Nghiên cứu phân loại các chi họ ráng thư dực ở việt nam

VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHIỆ VIỆT NAM
VIỆN SINH THÁI VÀ TÀI NGUYÊN SINH VẬT
------------

DOÃN HOÀNG SƠN

NGHIÊN CỨU PHÂN LOẠI CÁC CHI HỌ RÁNG THƯ DỰC
(THELYPTERIDACEAE Ching ex Pic. Serm) Ở VIỆT NAM

Chuyên ngành: Thực vật học
Mã số: 60. 42. 01. 11

LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC
PGS. TS. TRẦN THẾ BÁCH

HÀ NỘI - 2017



VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHIỆ VIỆT NAM
VIỆN SINH THÁI VÀ TÀI NGUYÊN SINH VẬT
------------

DOÃN HOÀNG SƠN

NGHIÊN CỨU PHÂN LOẠI CÁC CHI HỌ RÁNG THƯ DỰC
(THELYPTERIDACEAE Ching ex Pic. Serm) Ở VIỆT NAM

Chuyên ngành: Thực vật học

Mã số: 60. 42. 01. 11

LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC
PGS. TS. TRẦN THẾ BÁCH

HÀ NỘI - 2017


LỜI CẢM ƠN
Để hoàn thành luận văn này, tôi nhận được sự giúp đỡ tận tình của PGS. TS. Trần
Thế Bách. Tôi xin chân thành cảm ơn sự giúp đỡ quý báu này. Đồng thời tôi xin
chân thành cảm ơn sự giúp đỡ nhiệt tình của lãnh đạo và cán bộ phòng thực vật.
Tôi xin chân thành cảm ơn dự án “Tiềm năng sinh học của nguyên liệu sinh học ở
Việt Nam” hợp tác giữa Viện nghiên cứu sinh học và Công nghệ sinh học Hàn
Quốc (KRIBB) và Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật (IEBR), Quỹ Môi trường
Thiên nhiên Nagao (NEF), đề tài “Nghiên cứu tính đa dạng thành phần loài thực vật
bậc cao có mạch tại Khu Bảo tồn thiên nhiên Pù Hu, tỉnh Thanh Hóa và đề xuất các
giải pháp bảo tồn” (mã số: VAST.ĐLT.07/16-17) đã hỗ trợ kinh phí để tôi thực hiện
những nghiên cứu của mình.
Đặc biệt tôi xin chân thành cảm ơn Ban lãnh đạo, phụ trách Đào tạo sau Đại học,
Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật đã tạo điều kiện thuận lợi cho tôi hoàn thành
luận văn này.
Hà Nội, ngày tháng 10 năm 2017
Tác giả

Doãn Hoàng Sơn

Lời cam đoan
Tôi xin cam đoan số liệu và kết quả nêu trong luận văn là trung thực, chưa được
công bố trong bất kỳ công trình nào.
Tác giả

Doãn Hoàng Sơn


MỤC LỤC
Lời cảm ơn

trang

Lời cam đoan
Mục lục
Danh mục các bảng
Danh mục các hình vẽ
Danh lục các ảnh
Bảng ký hiệu viết tắt các phòng tiêu bản
MỞ ĐẦU
1. Tính cấp thiết của đề tài..……………….……………………………....………….1
2. Mục đích của đề tài ……………………………………………….………….….1
3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài.….………….……….…………...……2
4. Những điểm mới của luận văn…………….………………………..……………2
Bố cục luận văn....…………………………………………………….……..………..3
CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU………...………………….……………..4
1.1 . TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU HỌ RÁNG THƯ DỰC (THELYPTERIDACEAE
Ching ex Pic. Serm) TRÊN THẾ GIỚI………………...……….……………….4
1.2 . MỘT SỐ CÔNG TRÌNH NGHIÊN CỨU HỌ RÁNG THƯ DỰC
(THELYPTERIDACEAE Ching ex Pic. Serm) Ở CÁC VÙNG LÂN CẬN

VIỆT NAM……………………………………………………………………..13
1.3 . MỘT SỐ CÔNG TRÌNH NGHIÊN CỨU HỌ RÁNG THƯ DỰC
(THELYPTERIDACEAE Ching ex Pic. Serm) Ở CÁC VIỆT NAM………..14
CHƯƠNG 2: ĐỐI TƯỢNG, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
………………………………………………………………………………………..18
2.1. Đối tượng nghiên cứu………………………………………………..…………18
2.2. Nội dung nghiên cứu……………………………………………………..……..18
2.3. Phương pháp nghiên cứu…………………………………………..……...…….18
2.4. Các bước tiến hành nghiên cứu ……………………………………………….19
CHƯƠNG 3: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU……………………………………….20
3.1. ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI CỦA HỌ RÁNG THƯ DỰC (Thelypteridaceae
Ching ex Pic. Serm) QUA CÁC ĐẠI DIỆN Ở VIỆT NAM …………………..…..20
3.1.1. Dạng sống (Hình 3.1, ảnh 3.1)…………………………………………...….20
3.1.2. Lá lược (Hình 3.2, ảnh 3.2)………………………………………………….20


3.1.3. Lá chét (Hình 3.3; hình 3.4, ảnh 3.3)………………………………………..20
3.1.4. Gân lá chét, gân giả lá chét (Hình 3.5, ảnh 3.4)……………………………..20
3.1.5. Ổ bào tử (Hình 3.5)…………………………………………………………….21
3.1.6. Túi bào tử (Hình 3.6, ảnh 3.5) ……………………………….………………21
3.1.7. Bào tử (Hình 3.7, ảnh 3.6)…………………………………………...………21
3.2. MÔ TẢ ĐẶC ĐIỂM CỦA HỌ RÁNG THƯ DỰC (Thelypteridaceae Ching ex
Pic. Serm)………………………………………………………….….……………..22
3.3. KHÓA ĐỊNH LOẠI CÁC CHI TRONG HỌ RÁNG THƯ DỰC
(Thelypteridaceae Ching ex Pic. Serm) Ở VIỆT NAM……………………………23
3.4. ĐẶC ĐIỂM CÁC CHI THUỘC HỌ RÁNG THƯ DỰC (Thelypteridaceae
Ching ex Pic. Serm) Ở VIỆT NAM…………………..………………..………..….25
KẾT LUẬN ……………………………………………………………………….55
DANH MỤC CÁC CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ CỦA TÁC GIẢ
TÀI LIỆU THAM KHẢO

BẢNG TRA CỨU TÊN KHOA HỌC
BẢNG TRA CỨU TÊN VIỆT NAM
PHỤ LỤC


DANH MỤC CÁC BẢNG
Trang

Bảng 1.1. Hệ thống của Schuettpelz E. và nkk (2016)

10

Bảng 1.2. So sánh hệ thống phân loại các tông, nhóm, phân họ trong
họ Ráng thư dực (Thelypteridaceae Ching ex Pic. Serm) trên thế
giới.

12

Bảng 1.3. So sánh các chi thuộc họ Ráng thư dực ở Đông Dương
theo Tardieu Blot và Christensen (1939-1951) và ở Việt Nam theo
P. H. Hộ (2000), A. R. Smith (2006), Schuettpelz E. và nnk (2016).
Bảng 1.4. Các taxon trong họ Ráng thư dực (Thelypteridaceae
Ching ex Pic. Serm) ở Việt Nam sắp xếp theo hệ thống của
Schuettpelz E. và nkk (2016)

15

17

DANH MỤC CÁC HÌNH VẼ
Hình 3.1. Một số kiểu dạng sống của họ Ráng thư dực ở Việt Nam
Hình 3.2. Một số kiểu lá lược của họ Ráng thư dực ở Việt Nam
Hình 3.3. Một số kiểu lá chét của họ Ráng thư dực ở Việt Nam
Hình 3.4. Giả lá chét
Hình 3.5. Một số kiểu gân, giả lá chét, cách đính của ổ bào tử của họ
Ráng thư dực ở Việt Nam
Hình 3.6. Một số kiểu túi bào tử của họ Ráng thư dực ở Việt Nam
Hình 3.7. Một số kiểu bào tử của họ Ráng thư dực ở Việt Nam
Hình 3.8. Macrothelypteris torresiana (Gaudichaud) Ching – Ráng thư dực
to
Hình 3.9. Phegopteris decursive-pinnata (H.C. Hall) Fée – Ráng cánh men
Hình 3.10. Pseudophegopteris aurita (Hook.) Ching – Ráng cánh giả có tai
thường
Hình 3.11. Ampelopteris prolifera (Retz.) – Ráng thư dực đâm chồi.
Hình 3.12. Christella dentata (Forssk.) Brownsey & Jermy – Ráng cù lần
Hình 3.13. Cyclogramma omeiensis (Baker) Tagawa – Ráng thư dực vòng
ổ mây
Hình 3.14. Cyclosorus parasiticus (L.) Farwell, - Ráng cù lần ký sinh
Hình 3.15. Glaphyropteridopsis erubescens (Wallich ex Hooker) Ching –
Ráng thư dực giả
Hình 3.16. Metathelypteris flaccida (Blume) Ching – Ráng thư dực muộn
héo
Hình 3.17. Parathelypteris petelotii (Ching) ching – Ráng cánh đỉnh pêtơlô
Hình 3.18. Pneumatopteris truncata (Poir.) Holttum – Ráng cánh khí cụt
Hình 3.19. Pronephrium simplex (Hook.) Holttum – Ráng thận đơn
Hình 3.20. Pseudocyclosorus falcilobus (Hook.) Ching – Ráng cánh đỉnh
liềm
Hình 3.21. Stegnogramma dictyoclinoides Ching – Ráng bạc tự thường
Hình 3.22. Thelypteris xylodes (Kunze) Ching – Ráng giả chu quần cây

Hình 3.23. Trigonospora ciliata (Wall.ex Benth.) Holttum – Ráng ba cạnh
lông mép


DANH MỤC CÁC ẢNH
Ảnh 3.1: Hình thái thân rễ của họ Ráng thư dực
Ảnh 3.2: Một số dạng lá lược của các loài thuộc họ Ráng thư dực
Ảnh 3.3: Một số dạng lá chét của các loài thuộc họ Ráng thư dực
Ảnh 3.4: Một số kiểu gân, giả lá chét, cách đính của ổ bào tử của họ Ráng
thư dực ở Việt Nam
Ảnh 3.5: Một số kiểu túi bào tử của họ Ráng thư dực ở Việt Nam
Ảnh 3.6: Một số kiểu bào tử của họ Ráng thư dực ở Việt Nam
Ảnh 3.7: Macrothelypteris torresiana (Gaudichaud) Ching – Ráng thư dực
to
Ảnh 3.8: Phegopteris decursive-pinnata (H.C. Hall) Fée – Ráng cánh men
Ảnh 3.9: Pseudophegopteris aurita (Hook.) Ching – Ráng cánh giả có tai
thường
Ảnh 3.10: Ampelopteris prolifera (Retz.) – Ráng thư dực đâm chồi
Ảnh 3.11: Christella dentata (Forssk.) Brownsey & Jermy – Ráng cù lần
Ảnh 3.12: Cyclogramma omeiensis (Baker) Tagawa – Ráng thư dực vòng ổ
mây
Ảnh 3.13: Cyclosorus parasiticus (L.) Farwell, - Ráng cù lần ký sinh
Ảnh 3.14: Glaphyropteridopsis erubescens (Wallich ex Hooker) Ching –
Ráng thư dực giả
Ảnh 3.15: Metathelypteris flaccida (Blume) Ching – Ráng thư dực muộn
héo
Ảnh 3.16: Parathelypteris petelotii (Ching) ching – Ráng cánh đỉnh pêtơlô
Ảnh 3.17: Pneumatopteris truncata (Poir.) Holttum – Ráng cánh khí cụt
Ảnh 3.18: Pronephrium simplex (Hook.) Holttum – Ráng thận đơn
Ảnh 3.19: Pseudocyclosorus falcilobus (Hook.) Ching – Ráng cánh đỉnh

liềm
Ảnh 3.20: Stegnogramma dictyoclinoides Ching – Ráng bạc tự thường
Ảnh 3.21: Thelypteris xylodes (Kunze) Ching – Ráng giả chu quần cây
Ảnh 3.22: Trigonospora ciliata (Wall.ex Benth.) Holttum – Ráng ba cạnh
lông mép


KÝ HIỆU VIẾT TẮT CÁC PHÒNG TIÊU BẢN
(Thường gặp trong các mục “Typus” và “Mẫu nghiên cứu”
A

Vườn thực vật Arnold, Cambridge, Mỹ.
Arnold Arboretum, Cambridge, USA.

BM

Bảo tàng lịch sử tự nhiên, London, Anh.
British Museum (Natural History), London, UK.

HN

Phòng Tiêu bản thực vật, Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật, Hà Nội,
Việt Nam

HNU Phòng tiêu bản thực vật, Trường Đại học Khoa học tự nhiên, Đại học Quốc
gia Hà Nội
HNPM Phòng Tiêu bản thực vật, Viện Dược liệu, Hà Nội, Việt Nam.
HM (VNM) Phòng Tiêu bản thực vật, Viện Sinh học nhiệt đới, Tp. Hồ Chí Minh.
K

Phòng Tiêu bản thực vật và thư viện, Vườn thực vật Hoàng Gia, Kew, Anh.
The Herbarium and Library, Royal Botanic Gardens, Kew, UK.

LINN Phòng Tiêu bản thực vật Linnaeus, Anh.
The Linnean Society of London, London, UK.
NY

Phòng Tiêu bản thực vật, Vườn thực vật New York, Mỹ.
The New York Botanical Garden, USA.

P

Bảo tàng lịch sử tự nhiên quốc gia Paris, Pháp.
Museum National d’ Histoire Naturalle, Paris, France.


DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT
FOC

Flora of China

FRPS

Flora Reipublicae Popularis Sinicae


GIẢI THÍCH MỘT SỐ CÁCH VIẾT TÊN KHOA HỌC TRONG LUẬN VĂN
Tên khoa học của các taxon bậc dưới họ
+ chữ nghiêng và không dậm
Ví dụ: Thelypteris xylodes

+ chữ đứng (không nghiêng) và đậm
Ví dụ: Thelypteris xylodes
Đây là cách viết chuẩn thường gặp trong các công trình, tạp chí về phân loại thực
vật có uy tín như: Taxon, Blumea, Botanical Journal of the Linnean Society, Kew
Bulletin, Annals of the Missouri Botanical Garden, Novon, Adansonia, Brittonia,
Harvard Papers in Botany, Plant Systematic and Evolution… và Thực vật chí các
nước, trong đó có Việt Nam với 11 tập Thực vật chí Việt Nam đã xuất bản (2007)


MỞ ĐẦU
5. Tính cấp thiết của đề tài
Việt Nam nằm trong khu vực khí hậu nhiệt đới gió mùa, có hệ thực vật phong
phú và đa dạng. Việc nghiên cứu phân loại từng bậc taxon thực vật là công việc rất
cần thiết, là cơ sở khoa học cho các lĩnh vực như lâm nghiệp, nông nghiệp, y học,
dược học và đặc biệt là công tác bảo tồn và phát triển bền vững các loài thực vật.
Họ Ráng thư dực (Thelypteridaceae Ching ex Pic. Serm) là một họ phân bố ở
các vùng nhiệt đới thuộc hai bán cầu với khoảng 50 chi và hơn 1000 loài[42]. Đây
là một họ có số lượng các loài không nhiều tuy nhiên chúng lại có ý nghĩa kinh tế
và khoa học[7, 8, 12]. Ở Việt Nam, cho đến nay đã biết có 17 chi với 69 loài thuộc
họ Ráng thư dực [12]. Nhiều loài trong họ này có tác dụng để làm thuốc chữa các
bệnh về xương khớp, cầm máu, chữa dạ dày[8,9].
Người đầu tiên nghiên cứu về họ Ráng thư dực (Thelypteridaceae) ở Đông
Dương là Tardieu Blot và Christensen trong công trình “Flore Générale de L’IndoChine” và được các tác giả có chỉnh lý và bổ sung vào năm 1941[74]. Tuy nhiên
công trình này đã cũ và còn nhiều điểm khác biệt về vị trí của các chi trong họ so
với các công trình gần đây. Ở Việt Nam đã có một số công trình nghiên cứu về họ
Ráng thư dực như Phạm Hoàng Hộ (1970, 1991, 1999) [10,11,12] và một số công
trình mang tính chất thống kê hay trên các lĩnh vực khai thác giá trị sử dụng khác
như Cây thuốc và vị thuốc Việt Nam, Từ điển cây thuốc Việt Nam, ….
Đến nay, trên thế giới đã có một số công trình nghiên cứu về phân loại họ Ráng
thư dực. Tuy nhiên, ở Việt Nam chưa có công trình nào nghiên cứu đầy đủ và hệ

thống về mặt phân loại học họ Ráng thư dực (Thelypteridaceae). Vì vậy, chúng tôi
lựa chọn nghiên cứu đề tài: “Nghiên cứu phân loại các chi họ Ráng thư dực
(Thelypteridaceae Ching ex Pic. Serm) ở Việt Nam”.
Việc nghiên cứu họ Ráng thư dực trong hệ thực vật Việt Nam sẽ giúp việc bổ
sung các kết quả nghiên cứu mới, tổng hợp và lựa chọn các đặc điểm hình thái tiêu
biểu trong định loại, xây dựng khóa định loại, mô tả các chi ở Việt Nam. Kết quả
của luận văn là cơ sở cần thiết cho việc biên soạn thực vật chí, sách đỏ họ Ráng thư
dực (Thelypteridaceae) ở Việt Nam và góp phần sử dụng bền vững nguồn tài
nguyên thực vật.
6. Mục đích của đề tài:
- Xác định hệ thống phân loại họ Ráng thư dực phù hợp để áp dụng cho việc
sắp xếp các taxon dưới bậc họ ở Việt Nam.
1


-

Hệ thống hóa những hiều biết về phân loại họ Ráng thư dực ở Việt Nam và
trên thế giới.

7. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài
7.1. Ý nghĩa khoa học
- Cung cấp thêm những dẫn liệu khoa học mới về đặc điểm hình thái của họ
-

Ráng thư dực ở Việt Nam.
Xây dựng cơ sở khoa học cho việc biên soạn Thực vật chí Việt Nam về họ
này.

7.2.

-

Ý nghĩa thực tiễn
Cung cấp căn cứ khoa học để sử dụng hợp lý giá trị tài nguyên của họ Ráng

-

thư dực ở Việt Nam.
Góp phần nâng cao hiểu biết và chất lượng sử dụng các phương pháp nghiên
cứu và giảng dạy môn phân loại thực vật nói chung và phân loại họ Ráng thư
dực nói riêng ở Việt Nam.

8. Những điểm mới của luận văn
- Trên cơ sở nghiên cứu các hệ thống phân loại đã có kết hợp với việc phân
tích so sánh các nhóm đặc điểm hình thái khác nhau để lựa chọn được hệ

-

thống phân loại thích hợp cho việc sắp xếp phân loại họ Ráng thư dực
(Thelypteridaceae) ở Việt Nam, đó là hệ thống của Schuettpelz E. và nnk
(2016).
Đây là công trình khảo cứu phân loại đầy đủ và có hệ thống về 16 chi trong
họ Ráng thư dực (Thelypteridaceae) ở Việt Nam

-

Xây dựng khóa định loại theo nguyên tắc đối lập các đặc điểm và đơn giản
trong việc sử dụng.

-

Mô tả chi tiết tất cả 16 chi và 16 loài ví dụ cho chi nghiên cứu. Các loài đều
có hình vẽ hoặc ảnh màu minh họa.
Tu chỉnh danh pháp của tất cả các taxon bậc chi phù hợp với luật danh pháp
quốc tế hiện hành: tên chính thức, tài liệu gốc, tên đồng nghĩa (synonym),
typus (mẫu chuẩn: tiêu bản, nơi thu mẫu và bảo tàng hiện đang lưu giữ), mẫu
nghiên cứu, phân bố, giá trị sử dụng.
Xây dựng bộ tư liệu ảnh minh họa đặc điểm hình thái họ Ráng thư dực gồm:
Hình vẽ: 2 hình vẽ từ mẫu tiêu bản thu ở Việt Nam, 14 hình vẽ tham

-

-

khảo từ các tài liệu chuyên khảo và 7 hình vẽ đặc điểm hình thái có trích
dẫn một phần từ tài liệu chuyên khảo.
Ảnh màu: 22 ảnh màu chụp từ các mẫu thu trực tiếp trên thực địa, ảnh
tham khảo internet và ảnh chụp từ mẫu trong phòng tiêu bản.
2


Bố cục luận văn
Luận văn dài 55 trang với 4 bảng, 23 hình vẽ, 22 ảnh màu, gồm các phần:
Mở đầu (1 trang: 1-3)
Chương 1: (15 trang: 4-17): Tổng quan tài liệu
Chương 2: (2 trang: 18-19): Đối tượng, nội dung phương pháp nghiên cứu
Chương 3: (39 trang: 20-54): Kết quả nghiên cứu
Kết luận và kiến nghị: (1 trang: 55)
Tài liệu tham khảo: (74 tài liệu và 4 trang web chuyên khảo)
Phụ lục 1: BẢNG TRA CỨU TÊN KHOA HỌC VÀ TÊN VIỆT NAM

3


CHƯƠNG 1.
TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1.

TÌNH
HÌNH
NGHIÊN
CỨU
HỌ
RÁNG
THƯ
(THELYPTERIDACEAE Ching ex Pic. Serm) TRÊN THẾ GIỚI

DỰC

Theo Linnaeus (1753) [58] những loài sinh sản bằng bào tử ở mặt dưới của lá
được xếp vào 2 chi: Polypodium và Acrostichum, ông không sử dụng đặc điểm áo
của ổ túi bào tử “indusium” để phân biệt các chi mà chỉ dựa vào vị trí phân bố của
các túi bào tử ở mặt dưới của lá.
Năm 1763, chi Thelypteris được thành lập do Schmidel và Adanson công bố
trên các công trình khác nhau trong cùng năm. Tuy nhiên theo luật danh pháp quốc
tế, tên được xuất bản trước là tên hợp luật, vì vậy tên chi Thelypteris do Schimidel
công bố là tên hợp luật chính thức trên công trình “Icones Plantarum, Editio II 3:
45–48, pl. 11, 13” [62].
Năm 1791, Schreber [61] đề xuất chi Meniscium có với loài chuẩn là
Meniscium reticulatum (L.) Sw.. Hiện nay chi này được chuyển thành tên đồng

nghĩa của chi Thelypteris.
Năm 1801, Cavanilles [64] công bố chi Tectaria gồm một loài nhưng sau này
có nhiều quan điểm ủng hộ việc chuyển chi Tectaria thành tên đồng nghĩa của chi
Aspidium Sw. Hiện nay Tectaria được tách một họ độc lập Tectariaceae.
Năm 1806, Swartz [73] công bố chi Aspidium. Năm 1824, Bory [63] công bố
chi Lastrea. Hiện nay những loài được Swartz công bố trong chi Aspidium và Bory
công bố trong chi Lastrea đều được chuyển thành tên đồng nghĩa của chi
Thelypteris.
Năm 1828, Blume [19] đã xếp các loài có đặc điểm áo của ổ túi bào tử thuộc
chi Aspidium. Một số loài có ổ túi bào tử trần (ổ túi bào tử không có áo – lớp màng
mỏng bảo vệ) gồm Meniscium, Gymnogramme và Polypodium. Theo quan điểm của
ông, chi Stegnogramma có 1 loài với ổ túi bào tử trần dài và gân bên liên kết với
nhau tạo thành mạng lưới.
Năm 1833, Link [59] công bố chi Cyclosorus gồm 1 loài Cyclosorus gongylodes
– đây là loài mà trước đây đã được đặt trong chi Aspidium với tên Aspidum
gongylodes.
Năm 1836, Schott [72] công bố trong ‘Genera Filicum’, có 20 hình vẽ minh họa
chi tiết của nhiều chi, trong đó hình vẽ của chi Nephrodium thể hiện chính xác đặc
điểm các sợi lông hình kim đơn bào – đặc điểm chung của của tất cả các loài thuộc
4


Thelypteridaceae. Ông có đề cập đến đặc điểm giải phẫu về đặc điểm của mạch dẫn
trong cuống lá.
Năm 1836, Presl [70] trong ‘Tentamen Pteridographiae' đề xuất một hệ thống
mới cho của các chi dương xỉ. Ông đã ủng hộ quan điểm của Schott về chi
Nephrodium; chuyển các loài có gân phụ tự do vào chi Lastrea. Trong 'Epimeliae
Botanicae', Presl [71] đã công bố các chi mới Haplodictyum, Physematium,
Proferea và Pronephrium từ Philippines và Java.
W. J. Hooker [39] trong 'Species Filicum’ đã xếp tất cả các loài ổ túi bào tử có

áo bảo vệ vào Nephrodium; đối với các chi Dryopteris, Ctenitis và Pleocnemia ông
dựa theo quan điểm của Presl; các loài có ổ túi bào tử trần và có hình tròn thuộc chi
Polypodium, những loài với ổ túi bào tử dài xếp trong Gymnogramme và
Grammitis.
Năm 1852, Hooker và L. A. FEÉ [66] trong công trình 'Genera Filicum', sắp xếp
phần lớn các taxa của Thelypteridaceae vào Polypodiaceae, thuộc tông Aspidieae.
Nhóm đặc điểm sử dụng để phân chia các bậc taxon: gân phụ tự do, gân phụ liên kết
với nhau tạo thành lưới, ổ túi bào tử có áo, ổ túi bào tử trần, hình dạng của ổ túi bào
tử hình tròn xếp hay dài …..
Trong công trình 'Fil. Hort. Bot. Lipsiensis', G. Mettenius [60] đã mô tả
Thelypteroids gồm cả ổ túi bào tử có áo, 2 loại màng bào tử và gân phụ tự do hoặc
liên kết với nhau tạo thành mạng lưới được xếp vào tông Aspidiaceae, tất cả các loài
có ổ túi bào tử trần được xếp vào chi Phegopteris, các loài còn lại thộc chi
Aspidium.
R.C.Ching (1963) [21] là người đề xuất tên gọi họ Ráng thư dực
(Thelypteridaceae) đầu tiên năm 1940 từ sửa đổi chi Dryopteris của C.Christensen
(1906) [22] (Index Filicum). Ông không ủng hộ quan điểm của Copel [25] trong
“Genera Filicum” khi chuyển chi Lastrea và Thelypteris từ Aspidiaceae vào
Thelypteridaceae và vì giới hạn giữa các nhóm đặc điểm phân biệt không rõ ràng và
ông không đồng ý với quan điểm của Morton [46] khi nhập Cyclosorus Link,
Abacopteris Fée vào Thelypteris khi chỉ dựa vào đặc điểm kéo dài của gân. Họ
Ráng thư dực ở Châu Á theo R.C. Ching gồm 3 tông: Thelypterideae,
Goniopterideae, Dictyoclineae với 8 chi gồm: Thelypteris Schmidel, Leptogramma
J.Sm, Hypodematium Kunze, Cyclosorus Link, Abacopteris Fée, Goniopteris
Presl(= Ampelopteris Kunze), Stegnogramma Bl. và Dictyocline Moore.
Năm 1963, R.C. Ching có 1 số thay đổi về hệ thống, họ Ráng thư dực gồm 3
tông Thelypterideae, Goniopterideae, Dictyoclineae với 18 chi Thelypteris, Lastrea,
5

Parathelypteris, Metathelypteris, Hypodematium, Macrothelypteris, Phegopteris,
Pseudophegopteris,
Cyclogramma,
Leptogramma,
Glaphylopteridopsis,
Pseudocyclosorus, Mesoneuron, Cyclosorus, Stegnogramma, Ampelopteris,
Abacopteris, Dictyocline. Hệ thống này cũng được một số tác giả nghiên về sau sử
dụng. Tuy nhiên đặc điểm của nhiều chi chưa được phân biệt rõ ràng dẫn tới việc
sắp xếp các loài về sau rất khó khăn, các loài được sử dụng chủ yếu đến từ châu Á,
nên không có tính phổ biến trên thế giới.
Cùng năm đó khi Morton (1963) [46] khi nghiên cứu chi Thelypteris ở Mỹ đã
không đồng tình với quan điểm phân chia nhóm chi Thelypteris thành nhiều chi của
Copel [25] và Ching [21] mà tác giả đã gộp các chi lại thành một chi lớn là
Thelypteris. Hệ thống này khác so với hệ thống của ông năm 1950 khi chia chi
Thelypteris thành 3 phân chi: Thelypteris, Lastrea, Cyclosorus và 7 nhánh: Lastrea,
Glaphyropteris, Cyclosorus, Steiropteris, Leptogramma, Goniopteris, Meniscium.
Hệ thống này của tác giả giúp dễ nhận biết được các loài trong họ Ráng thư dực ở
ngoài tự nhiên và trong phòng thí nghiệm chứ không nghiên cứu sâu về các chi và
các loài trong họ. Tác giả cũng chỉ nghiên cứu trên một khu vực chứ không nghiên
cứu rộng trên toàn thế giới.
R.E.Holttum (1969) [30] đã nghiên cứu họ Thelypteridaceae tồn tại như một họ
độc lập, các kết quả nghiên cứu của ông được công bố năm 1969 trên tạp chí
Blumea XVII. Ông đã mô tả chi tiết về đặc điểm hình thái của 3 chi Phegopteris,
Pseudophegopteris, Macrothelypteris và 32 loài trong họ Ráng dực thư.
Năm 1969, R.E. Holttum [31] cùng với 2 tác giả là U. Sen và D. Mittra đã đưa
ra sự so sánh giữa 4 loài Ampelopteris prolifera (Retz.) Copel., Cyclosorus
gongylodes (Schkuhr) Link, Thelypteris palustris Schott, Goniopteris obliterata
(Sw.) Pr.. Trong bài báo ông đã nêu ra căn cứ, địa điểm lựa chọn loài và phương
pháp thực hiện so sánh. Ngoài các đặc điểm về nơi phân bố, sinh thái của 4 loài, các
nhà khoa học đã đưa ra hệ thống các hình vẽ để mô tả chi tiết các đặc điểm phân

biệt của loài như hình thái bào tử, sự phát triển của thân rễ, sự phát triển lông của lá,
khí khổng ở các giai đoạn phát triển, các tế bào ống từ thân rễ, mô hình của gân lá,
bó cuống lá, sự trưởng thành của bào tử, ổ túi bào tử. Ông đưa ra đặc điểm nhận
dạng chung của 4 loài dựa trên: hình dạng lá, bề mặt cuống và gân lá, khí khổng,
đặc điểm của lông, vị trí cấu trúc của ổ túi bào tử, bào tử. Sự khác nhau của 4 loài
dựa trên: lông đơn bào hình kim hoặc không tuyến, lông đơn bào có tuyến, lông có
hai tế bào hoặc nhiều hơn, các ổ túi bào tử, bào tử, gân lá, giải phẫu học của thân
hoặc rễ, tế bào ống, thể giao tử, chồi trên lá, số nhiễm sắc thể như Thelypteris
6


palustris có n = 35. Ông còn đưa ra ứng dụng đặc điểm của từng chi cho vấn đề
phân loại.
Năm 1971, R.E.Holttum [32] đã đưa ra hệ thống mới của các chi trong
Thelepteridaceae trên thế giới. Dựa trên hệ thống của Ching và Pichi Sermolli, ông
có bổ sung một số chi như: Sphaerostephanos và Haplodictyum. Một số đặc điểm
liên quan giữa Thelypteridaceae và Cyatheaceae cũng được ông sử dụng như: hình
dạng của lá non, hình dạng của lá lược, gốc lá, lông mặt trên, lông mặt dưới, túi bào
tử. Các đặc điểm được Holttum sử dụng để phân loại các chi của họ Ráng thư dực là
dạng sống, vẩy trên cuống lá, hình dạng lá, lá chét và hệ thống gân, các nốt ở gốc lá
chét, lông tơ, bề mặt của lá, lá sinh sản, túi bào tử, bào từ, nhiễm sắc thể, đặc điểm
giải phẫu, thể giao tử. Tác giả đã chia họ Ráng thư dực thành 23 chi, 2 phân chi và 3
nhánh có đầy đủ đặc điểm, phân bố, số loài, số nhiễm sắc thể và hình ảnh bào tử của
các chi. Hệ thống này về sau được một số tác giả sử dụng làm cơ sở để xây dựng
các hệ thống khác.
R.E. Holttum (1980) [36] đã đưa ra hệ thống các loài thuộc họ Ráng thư dực ở
Malaya. Tác giả có chỉnh lý danh pháp của một số loài. Ông ủng hộ quan điểm của
Ching và Pichi Sermolli khi nghiên cứu các loài thuộc họ Ráng thư dực ở châu Á
ông nhận thấy một số nhóm chi có nhiều đặc điểm hình thái giống nhau nhưng giới
hạn để phân biệt vẫn chưa được rõ ràng nên trong hệ thống của mình ông xếp thành

các nhóm chi mỗi nhóm gồm nhiều chi có thể có mối quan hệ gần gũi. Trong hệ
thống của mình ông đã chia họ Ráng thư dực thành 7 nhóm lớn.
Năm 1982, Holttum R.E. tiếp tục nghiên cứu ở Malaya và bổ sung thêm 6 chi
Phegopteris, Parathelypteris, Thelypteris, Pseudocyclosorus, Nannotheiypteris,
Stegnogramma cho hệ thực vật Malaya.
Rolla M.T(1982) [48] dựa vào các nghiên cứu của Christensen (1911, 1913),
Ching (1963), Morton (1963), Iwatsuki (1964) and Holttum (1971) đưa ra hệ thống
phân loại họ Ráng thư dực gồm 1 chi Thelypteris và 11 phân chi (Cyclosorus,
Stegnogramma, Steiropteris, Goniopteris, Meniscium, Thelypteris, Parathelypteris,
Lastrea, Macrothelypteris, Phegopteris, Amauropelta). Theo Rolla M. Tryon, một
số phân chi đã được chỉnh lý danh pháp như phân chi: Meniscium, Cyclosorus,
Amauropelta, Steiropteris. Hệ thống của Rolla M. Tryon (1982) tương đối đơn giản,
chỉ nghiên cứu ở châu Mỹ, số chi và số loài đại diện còn ít. Hệ thống này đến nay
không còn được áp dụng.
R.E. Holttum (1983) [38] nghiên cứu họ Ráng thư dực ở châu Âu, tác giả đã
phân chia các chi thành 6 nhóm lớn (Phegopteri, Amauropelta, Thelypteris,
7


Goniopteris, Sphaerostephanos, Christella) với 18 chi. Tác giả sắp xếp lại các chi
theo quan điểm của mình, khác với những khái niệm không rõ ràng của Copel
(1947) [25] về 2 chi Lastrea và Cyclosorus. Khi viết hệ thống này, tác giả chỉ đề
cập đến các loài ở châu Âu, một nhóm các loài ở châu Mỹ (Steiropteris) và bỏ qua
các loài thuộc Malesia và Thái Bình Dương. Tác giả sử dụng các đặc điểm về vẩy,
lông, gân phụ liên kết với nhau để tạo thành một lưới hoặc mạng lưới để phân chia
giữa Thelypteridaceae và Dryopteridaceae, các loài ở châu Âu lại không có các nốt
sần ở đáy lá chét nhưng trên bề mặt lá hoặc trên túi bào tử lại có các tuyến đơn bào.
Mặc dù Holttum R.E đã có sự nhận định rõ ràng về các chi nhưng hệ thống này vẫn
chưa thể hiện rõ được mối quan hệ phát sinh chủng loại, chỉ mang tính chất liệt kê
các đặc điểm mô tả, phân biệt giữa các taxon, và có đề cập đến chiều hướng xác

định mối quan hệ giữa các chi.
Năm 1990, A.R. Smith [52] dựa vào nền tảng nghiên cứu của R.E. Holttum
(1971, 1982) để sắp xếp họ Ráng thư dực nằm trong ngành Pteridophytes lớp
Filicatae với 5 nhóm chi lớn (Thelypteris, Phegopteris, Pseudophegopteris,
Macrothelypteris, Cyclosorus), mỗi nhóm lớn gồm 1 đến nhiều chi có giới hạn
phân biệt chưa được rõ ràng về hình thái. Hệ thống này khác hệ thống của Holttum
(1982) là tác giả có sử dụng đặc điểm về lá chét, hệ gân, đặc điểm của túi bào tử,
hình dạng củabào tử để phân chia các chi. Nghiên cứu của R.A Smith. đã bổ sung
được nhiều điểm chưa thực sự hợp lý trong hệ thống của của R.E. Holttum. Tuy
nhiên một số đặc điểm của chi liên quan tới một số đặc điểm về lông, túi bào tử ở
kích thước nhỏ nên kết quả đạt được cần phải có kính hiển vi có độ phóng đại lớn,
vì vậy việc định loại ngoài thiên nhiên vẫn còn gặp nhiều khó khăn.
A. R. Smith (2006) [55] cùng với nhóm nhiều tác giả: Cranfill (2002),
Yatabe và nnk (2002) đã bổ sung thêm hệ thống họ Ráng thư dực gồm 26 chi được
xếp thành 5 nhóm lớn. Tác giả có sử dụng dữ liệu về hình thái kết hợp với sinh học
phân tử khi sử dụng gen lục lạp (rbcL, trnL-trnF) để xây dựng hệ thống cho ngành
Dương xỉ. Trong hệ thống này họ Ráng thư dực được xếp vào ngành
Polypodiophyta, lớp Polypodiopsida, thuộc bộ Polypodiales cùng với các họ
Lindsaeaceae, Dennstaedtiaceae, Pteridaceae, Saccolomataceae, Aspleniaceae,
Thelypteridaceae, Woodsiaceae, Blechnaceae, Onocleaceae, Dryopteridaceae,
Lomariopsidaceae, Oleandraceae, Tectariaceae, Davalliaceae, Polypodiaceae . Giữa
họ Ráng thư dực và các họ khác trong bộ Polypodiales có đặc điểm chung như:
màng bào tử đính ở bên hoặc giữa, túi bào tử cuống dày hoặc dài; túi bào tử có vòng
cơ thẳng kết thúc tại cuống hoặc kết thúc gần cuống; hình dạng và màu sắc của thể
8


giao tử. Tác giả chia họ Ráng thư dực thành 5 nhóm (group): Cyclosorus,
Macrothelypteris, Phegopteris, Pseudophegopteris, Thelypteris với 30 chi. Tác giả
không ủng hộ quan điểm của Hennipman (1996) khi gộp họ Blechnaceae và

Athyriaceae vào trong họ Ráng thư dực vì không chỉ rõ ràng về đặc điểm hình thái
sử dụng cho việc nhập hai họ thực vật này.
J.M. Marten và Christenhusz (2011) [44] ủng hộ quan điểm của R.E Smith.
(1986), Smith & Cranfill (2002), Yatabe et al., (2002) để xây dựng nên hệ thống
cho họ Ráng thư dực. Tác giả đã đồng tình với quan điểm của R.A. Smith (tại
Kramer & Green 1990) về sắp xếp họ Ráng thư dực trong phân lớp Polypodiidae
thuộc bộ Polypodiales gồm các 24 họ. Tác giả có bổ sung và chuyển vị trí của một
số chi vào trong bộ Polypodiales và đề nghị chuyển bậc hai chi Cyclosorus và
Thelypteris thành 2 phân chi. Tuy nhiên tác giả chỉ mang tính giới thiệu các taxa
chứ không nghiên cứu sâu về các chi trong họ Ráng thư dực trên toàn thế giới.
Theo Li J.H và Xian C.Z. [43] sử dụng 6 đặc điểm hình thái và trình tự gen lục
lạp (rbcL, rps4, trnL-trnF) để xây dựng mối quan hệ phát sinh chủng loại của họ
Ráng thư dực với 115 đại diện. Cây phát sinh đã chỉ ra các nhóm có cùng nguồn gốc
ở

các

chi:

Cyclogramma,

Macrothelypteris,

Metalypteris,

Stenogramma,

Thelypteris; một số chi khác thể hiện hai hoặc nhiều nguồn gốc: Parathelypteris,
Christella, Pronephrium.
Schuettpelz E. và nnk (2016) [56] dựa vào các công trình nghiên cứu đã có, đặc

biệt là những hệ thống do Smith R.A. và cộng sự kết hợp với kết quả của Li J.H. &
Xian C.Z. (2012) [43] khi ứng dụng sinh học phân tử để tìm hiểu mối quan hệ giữa
các chi và xây dựng cây phát sinh chủng loại của các taxon trong họ. Kết quả nhóm
tác giả đã xây dựng một hệ thống lớn, dành cho ngành Dương xỉ nói chung và cả họ
Ráng thư dực nói riêng. Trong hệ thống này nhóm các tác giả đã sử dụng 11.916
loài, 337 chi thuộc 51 họ. Công bố này là một hệ thống lớn nhất, mang tính hiện đại
đến nay và sắp xếp các taxon trong ngành dương xỉ thành 2 lớp với 14 bộ và 51 họ.
Những kết quả về sinh học phân tử cũng chỉ ra các kết quả tương tự với nghiên cứu
của Li J.H và Xian C.Z (2012); nhóm chi luôn được sắp xếp gần nhau:
-

Macrothelypteris, Phegopteris, Pseudophegopteris
Parathelypteris và Coryphopteris
Pneumatopteris, Pronephrium và Stegnogramma

Theo hệ thống của Schuettpelz E. và nnk họ Ráng thư dực được xếp vào bậc phân
loại như sau:
-

Lớp: Polypodiopsida
Bộ: Polypodiales
9


Họ Thelypteridaceae gồm 2 phân họ: Phegopteridoideae và Thelypteridoideae;
gồm 30 chi với 1034 loài trên toàn thế giới.
Hệ thống của Schuettpelz E. và nnk (2016) có thể tóm tắt ở bảng 1.1.
Bảng 1.1. Hệ thống của Schuettpelz E. và nnk (2016)
(Chi đánh dấu * là có phân bố ở Việt Nam)
Phân họ

Chi

PHEGOPTERIDOIDEAE Salino,
A.R.Sm. & T.E.Almeida

*Macrothelypteris
*Phegopteris

THELYPTERIDOIDEAE C.F.Reed

10

*Pseudophegopteris
Amauropelta
Amblovenatum
*Ampelopteris
Chingia
*Christella
Coryphopteris
*Cyclogramma
*Cyclosorus
*Glaphyropteridopsis
Goniopteris
Meniscium
Menisorus
Mesophlebion
Mesopteris
*Metathelypteris
Nannothelypteris

Oreopteris
*Parathelypteris
Plesioneuron
*Pneumatopteris
*Pronephrium
*Pseudocyclosorus
Sphaerostephanos
*Stegnogramma
Steiropteris
*Thelypteris
*Trigonospora


Bảng 1.2. So sánh hệ thống phân loại các tông, nhóm, phân họ trong họ Ráng thư dực (Thelypteridaceae Ching ex Pic. Serm)
trên thế giới.
Ching ex Pichi
Sermolli 1977

Holttum,
1981

Holttum,
1982

Shing K. et all
1999

NHÓM 1

NHÓM 1

NHÓM 1

THELYPTERIDEAE

Smith R.A.
2006

Schuettpelz E. &
Schneider H. 2016
PHEGOPTERIDOIDEAE
Salino

Pseudophegopteris

Pseudophegopteris

Pseudophegopteris

Macrothelypteris

Macrothelypteris

Macrothelypteris

Macrothelypteris

NHÓM 4:
Pseudophegopteris
NHÓM 2:

Macrothelypteris

chuyển sang nhóm 3

Phegopteris

Phegopteris

Phegopteris

NHÓM3: Phegopteris

NHÓM 2
Coryphoteris
Parathelypteris
Metathelypteris
Lastrea

NHÓM 2
Coryphopteris
Parathelypteris

NHÓM 2
Coryphopteris
Parathelypteris

Craspedosorus

NHÓM 5
Coryphoteris

Parathelypteris
Metathelypteris

Phegopteris
THELYPTERIDOIDEAE
C.F.Reed
Coryphoteris
Parathelypteris
Metathelypteris

NHÓM 3
Trigonospora
NHÓM 4
Thelypteris

NHÓM 3
Trigonospora
NHÓM 4
Thelypteris

Thelypteris

Thelypteris

NHÓM 1
Mesophlebion

Mesophlebion

Cyclosorus

Cyclosorus

Ampelopteris

Ampelopteris

chuyển sang nhóm 3
Thelypteris
Amauroptelta
NHÓM 3

Mesophlebion

Parathelypteris
Metathelypteris
Lastrea

Thelypteris

Mesophlebion

Cyclosorus

Cyclosorus

Cyclosorus

Ampelopteris

Ampelopteris

Ampelopteris

chuyển sang tông
GONIOPTERIDEAE
chuyển sang tông
GONIOPTERIDEAE

11

Pseudophegopteris
Macrothelypteris


Mesophlebion
Chingia
Pleioneuron
Cyclogramma
Phegopteris
Pseudocyclosorus
Pneumatopteris
Sphaerostephanos

NHÓM 5
Chingia
Pleioneuron

Pronephrium
Nannothelypteris

Pronephrium

NHÓM 6
Pneumatopteris
Sphaerostephanos

NHÓM 5
Chingia
Pleioneuron
Cyclogramma
NHÓM 6
Pseudocyclosorus
Pneumatopteris
Sphaerostephanos
Pronephrium
Nannothelypteris

Mesopteris
Chingia

Chingia

Cyclogramma

Cyclogramma

Pseudocyclosorus
Pneumatopteris
Sphaerostephanos

Pseudocyclosorus
Pneumatopteris
Sphaerostephanos

Pronephrium
Steiropteris

Pronephrium
Steiropteris

Stegnogramma

Stegnogramma

DICTYOCLINEAE

Pleisioneuron

Glaphyropteridopsis

Amphineuron
Christella
Trigonospora
Glaphyropteridopsis
Ginopteris
Meniscium
Menisorus

Pleisioneuron

Amlovenatum (=
Amphineuron)
Christella
Trigonospora
Glaphyropteridopsis
Ginopteris
Meniscium
Menisorus

Cyclogramma
Leptogramma
Pseudocyclosorus

chuyển sang tông
GONIOPTERIDEAE
chuyển sang tông

Stegnogramma

Stegnogramma

GONIOPTERIDEAE

chuyển sang tông
Dictyocline
Amphineuron
Christella
Trigonospora
Glaphyropteridopsis

NHÓM 7
Amphineuron
Christella

NHÓM 7
Amphineuron
Christella

GONIOPTERIDEAE

Clyclosorus
Stegnogramma
Ampelopteris
Pronephrium
DICTYOCLINEAE

Dictyocline

12

Oreopteris
Plesioneron