest, individual yields of 2.116gram/hill. The TGMS lines have a critical sterile point (CSP) that is 24.2-24.30C and the
stigma of outward husk is 69.1-91.0%; E13S and E15S lines have fragrance both in leaves

and endosperm. All of 16 TGMS lines evaluated which carry thermo-sensitive genic male
sterile gene tms5, only the T827S line added the tms4 gene.
The pollinator lines have short growth duration, 127-142 days in the spring season, 90104 days in the summer season, with 14-16 leaves/main plant, medium height, higher
than female line about 51.1-61.0cm that should be outcrossing in F1 seed production.
The pollinator lines have an individual yield of 15.9-19.9 grams/hill, light infection of
pest; especially 08 pollinator lines have good heat tolerance: R16, R29, 11X37, R92,
R94, 11X75, D1, RTQ2.
The parent lines have a high general combining ability (GCA) for panicle number/hill
are E13S, R11 and R29; for number of spikelet/panicle are T7S, R2 and R29; for
number of fill spikelet/panicle are E13S, T827S, R2 and R29; for 1,000 grain weight are
E15S, R2, R92 and R527; for theoretical yields are E15S, R2, R29, R92 and R527; for
actual yields are E13S, E15S, R2 and R29. The high special combining ability (SCA) of
actual yields, the T7S female line combine with the pollinator lines: R2, R14 and R92;
female line E15S combine with pollinator lines: R14 and R92; female line E17S
combine with the pollinator line R527; female line E30S combine with the pollinator
line R2; female line T827S combine with pollinator lines: R29 and R527; female line
TG1 combine with pollinator lines: R14 and R527.
The thirteen of promising combination were selected through evaluation of 45
hybrid combinations that are: E13S/R2, E13S/R29, E13S/R94, E15S/R14, E15S/R16,
E15S/R29, E15S/R92, E15S/R94, E17S/R2, E17S/R14, E17S/R16, E17S/R29 and
E17S/R94. Through the comparison of 13 promising hybrid combinations, the two most
promising hybrid combinations were selected the E15S/R29 and E13S/R2. The two
hybrid combinations have short growth duration (123-132 days in spring season and 98105 days in summer season), average yield was higher than check variety (TH3-3) in
spring season and equivalent in summer season, light infection to pest, long grain, high
milling rate, delicious boil rice, especially combination E15S/R29 has good heat
tolerance.
Initially set up procedure of F1 seed production combination E15S/R29 (HQ21) in the
summer season in the Red River delta, such as: sowing first time pollinator line after the
female line is 3 days, sowing second time pollinator line after first time pollinator line is
3 days; the rate of male/female is 2/14; fertilizer dosage is 120 kg N + 60 kg P 2O5 + 60

kg K2O/hectare; and sprayed GA3 with 160 gram/hectare.
In the Red River Delta, cultivation of commercial combination HQ21 with high yield
should be transplanting 35 hills/m2 and fertilizer dosage 120 kg N + 120 kg P2O5 + 120 kg
K2O/hectare in spring season; transplanting 40 hills/m2 and fertilizer dosage 100 kg N +
100 kg P2O5 + 100 kg K2O/hectare in the summer season.


PHẦN 1. MỞ ĐẦU
1.1. TÍNH CẤP THIẾT CỦA ĐỀ TÀI
Ở Việt Nam, sản xuất lúa lai thƣơng phẩm tăng nhanh kể cả về diện tích
và năng suất. Năm 2016, diện tích lúa lai đạt 650.000 ha, chiếm 9,0% diện tích
lúa cả nƣớc. Trong đó, diện tích lúa lai trong vụ Xuân chiếm 58% và vụ Mùa
chiếm 42% tổng diện tích lúa lai gieo trồng. Hiện tại có khoảng 94% diện tích lúa
lai đƣợc gieo cấy ở các tỉnh phía Bắc, trong đó vùng Đồng bằng sồng Hồng
chiếm 40,7%, Trung du miền núi phía Bắc 25,6%, Bắc Trung bộ 27,2%, Duyên
hải Nam Trung bộ 4,9% và Tây Nguyên 1,6%. Năng suất lúa lai năm 1996 đạt
5,57 tấn/ha đến năm 2016 đạt 6,31 tấn/ha (Cục Trồng trọt, 2016).
Từ năm 1989, Việt Nam đã nhập nội một số tổ hợp lúa lai hai dòng, các tổ
hợp này đều cho năng suất cao, chống chịu khá với sâu bệnh hại. Tuy nhiên, diện
tích chƣa đƣợc mở rộng là do giá hạt lai khá cao không phù hợp với điều kiện
ngƣời nông dân; công nghệ nhân dòng bất dục đực và sản xuất hạt lai F1 còn gặp
nhiều khó khăn (Cục Trồng trọt, 2015).
Chính vì vậy công tác nghiên cứu, chọn tạo lúa lai hai dòng đƣợc triển
khai, các nghiên cứu tập trung vào chọn tạo các dòng bố mẹ. Để công tác chọn
tạo đạt hiệu quả tốt, cần phải có đƣợc các vật liệu bố mẹ mới phù hợp với điều
kiện trong nƣớc, có đặc điểm nông sinh học tốt, khả năng kết hợp cao và dễ sản
xuất hạt lai, con lai F1 có năng suất cao và ổn định, chất lƣợng gạo tốt, nhiễm
nhẹ sâu bệnh (Nguyễn Thị Trâm và cs., 2010).
Đến năm 2016, các nhà khoa học Việt Nam đã chọn tạo thành công các
dòng mẹ TGMS nhƣ T29S, T47S, TGMS-VN01, TGMS 7, TGMS 11, T1S-96,

103S, T7S, 135S, AMS30, 827S, TG1, BoS..; các dòng bố R2, R3, R4, R5, R7,
R20, R24, RTQ5. Các dòng bố mẹ trên có đặc điểm nông sinh học tốt, khả năng
cho ƣu thế lai cao và là bố mẹ của các tổ hợp lai hai dòng: Việt lai 20, Việt lai 24,
TH3-3, TH3-4, TH3-5, HYT108, TH3-7, LC212, LC270,... Các tổ hợp này có
năng suất cao, chất lƣợng khá, thời gian sinh trƣởng ngắn nên diện tích ngày
càng đƣợc mở rộng (Cục Trồng trọt, 2016).
Hiện nay, tình trạng biến đổi khí hậu diễn ra hết sức phức tạp. Theo Ủy
ban liên chính phủ về biến đổi khí hậu (IPCC), trong 100 năm qua, nhiệt độ trung
bình toàn cầu tăng 0,5-0,7°C và sẽ tăng thêm 1,5-4,5°C vào năm 2050. Ngoài làm
nƣớc biển dâng (tan băng), nhiệt độ tăng còn ảnh hƣởng trực tiếp đến năng suất

20


cây trồng. Khi nhiệt độ tăng thêm 1°C, năng suất lúa sẽ giảm 10%, năng suất ngô
giảm 5-20% và sản lƣợng cây lƣơng thực giảm trung bình 15% (IPCC, 2007).
Tại Việt Nam, Trần Thọ Đạt và Vũ Thị Hoài Thu (2013) cho rằng nhiệt độ
tăng kết hợp hạn hán sẽ ảnh hƣởng đến sự phân bố của cây trồng, đặc biệt làm
giảm năng suất, cụ thể là năng suất lúa của vụ Xuân có xu hƣớng giảm mạnh hơn
so với năng suất lúa của vụ Mùa. Ƣớc tính, năng suất lúa Xuân ở vùng đồng
bằng sông Hồng có thể giảm 3,7% vào năm 2020 và giảm tới 16,5% vào năm
2070; năng suất lúa Mùa sẽ giảm 1% vào năm 2020 và giảm 5% vào năm 2070
nếu không có các biện pháp ứng phó kịp thời và hiệu quả.
Số liệu khí tƣợng của Trung tâm dự báo khí tƣợng thủy văn Trung ƣơng,
tại khu vực miền Bắc trong vòng 5 năm trở lại đây, nhiệt độ trung bình đầu tháng
5 và tháng 8 luôn ở mức cao dao động từ 27,5-31 oC, mức nhiệt cao nhất trong
ngày vào khoảng từ 10h-16h có thể lên tới 37-40 oC. Nhiệt độ cao cục bộ và kéo
dài đã ảnh hƣởng lớn đến sự phát triển của cây trồng đặc biệt là cây lúa, vì đây là
giai đoạn trỗ bông, nở hoa.
Do nhận thức đƣợc vấn đề biến đổi khí hậu ảnh hƣởng ngày càng trầm

trọng đối với sản xuất nông nghiệp nên nhiều nƣớc trên thế giới đã đƣa ra
chƣơng trình hành động và biện pháp kỹ thuật để ứng phó với hiện tƣợng này.
Một trong những biện pháp đó là tập trung chọn tạo những giống cây trồng trong
đó có chọn tạo giống lúa thích ứng với biến đổi khí hậu (chịu hạn, chịu mặn, chịu
ngập úng, chịu nóng…) (Bui Chi Bui et al., 2013).
Nghiên cứu về lúa lai chịu nóng tại Trung Quốc, Fu et al. (2015) cho rằng
nhiệt độ cao 39-430C vào thời điểm trỗ bông nở hoa ảnh hƣởng đến khả năng
đậu hạt của lúa lai, đồng thời khuyến cáo để có giống lúa lai chịu nóng tốt cần có
dòng bố chịu nóng tốt.
Để chọn tạo đƣợc các giống lúa lai hai dòng có thời gian sinh trƣởng
ngắn, năng suất cao, chất lƣợng tốt, thích ứng với biến đổi khí hậu (đặc biệt là
khả năng chịu nóng cần có nghiên cứu hệ thống từ việc sàng lọc các dòng bố mẹ
hiện có, chọn tạo các dòng bố mẹ mới có nhiều đặc điểm nông sinh học tốt, khả
năng kết hợp cao, tính dục ổn định, chất lƣợng cao và chống chịu điều kiện bất
thuận sinh học và phi sinh học.
1.2. MỤC TIÊU NGHIÊN CỨU
- Sàng lọc đƣợc các dòng mẹ TGMS mới và các dòng bố cho phấn có nhiều đặc
điểm nông sinh học tốt, đặc điểm tính dục ổn định, khả năng kết hợp cao, chịu
nóng tốt phục vụ cho công tác chọn tạo giống lúa lai hai dòng.


- Lai tạo và chọn lọc đƣợc một số tổ hợp lúa lai hai dòng có thời gian sinh trƣởng
ngắn, năng suất cao, chất lƣợng tốt và chịu nóng ở các tỉnh phía Bắc Việt Nam.
1.3. ĐỐI TƢỢNG VÀ PHẠM VI NGHIÊN CỨU
1.3.1. Đối tƣợng nghiên cứu
Sử dụng các dòng bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm nhiệt độ (TGMS)
do các cơ quan nghiên cứu trong nƣớc chọn tạo và nhập nội từ Trung Quốc; các
dòng bố có trong tập đoàn công tác của Viện Nghiên cứu và Phát triển cây trồng,
Học viện Nông nghiệp Việt Nam chọn tạo và nhập nội để phục vụ cho công tác
nghiên cứu.

1.3.2. Phạm vi nghiên cứu
- Đề tài chỉ tập trung đánh giá đặc điểm nông sinh học, đặc điểm tính dục của dòng
mẹ, khả năng chịu nóng của dòng bố và khả năng kết hợp của các dòng bố mẹ; từ
đó lai tạo, đánh giá và thiết lập qui trình sản xuất tổ hợp lúa lai hai dòng có thời
gian sinh trƣởng ngắn, năng suất cao, chất lƣợng tốt và chịu nóng.
- Các thí nghiệm đƣợc triển khai tại Viện Nghiên cứu và Phát triển cây trồng, Học
viện Nông nghiệp Việt Nam từ năm 2013 đến năm 2015.
1.4. NHỮNG ĐÓNG GÓP MỚI CỦA LUẬN ÁN
- Xác định đƣợc gen bất dục dục đực mẫn cảm với nhiệt độ của 16 dòng TGMS
hiện đang sử dụng phổ biến ở Việt Nam để chọn tạo giống lúa lai hai dòng. Tất cả
các dòng TGMS này đều mang gen tms5, riêng dòng T827S có thêm gen tms4.
- Xác định đƣợc 02 dòng mẹ (E13S, E15S), 04 dòng bố (R2, R29, R92, R527) có
khả năng kết hợp chung cao về các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất thực
thu và tuyển chọn đƣợc 08 dòng bố có khả năng chịu nóng tốt là: R16, R29,
11X37, R92, R94, 11X75, D1, RTQ2 phục vụ cho công tác lai tạo giống lúa lai
hai dòng chịu nóng ở Việt Nam.
- Chọn tạo thành công tổ hợp E15S/R29 (HQ21) có thời gian sinh trƣởng ngắn
(123-130 ngày trong vụ Xuân và 98-105 ngày trong vụ Mùa), năng suất cao (93,0
tạ/ha trong vụ Xuân và 71,0 tạ/ha trong vụ Mùa), nhiễm nhẹ sâu bệnh, có hạt gạo
thon dài 7,1mm, tỷ lệ gạo xát 70,2%, cơm có mùi thơm nhẹ (điểm 2), độ ngon
(điểm 3), đặc biệt có khả năng chịu nóng tốt.


1.5. Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ Ý NGHĨA THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI
1.5.1. Ý nghĩa khoa học
- Đây là công trình nghiên cứu có hệ thống từ việc đánh giá dòng bố mẹ, lai tạo và
thiết lập qui trình sản xuất giống lúa lai hai dòng có thời gian sinh trƣởng ngắn,
năng suất cao và chịu nóng ở Việt Nam.
- Kết quả nghiên cứu của đề tài sẽ bổ sung thêm cơ sở lý luận và phƣơng pháp
đánh giá dòng bố mẹ, xác định gen bất dục mẫm cảm nhiệt độ (tms) và chọn tạo

giống lúa lai hai dòng chịu nóng ở điều kiện phía Bắc Việt Nam.
1.5.2. Ý nghĩa thực tiễn
- Cung cấp thêm thông tin về gen bất dục đực (tms) của các dòng TGMS mới và
các dòng mẹ TGMS hiện đang sử dụng phổ biến ở Việt Nam để các nhà chọn
giống định hƣớng trong chọn tạo dòng mẹ TGMS và giống lúa lai hai dòng
mới.
- Sử dung các dòng bố có khả năng chịu nóng tốt làm nguồn vật liệu cho công tác
chọn tạo giống lúa lai chịu nóng ở Việt Nam.
- Giống lúa lai hai dòng HQ21 có thời gian sinh trƣởng ngắn, năng suất cao,
nhiễm nhẹ sâu bệnh, chịu nóng tốt góp phần đa dạng bộ giống lúa lai hai dòng
cho sản xuất ở các tỉnh phía Bắc.


PHẦN 2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
2.1. TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU VÀ PHÁT TRIỂN LÚA LAI TRONG VÀ
NGOÀI NƢỚC
2.1.1. Nghiên cứu và phát triển lúa lai trên thế giới
Năm 1964, Yuan Long Ping và cộng sự đánh dấu sự bắt đầu nghiên cứu
lúa lai ở Trung Quốc. Tại đảo Hải Nam họ đã phát hiện đƣợc cây lúa dại bất dục
trong loài lúa dại Oryzae fatuaspontanea, sau đó họ đã chuyển đƣợc tính bất dục
đực hoang dại này vào lúa trồng và tạo ra những vật liệu di truyền hoàn toàn mới
giúp cho việc khai thác ƣu thế lai thƣơng phẩm. Quy trình sản xuất lúa lai ba
dòng đƣợc bắt đầu thử nghiệm. Năm 1973, lô hạt giống F1 đầu tiên đƣợc sản
xuất ra với sự tham gia của 3 dòng là: dòng bất dục đực di truyền tế bào chất
(Cytoplasmic Male Sterile-CMS), dòng duy trì bất dục (Maintainer-B), dòng
phục hồi hữu dục (Restorer-R) (trích theo Hoàng Tuyết Minh, 2002). Bức màn
ngăn cản con ngƣời khai thác ƣu thế lai ở lúa trong suốt 50 năm đã đƣợc gỡ bỏ.
Từ đây khởi đầu cho sự phát triển nhƣ vũ bão công nghệ lúa lai của Trung Quốc
cũng nhƣ thế giới. Năm 1974, Trung Quốc đƣa ra một số tổ hợp lai cho ƣu thế
cao đồng thời quy trình sản xuất hạt lai "ba dòng" cũng đƣợc hoàn thiện vào

năm 1975. Năm 1976, Trung Quốc đã có khoảng 140.000 ha gieo cấy lúa lai
thƣơng phẩm (Ali et al., 2015). Năm 2014, các giống lúa lai hệ ba dòng đƣợc
phát triển nhanh, chiếm khoảng 18 triệu ha trồng lúa lai trên toàn thế giới, trong
đó 95% số giống có dòng mẹ là CMS-WA (Khan et al., 2015).
Bên cạnh đó Trung Quốc cũng bắt đầu nghiên cứu sử dụng gen tƣơng hợp
rộng (WCG), đồng thời phát hiện gen p(t)ms tạo nên điểm đột phá dẫn đến một
cuộc cách mạng mới trong công nghệ sản xuất lúa lai: Phƣơng pháp sản xuất lúa
lai "2 dòng". Bƣớc đi đầu tiên thử nghiệm lúa lai hai dòng là sử dụng hoá chất
diệt hạt phấn nhƣng độ thuần F1 thấp, giá thành đắt, ảnh hƣởng môi trƣờng.
Những nghiên cứu sử dụng các dòng bất dục đực di truyền nhân mẫm cảm môi
trƣờng (EGMS) tỏ ra khả quan (Dung Nguyen Tien et al., 2013).
Năm 1973, Shi Mingsong phát hiện một số cây bất dục trong quần thể của
giống Nongken 58, ở độ dài ngày trên 14h chúng thể hiện tính bất dục, ở độ dài
ngày dƣới 13h45' chúng lại biểu hiện hữu dục. Qua nghiên cứu ông thấy tính
trạng này do một cặp gen lặn trong nhân điều khiển. Dòng Nongken 58 đặc
trƣng cho dạng bất dục PGMS mẫm cảm mạnh với quang chu kỳ và mẫn cảm
yếu với


nhiệt độ, giới hạn chuyển hoá là 13h45' (điều kiện 23-46 0C). Theo Shi (1973),
thời kỳ mẫn cảm là phân hoá gié cấp 1 đến hình thành tế bào mẹ hạt phấn (10-12
ngày trƣớc trỗ) (Jihua et al., 2012).
Năm 1988, Murayama và cộng sự phát hiện dòng TGMS trên giống
Annongs từ dạng đột biến tự nhiên, quan sát thấy trong điều kiện nhiệt độ trên
270C dòng này thể hiện bất dục, điều kiện dƣới 24 0C chúng thể hiện tính hữu
dục. Tính trạng này do gen lặn trong nhân quy định. Theo Yuan (2006), ông cho
rằng Annongs là dòng đặc trƣng cho bất dục dạng TGMS thuộc loài phụ Indica.
bất dục trong điều kiện nhiệt độ cao, nhiệt độ chuyển hoá 23-24 0C. Giai đoạn
mẫn cảm là giai đoạn hình thành hạt phấn hoặc phân bào giảm nhiễm (trích theo
Nguyễn Công Tạn, 2002).

Dùng phƣơng pháp lai chuyển gen các nhà khoa học đã tạo ra nhiều dòng
EGMS mới mang gen tƣơng hợp rộng (WCG), làm cơ sở tạo các tổ hợp có ƣu
thế lai cao. Chính thành công này đã mở rộng khả năng khai thác ƣu thế lai trên
phổ di truyền rộng ở lúa (Qu et al., 2012). Khắc phục những hạn chế của hệ
thống lúa lai "3 dòng": tìm kiếm dòng bất dục mới gặp khó khăn, hiện tƣợng
đồng tế bào chất kiểu WA sẽ gây ra hiểm họa lớn nếu xuất hiện một loại bệnh hại
đặc thù nào đó, phổ phục hồi của những dòng CMS kiểu WA hẹp, công nghệ sản
xuất hạt lai cồng kềnh phức tạp (trích theo Nguyễn Trí Hoàn, 2003).
Dựa trên những thành tựu đã đạt đƣợc và tiềm năng năng suất của lúa,
Trung Quốc đã xây dựng kế hoạch giai đoạn 4 cho chọn giống lúa lai siêu cao
sản với năng suất 15,0 tấn/ha/vụ ở qui mô lớn vào năm 2020. Theo Bộ Nông
nghiệp Trung Quốc chƣơng trình này đƣợc khởi động từ tháng 4 năm 2013 và
giống lúa lai đầu tiên đƣợc thử nghiệm là Y Liangyou 900, trồng trong vụ mùa
đạt năng suất 14,8 tấn/ha tại huyện Long Hải, tỉnh Hồ Nam. Với kết quả ban đầu
nhƣ vậy, Trung Quốc có thể đƣa năng suất siêu lúa lên 15,0 tấn/ha/vụ vào năm
2015 (Yuan, 2014).
Từ năm 1996, Trung Quốc đã tạo ra giống lúa lai siêu cao sản bằng việc
lai khác loài phụ với kiểu cây lý tƣởng. Đến nay đã có hơn 80 giống lúa lai siêu
cao sản đƣợc trồng ngoài sản xuất, trong số đó có những giống năng suất đạt 1221 tấn/ha. Lý do chính để các giống lúa lai này đạt năng suất cao là: số hạt/bông
và kích thƣớc bông tăng; chỉ số diện tích lá tăng, thời gian lá xanh dài, khả năng
quang hợp cao hơn, chống đổ tốt hơn, tích lũy chất khô ở giai đoạn trƣớc trỗ cao