GIÁO TRÌNH ĐỘNG vật học 2

TRƯỜNG ĐẠI HỌC QUẢNG BÌNH
KHOA NÔNG - LÂM - NGƯ
-----------------------

GIÁO TRÌNH
( Lưu hành nội bộ)

ĐỘNG VẬT HỌC 2
( Dành cho Đại học sư phạm Sinh )

Tác giả: Lê Thị Thu Phương

Năm 2016


MỤC LỤC
MỞ ĐẦU .........................................................................................................................1
I. ĐỐI TƯỢNG, NHIỆM VỤ CỦA ĐỘNG VẬT HỌC CÓ XƯƠNG SỐNG .........1
II. Vị TRÍ VÀ HỆ THỐNG PHÂN LOẠI ĐỘNG VẬT CÓ XƯƠNG SỐNG .........2
III. LỊCH SỬ PHÁT SINH CÁC NHÓM ĐỘNG VẬT CÓ XƯƠNG SỐNG .........3
CÂU HỎI ÔN TẬP ........................................................................................................4
CHƯƠNG 1. NGÀNH NỬA DÂY SỐNG (HEMICHORDATA) .............................5
I. ĐẶC ĐIỂM CHUNG .................................................................................................5
II. ĐẶC ĐIỂM HÌNH DẠNG VÀ CẤU TẠO - ĐẠI DIỆN LÀ SUN GIẢI
(SACCOGLOSSUS) ......................................................................................................5
III. PHÂN LOẠI ............................................................................................................7
III. MỐI QUAN HỆ PHÁT SINH CHỦNG LOẠI ....................................................8
CHƯƠNG 2. NGÀNH DÂY SỐNG (CHORDATA) ................................................10
I. ĐẶC ĐIỂM CHUNG ...............................................................................................10
II. HỆ THỐNG PHÂN LOẠI ĐẠI CƯƠNG ............................................................11
III. NGUỒN GỐC VÀ HƯỚNG TIẾN HOÁ CỦA NGÀNH DÂY SỐNG............12

CHƯƠNG 3. ĐỘNG VẬT DÂY SỐNG THẤP ........................................................16
A. PHÂN NGÀNH KHÔNG SỌ (ACRANIA) ..........................................................16
I. ĐẶC ĐIỂM CHUNG ...............................................................................................16
II. ĐẠI DIỆN PHÂN NGÀNH: cá Lưỡng tiêm (Branchiostoma belcheri) .16
II. LỚP HẢI TIÊU (ASCIDIACEA) .........................................................................23
III. Lớp Có cuống (Appendicularia) ..........................................................................25
IV. Lớp Sanpê (Salpae) ...............................................................................................26
CHƯƠNG 4. ĐỘNG VẬT DÂY SỐNG CAO ..........................................................28
I. TỔ CHỨC CƠ THỂ ĐỘNG VẬT CÓ XƯƠNG SỐNG ......................................28
II. NGUỒN GỐC VÀ HƯỚNG TIẾN HOÁ CỦA ĐỘNG VẬT CÓ XƯƠNG
SỐNG ............................................................................................................................38
CHƯƠNG 5. LỚP CÁ MIỆNG TRÒN (CYCLOSTOMATA) ...............................40
I. ĐẶC ĐIỂM CHUNG ...............................................................................................40
II. PHÂN LOẠI ............................................................................................................44
III. NGUỒN GỐC VÀ HƯỚNG TIẾN HOÁ CỦA CÁ MIỆNG TRÒN ..................45
CHƯƠNG 6. TRÊN LỚP CÁ (PISCES) ...................................................................46
A. LỚP CÁ SỤN (CHONDRICHTHYES) ..............................................................46
I. ĐẶC ĐIỂM CHUNG ...............................................................................................46
II. ĐẶC ĐIỂM ĐẠI DIỆN: Cá nhám tro (Mustelus griceus Pietschman, 1908)...47
III. PHÂN LOẠI CÁ SỤN (CHONDRICHTHYES) ............................................55
B. LỚP CÁ XƯƠNG (OSTEICHTHYES) ................................................................ 56
I. ĐẶC ĐIỂM CHUNG ...............................................................................................56
II. PHÂN LOẠI............................................................................................................71


III. MỐI QUAN HỆ PHÁT SINH CỦA CÁ XƯƠNG .............................................74
IV. SINH THÁI HỌC CÁ ...........................................................................................76
CHƯƠNG 7. TRÊN LỚP BỐN CHÂN (TETRAPODA) ........................................83
I. ĐẶC ĐIỂM CHUNG ...............................................................................................83
II. HÌNH DẠNG VÀ CẤU TẠO CƠ THỂ ................................................................ 84

III. PHÂN LOẠI ..........................................................................................................97
IV. NGUỒN GỐC TIẾN HOÁ ...................................................................................97
V. SINH THÁI HỌC ...................................................................................................99
VI. TẦM QUAN TRỌNG VỀ KINH TẾ ................................................................102
CHƯƠNG 8. ĐỘNG VẬT CÓ MÀNG ỐI (AMNIOTA) ......................................104
LỚP BÒ SÁT (REPTILIA) ......................................................................................104
I. ĐẶC ĐIỂM CHUNG .............................................................................................104
II. HÌNH DẠNG VÀ CẤU TẠO CƠ THỂ ..............................................................105
III. PHÂN LOẠI ........................................................................................................115
IV. NGUỒN GỐC VÀ HƯỚNG TIẾN HOÁ..........................................................117
V. SINH THÁI HỌC .................................................................................................120
III. Ý NGHĨA KINH TẾ CỦA BÒ SÁT ..................................................................122
CHƯƠNG 9. LỚP CHIM (AVES) ...........................................................................123
CHƯƠNG 9. LỚP CHIM (AVES) ...........................................................................124
I. ĐẶC ĐIỂM CHUNG .............................................................................................124
II. HÌNH DẠNG VÀ CẤU TẠO CƠ THỂ ..............................................................125
III. PHÂN LOẠI ........................................................................................................136
IV. NGUỒN GỐC VÀ HƯỚNG TIẾN HOÁ..........................................................140
V. SINH THÁI HỌC CHIM .....................................................................................142
IV. Ý NGHĨA KINH TẾ CỦA CHIM .....................................................................146
CHƯƠNG 10. LỚP THÚ (THERIA) ......................................................................147
I. ĐẶC ĐIỂM CHUNG .............................................................................................147
II. CẤU TẠO VÀ HOẠT ĐỘNG SỐNG .................................................................147
III. PHÂN LOẠI ........................................................................................................159
V. SINH THÁI HỌC .................................................................................................163
VI. TẦM QUAN TRỌNG KINH TẾ CỦATHÚ ....................................................164
CHƯƠNG 11. SỰ PHÁT TRIỂN TIẾN HOÁ CỦA ĐỘNG VẬT .......................166
I. CÁC BƯỚC PHÁT TRIỂN TIẾN HOÁ CƠ BẢN CỦA GIỚI ĐỘNG VẬT ..166
II. QUAN HỆ PHÁT SINH CỦA CÁC NGÀNH ĐỘNG VẬT .............................167
PHẦN THỰC HÀNH ................................................................................................170

Bài 1. GIẢI PHẪU CÁ CHÉP ....................................................... 170_Toc476492366
Bài 2. GIẢI PHẪU ẾCH ĐỒNG ..............................................................................171
Bài 3. GIẢI PHẪU THẰN LẰN BÓNG ĐUÔI DÀI ..............................................173
Bài 4. GIẢI PHẪU CHIM BỒ CÂU ........................................................................175
Bài 5. GIẢI PHẪU THỎ NHÀ .................................................................................176



MỞ ĐẦU
I. ĐỐI TƯỢNG, NHIỆM VỤ CỦA ĐỘNG VẬT HỌC CÓ XƯƠNG SỐNG
Hiện nay trên thế giới người ta đã mô tả khoảng 1,4 triệu loài động vật. Trong đó,
có khoảng 1 triệu loài động vật không xương sống và động vật có xương sống. Tuy
nhiên, nếu kể luôn cả những loài chưa được nghiên cứu thì con số này có thể lên đến 5
triệu loài. Aristotle (384-322 tr.CN) đã phân loại động vật thành 2 nhóm có máu và
không có máu với hàm ý rằng máu là một tiêu chí để phân loại động vật. Ông đã biến
ý tưởng này thành sự phân loại có trật tự gọi là các nấc thang của sự sống (scala
naturae).
Vào giữa thế kỷ thứ XVIII, nhà tự nhiên học người Thuỵ Điển Carolus Linnaeus đã
phát triển sự phân loại bằng cách gọi tên hai từ để lập danh mục các loài động vật và
thực vật khác nhau. Hệ thống này đã tồn tại và dùng làm cơ sở cho việc gọi tên sinh
vật hiện nay.
Một thế kỷ sau, Charles Darwin đã giải thích sự đa dạng của sinh vật theo sự tiến
hoá và chọn lọc tự nhiên. Vào đầu thế kỷ XX, các công trình của Darwin đã được phát
triển nhờ những hiểu biết về cơ chế của hiện tượng di truyền. Sự kết hợp giữa tiến hoá
và di truyền được biết như hình thành thuyết Darwin mới làm cơ sở cho những hiểu
biết về cơ chế của sự tiến hoá.
Động vật có xương sống là tên gọi của một trong ba phân ngành của Ngành Dây
sống (Chordata), Phân ngành Có xương sống (Vertebrata) là một phân ngành quan
trọng và chiếm số lượng nhiều hơn cả nên chúng thường dùng để gọi chung cho các
loài động vật thuộc Ngành Nửa dây sống (Hemichordata) và Ngành Dây sống

(Chordata). Động vật có xương sống phong phú về thành phần loài (khoảng 50.000
loài hiện sống) và kích thước cũng thay đổi: từ những loài cá nặng 0,1g đến cá voi
xanh nặng gần 100 tấn. Động vật có xương sống hầu như có khắp trên các vùng của
trái đất: loài cá bi-da miệng rộng có thể nuốt những con mồi lớn gấp nhiều lần cơ thể
của chúng bơi lội ở biển sâu. Trong khi đó các loài chim di cư bay lượn trên đỉnh núi
Himalayas cách những con cá này đến 15km.
Động vật học động vật có xương sống là một môn học nghiên cứu các loài động vật
có xương sống bao gồm cả Dây sông và Nửa dây sống. Nhiệm vụ của động vật học
động vật có xương sống là phát hiện các đặc điểm hình thái, cấu tạo, sinh lý, sinh thái,
phân bố... của động vật có xương sống, xác định vị trí của chúng trong Giới động vật
và trong hệ sinh thái cũng như vai trò và tầm quan trọng của chúng trong đời sống con
người.
Cũng như động vật học nói chung, động vật học động vật có xương sống là một hệ
thống khoa học nghiên cứu động vật có xương sống trên các mặt bao gồm hình thái
học, sinh lý học, sinh thái học, di truyền học, phân loại học, địa lý học,... Động vật học
động vật có xương sống cũng nghiên cứu từng nhóm động vật riêng lẻ như Ngư loại
học, Lưỡng cư - bò sát học, Điểu học, Thú học...
Ngày nay nhờ những tiến bộ trong sinh học nhất là sinh học phân tử và di truyền
1


học, động vật học động vật có xương sống đã đi sâu vào cấu tạo chi tiết của động vật,
của từng loài từng nhóm động vật, từ đó khái quát thành các quy luật phát triển và tiến
hoá của động vật có xương sống. Động vật có xương sống là nhóm động rất quan
trọng đối với đời sống con người, nhưng đang bị nguy cơ đe doạ mất dần trên trái đất.
Những hiểu biết về động vật có xương sống góp phần bảo vệ và phát triển bền vững tài
nguyên môi trường của chúng ta.
II. Vị TRÍ VÀ HỆ THỐNG PHÂN LOẠI ĐỘNG VẬT CÓ XƯƠNG SỐNG
Sự sống xuất hiện trên trái đất cách đây chừng 3,5 tỷ năm. Từ dạng sống ban đầu
chúng đã phát triển cho ra nhiều sinh vật khác nhau bao gồm các loài virút, vi khuẩn, nấm,

sinh vật đơn bào, thực vật và động vật đa bào sống khắp nơi trên hành tinh chúng ta.
Tất cả các dạng sống được phân chia thành 5 nhóm chính gọi là Giới (Kingdoms).
Đó là Giới Khởi sinh (Monera), Giới Nấm (Fungi), Giới Nguyên sinh (Protista), Giới
Thực vật (Plantae) và Giới Động vật (Animalia). Trong mỗi giới, mỗi nhóm sinh vật
có những đặc điểm giống nhau được xếp thành các Ngành (Phylum).
Những loài động vật đa bào trong Giới động vật có các cấu trúc sau (ít nhất là ở giai
đoạn phôi) được xếp vào Ngành Nửa dây sống (Hemichordata) và Ngành Dây sống
(Chordata):
(1) Có dây sống
(2) Có hệ thần kinh dạng ống
(3) Có hầu thủng các khe mang
(4) Tim nằm ở mặt bụng
(5) Đuôi bắt đầu từ sau lỗ huyệt
Trong hệ thống phân loại Giới Động vật thì Ngành Nửa Dây sống và Ngành Dây
sống là hai ngành động vật thuộc nhóm Động vật có miệng thứ sinh (Deuterostomata),
là những động vật có thể xoang (Coelomata), cơ thể có đối xứng hai bên (Bilateria) và
thuộc Phân giới Động vật đa bào (Metazoa).
Ngành Nửa dây sống là một ngành nhỏ trong khi Ngành Dây sống là một ngành lớn
nên được phân thành ba phân ngành khác nhau. Sau đây là hệ thống phân loại động vật
có xương sống:
Hệ thống phân loại động vật có xương sống:
Ngành Nửa dây sống (Hemicordata)
Lớp Mang ruột (Enteropneusta)
Lớp Mang lông (Pterobranchia)
Lớp Plantosphaeroidae
Ngành Dây sống (Chordata)
Phân ngành Sống đuôi (Urochordata) hay Có bao (Tunicata)
Lớp Có cuống (Appendiculariae)
Lớp Hải tiêu (Ascidiae)
Lớp San-pê (Salpae)

Lớp Sorberacea
2


Phân ngành Sống đầu (Cephalochordata) hay Không sọ (Acrania)
Lớp Sống đầu (Cepholochordata)
Phân ngành Có sọ (Craniota) hay Có xương sống (Vertebrata)
Nhóm Không hàm (Agnatha)
Lớp Bám đá (Petromyzones)
Lớp My-xin (Myxini)
Nhóm Có hàm (Gnathostomata)
Trên lớp Cá (Pisces)
Lớp Giáp vây (Pteraspidomorphi)
Lớp Giáp đầu (Cephalaspidomorphi)
Lớp Cá sụn (Chondrichthyes)
Lớp Cá xương (Osteichthyes)
Trên Lớp Bốn chân (Tetrrapoda)
Lớp Ếch nhái (Amphibia)
Động vật có màng ối (Amniota)
Lớp Bò sát (Reptilia)
Lớp Chim (Aves)
Lớp Thú (Theria) hay Có vú (Mammalia)
III. LỊCH SỬ PHÁT SINH CÁC NHÓM ĐỘNG VẬT CÓ XƯƠNG SỐNG
Cuộc tranh luận về động vật Dây sống đã bắt đầu từ thế kỷ XIX và hiện đang tồn tại
nhiều giả thiết khác nhau. Cho đến nay người ta vẫn chưa tìm được di tích hoá thạch tổ
tiên của Dây sống. Vì vậy, việc xác định nguồn gốc của chúng phải dựa vào các cứ
liệu gián tiếp là các dạng đang tồn tại và quá trình phát triển cá thể của các dạng này.
Đầu thế kỷ XX, sau khi phát hiện ra ngành Mang râu (Pogonophora) có những đặc
điểm giống với các lớp thuộc Ngành Nửa dây sống, người ta đã khẳng định quan hệ họ
hàng giữa động vật Dây sống và Nửa dây sống và từ đó với Ngành Da gai (Echinodermata) và các loài động vật thuộc nhóm động vật có miệng thứ sinh khác. Bằng

chứng của giả thuyết trên là người ta đã tìm thấy một dạng da gai hoá thạch thuộc
giống Stylophora có cơ thể không đối xứng, có khe mang thành dãy, có dây thần kinh
lưng, có que xương giống dây sống và đuôi nằm sau hậu môn. Những loài da gai này
có thể lọc thức ăn qua hầu và khe mang như động vật dây sống nguyên thuỷ ngày nay.
Theo A.N.Seversov (1912-1939) và nhiều nhà động vật khác thì có lẽ tổ tiên của
Dây sống và Nửa dây sống ngày nay là những động vật có dạng hình giun, cơ thể đối
xứng hai bên và chia làm ba phần, có thể xoang, có miệng thứ sinh và ấu trùng có
lông. Bọn này chuyển sang đời sống cố định và ít di chuyển, do đó mà dẫn đến giảm
dần số đốt của cơ thể. Chúng tiêu hoá thụ động bằng cách lấy thức ăn vào miệng theo
dòng nước và lọc qua hầu. Đây là những động vật sống ở biển và trong quá trình tiến
hoá đã chia thành ba hướng:
-Hướng thứ nhất là nhóm Da gai với cơ thể đối xứng phóng xạ có hệ thống chân
ống và bộ máy tiêu hoá phức tạp. Nhóm này có khả năng di chuyển và bắt mồi chủ
3


động nên đã cạnh tranh được với những động vật khác trong những tầng nước biển.
- Hướng thứ hai là nhóm Mang râu sống cố định trong một ống. Cơ thể có cấu trúc
đơn giản: không có cơ quan hô hấp và tiêu hoá. Tiêu hoá thụ động nhờ các chất hoà
tan rơi trong nước.
- Hướng thứ ba phát triển dẫn tới động vật có dây sống và nửa dây sống.
CÂU HỎI ÔN TẬP
Câu 1. Môn động vật học có liên quan với những môn học nào? Cho ví dụ cụ thể.
Câu 2. Trình bày vị trí của giới động vật theo các quan điểm phân chia sinh giới
khác nhau.
Câu 3. Phân loại giới động vật.

4

CHƯƠNG 1. NGÀNH NỬA DÂY SỐNG (HEMICHORDATA)
I. ĐẶC ĐIỂM CHUNG
Ngành Nửa dây sống gồm những động vật có cấu tạo mang tính chất trung gian
giữa động vật không xương sống với động vật có xương sống. Đây là một ngành nhỏ
với khoảng 70 loài sống ở biển. Chúng có các đặc điểm chung như sau:
- Cơ thể hình giun, mềm, ngắn hay dài và có thể có cuống gắn vào giá thể. Cơ thể chia
ra vòi, cổ, thân với túi thể xoang đơn giản và chia ra xoang vòi, xoang cổ, xoang thân.
- Hệ tuần hoàn có tim lưng, mạch lưng và mạch bụng
- Hệ hô hấp gồm các khe mang ở thành hầu thông ra bên ngoài
- Không có thận mà có các quản cầu đơn giản liên hệ với mạch máu, giữ chức năng
bài tiết.
- Có dây thần kinh lưng và thần kinh bụng nối với nhau bằng vòng thần kinh hầu.
Gốc dây thần kinh hơi rỗng, được xem như mầm xoang thần kinh của các động vật có
xương sống.
- Phân tính, sinh sản hữu tính hoặc vô tính bằng cách nảy chồi. Thụ tinh ngoài, phân
cắt phóng xạ, có ấu trùng Tornaria rất giống ấu trùng Da gai. Vì vậy các nhà động vật
học gần như thống nhất xếp các động vật có cấu tạo trên thành một ngành riêng
- Ngành Nửa dây sống (Hemichordata) có vị trí trung gian giữa Ngành Da gai
(Echinodermata) và Ngành Dây sống (Chordata).
II. ĐẶC ĐIỂM HÌNH DẠNG VÀ CẤU TẠO - ĐẠI DIỆN LÀ SUN GIẢI
(SACCOGLOSSUS)
Ngành Nửa dây sống có đặc điểm chung là: Bao gồm những động vật có hình giun,
sống đào hang dưới đáy hay sống bám. Một số loài sống tập đoàn hay trong ống kín.
Phân bố ở biển.
Hầu có lỗ thủng ở khe mang, gốc dây thần kinh có mầm xoang thần kinh và có mầm
dây sống chưa phát triển.
1. Hình dạng ngoài
Thân của Sun giải (Saccoglossus) hình giun, dài khoảng 70 - 150cm, thường không
cử động, cắm thân trong cát. Cơ thể được chia làm 3 phần là vòi, cổ và thân (hình 1.1).
1.1 Vòi

Nằm phía trước cơ thể, đầu trước hơi thuôn nhọn, giúp cho con vật dễ dàng chui
xuống đáy cát hay bùn. Vòi có lớp cơ vòng và cơ dọc. Trong vòi có xoang vòi, có một
lỗ nhỏ ở phần gốc thông với bên ngoài.
Vòi là bộ phận tìm kiếm thức ăn trong bùn hay cát, trên vòi có nhiều tiêm mao.
Hoạt động của tiêm mao tạo nên dòng nước di chuyển thức ăn tới miệng.
1.2 Cổ
Ngắn hơn vòi, nằm phía sau. Ranh giới của vòi và cổ về phía dưới có lỗ miệng. Bên
trong có xoang cổ, khoang miệng và dây thần kinh cổ.
1.3 Thân
5


Là phần dài nhất, nằm sau phần cổ. Bên ngoài có vỏ da bảo vệ. Vỏ da tiết chất nhầy
gắn các hạt cát quanh thân để hình thành nên một ống bao quanh bảo vệ cơ thể. Bên
trong phần thân chứa phần lớn nội quan của Sun giải.

Hình 1.1 Sun dải và ấu trùng Sun dải (theo C.Burdon-Jones)
1.vòi; 2.miệng; 3.cơ quan tiêm mao trước miệng; 4.cổ; 5.dây thần kinh lưng; 6.vùng mang;
7.khe mang; 8.vùng thực quản; 9.vùng gan; 10.cơ bụng dọc; 11.noãn bào; 12.rãnh giữa lưng
ngăn hai nếp sinh dục; 13.giới hạn sau của vùng gan; 14.vùng ruột; 15.hậu môn.

2. Vỏ da
Vỏ da là lớp biểu bì chỉ có một tầng tế bào có nhiều tuyến tiết chất nhầy gắn các hạt
cát quanh thân tạo nên ống bảo vệ cơ thể.
3. Dây sống
Ở gốc vòi có một nếp gấp của thành ruột, nguồn gốc từ nội bì, được xem là mầm
dây sống nhưng không phát triển.
4. Hệ thần kinh và cảm giác
- Hệ thần kinh gồm dây thần kinh lưng và dây thần kinh bụng, nối với nhau bởi
vùng thần kinh ở cổ. Mầm của xoang thần kinh chính là các xoang nhỏ nằm ở phần

gốc thần kinh ở mặt lưng.
- Các tế bào cảm giác nằm rải rác trên biểu bì, tập trung nhiều ở vùng vòi. Các xúc
tu ở miệng là cơ quan cảm giác hoá học. Sun giải đã có các tế bào cảm giác ánh sáng.
5. Thể xoang
Thể xoang là chỗ dựa của hệ cơ - da, gồm phần xoang vòi, xoang cổ, xoang thân.
Xoang vòi chứa đầy dịch thể xoang giúp con vật đào bới ở đáy biển, xoang có lỗ nhỏ ở
gốc vòi thông ra ngoài.
6. Cơ quan tiêu hoá
Cấu tạo còn đơn giản: Lỗ miệng nằm ở mặt bụng, giữa ranh giới của vòi và cổ, dẫn
đến hầu. Hầu có nhiều khe mang thông trực tiếp ra ngoài ở mặt lưng con vật. Trên khe
mang có nhiều mạch máu, sự trao đổi khí xảy ra ở đây. Sau hầu là ruột chính thức hình
ống, tận cùng ruột là hậu môn nằm ở cuối thân. Hai bên phần ruột có nhiều đôi túi gan.
6


Quá trình tiêu hoá và hấp thụ xảy ra chủ yếu ở ruột.

Hình 1.2 Cắt dọc Sun dải ở phần đầu (theo Parker)

7. Hệ tuần hoàn
Hệ tuần hoàn của nửa dây sống là hệ tuần hoàn hở và có cấu tạo đơn giản: Bao gồm
một mạch máu lưng đi ra từ túi tim nằm ở gốc vòi và một mạch máu bụng. Máu vận
chuyển từ túi tim theo mạch máu lưng ở trên ruột đi về phía trước, sau đó dồn vào một
mạng lưới khoang mạch. Máu theo mạch máu bụng đổ vào khe ở giữa các cơ quan.
Máu có màu.
8. Hệ bài tiết
Còn đơn giản, gồm 2 đôi đơn thận thông với đôi khe mang thứ nhất.
9. Cơ quan sinh dục
Cấu tạo gồm nhiều đôi túi sinh dục nằm ở hai bên ruột, phía trước thân. Tuy là động
vật phân tính nhưng tuyến sinh dục đực và cái giống nhau. Sản phẩm sinh dục được

thải ra ngoài theo ống dẫn ngắn. Thụ tinh ngoài. Phần lớn Sun giải sinh sản hữu tính.
Một số ít loài sinh sản vô tính bằng cách đâm chồi hay cắt ngang thân. Sun giải còn có
khả năng tái sinh lớn, nếu cắt ngang thân con vật thành nhiều khúc thì một khúc so
hình thành một cá thể mới.
- Trứng ít noãn hoàng, phân cắt hoàn toàn và đều. Hình thành ấu trùng tornaria, có
hình dạng giống với ấu trùng của động vật Da gai (ấu trùng bipinnaria của Sao biển):
Có vành tiêm mao quanh thân, có hạch thần kinh đỉnh và 2 mắt.
10. Sinh thái
Sun giải thường sống ở đáy bờ biển, đào đường hầm chữ q trong cát hay bùn để
giấu thân. Thức ăn là các chất cặn bã, mùn hữu cơ lẫn trong bùn, cát.
III. PHÂN LOẠI
Ngành Nửa dây sống chia thành 2 lớp là Mang ruột và Mang lông.
1. Lớp Mang ruột (Enteropneusta)
Lớp Mang ruột chỉ có ít loài. Cơ thể hình giun như sun giải, chiều dài khoảng 20 250cm, chiều rộng thân khoảng 0,3 - 2,0cm, đào hang hình chữ U và hoạt động chậm
chạp trong cát hay bùn, đôi lúc nằm trên mặt các tảng đá vùng triều. Lớp Mang ruột,
7


hiện đã phát hiện được 70 loài. Các giống thường gặp là Balanoglossus, Saccoglossus,
Glossobalanus… biển Việt Nam có thể gặp các loài như Balanoglossus carnosus,
Glossobalanus balanus sống ở gần bờ biển, loài Glaudiceps malayanus sống ở đáy biển
40 - 100m.
2. Lớp Mang lông (Pterobranchia)
Cấu tạo cơ thể giống như các đại diện của lớp Mang ruột. Do lối sống bám mà cấu
tạo cơ thể Mang lông có một số biến đổi. Bao gồm những động vật có kích thước nhỏ,
có chiều dài từ 1 - 7mm. Lấy ví dụ cấu tạo cơ thể của giống Cephalodiscus: Cơ thể
cũng chia ra 3 phần là phần vòi, cổ và thân, vòi có dạng hình khiên. Cơ thể có 1 khe
mang, ống ruột hình chữ U, lỗ hậu môn gần lỗ miệng. Các cá thể của giống
Cephalodiscus cùng sống chung trong một hệ thống gelatin thông với nhau để nối các
cơ thể, nhưng nhìn chung các cá thể vẫn sống độc lập với nhau. Phân tính, một số

lưỡng tính. Sinh sản hữu tính hay vô tính bằng cách nảy chồi. Sống ở biển sâu rất gần
với tổ tiên Da gai và Dây sống. Giống Rhabdopleura nhỏ hơn giống Cephalodiscus,
sống tập đoàn, các cá thể liên hệ với nhau bằng chồi. Phần cổ có 2 xúc tu, không có
khe mang, sinh sản bằng nảy chồi.
III. MỐI QUAN HỆ PHÁT SINH CHỦNG LOẠI
1. Sự thích nghi tiến hóa của Nửa Dây sống
Trong Ngành Nửa Dây sống lớp Mang lông (Pterobranchia) nguyên thủy hơn lớp
Mang ruột (Enteropneusta). Các đại diện của Lớp Mang lông có thể giống với tổ tiên
chung của cả hai Ngành Da gai và Dây sống. Do đời sống định cư nên Lớp Mang lông
ít biến đổi hơn so với tổ tiên. Chúng vẫn giữ nguyên được các xúc tu cảm giác, bắt mồi
bằng tiêm mao. Trong khi đó, Lớp Mang ruột mặc dù chậm chạp vẫn là những động
vật hoạt động tích cực hơn Lớp Mang lông. Do chúng mất xúc tu cảm giác, dùng vòi
để bắt mồi hoặc đào cát và lọc bã hữu cơ trong cát. Sự phân ly tiến hóa của Lớp Mang
ruột tuy đã nhiều hơn Lớp Mang lông nhưng vẫn ở mức bình thường.
2. Mối quan hệ giữa Nửa Dây sống, Da gai và Dây sống
Ngành Nửa Dây sống là một trong những ngành động vật có miệng thứ sinh. Chúng
có một số đặc điểm chung thể hiện quan hệ giữa chúng với Da gai, Dây sống là hai
ngành động vật có miệng thứ sinh lớn nhất:
- Hình thành hậu môn từ miệng phôi
- Phân cắt trứng theo kiểu phóng xạ
- Lá phôi giữa hình thành từ các túi
- Xoang cơ thể hình thành từ xoang trong túi phôi giữa
Riêng với Ngành Da gai chúng có những quan hệ sau:
- Giai đoạn sớm của sự phát triển phôi và ấu trùng Tornaria của Nửa dây sống rất
giống với ấu trùng Da gai, đặc biệt giống ấu trùng Bipinnaria của Da gai Asteroid.
Kiểu ấu trùng này gọi chung là Dipleurula, chỉ tìm thấy ở động vật Da gai và Nửa dây
sống.
- Hoạt động lấy nước và thải nước của thể xoang Nửa dây sống rất giống hoạt động
8

của hệ thống mạch nước ở Da gai, chứng tỏ Da gai và Nửa dây sống phải phát sinh từ
một tổ tiên chung.
Với Ngành Dây sống chúng có những quan hệ sau:
- Hầu thủng nhiều khe mang, là đặc điểm chỉ thấy ở hai ngành này.
- Dây thần kinh lưng của Nửa dây sống tuy ngắn, đôi khi cũng có xoang nhỏ như
ống thần kinh lưng ở động vật có xương sống.
- Ở gốc vòi có nếp gấp của ruột ăn sâu vào sau xoang miệng, được xem là mầm dây
sống.
Vì có những đặc điểm giống nhau này mà trước đây Nửa dây sống được xếp vào
Ngành Dây sống và là thành viên nguyên thủy nhất.
Nhưng thực ra Nửa dây sống gần với Da gai hơn là Dây sống. Thừa nhận mối quan
hệ gắn bó này của Ngành Nửa dây sống với Da gai và Dây sống đã giúp làm sáng tỏ
mối quan hệ phát sinh chủng loại của hai ngành lớn này. Ngành Da gai và Dây sống đã
phát sinh từ tổ tiên chung và đã được tách ra vào một thời kỳ xa xưa nào đó. Do vậy,
có thể coi Ngành Nửa Dây sống là cầu nối giữa một số ngành không xương sống, đặc
biệt là Ngành Da gai với Ngành Dây sống.
CÂU HỎI ÔN TẬP
Câu 1. Chứng minh ngành nửa sống (Hemichordata) là động vật trung gian giữa
động vật chưa có dây sống và động vật có dây sống.
Câu 2. Trình bày đặc điểm giải phẫu, cấu tạo Sun giải
Câu 3. Phân tích mối quan hệ giữa Nửa Dây sống, Da gai và Dây sống

9


CHƯƠNG 2. NGÀNH DÂY SỐNG (CHORDATA)
I. ĐẶC ĐIỂM CHUNG
Động vật có dây sống là ngành có tổ chức cao nhất, phân hoá thành nhiều dạng nhất, từ
dạng nguyên thuỷ như động vật Có bao (Tunicata), Có cuống (Appendiculariae) đến Cá

lưỡng tiêm (Branchiostoma/Amphioxus), Cá miệng tròn (Cyclostomata) và các Động vật
có xương sống (Vertebrata) khác: Cá, Lưỡng cư, Bò sát, Chim, Thú. Chúng phân bố hầu
như trên khắp trái đất, trong tất cả các môi trường sống, như môi trường nước, không khí,
trên mặt đất hay các hang, tổ trong lòng đất. Ngành Dây sống hiện nay có khoảng 50.000
loài, đứng thứ ba về số lượng loài trong các ngành động vật, sau Chân khớp (Arthropoda)
– 1,5 triệu loài và Thân mềm (Mollusca) - 90.000 loài.
Mặc dù có nhiều loài, phân hoá thành nhiều dạng khác nhau, Ngành Dây sống thể
hiện một kiểu cấu tạo chung không thấy ở các ngành động vật khác. Những đặc điểm
cơ bản tiến bộ hơn so với các ngành khác là:
- Có dây sống chạy dọc sống lưng cơ thể con vật. Đúng như tên gọi của ngành, cơ
thể các động vật có dây sống có một dây sống (chorda dorsalis)rắn và xốp, có nguồn
gốc từ nội bì chạy dọc sống lưng của con vật.. Dây sống được cấu tạo từ các mô đặc
biệt, gồm toàn những tế bào có không bào lớn. Sự tồn tại của dây sống phụ thuộc vào
mức độ phát triển và tiến hoá của nhóm động vật. Dây sống tồn tại suốt đời sống của
con vật ở các nhóm có mức độ tiến hóa thấp như cá làm cho dây sống thoái hoá chỉ để
lại vết tích ở trung tâm thân đốt sống hay thoái hoá không để lại vết tích như đa số các
loài Động vật có xương sống tiến hóa cao (Bò sát, Chim, Thú).
- Có hệ thần kinh dạng ống. Hệ thần kinh trung ương là một ống thần kinh chạy dọc
lưng ở phía trên dây sống. Ống thần kinh có nguồn gốc từ ngoại bì. Lòng ống được gọi
là xoang thần kinh (neurocoelum). Sự phát triển của ống thần kinh phụ thuộc tuyến
tính với mức độ phát triển và tiến hoá của động vật. Động vật có tổ chức cao, ống thần
kinh phát triển hơn các động vật có tổ chức thấp. Sự phát triển của ống thần kinh là
thước đo mức độ tiến hoá của từng nhóm động vật có dây sống.
- Có khe mang là cơ quan hô hấp. Phần đầu của ống tiêu hoá gọi là hầu có thủng
nhiều đôi khe mang, làm khoang hầu thông ra ngoài. Sự phát triển và tồn tại của khe
mang ngược với sự phát triển tiến hoá của con vật. Nguồn gốc của mang phát triển
theo hai hướng: hướng thứ nhất hình thành túi mang có nguồn gốc nội bì gặp ở cá
miệng tròn thuộc Nhóm Không hàm (Agnatha) và hướng thứ hai hình thành các lá
mang có nguồn gốc ngoại bì thường gặp ở các loài động vật có dây sống thuộc Nhóm
Có hàm (Gnathostomata). Các loài có dây sống bậc thấp ở nước (các loài cá) có khe

mang tồn tại suốt đời sống và tạo thành cơ quan hô hấp chính của chúng gọi là mang.
Các loài có dây sống ở cạn hoặc ở nước thứ sinh, khe mang chỉ tồn tại ở giai đoạn
phôi, về sau thoái hoá và cơ quan hô hấp chính của chúng là phổi.
- Có đuôi bắt đầu từ sau lỗ huyệt. Đuôi là phần kéo dài của cơ vân và cột sống,
thường có vai trò vận chuyển và điều tiết thăng bằng của cơ thể. Ở động vật có xương
10


sống, hậu môn không bao giờ nằm ở mút cuối thân như động vật không xương sống,
mà vị trí của nó thường là ranh giới của phần thân và phần đuôi.
- Hệ tuần toàn là hệ kín (trừ Phân ngành Có bao - Tunicata). Tim cấu tạo theo các
ngăn và có khả năng co bóp để đẩy máu đi khắp cơ thể và thu máu về, theo các hệ
động mạch và tĩnh mạch. Các động vật có dây sống hô hấp bằng mang có một vòng
tuần hoàn, tim có hai ngăn, máu không pha trộn. Các động vật hô hấp bằng phổi có hai
vòng tuần hoàn. Một vòng tuần hoàn nhỏ đưa máu đến trao đổi khí ở phổi (hoặc phổi
và da), còn vòng tuần hoàn lớn đưa máu đến các cơ quan.
Bên cạnh 5 đặc điểm tiến bộ nêu trên, động vật có dây sống còn có 4 đặc điểm cơ
bản giống với nhiều ngành động vật không xương sống (Invertebrata) khác, thể hiện
tính chất họ hàng và nguồn gốc phát sinh của các ngành trong giới động vật:
- Có xoang cơ thể thứ sinh (coelum), đặc điểm này chung cho các động vật ba lá
phôi: Nửa dây sống, Da gai, Hàm tơ, Thân mềm, Giun đốt, Chân khớp,...
- Có miệng thứ sinh (Deuterostomia) phân biệt với các ngành Động vật có miệng
nguyên sinh (Protostomia). Đặc điểm này chung với Ngành Da gai, Hàm tơ, Nửa dây
sống và nhiều ngành động vật ba lá phôi khác.
- Có sự phân đốt cơ thể. Các hệ cơ quan chính như hệ thần kinh, hệ cơ, hệ xương
(đốt sống), hệ tuần hoàn (một số mạch máu), hệ bài tiết (đơn thận), trong cơ thể động
vật có dây sống có sự phân đốt dị hình. Tính chất phân đốt càng mờ dần từ thấp đến
cao. Sự phân đốt rõ nhất ở các động vật có dây sống thấp và phôi của các động vật có
dây sống cao. Đặc điểm này chung với nhiều ngành động vật không xương sống như
Giun đốt, Chân khớp.

- Cơ thể có đối xứng hai bên phải và trái, tức đối xứng theo mặt phẳng thẳng dọc
theo cơ thể con vật. Đặc điểm này chung cho tất cả các ngành động vật đa bào trừ các
Ngành Hải miên, Ruột khoang và Sứa lược.
II. HỆ THỐNG PHÂN LOẠI ĐẠI CƯƠNG
Ngành Dây sống hiện nay được chia làm ba phân ngành khác nhau về cấu tạo nguồn
gốc và hướng tiến hoá.
1. Phân ngành Không sọ (Acrania) hay Sống đầu (Cephalochordata)
Phân ngành Không sọ hiện nay chỉ còn một lớp là Lớp Sống đầu (Cephalochordata)
với một họ là Họ Mang miệng (Branchiostomidae) có 20 loài sống ở biển, được xếp
trong hai giống là: Branchiostomata và Asymmetron.
2. Phân ngành Có bao (Tunicata) hay Sống đuôi (Urochordata)
Cơ thể được bọc trong một cái bao đặc biệt bằng chất tunixin với thành phần chủ
yếu là cellulose (60%), protid (27%) và các chất vô cơ (13%). Động vật có bao được
xem như nhóm động vật có dây sống chuyên hóa thoái hóa. Vì cơ thể của dạng trưởng
thành thiếu nhiều đặc điểm của động vật có dây sống điển hình: không có dây sống,
không có ống thần kinh lưng,.... chúng chỉ còn giữ lại hai trong năm đặc điểm chung
tiến bộ của ngành có dây sống là hầu thủng nhiều khe mang và có đuôi.
Phân ngành Có bao (Sống đuôi) hiện còn khoảng 1500 loài phân bố rộng ở biển,
11


được chia làm 3 lớp:
- Lớp Có cuống (Appendiculariae)
- Lớp Hải tiêu (Ascidiae)
- Lớp San-pê (Salpae)
3. Phân ngành Có sọ (Craniota) hay Có xương sống (Vertebrata)
Phân ngành Có xương sống gồm các loài động vật có dây sống bậc cao. Phân ngành
Có xương sống có số loài đông nhất trong Ngành Dây sống, gần 5 vạn loài phân làm 8
lớp, được chia làm hai nhóm theo hai hướng tiến hoá khác nhau: Động vật không hàm
và Động vật có hàm.

3.1. Nhóm Động vật không hàm (Agnatha)
Có 5 đặc điểm cơ bản để phân biệt với Nhóm Có hàm: - Không có hàm.
- Ống hô hấp thông với túi mang.
- Tai trong chỉ có một hay hai ống bán khuyên.
- Không có vây chẵn, chỉ có vây lẻ.
- Chưa có bắt chéo thần kinh thị giác ở mặt dưới của não trung gian.
3.2. Nhóm Động vật có hàm (Gnathostomata)
Động vật có hàm (Gnathostomata) ồm các loài có tổ chức cơ thể hoàn chỉnh và mức
độ tiến hóa cao. Chúng được phân biệt với nhóm không hàm bởi các đặc điểm sau:
- Có bộ hàm phát triển.
- Cơ quan hô hấp là mang có nguồn gốc từ ngoại bì, có dạng lá gọi là lá mang. Đối
với các động vật có xương sống ở cạn, lá mang chỉ tồn tại ở thời kỳ phôi thai, thoái
hóa khi con vật còn non và trưởng thành. Cơ quan hô hấp chính của chúng là phổi.
- Cơ quan vận động rất phát triển, ngoài vây lẻ còn hình thành vây chẵn. Đối với
các động vật có xương sống bậc cao ở cạn, vây chẵn tiến hóa thành chi 5 ngón.
- Tai trong có ba ống bán khuyên.
- Đã có bắt chéo thần kinh thị giác ở đáy não trung gian.
Nhóm Động vật có hàm hiện nay được chia làm 6 lớp nằm trong 2 trên lớp sau:
* Trên lớp Cá (Pisces)
Đây là phân ngành lớn nhất và đa dạng nhất trong Phân ngành Có xương sống
(khoảng 23.000 loài). Chúng phân bố ở mọi loại hình thuỷ vực trên mặt đất, từ xích
đạo đến các cực. Trên lớp Cá được chia làm hai lớp là Lớp Cá sụn (Chondrichthyes)
và Lớp Cá xương (Osteichthyes)
* Trên lớp Bốn chân (Tetrapoda):
Trên lớp Bốn chân bao gồm những loài động vật có xương sống bậc cao sống ở cạn,
nếu ở nước chỉ là thứ sinh. Trên lớp Bốn chân được chia làm 4 lớp, phân bố khá rộng
trong môi trường sống: Lớp Lưỡng cư (Amphibia), Lớp Bò sát (Reptilia), Lớp Chim
(Aves) và Lớp Thú (Mammalia).
Trên lớp Cá và Lớp Lưỡng cư được xếp vào Nhóm Động vật không có màng ối
(Annamnia), từ Lớp Bò sát trở lên xếp vào Nhóm Động vật có màng ối (Amniota).

III. NGUỒN GỐC VÀ HƯỚNG TIẾN HOÁ CỦA NGÀNH DÂY SỐNG
12


Theo học thuyết về nguồn gốc các loài của Darwin thì toàn bộ Giới Động vật có
cùng chung nguồn gốc. Từ gốc này chúng phát triển phân chia thành nhiều ngành
riêng biệt. Khởi thuỷ là Động vật đơn bào (Protozoa), sau đến Động vật đa bào chưa
hoàn thiện (Parazoa) và Động vật đa bào hoàn thiện (Metazoa). Động vật đa bào tiến
hoá theo hai hướng: hướng thứ nhất bao gồm những động vật có cơ thể đối xứng
phóng xạ (Hải miên - Spongia và Ruột khoang- Coelenterata) và hướng thứ hai là
những động vật có sơ đồ cấu tạo cơ thể đối xứng hai bên (các ngành còn lại). Trung
gian của hai hướng trên là các loài động vật thuộc Ngành Sứa lược (Ctenophora) có
cấu tạo cơ thể thể hiện cả hai kiểu đối xứng trên.
Động vật đối xứng hai bên lại chia thành Nhóm Có miệng nguyên sinh gồm các
Ngành Giun Tròn, giun giẹp, Thân mềm và Chân khớp. Một hướng thành Nhóm Có
miệng thứ sinh gồm các Ngành Da gai, Nửa dây sống và Dây sống. Trung gian giữa
hai hướng trên có các Ngành Tay cuộn (Brachiopoda), Hình rêu (Bryozoa), Mang râu
(Pogonophora) và Hàm tơ (Chaetognatha). Các ngành này rất gần với Nhóm Có miệng
thứ sinh, nhưng lại rất xa các Ngành Da gai và Dây sống.
Về nguồn gốc riêng của Ngành Dây sống, từ thế kỷ thứ XIX đã có nhiều giả thuyết
cho rằng bắt nguồn từ các nhóm không xương sống khác (như Giun đốt, Giun vòi,
Chân khớp). Hiện nay, các giả thuyết trên chỉ mang tính lịch sử. Gần đây sau khi phát
hiện ra nhóm Mang râu giống với nhóm Mang ruột (Enteropneusta) và nhóm Mang
lông (Graptolithoidea), người ta đã khẳng định quan hệ họ hàng của nhóm Dây sống
với nhóm Mang ruột và từ đó với nhóm Da gai và các ngành Động vật có miệng thứ
sinh khác.
Tổ tiên của Ngành Dây sống là động vật hình giun có miệng thứ sinh, ít phân đốt, có
đối xứng hai bên và có xoang cơ thể thứ sinh. Chúng có dây sống và 14-17 khe
mang thông ở phần hầu. Về hình dạng, bọn này giống với cá lưỡng tiêm hiện nay. Tổ
tiên giả thuyết này có tên là Không sọ nguyên thủy - Acrania primitiva (theo Seversov).

Nhóm này có thể hình thành từ kỷ Cambi. Đây là những động vật rất ít cử động, sống ở
đáy, bắt mồi và hô hấp một cách thụ động.
Nhóm Không sọ nguyên thủy lại phát sinh Nhóm Có sọ nguyên thủy (Protocraniata)
tiến bộ hơn, có đầu phát triển với não bộ và giác quan đặc trưng của nhóm có xương sống.
Mặt khác, chúng đã phát sinh hai nhóm chuyên hoá và tồn tại tới bây giờ: nhóm Có
bao đi tới chỗ thoái hoá, vì thích nghi với đời sống bán cố định, nhưng tồn tại được do sự
chuyên hóa với điều kiện sống ở đáy. Và nhóm Không sọ (Acrania) phát triển theo
hướng thích nghi với đời sống bò ở đáy, có khoang bao mang, có khe mang ngoài và
nhiều lỗ mang. Dần dần nhóm này hình thành nhánh không sọ, bao gồm Lớp Sống đầu
(Cephalochordata) hiện giờ.
Nhóm Có sọ nguyên thủy phát triển xa hơn theo hai hướng: một hướng là Nhóm
Mang nội bì (Entobranchiata) phát sinh tất cả các động vật thuộc Nhóm Không
hàm (Agnatha) có đại diện duy nhất tồn tại đến ngày nay là Lớp Cá miệng tròn
(Cyclostomata).
13


Nhóm này có đặc điểm cơ bản là: hình thành túi mang có nguồn gốc nội bì, tai trong
hai ống bán khuyên; miệng hút thiếu hàm, chỉ có vây lẻ, chưa có vây chẵn; không bắt
chéo thần kinh thị giác. Hướng thứ hai là Nhóm Mang ngoại bì (Ectobranchiata) là gốc
của tất cả các lớp có xương sống còn lại với đặc điểm có cung mang phân đốt, gắn các
lá mang nguồn gốc ngoại bì; có hàm bắt mồi linh động, vây chẵn phát triển và có khả
năng biến đổi thành chi năm ngón; tai trong ba ống bán khuyên; có bắt chéo thần kinh
thị giác.
Từ kỷ Silua dưới, đã có di tích xương bì của Nhóm Không hàm, tới kỷ Silua trên, xuất
hiện nhiều dạng động vật không hàm có giáp xương bì bọc ngoài (Ostracodermi). Nhóm
Giáp bì là động vật ở đáy có nhiều túi mang, miệng hút như ấu trùng cá bám và đa số có
lỗ mũi lẻ, giống cá miệng tròn bây giờ.
Nhóm Giáp bì chia 4 phân lớp: Giáp xương (Osteostraci), Khuyết giáp (Anaspida),
Vẩy rồng (Coelolepida) và Giáp khác (Heterostraci).

Về cuối kỷ Đề vôn tất cả các loài không hàm tuyệt chủng, được thay thế bởi nhóm có
sụn hoàn chỉnh hơn. Chỉ có một nhánh tồn tại, nhờ sự thích nghi với đời sống ký sinh
hoặc bán ký sinh bằng cách hút máu và dịch cơ thể vật chủ. Đó là Lớp Cá miệng tròn
(Cyclostomata).
Nhóm Có hàm (Gnathostomata) nhờ hoạt động bắt mồi tích cực, mức độ tiến hoá
cao hơn, đã giúp chúng đấu tranh sinh tồn thắng Nhóm Không hàm (Agnatha) và đã
tiến hoá thành nhiều nhóm cá khác nhau.
Ở tầng Silua trên đã hình thành Cá giáp (Placodermi) có giáp xương. Đồng thời cũng
hình thành nhóm cá sụn có giáp ngoài như Cá giáp (Stegoselachii), Cá giáp lớn
(Macropartalichtidea) và Cá gai (Acanthodii). Các lớp trên hiện giờ nhập lại thành Lớp
Cá móng treo (Aphetohyiodea).
Theo dẫn liệu cổ sinh học, Nhóm Cá vây tay cổ (Phipidistii) là gốc của các lớp có
xương sống ở cạn và phát sinh nhóm Động vật bốn chân nguyên thủy (Quadrupeda) ở
kỷ Đề vôn. Chúng có vây thịt, bò được trên đáy và có cấu tạo rất giống với lưỡng cư cổ,
tức là Nhóm Giáp đầu (Stegocephalia). Lưỡng cư xuất hiện đầu ở kỷ Đề vôn, sống ở
ven bờ nước ngọt. Nhóm này có giáp xương ở đầu nên gọi là Nhóm Giáp đầu và gồm
nhiều bộ lưỡng cư hoá thạch.
Bò sát là lớp động vật có xương sống ở cạn chính thức. Bò sát cổ nhất là Thằn lằn sọ
đủ (Cotylosauria) có cấu tạo sọ giống với giáp đầu. Thằn lằn sọ đủ phát sinh từ
nhóm embolome (Embolomeri) thuộc Thằn lằn than (Anthracosauria). Cuối kỷ Pecmi,
Thằn lằn sọ đủ tuyệt chủng và được thay thế bằng nhiều nhóm.
Ở cuối kỷ Cacbon trên, phát sinh nhóm Bò sát hình thú (Theriomorpha) được coi
như tổ tiên của thú.
Chim (Aves) là lớp động vật có xương sống phân bố rộng rãi trên trái đất nhờ có tổ
chức cao (tuần hoàn hoàn chỉnh, thân nhiệt cao, giác quan và não bộ phát triển,...) và
vận động bằng cách bay trên không. Tổ tiên chim thộc nhóm Pseudosuchia nằm trong
Nhóm Răng huyệt cổ (Thecodontia) ở kỷ Pecmi.
14

Thú (Mammalia) phát sinh từ bò sát nguyên thuỷ sớm hơn chim. Chúng có một số
đặc điểm giống lưỡng cư: tuyến da, sọ có hai lồi cầu chẩm, khớp chân cổ bàn,... điều
này chứng tỏ tổ tiên thú phải là thằn lằn sọ đủ rất cổ còn nhiều nét chung với Lưỡng
cư cổ (Stegocephalia).
Tổ tiên Thú tách khỏi bò sát hình thú rất sớm, từ đầu đại Trung sinh, tiến hoá thành
nhóm thú chính thức. Từ kỷ Đệ tam, nhờ có tổ chức cao, thú cạnh tranh sinh tồn thắng
lợi với các loài có xương sống ở cạn khác và trở thành nhóm thống trị trên mặt đất. Kỷ
Đệ tam coi như kỷ nguyên của Thú.
CÂU HỎI ÔN TẬP
Câu 1. Xác định vị trí của ngành dây sống trong thang tiến hóa của động vật.
Câu 2. Nêu những đặc điểm chung để phân biệt các phân ngành của ngành dây
sống.
Câu 3. Phân loại phân ngành động vật có xương sống.
Câu 4. Trình bày các hình thức sinh sản của động vật có xương sống.
Câu 5. Phân biệt tiền thận, trung thận và hậu thận.

15


CHƯƠNG 3. ĐỘNG VẬT DÂY SỐNG THẤP
A. PHÂN NGÀNH KHÔNG SỌ (ACRANIA)
Ngành Dây sống (Chordata) được chia ba phân ngành. Phân ngành Không sọ
(Acrania) và Phân ngành Có bao (Tunicata) được xếp vào động vật có dây sống thấp.
I. ĐẶC ĐIỂM CHUNG
Không sọ là một phân ngành gồm một số ít loài có dây sống ở biển, có cấu tạo nguyên
thủy. Cơ thể mang đặc điểm điển hình của ngành và có những đặc điểm riêng liên quan
đến đời sống định cư, kém hoạt động ở đáy:
- Tính chất phân đốt thể hiện rõ. Đầu chưa phân hóa. Hệ sinh dục và đơn thận cũng
phân đốt.
- Bộ xương chưa phát triển. Cột sống là dây sống có bao bọc bởi màng liên kết

kéo dài từ đầu đến đuôi con vật. Chưa có hộp sọ.
- Ống thần kinh chưa phân hóa thành não bộ và tủy sống. Cơ quan cảm giác phát
triển kém.
- Hệ tuần hoàn kín và điển hình của ngành, nhưng cấu tạo nguyên thủy và chưa có
tim chính thức.
- Có xoang bao quanh các khe mang nên khe mang không thông thẳng ra ngoài mà
đổ vào xoang rồi ra ngoài qua lỗ bao mang (atrioporus). Đây là bộ phận bảo vệ mang,
giúp cho con vật thích nghi với đời sống vùi mình trong cát.
II. ĐẠI DIỆN PHÂN NGÀNH: cá Lưỡng tiêm (Branchiostoma belcheri)
1. Hình dạng ngoài
Cá lưỡng tiêm là động vật cỡ nhỏ, chiều dài 3 - 7cm, màu trắng hồng. Cơ thể
dẹp hai bên với đầu nhọn, gần như trong suốt.
Dọc lưng con vật có một gờ thấp kéo dài là vây lưng. Vây lưng có hình mũi mác,
vây đuôi ở mặt bụng kéo dài đến gần lỗ bao mang, từ lỗ bao mang có hai nếp gấp nhỏ
chạy song song với nhau dọc hai bên cơ thể.

Hình 3.1 Hình dạng và cấu tạo cá lưỡng tiêm

Đầu mút phía trước thân có miệng rộng, nằm ở mặt bụng, xung quanh viền 10 16


20 đôi xúc tu tạo thành phễu miệng. Hậu môn ở phía cuối thân hơi lệch về bên trái.
Lỗ bao mang (lỗ bụng) làm cho xoang bao mang thông với bên ngoài.
2. Vỏ da
Da cá lưỡng tiêm có cấu tạo điển hình giống các lớp có dây sống. Cấu tạo da gồm
hai lớp cơ bản có nguồn gốc khác nhau.
- Lớp ngoài là biểu bì (epidermis) có nguồn gốc từ ngoại bì - Lớp trong là bì (dermis)
có nguồn gốc từ trung bì
Khác với các động vật có dây sống cao, biểu bì chỉ gồm một tầng tế bào và bì chỉ là
mô đàn hồi cấu tạo bởi chất keo và kém phát triển.

3. Bộ xương và hệ cơ
Bộ xương cá lưỡng tiêm chủ yếu là dây sống chạy dọc thân ở phía lưng từ đầu đến
đuôi con vật. Dây sống có một bao mô nâng đỡ, phát lên phía trên làm thành ống chứa
thần kinh. Bao này còn nối với các vách ngăn cơ và vách lót thể xoang. Bộ xương ở
mang gồm những que bằng chất sợi kết thành mạng lưới nâng đỡ khe mang. Các vây
và xúc tu cũng được các que liên kết tương tự nâng đỡ.
Hệ cơ ít phân hóa và mang rõ tính chất phân đốt. Cơ thân phân ra nhiều đốt cơ
(myomera), giữa chúng đều có vách ngăn với nhau gọi là vách cơ (myosepta). Đốt cơ
thân bên phải sắp xếp xen kẽ cài răng lược với đốt cơ thân bên trái. Nhờ đó khi bơi con
vật có thể uốn mình rất cong theo mặt phẳng ngang - là kiểu cử động duy nhất của cá
lưỡng tiêm.

Hình 3.2 Cá lưỡng tiêm (theo Gregory)
1. lỗ trước miệng có viền xúc tu; 2. vây đuôi; 3. vây lưng; 4. vây dưới đuôi; 5. nếp da bên; 6.
lỗ bao mang; 7. dây sống; 8. khúc cơ; 9. vách cơ; 10. ống thần kinh; 11. rèm; 12. khe mang;
13. ruột; 14. gan; 15. xoang bao mang; 16. endostyle; 17. tuyến sinh dục; 18. hậu môn.

4. Cơ quan tiêu hóa và hô hấp
Ống tiêu hóa bắt đầu từ phễu miệng (lỗ trước miệng) đến lỗ hậu môn nằm lệch bên trái
17


của phần đuôi. Phễu miệng hình tròn có nhiều xúc tu, đáy là lỗ hình tròn, nhỏ thông
với hầu. Đáy xoang miệng có một riềm mỏng (velum) bao bọc, xem như một loại cơ
vòng. Tiếp đến là hầu phình rộng, có thủng rất nhiều khe mang (trên 100) xếp chéo ở hai
bên.
Trung gian giữa khe mang là vách mang có chứa nhiều mạch máu nhỏ. Sự trao đổi
khí được thực hiện nhờ hệ mạch này tiếp xúc với nước chứa ôxy hòa tan. Các khe mang
không thông trực tiếp ra ngoài mà thông chung ra một xoang - xoang bao mang, và đổ ra
ngoài qua lỗ bao mang ở phần sau con vật. Mặt trong của thành hầu chứa đầy tiêm mao.

Các tiêm mao rung động theo một chiều đã đưa nước từ phễu miệng ra hầu.
Chạy dọc theo mặt bụng (mặt dưới) của hầu có rãnh nội tiêm (endostyle) có
nhiều tiêm mao dài tiết ra chất nhầy để dính các phần tử thức ăn. Mặt lưng của thành
hầu cũng có rãnh nội tiêm lưng. Phần hầu gần miệng có nhiều rãnh trên mang nhập lại
thành rãnh lưng để dẫn thức ăn trực tiếp vào ruột (tương tự với hải tiêu).
Ruột thẳng đi tới hậu môn ở gốc đuôi con vật. Mặt bụng phân trước ruột có một túi lồi
(mấu lồi gan), được coi là tuyến tiêu hóa nguyên thủy.
5. Hệ tuần hoàn
Hệ tuần hoàn điển hình của ngành nhưng mang nhiều nét nguyên thủy. Tuần hoàn
kín, chưa có tim, máu không màu chứa ít hồng cầu. Máu lưu thông được là nhờ sự co
bóp nhịp nhàng của gốc động mạch bụng và sự co bóp độc lập của gốc các động mạch
tới mang.

Hình 3.3 Sơ đồ hệ tuần hoàn cá Lưỡng tiêm

Hệ động mạch bụng đưa máu tĩnh mạch về phía trước phát hàng trăm đôi động
mạch tới mang, phân nhánh ở các vách mang. Động mạch tới mang không phân thành
mao mạch, nhưng vẫn nằm nổi ở vách khe mang nên sự tiếp xúc giữa máu và nước dễ
dàng và nhờ đó thực hiện được quá trình trao đổi khí.
Sau khi trao đổi khí máu tĩnh mạch trở thành máu động mạch, theo các đôi động
mạch rời mang tập trung vào hai rễ động mạch chủ lưng ở hai bên phần trước thân. Từ
đó một phần máu theo hai động mạch cổ đi về phía trước tới các cơ quan ở đầu; còn
phần lớn máu chạy về phía sau cơ thể theo rễ động mạch chủ lưng rồi nhập lại ở phần
giữa thân thành động mạch chủ lưng mang máu tới các cơ quan phía sau và đuôi.
18


Hệ tĩnh mạch:
- Máu tĩnh mạch từ phía sau cơ thể đi vào tĩnh mạch đuôi tới tĩnh mạch dưới ruột.
Tĩnh mạch dưới ruột phân mao quản tới mấu lồi gan để hình thành hệ gánh gan đi vào

tĩnh mạch gan và cuối cùng đổ vào xoang tĩnh mạch. Máu tĩnh mạch ở phía sau thân còn
đổ vào hai tĩnh mạch chính sau ở hai bên cơ thể đi về phía trước,
- Máu tĩnh mạch ở phía trước (phần đầu) theo hai tĩnh mạch chính trước ở hai bên
đầu chạy về phía sau. Hai tĩnh mạch chính trước và tĩnh mạch chính sau đổ vào ống
Cuvier cùng bên. Hai ống Cuvier chuyển máu vào xoang tĩnh mạch.
6. Hệ thần kinh và giác quan
Ống thần kinh chạy dọc cơ thể phía trên dây sống, hơi phình ở đầu trước, được xem
như não bộ nguyên thủy. Trong ống có một khe hẹp là xoang thần kinh. Xoang này
phình rộng ở phía trước, tương đồng với não thất III ở động vật có xương sống bậc cao.
Ở cơ thể non, có phần trên của xoang não thông với hố khứu giác nhờ lỗ thần kinh. Mối
liên hệ này mất đi ở cá thể trưởng thành.
Hệ thần kinh ngoại biên ở đầu gồm hai đôi dây thần kinh cảm giác tới phần trước
thân. Phần ống thần kinh còn lại phát ra nhiều đôi dây thần kinh tủy, sắp xếp theo các
đốt cơ tới hai bên thân. Mỗi đốt cơ có một đôi rễ thần kinh: rễ lưng phát nhánh tới da và
cơ tạng có chức năng hỗn hợp, rễ bụng phát nhánh tới cơ thân có chức năng vận động.
Đôi rễ này ứng với từng đốt cơ và xen kẽ với đôi rễ bên kia.
Giác quan của lưỡng tiêm phát triển kém, chỉ gồm các tế bào cảm giác phần lớn ở
các xúc tu hoặc tập trung trong biểu bì, có hố khứu giác và đặc biệt có mắt Hesse cảm ứng
ánh sáng.

Hình 3.4 Mắt Hesse ở tủy sống cá lưỡng tiêm (theo Hesse)
1. Xoang thần kinh; 2. Tế bào sắc tố; 3. Tế bào cảm giác ánh sáng

Mắt Hesse là cơ quan thị giác của cá. Chúng phân bố rải rác khắp ống thần kinh ở
hai bên xoang thần kinh. Những tia sáng đi tới được mắt Hesse nhờ xuyên qua thành cơ
thể trong suốt của cá lưỡng tiêm, nhờ đó mắt phát huy được tác dụng. Mắt Hesse rất
giống với mắt nguyên thủy ở Giun giẹp.
7. Hệ niệu - sinh dục
19

Cơ quan bài tiết nguyên thủy, gồm khoảng 100 đôi đơn thận (nephridia), phân bố hai
bên phần lưng của hầu, trung gian ống dọc các thể xoang và xoang bao mang. Mỗi đơn
thận xen giữa hai khe mang.
Các chất bã từ xoang thấm vào ống đơn thận do cử động của roi, được thải qua lỗ
thận vào xoang bao mang rồi ra ngoài.
Cơ quan sinh dục gồm nhiều đôi tuyến (25 - 26 đôi) xếp dọc hai bên thân tiếp xúc với
xoang bao mang. Cá lưỡng tiêm phân tính, nhưng tuyến sinh dục đực và cái giống nhau.
Chúng đều có dạng túi mỏng và không có ống dẫn sinh dục. Sản phẩm sinh dục chín lọt
qua khe nứt của thành tuyến vào xoang bao mang và cùng với dòng nước ra ngoài qua
lỗ bao mang. Thụ tinh ngoài và thực hiện trong nước.
Đáng chú ý cá lưỡng tiêm khác các động vật có xương sống khác có hệ bài tiết và hệ
sinh dục biệt lập nhau hoàn toàn.

Hình 3.5 Đơn thận cá lưỡng tiêm (theo Schmangausen)
I- ống rỗng với nhiều miệng thận và tế bào mặt trời;
II- một phần ống thận với một số tế bào mặt trời; 1. mút trên khe mang;2. lỗ ống thận trong
xoang bao mang.

8. Phát triển phôi và ấu trùng
A.O.Kovalepski là người đầu tiên nghiên cứu phôi và ấu trùng của cá lưỡng tiêm.
Nhờ những hiểu biết về phôi thai học để có thể phán đoán một cách khoa học những giai
đoạn đầu của cây phát sinh động vật có dây sống. Đồng thời cho thấy sự phát triển phôi
của cá lưỡng tiêm là sơ đồ đơn giản của quá trình phát triển phôi các loài động vật có
xương sống.
Trứng cá lưỡng tiêm thụ tinh rất nhanh ở lớp nước tầng đáy, phân cắt hoàn toàn và
gần đều do chứa ít noãn hoàng. Những tế bào mới được phân chia đắp thành một khối
hình quả dâu gọi là phôi dâu (morula) với một xoang nhỏ ở giữa khối tế bào. Xoang này
chứa chất dịch do các phôi bào tiết ra. Dần dần những phôi bào ở giữa bị đẩy ra ngoài
xếp thành một lớp tế bào bao bọc xoang. Phôi dâu chuyển sang giai đoạn phôi nang

(blastula) với xoang phôi nang.
Tiếp theo, các tế bào lớn của phôi nang lõm dần vào phía xoang phôi nang làm cho
xoang này nhỏ lại và lớp tế bào lớn phía trong sát với lớp tế bào nhỏ phía ngoài. Quá
trình lõm vào như vậy gọi là sự tạo phôi vị (gastrulation). Khi phôi vị hóa hình
thành được hai lớp tế bào với lớp ngoài là lá phôi ngoài (ectoderma) hay lá ngoại bì,
20


lớp trong là lá phôi trong (entoderma) hay lá nội bì. Xoang được bao bọc bởi lá phôi
trong được gọi là xoang phôi vị hay ruột nguyên thủy. Miệng của xoang được gọi là
miệng phôi. Xoang phôi vị và miệng phôi tương ứng với ruột và miệng nguyên thủy ở
Ruột khoang.
Mặt lưng ngoại bì của phôi dày lên hình thành tấm thần kinh. Tấm thần kinh tiếp tục
phát triển bằng cách uốn lên trên, cuốn mép từ sau ra trước để gắn lại thành ống thần
kinh. Ống này được thông ra ngoài qua lỗ thần kinh (neuroporus). Lỗ thần kinh sau này
hình thành hai hố khứu giác. Khi miệng phôi đã hoàn toàn bịt kín, ống thần kinh liên hệ
với ống ruột nhờ ống thần kinh ruột (canalis neuro-entericus).
Sự phân hóa của nội bì đồng thời với ngoại bì. Dọc hai bên phía lưng của ống ruột
nguyên thủy (nội bì) hình thành hai nếp gấp, là mầm của lá phôi giữa hay lá phôi thứ ba trung bì (mesoderma). Hai nếp gấp này phát triển chen vào giữa hai lá phôi và ống thần
kinh, chạy song song với ống thần kinh rồi tách ra khỏi lá nội bì để hình thành trung bì.
Nhưng khác với ống thần kinh, hai ống mầm trung bì này không thông ra ngoài mà tạo
thành từng đốt nguyên thủy (túi trung bì). Xoang của đốt chính là xoang cơ thể sau
này. Các đốt nguyên thủy phát triển dần về phía lưng và phía bụng, mỗi đốt chia ba
phần.
Phần trên giáp đốt thần kinh sẽ trở thành các đốt cơ (somit), bao mô liên kết dọc dây
sống, ống thần kinh, tia vây, vách đốt cơ, và phần bì của da.
Phần giữa hình thành hệ tiết niệu, tuyến sinh dục và còn giữ tính chất phân đốt.
Phần dưới mất tính phân đốt, hình thành lá thành và lá tạng. Lá tạng ở hai bên phải và
trái nối với nhau hình thành nên xoang cơ thể thứ sinh ở cá thể trưởng thành. Xoang
không có vách ngăn ở bụng.

Dây sống được hình thành từ nội bì mà trực tiếp là từ ruột nguyên thủy. Những tế
bào dây sống xuất hiện những không bào. Các tế bào ngoài tạo ra một bao chắc bao lấy
dây sống, các tế bào ở giữa xuất hiện các sợi nhỏ có tác dụng nâng đỡ.
Phần còn lại của nội bì cuộn tròn hình thành ống ruột. Sau 36 giờ kể từ khi trứng bắt
đầu phân cắt, phần ống ruột phía trước phôi bắt đầu hình thành miệng và những khe mang
đầu tiên; về phía sau (ngay vị trí miệng phôi) cũng bị tách ra để hình thành hậu môn. Do
vậy mà Không sọ cũng là động vật có miệng sinh sau.
Ấu trùng phát triển kéo dài trong 3 tháng. Thời gian đầu ấu trùng có tiêm mao phủ kín
toàn thân, nhờ vậy chúng bơi được trên mặt nước; về sau biến thái chìm xuống đáy
sống vùi trong cát và có cấu tạo mất đối xứng: miệng lệch bên trái, khe mang trái
hình thành ở mặt bụng sau chuyển sang bên phải rồi chuyển về mặt bụng lần thứ hai
cuối cùng mới chuyển sang bên trái. Khe mang bên phải xuất hiện chậm hơn và phát triển
tại chỗ. Giai đoạn này ấu trùng khác với cá thể trưởng thành: không có phần trước
miệng, thiếu xoang bao mang và chỉ có ít khe mang.
Sau đó xuất hiện hai nếp chạy dọc hai bên thân. Các nếp này phát triển dần rồi gắn
lại với nhau ở mặt bụng con vật làm thành xoang bao mang. Xoang phát triển rộng dần
để phù hợp với số khe mang tăng lên và tạo thành khoang cho các khe mang mở vào và
21