MIỄN DỊCH CƠ SỞ HAY NHẤT

Chương 9

SINH SÀN CỦA THỦY SINH VẬT VÀ ẢNH HƯỎN6
CỦA CÁC ĐIỂU KIỆN MÔI TRƯỜNG
LÊN QUÁ TRÌNH SINH SẢN
Sinh sản ỉà chức năng quan trọng của bất ki sinh vật nào. Sinh sản
là quá trình tạo ra các thế hệ con cái nhằm duy trì nòi giấng cho sự tồn
tại lâu dài của loài trong các hệ sinh thái. Sinh sản là một trong những
khâu của đòi sông cá thể, nằm trong các mối quan hệ tương hỗ với các
k h â u kh ác. D inh dưdng tạo cơ sở v ậ t ch ất cho sự p h á t triển. P h á t triển
đưa cớ th ể sớm bưóc vào trạ n g thái th àn h thục v à sin h sản . D i cư giúp

cho đàn sinh sản tim đưỢc nơi thuận ỉdi để đẻ và đẳm bảo cho con cái
điều kiện nuôi dưdng tốt và tránh sự tấn công của kẻ thù... Một khâu
nào đó ngừng trệ thì sự tái sản xuất của loài cũng ngừng trệ.

1. CÁC DẠNG SINH SẢN ỏ THỦY SINH VẬT
Sinh sản của thủy sinh vật nói riêng hay của sinh vật nói chung rất
đa dạng về các hình thức của mình.
1.1 Sinh sản vô tin h

Đó là quá trình tự phân chia trực tiếp cơ thể hoặc đâm chồi. Cách
sinh sản này phổ biến đối với vi sinh vật, các loài thực vật bậc thấp (tảo)
v à cũ n g k h ô n g ít đối với các thực v ậ t bậc cao. ở động v ậ t cũ n g c 6 lốì sin h
sả n vô tín h như n h iề u n g u yê n sin h v ậ t, độn g v ậ t ru ộ t k h o a n g , bọt
biển , g iu n ...

1.2 Sinh sản hữu tinh
Sinh 8ẳn hữu tính là kiểu sinh sản trong đó có sự phốỉ hỢp của gỉao
tử đực và giao tử cái. Trứng được thụ tinh, phát triển qua cốc giai đoạn
ấu trùng hay trực tiếp thành con non. Đây là hình thức sinh sản cao

hơn, tạo ra 8ự tổ hỢp gen của 2 cá thể cùng loài. Do vậy, con được sinh ra
c6 sức sấng cao hơn 80 với kiểu sinh sản vô tính.
157


Sinh sản xen kẽ thế hệ
S in h sả n xen k ẽ th ế hệ là cách sinh sản đặc trư ng cho một số nhóm
độhg v ậ t, n h ấ t là ru ộ t khoang. V í dụ, sứa

Aurelia aurita ố d ạ n g

trư ỏng

th àn h ỉà n h ũ n g c á th ể lưdng tính không đồng bộ nên không tự thụ tiỉih .
K h i sin h sản , c h ú n g th ả i các sản phẩm sinh dục v à o môi trư òng nước, ỏ
đ â y x ả y r a q u á trìn h th ụ tinh, tức là có sự k ết hỢp giữa trứng c ủ a cá th ể
n à y với tin h trừ n g c ủ a cá thể khác. T rứ n g p h át triển, nỏ ra ấ u trừ n g
pỉan u la, số n g k iểu pỉan kton trong tầ n g nưóc. S a u m ột thòi gian , âfu
trừ ng ch u yển x u ố n g đ á y thành dạn g polỉp (dạng th ủ y tức) sấ n g b ấ t
động. Polip tro n g q u á trìn h ph át triển ỉại thực h iện sinh sả n vô tín h
theo kiểu mọc chồi, tạo nên dạng polip sông tập đoàn. Tiếp theo, c á c
polip

này lạ i

ch iạ c ắ t theo chiều ngang, để cho ra các chồng đĩa, từ đ â y ,

các đla tách khỏi n h a u thành sứa con, sống độc lập tron g tầ n g nước như
b ế m ẹ của ch ú n g (h ìn h 9 .1).

IMinA9.1 Chu kỹ phAt trtfn vả sinh sỉn xen ki thtf hệ của súầ 4ur»//« aurMa
1. Pbmuta; 2. ScypNstoma (dạng thủy túc c6 cuống); 3. Slrobila (dạng chổng đià);
4. Ephyra (db 8ÚB); 5 ,6. Ste cái và súa đực tn l^g thành; 7. Tuyến sinh dục; 8. Trúhgi;
9. Tinh trùng: 10. Trúhg được thụ tính; 11. ChÃ; 12. Tua miệng
158


1.4 Sinh sản đơn tinh hay

t r in h

sản (Parthenogenese)

Kiểu sinh sản này thưồng gặp ở Rotatoria, Cladocera, côn trùng,
th ậ m c h í cả ỗ cá

(Carassius carassius gibelio),

n g h ĩa là con cái v ẫ n đẻ

trứ ng, so n g tro n g q u ần thể không có con đực. V ì v ậ y , trứ ng k hôn g được
th ụ tin h h o ặc chỉ được kích thích bỏi tinh trừng c ủ a loài k h á c m à p h á t

triển. Trứng nỏ cho ra một thế hệ toàn con cái.
Dạng sinh sản này thích nghi với điều kiện môi trưòng khỏ khăn,
n h ấ t là 8ự g ặ p gd giữa cá thể đực v à cái. T ro n g đ iều k iện sin h sả n bình
thưòng, nhữ ng trứ ng khôn g được thụ tinh, n h ất là ỏ những th ủ y sin h

vật đẻ trâng vùi, trong tổ... cũng phát triển kiểu trinh sản đến một giai
đoạn nhất định mới bị hủy hoại. Điều đó không gây ra hiện tượng ô

nhiễm nơi ấp, ản h hưỏng đến trứng được thụ tinh đ a n g p h á t triển .
T ro n g điều k iện th u ậ n lợi, ở nhiều nhóm loài sin h v ậ t vừ a có k h ả
n ă n g sin h sả n đơn tín h v à hữu tính, chúng thưòng sin h sả n đơn tính,

song nếu điểu kiện trỏ nên bất lợi, chúng lại chọn con đưòng sinh sản
hữu tính, nhằm nâng cao sức sống cho thế hệ con non, duy trì nòi giấng
tốt hớn.

1.5 Sinh sản lưdng tỉn h (HermapHrodỉtism)
ở cá, sinh sản ỉưdng tính thường gặp trong các họ Serranidae,
Sparídae, Maenidae, Centracanthidae, Symbranchidae... cũng như d
n hiều độn g v ậ t kh ác, n h ấ t là các loài sến g k ý sinh. D ạ n g n à y được đ ặc
trư ng bdi 8ự p h á t triển c ủ a các sản phẩm sinh dục đực v à c á i n g a y tron g

một cơ thể. Song, lại rất hiếm gặp kiểu tự thụ tinh trong điều kiện tự

nhiên. Cách này cho phép chúng trânh hiện tượng đổng huyết, ỉàm giảm
sức sếng của th ế hệ con non.
Sinh sản lưdng tính được chia thành hai nhóm chính: sinh sẳn
lưdng tín h đồn g bộ v à sin h sản ỉưdng tính không đồng bộ

Sinh sdn ỉuâng tính đổng bộ
Trong tuyến sinh dục có phân biệt buồng trứng và dịch hoàn, chúng
đều tạo ra sẳn phẩm sinh dục chín cùng một lúc. Không xảy ra 8ự tự thụ
tinh. Thuộc nhóm này là các đại điện của phân họ Serraninae.

159


Sinh sẩn Utỡng không đồng bộ

Tuyến sinh dục cũng gồm 2 phần (noãn sào và địch hoàn), song sự
hoạt động của chứng không xảy ra cùng một lúc. Chúng phân chia như
sau:
* Protogyny (cái trước, đực sau), ở tuổi trẻ, noãn sào phát triển, cá
thể hoạt động như một con cái. Sau một vài lần đẻ, noãn sào teo đi,
nhưòng cho sự phát triển của dịch hoàn. Đại diện ỉà Epinephelinae

(Serranidae) như Epinephelus, E. striatus, Mycteroperca honaci, M.

tigris; Maenidae: Pageỉlus erythrinus; Sparidae: Diplodus annularis, D.
sargus, Taius tumifrons. Centracanthidae: Spỉcara maena.
* Protandry (đực trước, cái sau). Đại diện ỏ đây là Sparidae:
Diplodus sargus, Pagellus mormyrus, Diplodus annularis. ở tuổi trẻ,
tuyến sinh dục đực phát triển. Cá hoạt động như con đực, sau đó, tuyến
sinh dục đực teo đi nhưòng cho tuyến sinh dục cái phát triển.
Luỡng tinh tiềm tàng (Potential hermaphrodtíism)

Dạng này thuộc cá trong họ Labridae và một số đại diện củạ
8ymbranchiformea. ở tuổi trẻ, cá có noãn sào hoạt động như một con cái,
sau đó, ô tuổi cao hơn cá đổi giới tính, cũng tuyến sinh dục đó phát triển
thành dịch hoàn. Vì vậy, ỏ tuổi trẻ, trong noãn sào ngoài noăn bào còn
có những tế bào không phân hóa mà sự phát triển sau này của chúng sẽ
hình thành nên tinh trùng, thay thế cho trứng.
Như vậy, mỗi kiểu sinh sản đều là hinh thức thích nghi với điều
kỉộn sinh sản rất khác nhau, nhằm đạt hiệu quả sinh sản cao, duy trì
bền vũng nồi giống của minh.

2. TUỔI VÀ KÍCH THƯỚC SINH SẢN
Các cá thể bước vào sinh sản ở một tuổi và kích thưóc xác định, đặc
biệt khi cơ thể đã tích lũy đủ lượng vật chất cho sự phát triển của các

tuyến sinh dục sau giai đoạn tăng trưỗng kích thưdc.
Nói chung, sinh vật có kích thước nhỏ, tuổi thọ thấp, sớm đạt đưỢc
trạng thái sinh dục 80 vổi những nhóm động vật có kích thưóc lớn, tuổi
thọ cao. Ngay trong một quần thể c6 vừng phân bố rộng thi bộ phận
sống d vĩ độ thấp, c6 kích thưổc cđ thể nhỏ hơn cũng sóm bước vào sinh
sản 80 với phán cá thể sống ỏ vĩ độ cao hơn.

160


Sự phát triển của tuyến sinh dục và khoảng thòi gian đẻ trứng giữa
hai lần sinh sản của các loài khác nhau cũng không giống nhau. Ví dụ, ỏ
một sế cá cỡ nhỏ, lứa nọ cách lứa kia chỉ khoảng 2 • 3 tuần trong mừa
sinh sản, cồn đa sế các ỉoài khoảng 1 năm. ỏ một sế cá di cư như cá tầm
(Ạsipenser spp, Huso huso,..) chu kỳ sinh sản c6 khi dài 2 hoặc hơn 2
năm. Cá chình châu Âu, cá hồi Viễn Đông thuộc L iê n bang Nga, có thòi
kỳ sống 5 - 7 năm ỏ nước ngọt hay ồ biển, sau đó mổi đạt đưỢc trạng thái
thành thục và tiến hành di cư đi đẻ chĩ một lần trong đòi rồi chết.
Các nhà ngư loại học còn phát hiện và đi đến kết luận, sinh sản lần
đầu rơi vào không phải d một tuổi xác định mà vào một kích thưốc xác
định, gọi là kích thưdc sinh sản ỉần đầu, đặc tnỉng cho ỉoài. Để đạt tới
kích thước đó, những cá thể có mức s in h trưỏng khác nhau của quần thể
sốhg trong điều kiện biến động, nhất ỉà điều kiện dinh dưdng, cần phải
trải qua nhũng khoảng thòi gian khác nhau, có nghĩa ỉà những cá thể
tăng trưỏng nhanh sẽ sốm đạt trạng thái thành thục và sớm tham gia
sinh sản, còn những cá thể khác tăng trưỏng chậm hơn thì 8ự sinh sản
lần đầu đến muộn hđn. Do vậy, tuổi sinh sản lần đầu của các cá thể
ngay trong một quần thể cũng không giống nhau. Quy luật này gặp phể
biến ồ các loài cá và nhiều động vật khác và có ý nghĩa quan trọng trong
việc tự điều chỉnh 8ấ lượng của quần thể.

3. Sự PHÁT TRIỂN CỦA TUYẾN SINH DỤC VÀ CÁC DẤU HIỆU
SINH DỤC THỨ CẤP

3.1 Sự phát triển của các sản phẩm sinh dục
Sau thòi kỳ tăng trưỏng về chiều dài, thủy sinh vật chuyển sang sự
tăng trưỏng khối lượng, bao gồm việc tích lũy vật chất dành cho sự phát
triển của các sản phẩm sinh dục và làm nguồn dự trữ cho cớ thể chi
dùng vào ỉức sinh sản (di cư, do nhịn ăn...) và trú đông...
Sản phẩm sinh dục của cá thể phát triển theo các giai đoạn khác
nhau, ỉiên quan với đặc tính của từng loài. Nỉứn chung, ỗ động vật hay ỏ
cá, 8ự phát triển của tế bào sinh dục được chia thành 2 thdi kỳ:
•
Thòi kỳ phát triển của các yếu tế sinh dục từ tế bào mầm cho đến
tinh trùng hay trứng (hình 9.2).

161


Tạotrữig

Quá ừinh nguyên f ^ n

162


-

Thời k ỳ b iến đổi của

trứng và tinh trù n g đến sả n p h ẩm th à n h

th ụ c. T h ò i k ỳ thứ h a i lâu h a y chóng tuỳ thuộc vào từng loài, như trên đ ã
nối,

ở đ a 8ấ

loài th ì n gắ n (2 - 3

tháng hoặc 1 năm ), ỏ m ột s ấ loài k h á c ỉâ u

đến 15 - 20 năm.
T h eo M e y e r ( 19 3 9 ) sự phát

triển của trứ ng đưỢc c h ia th àn h 3 g ia i

đoạn (hình 9 .3 ): sự p h ân ch ia noãn bào, sự tă n g tn íô n g v à sự ch ín m uồi.

Noãn bào của pha
sinh ỪUồng nhỏ
Noẵn bào của pha
sinh truỗng lớn

Trứng diín

Hỉnh 9.3. Sơ đổ tỉng trưỏng cửa noSn bie

Bằng mắt thưòng cũng có thể xác định được các giai đoạn phát triển
c ủ a tu yế n sin h d ụ c ồ c á cũn g như ỏ nhỉểu th ủ y sin h v ậ t k h ác. Q u á trìn h
p h á t triể n đó cổ th ể được ph ân thành 6 bậc, ứng d ụ n g cho h ầ u h ế t các

loài đẻ m ột đợt từ b ậ c I đến bậc V I. C ách ph ân c h ia n à y k h á p h ù hỢp vô i
q u á trìn h p h á t triể n t ế bào của các sản ph ẩm sin h dục v ề m ặ t t ế b ào học
v à có ý n g h ĩa thực d ụ n g r ấ t lớn trong sản x u ấ t, n h ấ t là tro n g n g h iên cứu
sin h học, sin h th á i học sin h sản của các đốì tượng nuôi có k h ả n ă n g cho
đẻ n h ân tạo h o ặc giụ c đẻ nhân tạo.

163


Một trong những chỉ số quan trọng khác của trạng thái thành ứiục
là khỂâ lượng của sản phẩm sinh dục. Do khồì lượng của tuyến sinh dục
c6 liên ỉỊUan chặt chẽ với kích thưốc cơ thể nên để so sánh trạng thái
sinh dục ta sử dụng “hệ số thành thục”. Đó là tỉ số (%) khối lượng tuyến
sinh dục Wg với khối lượng toàn thân (W) hay đã bỏ nội quan (Wo).
K = ^ .\0 0

w

Hệ số này thay đổi giữa các loài khác nhau, giữa các cá thể trong
quần thể ỏ cùng thòi điểm hoặc của một các thể trong mùa sinh sản.
ở đa số cá và các thủy s in h vật khác thuộc Bắc Bán cầu, khốỉ ỉượng
tuyến sinh dục đạt cực đại trùng vào các tháng mùa xuân. Trong mùa
hè, hệ số này thấp nhất, nhưng từ mùa thu lại tiếp tục tăng lên. Hiện
tượng ngược lại ta gặp ở những cá và thủy sinh vật đẻ trứng vào mùa
thu và mùa đông (đa số cá hồi,...), ở chúng, hệ số này cao nhất rơi vào
những tháng mùa-thu.
Quá trình phát triển của tuyến sinh dục ỏ động vật thủy sinh cũng
như ò cá không chỉ phụ thuộc vào số lượng và chất lượng thức ăn mà còn
phụ thuộc vào chế độ chiếu sáng, nhiệt độ và nhiều yếu tố khác của môi
tnỉòng.

Tác đụng kích thích của ánh sáng có lẽ thông qua hoạt động của nội
tiết nhò hoạt động của não bộ, trưôc hết là hypophys. Nhiệt ảnh hưỏng
đến tốc độ phát triển của tuyến sinh đục thông qua sự thay đổi cưòng độ
của quá trình trao đổi chất.

3^ Sự phát trỉến của các dấu hiệu sinh dục thứ cấp
Sự phát triển của tuỵến sinh dục ỏ phấn lớn các loài cá và thủy sinh
vật cồn liên quan với sự hình thành các dấu hiệu sinh dục thứ cấp. Các
dấu hỉệụ đố thưòng quan sát thấy trong sự khác biệt giữa con đực và con
cái (kích thưổc, mầu sắc, tập tính...). Nhiều trưÒQg hỢp con cái lớn hđn
con đực nhằm nâng cao sức sinh sản trong đàn. Cổ trưòng hợp xuất hiện

con đực còi - cá hồi, các loài cá sống sâu trong phân bộ Stomiatoidei

(Clupeỉ/brmes) và Ceratioỉdei.
Bên cạnh các dấu hiệu thứ cấp, ỏ nhiều loài cá đến mùa sinh sản
còn xuất hiện "áo cưới" (cá hồi, cá chình...) dưối dạng hình thái, mầu

164


sắc... thêm vào đó, nhiều con đực còn cổ cách "khoe mẽ" để lôi cuốn con
cái và biết đánh ghen để tranh giành con cái.
Những dấu hiệu trên là những dấu hiệu thích nghi đã đưỢc Mnh
thành nên trong quá trinh phát triển tiến hổa.

4. SỨC SINH SẢN CÙA THÙY SINH VẬT
Sức sinh sản của thủy sinh vật là khả năng đẻ của con cái trong một
mùa sinh sản hay trong cả đòi sống của nó và phụ thuộc vào đặc tính
của loài. Trong giới hạn cùa một loài với kích thưóc khác nhau, c6 thể 80

sánh được con nào đẻ nhiều, con nào đẻ ít nhò chỉ sế về sức sinh sản. Có
2 khái niệm về sức sinh sản: sức sinh sản tuyệt đốì và sức sinh sản
tưdng đốì.

4.1 Sức sinh sản tuyệt đếỉ
Sức sinh sẳn tuyệt đổì là sấ lượng trứng c6 trong buồng trâng của
con cái. SỐ lượng này tăng khi kích thước cđ thể tăng, tức là tăng theo
tuổi. Tuy nhiên, ồ tuổi già sức sinh sản tuyệt đốì cũng gìẳm.
Sức sinh sản tuyệt đốì ố các loài khác nhau rất biến động, từ một
vài con hay vài trăm trứng lớn đến hàng vạn, hàng triệu trứng nhỏ.

Chẳng hạn, ỗ cá mồi Clupanodon thrissa dỉ cư vào sông Hồng để đẻ,
ỉượng trứng thay đổi từ 45000 đến 130.000 trúng (Vũ T^rung Tạági 1971,
1999), cá Mobt mola tarên 600 triệu trứng.

Lượng trứng của tôm he cũng dao động từ 70 • so vạn đến trên 1
triệu trứng. Những con trai, hầu... (thân mềm haỉ vồ) có sức áỉnh sần
cực kỳ lôn.
Sinh sẳn nhiều hay ít chính ỉà đặc tính thích ngỉú, nhằm duy trì sự
sống sót cao của loài. Nhũng loài có sức sinh sản tôn thích nghỉ vdi mức
tà vong cao của ỉoài và ngược lại. Từ đó ta thừa nhận rằng, nhữi^ loài
mà sự phát triển cá thể phải trải qua nhiều giai đoạn biến thái, cổ súte
sinh sản rất cao, như ỏ thân mềm Hai mảnh vồ, các loài sinh vật sống
đáy có thòi kỳ phát triển sớm, sống nểỉ. Nhũng k)àỉ đề trứng nểỉ có sức
sinh sản lớn hớn 80 vdỉ ỉoài đẻ trứng bám. Những ỉoàỉ không biết bẫo vệ
và chăm sóc <x>n non có sức sinh sản lớn hơn nhữi^ loài biết bảo vệ và

165

ch ám sóc <x>n non. N h ữ n g loài biết ỉàm tế, đẻ ít hđn những loài đẻ tự do.
N h ữ n g ỉơài th ụ tin h tro n g đẻ ít hơn những loài thụ tinh ngoài v.v...
T ấ t h h iên , lìh ữ n g loài có sức sinh sản th ấp, trứ ng của ch ú n g thưòng

lón hđn trứng của nhũng loài có sức sinh sản cao. Những loài tiến hóa
cao hđn cố k h u y n h hưóng giảm sức sinh sả n củ a m ình, tă n g k h ả n ă n g
nuôi dưdng v à b ảo v ệ con cái. C h ẳ n g hạn, rừ a biển chỉ đẻ trên v à i chụ c
trứ n g tro n g m ột lầ n đẻ, th ú biển vẫn giữ mức sin h sả n một con v à lứa đẻ
r ấ t thưa, ít k h i n ă m một.
Đ ể tín h mức sin h sả n tu yệt đôi, ngưòi ta sử d ụ n g công thức sa u đ ây:

tro n g đó, s - sức sin h sả n tu yệt đôi, n - số lượng trứ ng đếm được củ a một
khối lượng x á c đ ịn h a nào đó lấ y từ buồng trứ ng con vật, còn Wg là khối
ỉượng c ủ a c ậ b u ổ n g trứ ng ỏ giai đoạn ph át triển r v củ a con vật.

4.2 Sức sinh sản tương đếi
Chừ ứi là 8Ố lượng trứ ng trên đơn v ị khối lượng cơ thể. C h ì 8ố n à y r ấ t
q u an trọỊiiỉ g ỉú p t a 80 sán h sức sinh sả n củ a các loài k h ác n h au , các cá
th ể k h á c n h á u v ề k ích thước, v ề tuổi tron g cù n g m ột qu ần thể. ở n hiều
tn ỉò n g hỢp, c á th ể có sức sinh sản tu yệ t đốì ỉdn nhưng sức sin h sả n

tương đỂ&ỉạỉ nhỏ, và ngược lại. Ngay trong một quần thể đang sinh sản,
n hữ ng c á th ể ỏ ỉứa tu ât tru n g bình có s â c « in h sả n tương đối ỉdn n h ấ t 80
với n h ữ n g c á th ể tr ẻ t o n hoặc già hơn. ở ỉứa tuổi già, sức sin h sả n tu y ệ t
đ â v à tư dng đối đ ể u g iả m đi rõ rệt.

Sức sinh iản tưđng đôi đượe tính:
S 2 = sức sinh sẳn tuyệt đổì/khối ỉượng toàn thân.
T ấ t hỉỉiêii, 8 ^ sỉn h sản ỏ độiig v ậ t th ủ y sin h thưòng lớn hđn sức
sìiứỉ s ả il c ủ a độn g v ậ t trên cạn v à phụ thuộc v à o h à n g loạt các y ế u tố

c ủ a m ôi tr ư ò i^ . N g u ổ n thức ăn là yếu tố chủ đạo điểu chỉnh sức sin h
sả n c ủ a lo ài. ĨXÍỢC n u ôi dưỡng tết, sinh v ậ t tă n g trưỏng nhanh, sóm đ ạ t
tuối th à n h th ụ c lẫ n đ ầu , sức sinh sẳn lớn, c h ấ t ỉượng sản phẩm sin h dục
cao, con cểd r a đ d i ỉdboẻ m ạnh. Đó cũn g là n g u yê n tắ c qu an trọn g tro n g
n ^ ể n u ô i độn g v Ạ t cữ n g như nuôi th ủ y sản.

166


5. QUÁ TRÌNH SINH SẢN
K h i đ ạ t được trạ n g thái th à n h thục thì sin h v ậ t tiến h à n h sin h sản .
Q u á trìn h sin h sả n

ỗ các

ỉo à i khác nhau diễn r a k h ô n g đơn g iả n m à bị

c h i phối bỏi h à n g lo ạt các khâu của chính quá trìn h đó (gh ép đôi h a y
không, sự th ụ tin h cho trứng...) cũng như các yếu t ố c ủ a m ôi tn íò n g (băi
đẻ, n guồn nuôi dưỡng, ch ế độ thủy hóa của nưốc, k ẻ th ù...)- Q u á trìn h

sinh sản của sinh vật đều hướng đến điều kiện thuận lợi cho sự phát
triển tốt n h ấ t củ a các th ế hệ con cái sau này.

5.1 Sự thụ tỉnh
Đổi vối nhữ ng động v ậ t sinh sản hữu tính (kể c ả k iể u sin h s ả n ỉưỡng
tính) trứ ng được th ụ tỉn h n h ò sự gặp gõ của tỉn h tr ù n g v à trứ ng. Đ iề u
n à y phụ thuộc trưốc hết vào tập tính của sin h v ậ t v à đ iể u k iệ n m ôi
trưòng. Q u á trìn h th ụ tinh

được thực

hiện b ằn g 2 cách : th ụ tin h tro n g

v à th ụ tinh ngoài.
T h ụ tinh n goài là biện pháp phổ biến cù a th ủ y sin h v ậ t. C á c sả n
p h ẩ m sinh dục được cơ thể trưỏng thành phóng v à o m ôi trư ồn g nưdc, ỏ
đ ấ y có 8ự g ặ p gỡ c ủ a trứ ng v à tinh trùng, dẫn đến sự th ụ tỉn h .
Đ ể n ân g cao h iệu quả thụ tinh trong điều k ỉện th ụ tin h n goài, cầ n
m ột độ tin h trù n g cao v à do đó dẫn tới tỷ lệ con đực c ũ n g thư dng cao hdn

80 vđi con cái.
T h ụ tin h tròng, tức là trứng được th ụ tinh I ^ a y tro n g cơ th ể con cái.
N h ò vẠy, hiệu q u ả th ụ tinh cao. H iện tượng n à y có th ể g ặ p được ỏ n h iều
đ ạ i diện như g iá p xác, cá, bò sá t v à thú sống ỏ nước. T ù y 8ự tiế n h óa c ủ a
loài m à cd q u an gỉao phối của sinh v ậ t cỏ cấu tạo k h á c l ỉ i a u ; từ d ạ n g
đơn g iản n h ất đến d ạ n g phức tạp v à hoàn thiện n h ấ t, ở m ột s ế loài g iá p
í á c b ậ c th ấp v à b ậ c cao,

cơ quan

sinh sản của con đực là tú i tin h , tin h

trừ n g từ cơ q u a n sin h tinh được chuyển vào đổ. M ỗ i lầ n g ia o v ĩ, con đực
dừ ng an ten củ a m in h đ ặ t vào gần h u yệt của con cái. T ừ đ â y , tỉn h trù n g
được ch u yển v à o n a n g chứa trứng, trứng sê đưỢc th ụ tin h . N h ỉể u loài
giáp x á c b ậc cao (D ecapoda) cũn g cồ cấch thụ tin h như v ậ y . C o n c á i c6
th ể sử dụn g tứi tin h đó để thụ tinh cho trứng k h ô n g p h ẳ ỉ iQỘt ỉần . T u y
đơn giản , nhưng đó là biện pháp hữu hiệu 80 với cá ch th ụ tin h n goài.
T rứ n g nhò đó p h á t triển, nỏ ra ấu trù n g n aup liu s. N h iề u loài còn ôm

167


trứ ng đă th ụ tinh ỏ b ụ n g (cua, Macrobrachỉum nipponensỉs) hoặc giữ

ớ

túi đeo 2 bên th ân (một s ố giáp xác thấp), giữ trong túi b ụ n g của con dực
(c á n g ự a , c h ìa v ô i...) h a y tr o n g c ả x o a n g m iệ n g co n đ ự c (cá h a u , c á ú c ...).
C á c loài c á sụ n còn có cơ quan giao cấu để đưa tinh dịch vào buồng

trứng con cái. Đó là pterygopodia (hình 9.4) phát triển từ sự biến dạng
củ a các tìa v â y b ụ n g tro n g cùng. Những tia n à y tăn g lên vể kích thước,
tạo nên ồ mỗi v â y m ột m ấu lồi,
hướng tron g củ a nó là một rãn h
sâu . K h i giao phổỉ c á đực đ ặt đồng
thòi 2 m ấu ìồi đó vào h u y ệ t con cái
tạo nên ống d ẫn tinh. Đ iều r ấ t h ay
là,

ồ

những c á .sụn cổ hóa thạch,

pterygopodỉa ỉại khôn g cố, có lẽ,
chứ ng th ụ tin h ngoài, ở tìhững câ
m ập B ấ c cực hiện đ ạ ị cũ n g không
có pterygopođìa. Đ 6 là hiện tượng
thứ sin h (ví dụ loài Somnù>stts

mừirocephalus).
T ro n g s ế nỉitĩng

cá xiỄơng

tM nÌỊữríg ỉoằi Cố "đ ẻ con" cun g ẹó
cơ q ụ an gỉaọ cấu phức tạp. C á c đại

Htth 9.4. Cơ quan sinh dục của
cá mập • Pterygopodia
(th«o Kylàvầ Ehrénbaum, 1924)

diện đông đ ik c u a c h ú n g thuộc lỉộ

Cyprìnôdontỉfimné8. ở

những cá n à y các tia v â y hậu môn biến d ạ n g để

tạo nên Ống d ẫn tin h trừ ng (thưòng là tia v â y thứ 3 v à thứ 4). Đó là các
gcMiopođia. Chứ ng có k ầ ả n ản g v ậ n động sa u trước.

HomÌcMhyá sỂtmd cồ cếtt
tin h

vào

IS

huyệt

PhữlĩmiékiformeSt

Gonopodỉa

củ a cắc

tạo rấ t phức tạp. Chức n ăn g củ a nó là đ ặ t túi

cua

con

cấl.

ồ

n hdn g

cấ

nhồ

tron g

bộ

cơ q u an sinh dục lạ i p h át triển ồ h ầu v à là d ẫ n x u ấ t

eủá đôi eưdn thứ n h ấ t v à các phần cửa đ ai ch ậu v à đ ai vai.

Cđ q u an giao c ấ u rò n c6 d một số loài cá khác.

6^ Nờỉ đề vả thiA gian đẻ
T Ạ p tù ih c h u i ^ củ a sinh v ậ t trong sinh sẳn là tìm nơi v à thòi gian
đẻ th ích

n h ằm đẳm bảo hiệu quả th ụ tinh cao, con c á i có đủ thức ăn

và tránh kẻ thù.

168


• Bãi để
Đó là nơi tậ p tru n g của các cá thể đực v à cái k h i sin h sản . Đớn giản
và ph ổ biến n h ấ t là c á đẻ trứng trong tầ n g nưôc m ặt, nơi có đủ án h
sán g, n h iệt độ v à thức ăn. Những động v ậ t nổi v à đ á y đều chọn những
nơi như thế. T ấ t nhiên, liên q u a n đến nguồn thức ăn, b ã i đẻ tro n g v ù n g
thềm lụ c đ ịa thưòng là nơi g ầ n bờ, giàu thức ăn. M ộ t

loài (cá chình,

tôm , cá đôi, m ă n g sữ a...) lại chọn vù n g nước xa bờ, có lẽ liên q u a n đến độ
tro n g v à h àm lượng m uối ổn định củ a nưóc.
N h ữ n g loài đẻ trứ ng bám phải tìm đến các b ã i thực v ậ t nước, rong
rêu n gầm , các b ã i tảo nổi, thậm chí cả tr ê n các sin h v ậ t sế n g pỉeiston (cá
chuồn đ ạ i dương).
N h iể u loài th ủ y sin h v ậ t nói chung h a y cá nổi riê n g có k iểu di cư
biển - sô n g hoặc di cư sông - biển, di cư từ bò ra v ù n g nưôc sâ u , x a bò v à
ngưỢc lại, từ khdi h a y từ vù n g nưóc sâu vào gần bò.

Các nghiên cứu đều chĩ ra rằng, giai đoạn phát triển trứng là giai
đoạn ch ịu ả n h hưỏng m ạnh nhất củ a nhiệt độ v à h à m lượng oxy. H a i
yế u tố đó thưòng đứ ng vỊ trí h àn g đầu, sau là sự să n b ắ t c ù a k ẻ th ù v .v ...

Chính vì vậy, những loài đẻ trứng bám, nơi thiếu oxy, trứng thưòng có
các sắ c tố hô h ấp (caroten, vàng, n âu đỏ) v à nhiều loài p h ả i tiến h à n h di
cư sin h sả n lên thượng nguồn, lên tầ n g m ặt. D i cư là tậ p tín h cù a loài
(đẵ mô tả ồ c á c chương trên).
N h iề u lo ài k h i sin h sả n có tập tính làm tổ. T ổ r ấ t đ a d ạn g. Đ ó là các
hố, hốc được tạo r a bỏi cá thể mẹ v à bố. N hữ ng h ố n à y đôi k h i r ấ t n hiều
tro n g nền đ á y , bò nưóc nông.
N h iể u loài b iết là m tể bằng thực v ậ t như

Amia calva,

m ột s ố loài

thuộc L a b rid a e , G astero steỉd ae. M ột s ế tể cá cố c ấ u tạo phức tạ p từ thực
v ậ t trôi nổi trê n m ặ t nước như tổ cá

Gymnarchus niloticm.

-Thời gian đi
T h ò i k ỳ đẻ là lú c nguồn thức ăn trong th ủ y vực ph on g p h ú , các diều
kiện tự n h iên (n h iệt độ, độ chiếu sán g,...) th u ận lợi cho sự p h á t triển c ố a
t r â n g v à sự sô n g só t c ủ a ấ u trùng. Do v ậ y , các loài động v ậ t số n g d v ù n g

169

nước lạn h thưòng sin h sả n vào xu â n h ẻ h oặc m uộn hơn m ột ch ú t, ở
v ù n g v ĩ độ th ếp , n h iệt độ v à thức ă n thưòng cao tro n g su ố t n ăm nên
sìn h v ậ t thưòng sin h sả n q u an h n ăm v à kéo d à i th à n h n h iều đợt.
ở các th ủ y vực m iền B ắ c nưdc ta (nưổc ngọt v à biển) do điều kiện
k h í h ậ u n h iệt đới k h ô n g điển hình, ch ịu m ột m ùa đông lạ n h nên m ù a
sin h sả n cũ n g rộ n h ấ t v à o m ù a xu ân , hè. S a u đó, p h ầ n lớn cũ n g ngừ ng
sin h sả n cho đến h ế t m ù a đông.
N h ữ n g loài có nguồn g ố : nước lạ n h ôn đới, k h i mỗ rộ n g v ù n g p h â n
b ố củ a m ình x u ấ n g v ù n g nưôc ấm tM m ù a sin h sả n c ũ n g ch u yể n và o
m ù a th u h a y đông, k h i n h iệt độ xu ốhg th ấ p g ầ n với n h iệt độ nưổc m à tể
tiên c ủ a chứ ng đ ă tổn tại. V í dụ, các loài ro n g câu , ro n g md số n g ồ v en
b iể n IMÍÔC t a c ó m ù a s in h d ư d n g t r ù n g v à o m ù a lạ n h , t r o n g m ù a h è
thưòng tà n lụi.

6. NHỮNG THÍCH NGHI CỦA THỦY SINH VẬT NHẰM NÂNG CAO
HIỆU QUẢ CỦA QUÁ TRÌNH SiNH SẢN
C á c p h ần trên cũ n g đã đề cập đến v ấ n đề n à y ỏ n h iều k h ía cạn h .
M ụ c n à y chứ ng ta c ầ n n h ắc đến m ột s ế tập tín h k h ác, đ ặc b iệt như cách
ghép đôi, k h ả n ă n g ch ăm sốc con c á i củ a các ỉo àỉ động v ậ t số n g ỏ nưổc.

6.1 Sự ghép cặp
N h ìn ch u n g, tro n g th ế giới động v ậ t, để đ ả m b ẳo cho v iệ c d u y trì nòi
giốn g củ a m ĩnh, t ỷ lệ đực c á i thưòng 1 : 1 . S o n g , sự g ìẳ m con đực, th ậm
^ h í k h ô n g có con đực cũ n g là m ột hiện tượng th ich n ghi, tức là ch ỉ cần

một cá thể cái, nòi giống cũng vẫn được duy trì trong điều kiện môi
tn íò n g x á c đ ịn h (hoặc th u ậ n lợi h oặc kh ó k h ăn ).

Trong 8Ũih sản, ỗ động vật nưốc ngưdi ta cũng gộp cách ghép theo

k iểu

"m ột vợ m ột chồng",

S alm o n id ae,

ò

ỉo ài

"đ a

th ê"

hay

“ đa

Oncorhynehus gorbuscha

ph u ” . T ro n g

8Ố cá

m ột con c á ỉ thưdng đẻ

trứ ng vớỉ m ột v à i con đực (đến 1 0 đực), có ỉẽ điều n à y ỉiên q u a n

dồng cbảy mạnh, k ỉu phẦh ỉdn tỉn h trừ ng
sữmum fi>ỉmosanm, m ỗi m ột con c ẩ ỉ gh ép

b ị cuốn

theo dòn g

đến

nước, ở

o.

Bặột con đực Idn (tro n g b ãi

đẻ c ủ a ch ú n g còn có sự th am g ia c ủ a c á đực còi), ở c á G a ste ro ste ỉd a e ,
ngược lạ ỉ, m ột con đực ghép với nhiều con c á i theo cách , s a u k h i th ụ

170


tinh , cá đực đ án h đuổi con cái ra khỏi tổ để n h ận con cái k h á c vào đẻ. ở

Crenilábrus ocellatus có h ai nhóm cá đực. N h ó m c á lôn là m tổ b ằ n g
tảo Cladophora cho con cái đẻ trứng. Nhóm lớn và nhóm nhỏ đểu tham
gia thụ tỉnh, nhiíng sau đố nhóm cá nhỏ bị đuổi khỏi tổ, cdn nhóm Iđn ỏ

cá

lạ i bảo vệ tổ.
D o sự ghép cặp như th ế nên cá cũ n g đ án h ghen, tra n h g ià n h n h a u
con cái (cá hồi, c á n gạnh, cá mê lộ...). Cuộc đ án h ghen c ủ a cá hồi y à một

8ố cá m ê lộ có k h i đưa đến cái chết củ a những con yếu . Đổ cũ n g là q u á
trìn h chọn lọc tự nhiên.
T h ú ỏ nước thưòng có hiện tượng đa thê (voi biển, h ả i cẩu ...), cũ n g
có trường hợp m ột vỢ m ột chồng.

6.2 Sự chảm sóc con cái
N h iề u ỉoài có cách chăm sóc v à bẳo v ệ con c á i r ấ t tất. Đơn g iản ỉà ấ p
trứ ng tro n g nhữ ng bộ p h ậ n đ ặc biệt: túi đeo d h a i b ên th&n củ a g iá p xác,
d rã n h b ụ n g (tôm, cá ngựa), đẻ trứ ng treo v à o ngực, b ụ n g con cá i

(Phatystachus cotylephorus). Những loài thuộc họ phụ Rhodeinae (nước
ngọt), loài Careproctus sinensis trong họ Liparídae... lội đẻ trứng vào
xo an g áo tro n g c ủ a th ân mềm , đôi khi dưới m ai c u a v à n hitog động v ậ t
khác.

(Galeichthys felÌ8, Arius thcUasainus...) trứ ng
được chứa và giữ trong xoang miệng con đực. ờ G. félia con đực ngậm tới
ở n h iều ỉoài c á ú c

5 0 trứ ng v à thòi k ỳ n à y cá nhịn ăn. Đôi k h i trứ n g còn n ằm tron g c ả d ạ
d à y con đực. T ro n g dạ d à y những trứ ng k h ô n g đưỢc th ụ tih h, m à n g
noãn bị tách r a v à trứ ng bỉ tiêu hóa. N h ữ n g t r â n g đưỢc th ụ tin h ỉạ i đưỢc
ch u yển trỏ lạ i k h o a n g miệrig.
ở n h iều loài cá, toàn bộ thòi k ỳ ấp h a y m ột p h ầ n c ủ a nó x ả y r a
tron g cơ th ể mẹ. K h i ấu trù n g đủ k h ả n ă n g sế n g độc lẠp mới r a lỉgoài, ta
quen gọi là h iện tượng "noãn th ai sin h " (h a y đẻ con), ở c á m ập v à cá
đuổĩ có r ấ t n h iều hình thức thích nghi vổi k iểu đẻ n à y. C h ẳ n g hạn ,

Mnstelus mustelus

ở

v à m ột s ố cá kh ác, tron g n oãn sào còn hìn h th àn h

nên tổ chức g iế n g như "n h a u th a i" củ a động v ậ t cổ xương s â i g . T ro n g
th àn h noãn sào có những m ấu ỉồi, xâm nhẠp q u a lỗ p h u n nựdc để ctm g
cấp thức ă n b ể s u n g từ cd th ể mẹ. T ấ t nhiên, dịch đó k h ố n g gỉống như
sữa c ủ a động v ặ t có xương sống.

171


D ù ih dưdng “ sữa giả ” còn gặp ỏ thòi k ỳ h ậ u phôi c ủ a m ột loài cá

trong họ Cỉchỉidae - Symphyaodon dừcus

sốn g

ỏ lưu vực Rio-Nero thuộc

sông  m azo n . S a u k h i tiêu hết noãn hoàng, tiếp tục 4 đến 5 tu ần sa u ấu
trừ ng din h dưdng b ằ n g c h ấ t n h ầ y tiết r a trê n tu yế n da củ a b ố mẹ. C h ấ t
n h ầ y c ủ a b ố h ế t th i ấ u trù n g chu yển sa n g ản bên m ẹ v à ngược lại.
ở m ột s ố ỉoài thuộc C o ttid ae như Myoxocepkcdus

scorpiiis, m ột ph ần

thòi k ỳ ấp x ả y r a tro n g cơ th ể mẹ, một p h ầ n tiếp tụ c ô ngoài.
L â đẻ con (ăn sữa giả) v à noãn th a i sin h d cá có ý n g h ĩa thích nghi
cao, n hằm giảm bốt 8ự tấ n công củ a v ậ t dữ v à tín h b ấ t ổn định củ a các

yế u t ố môi trư òn^ lên sự sốn g sót của con cái.

7. NHỊP ĐIỆU SINH SẢN ỏ THỦY SiNH VẬT
L iê n q u an với sự biến đổi c6 chu k ỳ củ a n g à y đêm v à m ù a k h í h ậu
(nhiệt độ, độ ch iếu sấn g) cũ n g như với sự th a y đổi tó chu k ỳ c ủ a tu ần
tră n g v à th ủ y triề u m à c á c yế u t ế sinh học cũn g b iến đổi cố nhịp điệu
(nguổn thức ăn , sự tă n g trư ỏng v à p M t triển), bao gồm d đó cẳ nhịp điệu
tron g q u á trỉn h sin h s ả n c ủ a sỉnĩì v ậ t (hình 9 .5).

7.1 Nhịp điệu ngầỵ đêni

Các ỉoàỉ tbực vật sếng nểi chỉ thực hiện quá trình phân bào, sinh
8ẳn và o thdỉ g ia n đưỢc cb ỉế u sán g, b an đêm ngừng sin h 8ẳn.
H iẮ iì Idn c á c lo ài độn g v ặ t k h ô n g xưởng sến g v à n h iều ỉo ài cá lạ i
sìn h s ả n v à o b a n đêm , n h ấ t là kỉiọẳn g n ồ a đêm v ề sán g. M ộ t s ố ỉoàị

sinh sản vào lức binh minh, Một sế khác sinh sản ban ngày ỉiên quan
vđỉ cưòng độ ch iếu s á n g trê n m ặt nuổc hoặc tron g tẩ n g nước.

7
^

Nhịp điệu mùa

Nhịp điộu sừứi Sẩn theo mừa rất rỗ nét trong các vừng nưdc ôn đổi,
ò â£y vớỉ v ù n g cực v à xích

đạo, điều k iện n h iệt độ v à độ chỉếu sá n g gỉữa các m ù a ít chên h ỉệch nên
nhịp điệu sin h s ẳ n theo m ừạ không rõ nét, có ch ăn g, ph ụ thuộc vào cốc

v ito g v e n bò v à nitôc t Ầ i ^ m ặ t Uên q u an đến ỉư ợ i^ mưa, h o ạt động củ a
gió mừa. D o v ậ y , v à o m ừ a xu ân , hè

ồ vùng

ôn đới, n h iệt độ v à độ chiếu

s á n g tăn g, o l sd thức ă n củ a th ủ y vực cũ n g n â n g cao, tạo điều kiện

172


th u ậ n lợi cho h à n g lo ạt loài thực hiện quá trìn h sin h sản . T h ò i gian còn
lại là lúc sin h v ậ t din h dưỡng, tăn g trưỏng, tạo sả n p h ẩm sin h dục v à
trú đông, ở v ù n g n h iệt đới, nói chung sự sinh sẳ n c ủ a động v ậ t liên
q u an vôi m ù a mưa, còn yếu tố nhiệt độ và độ chiếu s á n g lại k h á ổn định.
Do đó, sin h v ậ t sin h sản nhiều đợt v à đẻ kéo dài, trừ nhữ ng loài di cư
biển sông h a y sông biển. T u y đẻ nhiều đợt, song để trá n h sự c ă n g th ẳ n g
thức àn ở c á c giai đoạn phát triển sôm, mỗi nhóm động v ậ t cũ n g sin h
sả n xen kẽ n h au , trừ ng vối sự phát triển của nguồn thức ă n m à ch ú n g
ưa thích. M ỗi lứa đẻ củ a một loài thưòng trù n g v à o đỉnh cao củ a sự p h át
triển của con mồi ỏ g ia i đoạn tương ứng.
7 .3 N h ịp đ iệ u th e o t u ầ n tr ă n g v à th e o th ủ y t r iề u
H o ạt động c ù a th ủ y triều liên quan với sự v ậ n động củ a M ặ t tră n g
q u an h T r á i đ ất. V ậ n động n ày g â y ra sự dao động mực nưốc triều

ở

n h iểu v ù n g biển v à sự chiếu sán g củ a m ặt tră n g v à o b an đêm . N h iề u
loài giáp xác, giu n n hiều tơ... sinh sản trù n g vào các p h a củ a m ặ t tră n g
(hình 9 .5).
Rươi

Tylorhynchus heterochetus ở bò

biển đồng b ằ n g B ắ c bộ h à n g

n ăm đều sin h sẳ n tập tru n g vào 2 thời kỳ: tu ần tră n g thứ 3 củ a th á n g 9
v à tu ần đ ầu c ủ a th á n g 10 (âm lịch). Do v ậ y mới cổ câ u "th á n g chín đôi
mươi, th án g 1 0 m ổng n ăm ".

Loài rươi Palolo sông ồ rạn san hô Fiji (Thái Bình Dương) mỗi năm
v à o th á n g 1 0 v à t h á n g 1 1 chỉ sinh sả n m ột ỉầ n v à o s á n g sớm tro n g
n g à y c ủ a tu ầ n t r ă n g thứ tư h àn g th án g. Trước th ò ỉ điểm đó, ngưôi
d â n đ ịa phướng cổ ph on g tục ăn mừng, ca hát, n h ả y m ú a để đón giò vớt
rươi. Đ iều r ấ t th ú v ị là loài rươi n ày sống ỏ thềm đ á y , k h i th à n h thục,
các đốt sa u th â n chứa đ ầ y trứng hoặc tỉnh trừng. Đ ế n thời điểm sin h
sản , các đốt sin h sả n đứt khỏi thân, nổi lên m ặt nưóc. ở đ â y, ch ú n g mọc
đ ầ u v à túm tđ g iả để bđi lội. Khi các sản phẩm sin h dụ c chín, các đốt vỡ
tung, trứng v à tin h trù n g được phóng ra v à thực h iện qu á trìn h thụ
tinh. T rô n g nỏ v à trả i qua các giai đoạn biến th á i rồi ch u yể n xu ấn g đáy,
sốhg d ạn g trư ỏng th àn h , sa u một hoặc v à i năm lạ i sin h sẳn . N h ữ n g cá
th ể ch a mẹ còn ở dưới đ á y lại tiếp tục hình th à n h c á c đốt sin h dục mới
cho m ù a sin h sả n n ăm sau .

173

Lo ài cá

Leuresthes tenuis

(ỏ C a liío m ia ) lạ i sin h s ả n theo th ủ y triều .

C á b ố mẹ, chọn n g à y triều cực đại, lên tậ n đỉnh triểu , con đực đ ào hố,
con c á i đẻ trứng, trứ ng được th ụ tinh, v ù i tron g cát. T ạ i đ â y, trứ ng được
sưỏi ấm bdi án h s á n g m ặ t tròi rồi p h á t triển. N g à y con nưdc cực đ ạ i tiếp
theo (sa u 1 4 n gày), mực nước cũ n g vừ a đ ạ t tới, trứ ng k ịp nỏ v à ấ u trù n g
lạ i theo nước triều rồ n g r a khơi.
T ậ p tín h có chu k ỳ dưòng như đ ã được m ã hóa tro n g cơ th ể sin h v ậ t.
ĩk ) đó, k h ỉ ch u yể n ch ú n g r a khồỉ v ù n g số n g c ủ a chứng, tậ p tín h đó khó
b ị xóa nhòa.

B

Hkih 9.5. Sự sinh *ỉn th«o chu kỳ tuấn trăng của Utcoma b*ltìc9 (A) về Anchlstíoiơ
•ntlqu9n9Ê»
174


Chương 10
SựTẲNG TRƯỞNG VÀ PHÁT TRlỂN
CỦA THỦY SINH VẬT
C h iế n lược ch u n g c ủ a sự s ố n g là n â n g c a o tốì đa vu i trò c ủ a nó trong

sinh quyển. Sinh vật hướng đến sự đa dạng hóa các quá trình sinh
trưông và phát triển, tạo nên sự tích lũy vật chất và năng ỉượng trong cđ

thể để thực hiện việc tái sản xuất. Như vậy, tăng trưỏng kéo theo sự
phát triển. Những chu kỳ tăng trưỏng và phát triển ít nhiều thưòng
thay thế nhau.
Trong thòi kỳ sinh trưỏng nhanh, sự phân hóa cơ thể không xảy ra
hoặc có xảy ra nhưng rất yếu, còn trong thồi kỳ phân hóa cơ thể, 8ự tảng
trưỏng bị kìm hãm mạnh, đôi khi ngừng hoặc tăng trưông âm.
Chiến lược tổng quát về tăng trưỏng và phát triển của loài cằng có
hiệu quả thì sức sông của nó càng cao và thế hệ con cáị càng đông, tức là
đạt được vai trò cao trong sinh quyển. Đó cũng là khuynh hướng ưu thế
mà các loài thích nghi để đạt được hiệu quả cao trong cuộc cạnh tranh
sinh tồn.
1. S ự TÂNG TRƯỎNG CỦA Cơ THỂ
Trước khi đạt được trạng thái thành thục sinh dục, quá trình đồng
hóa thưồng vượt lên quá trình dị hóa, do đó, kích thưóc của cđ thể (hay
sự tăng trưông hình thể) tăng lên. Khi chuyển sang trạng thái thành
thục, sinh tnỉông hình thể giảm hoặc ngừng hẳn, một quá trình sinh
trưdng mổi bắt đầu - sinh trưởng sinh sản (tạo phôi).
Trong quá trình phát triển cá thể và trong giôi hạn đi truyền của
minh, cđ thể thực hiện một kiểu sinh trưỏng nào đó nhồ sự điều chỉnh
quá trình đồng hóa và dị hóa. Tất nhiên, đó là sự thích nghi của cơ thể
đối với những biến đổi của môi trưòng.
175


1.1 Các dạng t&ng trưdng
Sự tăng trưdng được đặc trưng bằng các chì sổ khác nhau như tăng
trưông theo đưòng thẳng (chiều dài), theo khối lượng chung (thể trọng),
tăng khối ỉượng của các tiểu cấu trúc (lượng tro, protein, lipit, gluxit...)
của cd thể.
Theo tuổi thọ còn c6 sự tăng trưông vô hạn hoặc hữu hạn (tiệm cận).

Nếu trong quá trình phát triển cá thể, kích thước của cá thể tăng lên
nhưng vẫn giữ sự giống nhău về mặt hình học ta gọi là tăng trưdng
"đồng đẳng" hay đẵng trị (isometric), còn ngược lại là sự tăng trưỏng
"bất đẳng"(alỉometric) hay tỉ lệ của các phần của thân biến đổi khác
nhau theo tuổi.
Trong sự tăng tirưỗng đồng đẳng nghiêm ngặt, thể tích (W) tỉ lệ vôi
chiều dài mũ ba

w =a . ư ,
Vdi a là hệ số tăng trưỏng.
Trong tnlòng hỢp tăng trưỏng bất đẳng thì phưctng trình tăng
tníỏng viết dưdi dạng:
W = a.L\
ở đây b ^ 3. Nếu chiểu rộng (hay chiều cao thân) tăng chậm hơn
chiều dài thì b <3 và ồ trưòng hỢp ngước lại, b >3.
Sự tăng trưdng dị hình (heterogenic) ỉà sự tâng trưỏng trong đó tỉ ỉệ
khỉS lượng của các mô riêng biệt thay đổi, cồn trong trưòng hợp không
mất di 8ự cần đối của các mô là sự tăng trưỏng đồng hình (homogenic).
Sự tăng trưdng có chu kỳ xảy ra do ngừng tăng trưỏng ỗ một giai
đoạn nào đó rổi sau lại được tiếp tục theo những chu kỳ xác định (thay
đểỉ theo niửa, theo trạng thái sinh lý của cđ thể). Sự sinh trưông dạng
nầy được phản ẳnh trong sự hình thành vồng năm ỏ cá, thân mểm... như
các vòĩ^ năm trên cây gỗ.
Các thủy sinh vật, nhất là những sinh vật biến nhiệt thitòng sinh
trưồng không ngừng, tuy nhiên tốc <ỉộ tăng trưống giảm đi theo tuểi.
Đ ể mô t ẳ sự sỉn h trư ồng c ủ a tỉiủ y sin h v ậ t tro n g cả đời củ a nó, Â .
P u tte r, L . B e rta la n ữ ỉ, K . T a y lo r và một. số ngưdi k h ác k h i dựa trên 8ự

đồng hóa và dị hốa của cơ thể đã mổ tẳ mổì quan hệ đồ nhiỉ sau:

176


— = //w - - k^w”

dt

ở đ ây:

m v à n là số m ũ
HW ™ có thể được xem như đại lượng đồng hóa c ủ a cơ th ể
v à phụ thuộc vào khôi lượng cd thể theo h àm mũ.
koW" ỉà đại lượng chi phí n ă n g lượiỉg (hô hấp) c ủ a cd thể
theo trọng lượng.

N ế u m = n th ì đưòng cong sin h trư dng có d ạ n g parab on , k h i m <
n, đư òng co n g có d ạ n g chữ s , còn k h i m = n = 1, sự tă n g trư ỗn g sẽ
theo h à m m ũ.
P h ù hỢp vói quan điểm sinh lý chung, Đ ertalan íỉi cho rằ n g , h ệ 8ố
đồng hóa tỉ lệ vớí diện tích bề m ặt hấp thụ, tron g k h i h ệ s ố dị h ó a đứợc
xem là tỉ lệ với khôi lượng bị ph ân h ủ y ch u n g v à là m ột p h ần k h ô n g đổi
của khổì ỉượng th ân trên đờn v ị thời gian.
Phương trìn h trên được viết dưới dạng;

^ =

(1)

đt

ở đầy:

A , - diện tích bề m ặt sinh lý củ a cơ thể.
H - chỉ sô' tổng hợp v ậ t ch ấ t txên đđn v ị b ề m ặ t sin h lý.
ko* chỉ

BỐđặc trưng cho sự dị hốa

trên đơn v ị k h ^ lượng.

T a biểu diễn A , v à w theo đơn v ị chiều d à i cơ th ể (1) v à nếu coi tă n g
trư d i^ là d ạ n g isom etric vdi trọng lượng rỉê n g ỉ|hông đểi (rấ t g ầ n với đ a
sô' c á ) th ì:
A , = bil*

còn

w = bịl*.
ở đ â y bj, bj là các h ằ n g số. D o đổ

dí

dt

(2)

dt

Đ ưa (2) vào phiftỉng trìn h (Ị), ta có:

£^ỈẼẾ.-ịẺỉỉL=ỈẼL.M
dt

N ếu

3V '
f

3ỏ2

iblử

và

3
~

, ta sẽ cổ:
3

177


- = s - K i.
dt

Giải phương trình ta có
\

/

-Ki

/.= ^ ở đ ây:

e - h ệ s ế tarong phương trìn h Đ ertalan ííi đặc trư ng cho quá
trìn h đồng hóa,

lo- chiều dài củ a

cơ

thể khi t = 0, còn

e

là

ctí s ố lo garit tự nhiên.

00 thì

N ếu

K

. Đ ỉều đó cũ n g có nghĩa là khi tuổi tă n g lên,

chiều dài cơ thể tiến gần tdi đưòng tiệm cận, tức là chiều dài cực đ ại củ a
cơ th ể cố th ể đ ạ t được tro n g hoàn cản h đổ. C h ỉ chiều d ài cực đ ạ i b ằn g Ico

thi phương trìn h trên được v iế t dưới dạng:
l ,,/ o o - ( / o o - / ơ ) e ‘'‘ .

(3)

T h a y 1 b ằ n g w , ta có ph\j(ơng trìn h tă n g trưỏng khôi lượng theo thòi
gian như sau :
3

=

(4)
.

ở đ ấ y w « v à Wo ỉà k h â ỉượng cđ th ể ứng với cá(ỉ chiều d ài 1« v à ỈQ.
V ì h ằ n g số K = —

v à do đó, nó tỉ lệ với khối lượng mô bị ph ân h ủ y

(dị hóa) trên đđn v ị t o í â lư ợi^. G iá trị K phụ thuộc v à o mức độ dị hóa
của
tb ể v à cố th ể ẵ&ỉih p á được b ằ n g thực nghiệm , phừ hợp với cách
đ án h g iá theo phương trìn h sin h trưồiĩg. H ệ 8Ố n à y c6 ý n g h ĩa sinh lý
học
định.
K h ỉ sử d ụ a g phưđng trin h B e rta la n fiỉ để xá c định sự g ia tă n g khổì
Iư ^ g

th ắ c á , phtí(»ig trìn h (4)

y ẻ hơi đởn giảnv^^

có

được xá c định trực tiếp
vỉộc đưa vào phương tònh những aẩi liệu thực

chứa Wo (khỐì ỉượng cơ th ể k h i t - G). Wo khôhg
b ằn g qu an

sát mà b ặ n g

nghiệm đặc trư ng cho m â q u an h ệ g iũ a tu ểi v à trọ n g lượng. T ừ cốc
h ằ n g SỐ K v à w « có tỉiể x á c địn h được tttếỉ
lượi]« b ằ n g 0. K h i đ ặ t W | = 0 v à t -

to vào

to m à

tộỉ đó

phương trin h (4) ta n h ận được:

L ạ i đột phiỉinỉg trỉn h trên vào phương trìn h (4) ta có:

178

th ể có kh ấi

I _)

fv. =

(5)

Phưđng trìn h (5) cũng có thể biểu diễn dưới dạn g:
«=3

n=ồ

ở

đây:

Qo = + 1

Thự c tế, h ằ n g số

;

Q, = -3

to được

;

Q ị = +3

;

Q j = -1.

xem như là một đại ỉượng ảo (không thực)

bởi v ì q u y lu ật tă n g trưỏng của cá thể già k h ác vôi q u y lu ậ t tă n g trưởng
của cá thể trẻ, ngoài ra những sinh v ậ t thân thâ^p (dẹt) không tăn g
trưởng isom etric trong nhiều tháng sau khi nỏ khỏi trứng.
Đường cong tăn g trưởng của phương trìn h

(5) là

d ạn g chữ

s

(sigm ois). ĐỐì với một số cá như cá bơn (biển Bắc) có m ột điểm uốn của
đưòng cong tại:

w = 0,269
Đ ư òng co n g tă n g trư ỏng vể chiều d à i v à k h ốỉ ỉượng c ủ a c á m ôi cò

{Clupanodon thrissa

L .) di cư vào hệ th ố n g sô n g H ồ n g được mô tả ở

h ìn h 1 0 . 1 .

Hbìh 10.1. Đudng cong tăng truỏng chl

của cả mòi cò {Clupanodon thrlssa L.) ưong nim 1993 và 1994
di cư vào hệ thống sông H6ng để sinh sản (Vũ Trung Tạng, 1997)
179


ở sao biển

StrongUocentrum intermeidius,

sự tă n g trư dng ch iều dài

c ủ a nó như sau :

(E . B re g m a n , 1 9 7 1 ) vối t từ ỉh b ằ n g năm , L tín h b ằ n g m m .
K hối ỉượng (W = m g) củ a sa o biển:

w = 0,527.
w = 13 4 0 0 0 [1

hoặc:

-

D o sự tă n g trưdng chiều d à i v à khối ỉượng c ủ a sin h v ậ t k h ô n g giến g
n h au tro n g qiỉá trìn h p h á t triển cá thể nên những phương trìn h trên chỉ
cho k ế t q u ả th ậ t đ á n g tin c ậ y
sống. L I . S m a lg a u se n ( 1 9 3 5 )

ồ những k h o ản g thòi g ia n x á c địn h c ủ a đòi
ch ỉ ra rằ n g , tron g trưòng hỢp đó sự sin h

trưdng được mô tẳ g ầ n đ ú n g theo:

Wa = w ^ t^
ở đ ây:

W| và

VỈ2 ỉà

trọ n g lượng củ a cd th ể ỗ thòi g ia n đ ầ u v à cuối

c ủ a 8ự tâ n g trưỏng, t • độ d à i thòi gian , k • h ằ n g s ố tă n g
tn lỗ n g đ ặc tn ín g cho từng loài.
Đ ể M ểu th ị ỉà chỉ s ấ c ủ a nhịp điệu tă n g trưdng, L I . S m a ỉg a u s e n
( 1 9 2 7 ) đề n gh ị sử d ụ n g “tốc độ tă n g trưdng riê n g "

(CJ

v à nó đưỢc viết

dưới dạng:
c.

T ro n g đ a s ố trư òng

hỢp,

t*2 - t*l
tả n g trưỗng riê n g sẽ giảm k h ỉ tă n g khổì

lượng cơ th ể (tức k < l ) ,
T h eo tuổi, tỉ lệ các ph ần c ấ u trú c thắln củ a th ủ y sin h v ậ t thường ít
th a y đếỉ, n gh ĩa ỉà tỉ lộ giữa c á c cở quan, mô v à c á c th à n h p h ẩ n sin h hóa
g á n như n h au , ở n hiều th ủ y sin h v ậ t v à cá oó bước n h ả y vọ t tro n g 8ự
p h á t triển b ấ t đẲhg (aỉỉom etric) v à dị hình (heterogenic). N h ư V . V.
V a sittx o v (19 4 7 ) đ ã chỉ r a d cá, sự th a y t h ế c á c thdi b ỷ tâ n g trưdng
isom etric s a n g tả n g tn ỉd n g aUom etríc thưdng dẫn đến cấu trú c lạ ỉ cơ thể.

1.2 Tinh thich nghi của sự tảng trưdng
Tăng trưôn^ bất đẳng (aỉỉometĩic) và dị tâng trtídng (heterogenic) có
ý nghĩa thích nghỉ rất cao và gây ẳnh hưỗng lên 8ự sống sót của cá thể
và mức tử vong của quần thể. Chẳng hộn, sự tảng trưỏng allometrỉc ỉàm

180


tă n g ch iều cao th â n thì mức tử vong g â y ra do v ậ t dữ giảm . Sự tă n g
trưỏng allo m etric củ a động v ậ t không xương sống, n h ấ t là kéo theo sự
hình th à n h m ấu, gai... có v a i trò bảo vệ rấ t lón, đặc b iệt tro n g điều kiện
v ậ t đữ g â y sức ép m ạnh. C à n g xuống vĩ độ th ấp sức ép n à y c à n g tăn g, sự
tra n g bị g a i góc củ a th ủ y sinh v ậ t càng đa dạng.
DỊ tă n g trư ỏng cũn g

có ý

nghĩa thích nghi, ở v ĩ độ th ấ p điều kiện

dinh dưỡng ổn địn h quan h năm nên độ mõ củ a các c á th ể dao động tron g
ph ạm v i nhỏ. Ngược lại, ở v ĩ độ cao khi điều kiện d in h dưdng tro n g m ù a

ấ m n ó n g t h u ậ n lợ i, s ự t íc h lũ y m ỡ là c h ủ y ế u đ ể d u y t r ì c u ộ c s ố n g tr o n g
m ùa đông, m ù a ngừ ng dinh dưỡng.
V í dụ, s ố lượng mỡ tru n g bình của Zooplankton từ v ĩ độ 1 2 “N đến
8 ° s b ằ n g 8 ,7 % , còn ph ía trên 2 5 “N v à phía dưới 2 6 ‘’S độ mõ n â n g cao
tương ứng là 1 4 , 5 v à 19 ,5 % .
H ìn h ản h tương tự ta cũ n g gặp ỏ đa số các loài cá.
Khi

phân

tích

quy

lu ật sinh học củ a

sự tă n g

trư ỏng ỗ cá,

G .V .N ik o ls k i ( 1 9 7 4 ) đ ã có những nhận xét rằn g;
-

Sự tă n g trư ồng n h an h giúp cho cơ thể sớm đ ạ t được k ích thước

sin h s ẳ n v à giảm sự ăn mòn củ a v ậ t dữ. Trư óc lú c th à n h th ục, nguồn
n ăn g ỉượng ch ủ y ế u đi và o cơ thể được sử d ụ n g cho 8ự tă n g trưỏng
proteỉn v à ch iều d à i cớ thể. S a u đó, sự tă n g trư ỗng v ể khối lượng v à sự
tích lũ y v ậ t c h ấ t dự trữ chiếm ưu thế. Q u y lu ậ t n à y g ặ p ồ n h iều loài
th ủ y sin h v ậ t.

•

K íc h thưóc c u â cù n g v à sự tăng trưỏng là đ ặ c tín h th ích n gh ỉ củ a

loài đ ảm b ảo 8ự th ến g n h ấ t giữa cơ thể v à môi trưdng.
T â n g trư ỏng ch ậm v à kích thước cđ thể nhỏ cho ph ép q u ầ n th ể tồn
tạ i vđi s ố ỉượng đông tro n g nguồn thức ăn tương đổì b ị gidi h ạ n , nhưng
đồng thdi, k ích thước nhỏ lại liên quan vdi cưòng độ sử d ụ n g cao c ủ a v ậ t
dũ. D o đổ sự t á i s ẳ n x u ấ t s ấ lượng quần th ể ỉại tă n g theo k iểu b ù trừ.
T ă n g trư ồng n h ăn h v à kích thưdc cá thể ỉớn trá n h được sự tấ iỉ c^n g
c ủ a v ậ t d ỡ , n h t ừ ỉg d iề u đ ổ c h ỉ có k h ả n ă n g tr o n g đ iể u k iệ n c đ Bỗ th ứ c ă n
cao v à s ố lượng c á th ể củ a quần thể ít. Đ ể giẳỉ th ích nhữ ng m ối q u a n hệ
giữa loài vdi m ôi trư òng trong sinh trưỗng cần p h ả i x á c lập đưỢc những
q u y lu ậ t c ủ a 8ự tă n g trưdng m à nó được xác định bỏi m ốì liên h ệ c ủ a sự
p h á t triể n c á th ể (ontogenese) v ầ p h át triển lịch s ô (phylogenese)
(V a sn exo v, 1 9 5 3 ) .

181