Nghiên cứu thành phần loài và đặc trưng phân bố của giáp xác nước ngọt (Crustacea) ở khu vực vườn quốc gia Phong Nha - Kẻ Bàng

i

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC
VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ
-----------------------------

LÊ DANH MINH

NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI VÀ ĐẶC TRƢNG
PHÂN BỐ CỦA GIÁP XÁC NƢỚC NGỌT (CRUSTACEA)
Ở KHU VỰC VƢỜN QUỐC GIA PHONG NHA - KẺ BÀNG

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

HÀ NỘI – 2018


iii

MỤC LỤC
LỜI CAM ĐOAN....................................................................................................

i

LỜI CẢM ƠN..........................................................................................................

ii

DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT........................................................................ vii
DANH MỤC CÁC BẢNG....................................................................................... viii
DANH MỤC CÁC HÌNH........................................................................................ ix
MỞ ĐẦU...................................................................................................................

1

CHƢƠNG I. TỔNG QUAN TÀI LIỆU.................................................................

4

1.1. Các nghiên cứu v giáp xác nƣớc ngọt ở trên th giới...................................

4

1.1.1. Các nghiên cứu về phân loại các nhóm giáp xác nước ngọt........................

4

1.1.1.1. Giáp xác chân chèo nước ngọt Copepoda ......................................... 4
1.1.1.2. Giáp xác râu chẻ râu ngành (Cladocera)............................................. 5
1.1.1.3. Giáp xác có vỏ Ostracoda ................................................................. 6
1.1.1.4. Tôm, cua (Decapoda)..........................................................................

7

1.1.2. Các nghiên cứu về môi trường sống và sự phân chia các nhóm loài sinh
thái sống trong thủy vực vùng núi đá vôi................................................................... 9
1.1.2.1. Các thủy vực vùng núi đá vôi.............................................................

9

1.1.2.2. Sự phân chia các nhóm loài sinh thái sống trong thủy vực ngầm....... 12
1.1.3. Thành phần loài giáp xác các thủy vực nước ngọt vùng núi đá vôi............. 13
1.2. Các nghiên cứu v giáp xác nƣớc ngọt ở Việt Nam................................................ 15
1.2.1. Các nghiên cứu về thành phần phân loại học............................................... 15
1.2.1.1. Giáp xác chân chèo Copepoda và râu chẻ Cladocera .................... 15
1.2.1.2. Giáp xác có vỏ (Ostracoda)................................................................. 16
1.2.1.3. Tôm, cua (Decapoda).......................................................................... 16
1.2.2. Các nghiên cứu về giáp xác nước ngọt ở vùng núi đá vôi Việt Nam.......... 18
1.3. Các nghiên cứu v v ng n i á v i Phong Nha - Kẻ Bàng ........................... 20
1.3.1. Vị trí địa lý................................................................................................... 21
1.3.2. Địa hình, địa mạo......................................................................................... 21


iv

1.3.3. Đặc điểm về địa chất.................................................................................... 22
1.3.4. Đặc điểm khí hậu.......................................................................................... 22
1.3.4.1. Chế độ nhiệt......................................................................................... 22
1.3.4.2. Chế độ mưa ẩm.................................................................................... 23
1.3.5. Chế độ thủy văn........................................................................................... 23
1.3.6. Hệ thống hang động vùng núi đá vôi Phong Nha-Kẻ Bàng......................... 23
1.3.7. Các loại hình thủy vực ở vùng núi đá vôi Phong Nha-Kẻ Bàng.................. 26
1.3.7.1. Hệ thống sông ngòi............................................................................. 26
1.3.7.2. Hồ chứa............................................................................................... 27
1.3.7.3. Thủy vực ngầm trong hang động........................................................ 27
CHƢƠNG II. ĐỐI TƢỢNG, ĐỊA ĐIỂM, THỜI GIAN VÀ PHƢƠNG PHÁP
NGHIÊN CỨU......................................................................................................... 31

2.1. Đối tƣợng, ph m vi nghiên cứu....................................................................... 31
2.2. Địa iểm nghiên cứu......................................................................................... 31
2.3. Thời gian nghiên cứu........................................................................................ 35
2.4. Phƣơng pháp nghiên cứu................................................................................. 35
2.4.1. Cách tiếp cận...............................................................................................

35

2.4.1.1. Tiếp cận về hình thái học.................................................................... 35
2.4.1.2. Tiếp cận về sinh thái cảnh quan và phân bố................................................ 36
2.4.1.3. Tiếp cận hệ sinh thái........................................................................... 37
2.4.2. Phương pháp thu mẫu ngoài thực địa........................................................... 37
2.4.3. Phương pháp phân tích mẫu trong phòng thí nghiệm.................................. 38
CHƢƠNG III. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU............................................................ 45
3.1. Đặc iểm thành phần loài giáp xác nƣớc ngọt ở khu vực nghiên cứu......... 45
3.1.1. Giáp xác chân chèo (Copepoda).................................................................. 53
3.1.2. Giáp xác râu chẻ (Cladocera)....................................................................... 54
3.1.3. Giáp xác có vỏ Ostracoda............................................................................. 55
3.1.4. Bathynellacea và Themosbaenacea............................................................. 56
3.1.5. Amphipoda và Isopoda................................................................................ 57


v

3.1.6. Tôm, cua (Decapoda)................................................................................... 58
3.2. Đặc iểm phân bố của các loài giáp xác ở khu vực nghiên cứu...................

60

3.2.1. Phân bố theo loại hình thủy vực................................................................... 60

3.2.1.1. Các thủy vực ngầm trong hang động.................................................. 62
3.2.1.2. Các thủy vực trên mặt đất (lộ thiên).................................................... 66
3.2.2. Phân bố giữa nhóm giáp xác sống ở tầng nổi và tầng đáy........................... 69
3.2.3. Phân bố theo mùa........................................................................................

71

3.3. Phân bố v mật ộ giáp xác nƣớc ngọt........................................................... 74
3.3.1. Nhóm giáp xác sống nổi............................................................................... 74
3.3.2. Nhóm giáp xác sống đáy.............................................................................. 85
3.4. Mức ộ a d ng sinh học quần xã giáp xác nƣớc ngọt................................. 91
3.4.1. Nhóm giáp xác sống nổi.............................................................................. 91
3.4.1.1. Chỉ số phong phú Margalef (d)........................................................... 91
3.4.1.2. Chỉ số đa dạng Shannon-Weiner H’ ................................................. 94
3.4.2. Nhóm giáp xác sống đáy.............................................................................

97

3.4.2.1. Chỉ số phong phú Margalef (d)........................................................... 97
3.4.2.2. Chỉ số đa dạng Shannon-Weiner H’ ................................................ 98
3.5. Mối tƣơng quan giữa quần xã giáp xác nƣớc ngọt và các y u tố m i trƣờng........... 101
3.5.1. Chất lượng môi trường nước ở các thủy vực vùng núi đá vôi khu vực
VQG Phong Nha – Kẻ Bàng...................................................................................... 101
3.5.1.1. Ánh sáng............................................................................................. 101
3.5.1.2. Nhiệt độ.............................................................................................. 101
3.5.1.3. Độ pH................................................................................................. 103
3.5.1.4. Độ cứng của nước................................................................................ 103
3.5.1.5. Độ muối.............................................................................................. 104
3.5.1.6. Hàm lượng oxy hòa tan (DO)............................................................. 104
3.5.1.7. Muối dinh dưỡng nitơ và phốt pho..................................................... 105

vi

3.5.2. Mối tương quan giữa các yếu tố môi trường và các chỉ số sinh học của
108
quần xã giáp xác ......................................................................................................
3.6. Đ xu t các giải pháp bảo tồn và sử dụng b n vững tài nguyên giáp xác 114
nƣớc ngọt t i khu vực nghiên cứu..........................................................................
3.6.1. Các áp lực tới hệ sinh thái thủy vực và quần xã giáp xác ở PN- KB.......... 114
3.6.1.1. Phát triển du lịch quá nhanh ở VQG Phong Nha - Kẻ Bàng ............... 114
3.6.1.2. Khai thác quá mức và bất hợp pháp thủy sản....................................... 115
3.6.1.3. Hệ sinh thái thủy vực ngầm và quần xã sinh vật trong hang động
116
chưa được chú ý bảo tồn.................................................................................
3.6.2. Đề xuất một số giải pháp bảo tồn đa dạng sinh học hệ sinh thái và quần xã
116
giáp xác trong hang động ở Phong Nha - Kẻ Bàng....................................................
3.6.2.1. Quy hoạch phát triển du lịch bền vững ở VQG Phong Nha – Kẻ Bàng........... 117
3.6.2.2. Tuyên truyền giáo dục nâng cao nhận thức của cộng đồng trong bảo
tồn ĐDSH .................................................................................................................................... 118
3.6.2.3. Xây dựng ý thức bảo vệ môi trường cho cộng đồng địa phương và
118
du khách .........................................................................................................
3.6.2.4. Xây dựng các đề án nghiên cứu khoa học và quan trắc ĐDSH ở
VQG Phong Nha – Kẻ Bàng..................................................................................... 118
3.6.2.5. Kiểm soát và phòng trừ các loài sinh vật ngoại lai xâm hại................ 119
KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ................................................................................. 120
KẾT LUẬN............................................................................................................... 120
KIẾN NGHỊ.............................................................................................................. 123

TÀI LIỆU THAM KHẢO....................................................................................... 124
PHỤ LỤC..................................................................................................................

i


vii

DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT
BVMT:

Bảo vệ môi trường

HV:

Hang Va

BVTV:

Bảo vệ thực vật

HYH:

Hang Yên Hợp

ĐPN:
ĐDSH:

Động Phong Nha
Đa dạng sinh học

KD:
KR:

Khe Dát
Khe Rinh

ĐNN:
GXN:

Đất ngập nước
Giáp xác nhỏ

RC:
SC:

Rào Con
Sông Chày

GXSN:
GXSĐ:

Giáp xác sống nổi
Giáp xác sống đáy

SCN:
SKV:

Suối Chà Nòi
Suối khe Ván

HST:
HĐS:
HE:

Hệ sinh thái
Hồ Đồng Suôn
Hang E

SPN:
SS:
STĐ:

Suối Phú Nhiêu
Sông Son
Suối Thiên Đường

HKN:
HSĐ:
HT:
HTĐ:
HTL:

Hồ Khe Ngang
Hang Sơn Đoòng
Hang Tối
Hang Thiên Đường
Hang Tú Làn

STH:

SYH:
TCVN:
QCVN:
NCS

Suối Tân Hóa
Suối Yên Hợp
Tiêu chuẩn Việt Nam
Quy chuẩn Việt Nam
Nghiên cứu sinh

H35:
PN - KB

Hang 35
Phong Nha – Kẻ Bàng

VQG:

Vườn Quốc gia


viii

DANH MỤC CÁC BẢNG
Trang
Bảng 1.1. Số lượng loài Giáp xác nước ngọt ở các thủy vực nước ngầm các
nước Đông Nam Á .…………………………………………………………….... 14
Bảng 2.1. Vị trí các thủy vực khảo sát thu thập mẫu vật thủy sinh vật ở vùng núi
đá vôi tỉnh Quảng Bình. ………………………………………………………..... 32

Bảng 2.2. Thông tin về trang thiết bị, phương pháp phân tích ……………….....

41

Bảng 2.3. Quan hệ giữa giá trị chỉ số Margalef d và mức độ đa dạng................. 42
Bảng 2.4. Quan hệ giữa giá trị chỉ số Shannon – Weiner H’ và mức độ đa dạng ........ 42
Bảng 2.5. Mức độ quan hệ theo hệ số tương quan ..............................................

43

Bảng 3.1. Cấu trúc thành phần loài của các taxon trong nhóm giáp xác các thủy
vực vùng núi đá vôi VQG PN - KB ...…………………………………………… 45
Bảng 3.2. Danh lục thành phần loài giáp xác nước ngọt các thủy vực vùng núi
đá vôi VQG PN - KB ..………………………………………………………....... 47
Bảng 3.3. Cấu trúc thành phần loài của các taxon trong nhóm giáp xác các thủy
vực ngầm trong hang động ………………………………………………………. 62
Bảng 3.4. Cấu trúc thành phần loài của các taxon trong nhóm giáp xác sống
điển hình trong thủy vực ngầm trong hang động ……………………………....... 63
Bảng 3.5. Cấu trúc thành phần loài của các taxon sống trong hang động không
chính thức ……………………………………………………………………....... 64
Bảng 3.6. Cấu trúc thành phần loài của các taxon trong nhóm giáp xác ở các
thủy vực trên mặt đất …………………………………………………………..... 67
Bảng 3.7. Cấu trúc thành phần loài của các taxon sống điển hình ở các thủy vực
trên mặt đất …………………………………………………………………….... 68
Bảng 3.8. Phân bố số lượng loài giáp xác các thủy vực trên mặt đất vùng núi đá
vôi VQG PN - KB .……………………………………………………………..... 69
Bảng 3.9. Phân bố số lượng loài giáp xác theo tầng nước ở các thủy vực núi đá
vôi VQG PN - KB ……………………………………………………………...... 70
Bảng 3.10. Phân bố số lượng loài giáp xác theo mùa ở các thủy vực núi đá vôi
VQG PN - KB ………………………………………………………………........ 73

ix

Bảng 3.11. Mật độ trung bình các nhóm giáp xác sống nổi ở các thủy vực vùng
núi đá vôi VQG PN - KB ..……………………………………………………..... 74
Bảng 3.12. Mật độ trung bình các nhóm giáp xác sống đáy ở các thủy vực vùng
núi đá vôi VQG PN - KB ………………………………………………………... 85
Bảng 3.13. Mối tương quan giữa các chỉ số đặc trưng của quần xã Giáp xác
nước ngọt với các yếu tố môi trường nước ở các thủy vực lộ thiên …................. 108
Bảng 3.14. Mối tương quan giữa các chỉ số đặc trưng của quần xã Giáp xác nước ngọt
với các yếu tố môi trường nước ở các thủy vực trong hang động........................
110

DANH MỤC CÁC HÌNH
Trang
Hình 1.1. Mô hình địa hình và các thủy vực ở vùng núi đá vôi .......................

10

Hình 1.2. Mô hình phân chia các vùng của môi trường nước ngầm vùng núi đá
vôi ........................................……………………………………...................
11
Hình 1.3. Bản đồ hệ thống hang động khu vực núi đá vôi Phong Nha-Kẻ Bàng

25

Hình 2.1. Vị trí các thủy vực khảo sát thu thập mẫu vật thủy sinh vật ở vùng
núi đá vôi VQG Phong Nha – Kẻ Bàng ...…………………………................... 34
Hình 3.1. Sự phân chia các nhóm loài giáp xác theo loại hình thủy vực ở VQG

Phong Nha – Kẻ Bàng...………………………………………………...............

61

Hình 3.2. Sơ đồ minh họa sự phân chia các nhóm loài giáp xác theo đặc trưng
phân bố ở các thủy vực vùng núi đá vôi khu vực VQG PN – KB ….................
62
Hình 3.3. Số lượng loài hang động điển hình A và loài hang động không
chính thức B ở thủy vực các hang vùng núi đá vôi VQG PN – KB ……......... 65
Hình 3.4. Phân bố số lượng loài giáp xác sống tầng nổi và tầng đáy………....... 71
Hình 3.5. Phân bố số lượng loài giáp xác theo mùa khảo sát…………………... 72
Hình 3.6. Mật độ trung bình nhóm giáp xác sống nổi các thủy vực trong hang động

77

Hình 3.7. Biến động mật độ giáp xác sống nổi ở động Phong Nha…………...... 78
Hình 3.8. Biến động mật độ giáp xác sống nổi ở hang E…………………….....

79

Hình 3.9. Mật độ trung bình nhóm giáp xác sống nổi ở các thủy vực trên mặt đất

80

Hình 3.10. Biến động mật độ giáp xác sống nổi ở sông Chày và sông Son.........

81

Hình 3.11. Biến động mật độ giáp xác sống nổi ở hồ Đồng Suôn và hồ KN......

82


x

Hình 3.12. Biến động mật độ trung bình theo mùa nhóm giáp xác sống nổi ở
sông suối............................................................................................................

83

Hình 3.13. Biến động mật độ trung bình theo mùa nhóm giáp xác sống nổi ở
các hồ chứa…………………………………………………………......….........

83

Hình 3.14. Biến động mật độ trung bình theo mùa nhóm giáp xác sống nổi ở
các thủy vực trong hang động……………………………………………........... 85
Hình 3.15. Biến động mật độ trung bình nhóm giáp xác sống đáy ở các thủy
vực trên mặt đất……………………………………………………………….....

87

Hình 3.16. Biến động mật độ trung bình nhóm giáp xác sống đáy ở các thủy
vực trong hang động…………………………………………………………...... 88
Hình 3.17. Biến động mật độ trung bình nhóm giáp xác sống đáy ở sông..........

88

Hình 3.18. Biến động mật độ trung bình nhóm giáp xác sống đáy ở hồ chứa……......

89

Hình 3.19. Biến động mật độ trung bình nhóm giáp xác sống đáy theo mùa ở
các thủy vực trên mặt đất ……………………………………………………...... 89
Hình 3.20. Biến động mật độ trung bình nhóm giáp xác sống đáy theo mùa ở
các thủy vực trong hang động…………………………………………………… 90
Hình 3.21. Biến động chỉ số phong phú nhóm giáp xác sống nổi các thủy vực
vùng núi đá vôi VQG PN - KB …………………………………………………

93

Hình 3.22. Biến động giá trị trung bình theo mùa chỉ số phong phú nhóm giáp
xác sống nổi ở các thủy vực vùng núi đá vôi VQG PN - KB…………………… 94
Hình 3.23. Biến động chỉ số đa dạng nhóm giáp xác sống nổi ở các thủy vực
vùng núi đá vôi VQG PN - KB ………………..……………………………...... 95
Hình 3.24. Biến động giá trị trung bình theo mùa chỉ số đa dạng nhóm giáp xác
sống nổi ở các thủy vực vùng núi đá vôi VQG PN-KB ………………………... 96
Hình 3.25. Biến động chỉ số phong phú nhóm giáp xác sống đáy các thủy vực
vùng núi đá vôi VQG PN - KB …………………………………………………

97

Hình 3.26. Biến động giá trị trung bình theo mùa chỉ số phong phú nhóm giáp
xác sống đáy ở các thủy vực vùng núi đá vôi VQG PN - KB ………………….. 98
Hình 3.27. Biến động chỉ số đa dạng H’ nhóm giáp xác sống đáy ở các thủy
vực vùng núi đá vôi VQG PN - KB …………………………………………… 99
Hình 3.28. Biến động giá trị trung bình theo mùa chỉ số đa dạng H’ nhóm giáp
xác sống đáy ở các thủy vực vùng núi đá vôi VQG PN - KB …………………. 100
Hình 3.29. Biến động nhiệt độ nước trung bình theo mùa ở các thủy vực vùng
núi đá vôi VQG PN - KB .…………………………………………………….... 102

xi

Hình 3.30. Biến động độ pH theo mùa ở các thủy vực vùng núi đá vôi VQG
PN - KB ……………………………………………………………………….... 103
Hình 3.31. Biến động độ cứng của nước tính theo CaCO3 theo mùa ở các
thủy vực vùng núi đá vôi VQG PN - KB ….………………………………….... 104
Hình 3.32. Biến động hàm lượng oxy hòa tan theo mùa ở các thủy vực vùng
núi đá vôi khu vực VQG PN - KB …………………………………………....... 105
Hình 3.33. Biến động hàm lượng muối amoni NH4+ theo mùa ở các thủy vực
vùng núi đá vôi khu vực VQG PN - KB ……………………………………...... 106
Hình 3.34. Biến động hàm lượng muối nitrat NO3- theo mùa ở các thủy vực
vùng núi đá vôi khu vực VQG PN - KB ..…………………………………….... 110
Hình 3.35. Biến động hàm lượng muối photphat PO43- theo mùa ở các thủy
vực vùng núi đá vôi khu vực VQG PN - KB ..………………………………..... 108
Hình 3.36. Tương quan giữa số loài và mật độ giáp xác nước ngọt với NH4+)
và (PO43-) ở các thủy vực lộ thiên...................................................................

109

Hình 3.37. Tương quan giữa số loài giáp xác với các yếu tố NH4+, PO43- ở các
thủy vực trong hang động............................................................................
112
Hình 3.38. Tương quan giữa mật độ giáp xác với các yếu tố NH4+, PO43- ở các
thủy vực trong hang động..................................................................................... 112
Hình 3.39. Tương quan giữa chỉ số phong phú d nhóm giáp xác với các yếu
tố DO, NH4+, PO43- ở các thủy vực trong hang động.......................................
113
Hình 3.40. Tương quan giữa chỉ số đa dạng H’ nhóm giáp xác với các yếu tố

NH4+, PO43- ở các thủy vực trong hang động..................................................

113


1

MỞ ĐẦU
1. Lý do chọn

tài luận án

Giáp xác nước ngọt thuộc các taxon Decapoda, Copepoda, Cladocera,
Ostracoda, Bathynellacea, Amphipoda, Isopoda là những đối tượng phổ biến trong
nhóm giáp xác ở các thủy vực nước ngọt nói chung và các thủy vực vùng núi đá vôi
nói riêng. Ở Việt Nam, đặc tính về đa dạng sinh học của nhóm giáp xác thể hiện ở
sự đa dạng ở cả cấp phân loại loài lẫn cấp phân loại giống, đồng thời sự phong phú
về số lượng cá thể và tính chất phân bố trong các hệ sinh thái thủy vực. Chúng đóng
vai trò quan trọng trong chuỗi thức ăn và lưới thức ăn tự nhiên của thủy vực, nhiều
loài là đối tượng khai thác có giá trị kinh tế.
Trên thế giới, khu hệ động vật nói chung, nhóm giáp xác nước ngọt nói riêng
ở các thủy vực vùng núi đá vôi, bao gồm cả các thủy vực ngầm trong hang động đã
được nghiên cứu từ khá sớm và thu được nhiều kết quả. Có nhiều giống và loài mới
đã được phát hiện cho khoa học. Ở Việt Nam, các vùng núi đá vôi hầu như có rất ít
những nghiên cứu về đặc điểm đa dạng sinh học, thành phần loài của khu hệ thủy
sinh vật nói chung và nhóm giáp xác nói riêng, đặc biệt là các thủy vực ngầm trong
hang động. Các dẫn liệu về thành phần loài thuỷ sinh ở các thuỷ vực trong hang
động vùng núi đá vôi của Việt Nam chủ yếu là những công bố nhỏ lẻ từ các cuộc
điều tra ngắn. Cho đến nay, mới có 16 loài giáp xác trong hang động đã được ghi
nhận ở Việt Nam, trong đó đã có 7 loài mới, 4 giống mới cho khoa học đã được mô

tả. Các loài và giống mới này tới nay vẫn được xem là đặc hữu của Việt Nam
[1,2,3,4].
Vườn Quốc gia (VQG) Phong Nha-Kẻ Bàng được thành lập trên cơ sở
chuyển đổi từ Khu bảo tồn thiên nhiên thành Vườn quốc gia, theo Quyết định số
189 2001 QĐ-TTg của Chính phủ, với tổng diện tích vùng lõi khoảng 85.754 ha và
một vùng đệm rộng 195.400 ha nằm trên địa bàn hai huyện Bố Trạch và Minh Hoá
thuộc tỉnh Quảng Bình [5]. Với những nét độc đáo về mặt địa chất, địa hình và tính
đa dạng sinh học, VQG Phong Nha-Kẻ Bàng đã hai lần được UNESCO công nhận
là Di sản thiên nhiên thế giới với tiêu chí: lần thứ nhất là địa chất, địa mạo năm
2003) và lần thứ hai năm 2015 là tiêu chí đa dạng sinh học "sở hữu môi trường
sống tự nhiên có ý nghĩa nhất đối với việc bảo tồn đa dạng sinh học". Những đặc
trưng về điều kiện địa hình và thổ nhưỡng đã tạo nên sự đa dạng và độc đáo về các


2

loại hình thủy vực ở VQG Phong Nha - Kẻ Bàng: sông, suối, hồ, vũng và đặc biệt là
loại hình thủy vực ngầm trong hang động - là sản phẩm của quá trình karst hóa.
Chính sự đa dạng và độc đáo về sinh cảnh của vùng núi đá vôi và các thủy vực là
một trong những điều kiện thuận lợi cho sự phát triển đa dạng các loài thủy sinh vật
ở đây.
Các nghiên cứu trước đây về môi trường và thủy sinh vật tại khu vực vùng
núi đá vôi thuộc VQG Phong Nha-Kẻ Bàng đã ghi nhận 33 loài giáp xác nước ngọt,
trong đó có 12 loài ghi nhận ở sông trong động Phong Nha [6]. Trong số các loài
thấy ở sông trong động Phong Nha, có 2 loài giáp xác Calanoida được mô tả mới
cho khoa học [7].
Với những kết quả trên, chắc chắn chưa phản ánh được đầy đủ về thành phần
loài và đặc trưng phân bố của giáp xác nước ngọt ở vùng núi đá vôi đặc biệt là các
thủy vực ngầm trong hang động Phong Nha-Kẻ Bàng. Vì vậy, chúng tôi lựa chọn đề
tài nghiên cứu: "Nghiên cứu thành phần loài và đặc trưng phân bố của giáp xác

nước ngọt (Crustacea) ở khu vực vườn quốc gia Phong Nha - Kẻ Bàng"
Các kết quả nghiên cứu của đề tài luận án này là những dẫn liệu mang tính
tổng hợp và được cập nhật về tình trạng quần xã giáp xác nước ngọt trong các loại
hình thuỷ vực đặc trưng của vùng núi đá vôi của khu vực Vườn Quốc gia Phong
Nha - Kẻ Bàng.
2. Mục tiêu của luận án
- Có được các dẫn liệu cập nhật về thành phần loài giáp xác nước ngọt ở các
thuỷ vực Vườn Quốc gia Phong Nha - Kẻ Bàng.
- Xác định được các đặc trưng phân bố, số lượng của giáp xác nước theo
không gian và mùa khí hậu.
- Đề xuất được các giải pháp bảo tồn các kiểu ĐNN đặc thù, quan trọng ở
vùng núi đá vôi thuộc VQG Phong Nha - Kẻ Bàng.
3. Nội dung nghiên cứu
1. Xác định thành phần loài giáp xác nước ngọt thuộc các bộ Calanoida,
Cyclopoida, Harpacticoida (Copepoda), Diplostraca (Cladocera), Podocopida


3

(Ostracoda), Amphipoda, Isopoda, Thermosbaenacea, Bathynellacea và Decapoda ở
các thuỷ vực nghiên cứu.
2. So sánh số lượng loài và cấu trúc thành phần loài ở các loại hình thuỷ vực
khác nhau đặc biệt là các thủy vực trên mặt đất và thủy vực ngầm trong hang động.
3. Xác định số lượng cá thể của các đối tượng nghiên cứu ở các thuỷ vực,
đồng thời xem xét biến động động về mật độ của chúng ở mỗi loại hình thuỷ vực
theo không gian và mùa khí hậu.
4. Nghiên cứu mối quan hệ giữa các đặc tính môi trường nước cơ bản (to, pH,
DO, độ muối, NH4+, NO3- …) của thuỷ vực với một số chỉ số sinh học của quần xã
giáp xác nước ngọt.
5. Đề xuất các giải pháp bảo tồn và sử dụng bền vững các kiểu ĐNN và quần

xã giáp xác nước ngọt tại khu vực nghiên cứu.
4. Ý nghĩa của luận án
- Ý nghĩa khoa học
Kết quả của luận án cung cấp những dẫn liệu đồng bộ được cập nhật về
thành phần loài, mật độ và phân bố của quần xã giáp xác nước ngọt ở các hệ sinh
thái điển hình của vùng núi đá vôi tại Phong Nha-Kẻ Bàng gồm cả thủy vực nước
mặt và thủy vực ngầm trong hang động trong mối tương quan với các yếu tố môi
trường.
- Ý nghĩa thực tiễn
Kết quả đánh giá mức độ đa dạng sinh học giáp xác nước ngọt ở các thủy vực
vùng núi đá vôi của luận án là cơ sở khoa học cho việc xây dựng các kế hoạch quản lý
bảo tồn các hệ sinh thái ĐNN đặc thù, quan trọng và khu hệ thủy sinh vật đặc trưng,
cũng như sử dụng hợp lý nguồn lợi giáp xác nước ngọt của vùng núi đá vôi thuộc
VQG Phong Nha-Kẻ Bàng.
5. Bố cục của luận án
Luận án ngoài các phần Mở đầu, Kết luận và kiến nghị, có 3 chương chính:
Chương 1: Tổng quan: 28 trang.
Chương 2: Đối tượng, địa điểm, thời gian và phương pháp nghiên cứu: 14
trang.
Chương 3: Kết quả nghiên cứu và thảo luận: 78 trang.
Kết luận và kiến nghị: 2 trang


4

CHƢƠNG I. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. Các nghiên cứu v giáp xác nƣớc ngọt ở trên th giới
1.1.1. C c nghiên cứu v phân

i học nh

gi p

c nước ngọt

Những nghiên cứu về phân loại học giáp xác nước ngọt đã được tiến hành từ
khá sớm ở trên thế giới. Trong tổng số khoảng 11.990 loài giáp xác đã biết cho đến
nay thì bộ giáp xác mười chân (Decapoda) có khoảng 1.900 loài, phân lớp giáp xác
chân chèo (Copepoda) có khoảng 2.800 loài, phân bộ râu chẻ (Cladocera) có
khoảng 620 loài, lớp có vỏ (Ostracoda) có khoảng 2.000 loài, bộ chân đều (Isopoda)
có khoảng 950 loài, bộ chân khác (Amphipoda) có khoảng 1.870 loài và tổng bộ
Syncarida (khoảng 240 loài) [8,9,10,11,12]. Trong thời gian gần đây, nhiều loài mới
trong nhóm giáp xác nước ngọt vẫn được các tác giả tiếp tục nghiên cứu và ghi
nhận.
1.1.1.1.Giáp xác chân ch o n

c ngọt (Copepoda)

Các tác giả Müller (1776), Jurine (1820), Milne-Edwards (1840), Brady
(1883), Giesbrecht (1892) đã có các nghiên cứu về phân loại học đối với nhóm giáp
xác chân chèo nước ngọt (Copepoda) dựa trên các đặc điểm hình thái. Hệ thống phân
loại của Sars (1903-1913) về cơ bản vẫn được sử dụng trong thời gian dài sau đó
[13,14,15,16]. Trong nửa cuối thế kỷ XX, đã bổ sung nhiều taxon mới về phân loại
học của nhóm này. Hệ thống phân loại giáp xác của Boxshall & Halsey (2004) được
hầu hết các nhà nghiên cứu chấp nhận và sử dụng rộng rãi, theo đó Copepoda được
chia làm 9 bộ, các loài sống tự do ở nước ngọt hầu hết nằm trong 3 bộ: Calanoida,
Cyclopoida và Harpacticoida [17].
Theo Boxshall & Halsey (2004), Boxshall & Defaye (2008), hiện đã ghi
nhận khoảng 2.800 loài giáp xác Copepoda sống ở các thuỷ vực nước ngọt nội địa
trên thế giới [8,17]. Các nghiên cứu về thành phần loài giáp xác Copepoda nước

ngọt đã được tiến hành ở hầu hết các nước thuộc khu vực Đông Nam Á. Ở Mã lai
và In-đô-nê-xia, có các công trình của Douwe (1901, 1907), Daday (1906),
Chappuis (1928, 1931, 1933) ở Java và Sumatra; Fernando (1978), Fernando và
Ponyi (1981) về khu hệ Copepoda ở Mã lai. Brehm (1951, 1954), Lindberg (1952)
nghiên cứu về thành phần loài ở Căm Pu Chia. Trong thời gian gần đây thành phần


5

loài Copepoda nước ngọt của Thái Lan được điều tra kỹ lưỡng từ các nghiên cứu
của các tác giả Boonsom (1984), Dumont và Reddy (1994), Dumont et al. (1996);
Reddy et al. (1998, 2000); Sanoamuang (1999, 2001a, 2001b); Sanoamuang và
Athibai (2002), Chullasorn et al. (2008) [8,17,18,19,20,21,22]. Trong số đó có
khoảng 10 loài Copepoda được mô tả ở Thái Lan [8]
Ở Trung Quốc, Shen và Tai (1962, 1963, 1964) có các nghiên cứu về giáp
xác Copepoda ở các hồ và sông lớn, trong đó có nhiều loài và giống mới cho khoa
học đã được mô tả. Theo Shen et al (1979) có 206 loài giáp xác Copepoda trong các
thuỷ vực nước ngọt nội địa Trung Quốc [23,24,25,26,27].
1.1.1.2. Giáp xác râu ch r u ng nh (Diplostraca: Cladocera)
Giáp xác râu chẻ (Diplostraca: Cladocera) được các tác giả Müller (1776,
1777, 1785), De Geer (1778) nghiên cứu với một số giống đầu tiên được công bố.
Theo đó, các tác giả dùng các tên gọi khác nhau và không phân biệt với các nhóm
giáp xác nhỏ khác (Conchostraca, Ostracoda, Copepoda). Năm 1829, Latreille đề
xuất bộ Cladocera vào cùng với một hệ thống phân loại với 10 bộ khác của lớp giáp
xác Crustacea. Tuy nhiên, vị trí phân loại của phân bộ Cladocera thay đổi rất nhiều
trong hệ thống chung của lớp giáp xác cũng như các taxon trong bộ này bởi các
công trình nghiên cứu về hệ thống phân loại của nhiều tác giả như Milne-Edwards
(1840); Dana, (1853); Sars (1861, 1862); Claus (1868); Richard (1895, 1896);
Lilljeborg (1901) đã mô tả và vẽ hình minh hoạ của 102 loài cùng với một hệ thống
các taxon trong bộ Cladocera [28]. Hệ thống của Lilljeborg đã được sử dụng rộng

rãi cho các nghiên cứu sau này. Tuy vậy, hạn chế của hệ thống phân loại này và
nhiều công trình về sau là còn có sự nhầm lẫn về vị trí phân loại của một số taxon
trong lớp giáp xác chân mang (Branchiopoda). Dưới sự hỗ trợ của kỹ thuật của kính
hiển vi điện tử quyét (SEM) và phân tích ADN, các tác giả như Frey (1973, 1980,
1982, 1987, 1991, 1995), Fryer (1963, 1968, 1974, 1987), Olesen (1996, 2000) đã
có những phân tích sâu hơn và làm sáng tỏ mối quan hệ phát sinh chủng loại của
các taxon trong nhóm Branchiopoda. Hiện nay, giáp xác râu chẻ phân bộ Cladocera
được xếp trong bộ Diplostraca cùng với các phân bộ khác là Laevicaudata,
Spinicaudata và Cyclestherida thuộc phân lớp giáp xác chân lá (Phyllopoda), trong
lớp giáp xác chân mang (Branchiopoda).


6

Theo Martin & Davis (2001), cho đến nay đã biết khoảng 620 loài giáp xác
râu chẻ (Cladocera) sống ở nước ngọt xếp vào trong 4 thứ bộ: Anomopoda (537
loài), Ctenopoda (50 loài), Haplopoda (1 loài) và Onychopoda (32 loài) [29].
Song song với sự hoàn thiện về hệ thống phân loại, những nghiên cứu về
thành phần loài của khu hệ ở các nước và khu vực khác nhau trên toàn thế giới gần
như cũng được tiến hành đồng thời như ở Châu Âu, Bắc Mỹ và Châu Phi. Khu vực
Châu Á được nghiên cứu muộn hơn, Đông Nam Á có các công trình tiêu biểu như:
ở In-đô-nê-sia với công trình của các tác giả Richard (1891, 1895, 1896), Stingelin
(1905), Grochmalicki (1915), Johnson (1956) được nghiên cứu ở các đảo Java,
Sumatra. Ở Ma-lay-sia, có các công trình nghiên cứu của các tác giả Johnson (1962,
1963, 1965, 1975), Fernando (1977, 1980), Idris (1983)... Ở Thái Lan có các nghiên
cứu của Boonsom (1984), Pholpunthin (1997), Sirimongkonthaworn (1997),
Sanoamuang (1998), Pipatcharoenchai (2001), Sanoamuang et al. (2001), Maiphae
et al. (2005) [19,20,21,22]. Ở Trung Quốc, Chiang và Du (1979) đã thống kê được
136 loài trong 45 giống và 10 họ.
Cho đến nay, ở khu vực Đông Nam Á đã có những nghiên cứu tương đối đầy

đủ về thành phần loài giáp xác râu chẻ (Cladocera). Trong đó, thành phần loài phản
ảnh tính chất phân bố rộng của nhóm giáp xác này với các đặc điểm chủ yếu là các
loài ở vùng nhiệt đới và có phân bố rộng, các nhóm loài đặc hữu chiếm tỷ lệ rất
thấp.
1.1.1.3. Giáp xác c v (Ostracoda)
Những năm 1777 và 1778, Müller đã có những nghiên cứu về phân loại học
nhóm giáp xác Ostracoda: ông mô tả các loài trong giống Cypris và xếp chung với
một số nhóm giáp xác nhỏ khác. Năm 1802, Latreille đề xuất thuật ngữ Ostracoda
và được xem như một bộ ("Ostrachode") bao gồm cả một số giống trong nhóm
Cladocera và Copepoda. Sau đó, các tác giả Milne-Edwards (1840), Claus (1868)
tách các nhóm này ra và thành lập các bộ riêng xếp trong Branchiopoda.
Năm 1866, Sars chia bộ Ostracoda thành 4 nhóm: Podocopa, Myodocopa,
Cladocopa và Platycopa. Müller (1900) xem 4 nhóm này là 4 phân bộ trong bộ
Ostracoda. Hệ thống phân loại này gần như được duy trì trong suốt thời gian dài sau
đấy, mặc dù có sự thay đổi của nhiều taxon bậc thấp hơn. Năm 1961, Moore nâng


7

bộ Ostracoda thành một phân lớp trong lớp chân kìm (Maxillopoda) và chia làm 5
bộ Archaeocopida, Leperditicopida, Palaeocopida, Podocopida, Myodocopida. Năm
1982, Cohen tách phân lớp Ostracoda khỏi lớp Maxillopoda và nâng lên thành lớp
giáp xác có vỏ (Ostracoda) gồm Myodocopa, Halocyprida, Platycopida và
Podocopida xếp trong 2 phân lớp Myodocopa và Podocopa [30].
Theo thống kê của Martens et al. (2008), có khoảng 2.000 loài giáp xác
Ostracoda nước ngọt nội địa đã được ghi nhận trên toàn thế giới, hầu hết chúng có
đời sống tự do, chỉ có khoảng 12 loài sống bán ký sinh, tất cả đều thuộc bộ
Podocopida [11]. Vùng Đông Phương (Oriental) có 199 loài trong 6 họ. Trong đó,
họ Cyprididae có số loài nhiều nhất với 154 loài. Khu vực Đông Nam Á có các
nghiên cứu của Moniez (1892), Sars (1903), Tressler (1937) đã được kiểm tra bởi

Victor & Fernando (1982). Các nghiên cứu của Victor & Fernando (1979, 1980,
1981, 1982), tập trung chủ yếu vào các đảo của Mã lai và In-đô-nê-sia. Theo
Fernando (1982), có 87 loài thuộc 26 giống được ghi nhận ở Mã lai, In-đô-nê-sia và
Phi-líp-pin. Theo Martens & Savatenalinton (2010), đã có những nghiên cứu khá
đầy đủ về thành phần loài của phân họ Cypricercinae và mô tả 6 loài mới cho khu
vực này [31].
1.1.1.4. Tôm, cua (Decapoda)
Từ những năm giữa thế kỷ XIX, những nghiên cứu về tôm, cua nước ngọt thế
giới đã được tiến hành các nước ở Châu Âu, và Châu Á. Theo hệ thống phân loại
trước đây, bộ mười chân (Decapoda) vẫn tồn tại bậc phân chia Natantia bao gồm
nhóm tôm do Boas đề xuất từ 1880, theo đó ông chia bộ Decapoda thành hai phân
bộ Natantia (tôm) và Reptantia (cua). Hệ thống này được hầu hết các tác giả thừa
nhận về sau này, chỉ thay đổi ít nhiều về các thành phần của nhóm Natantia. Năm
1963, Burkenroad chia lại bộ Decapoda thành 2 phân bộ mới: Dendrobranchiata (=
Penaeidea) và Pleocyemata, bao gồm các nhóm còn lại của bộ Decapoda, số này
được phân thành 2 liên nhóm (supersection) hoặc thứ bộ (infraorder) Natantia và
Reptantia. Burkenroad (1981) xem xét lại cách phân chia nói trên và phân chia lại
bộ Decapoda thành 4 phân bộ: Dendrobranchiata (= Penaeidea), Stenopodidea,
Caridea và Reptantia. Cách phân chia mới này được nhiều tác giả sau này tiếp thu
với ít nhiều thay đổi, theo xu hướng chia bộ Decapoda thành 3 phân bộ lớn:


8

Dendrobranchiata (= Penaeidea), Natantia (bao gồm các nhóm tôm khác ngoài
Penaeidea) và Reptantia (Cua) [32].
Theo De Grave et al. (2008), hiện có khoảng 2.500 loài tôm nhóm Caridea
thuộc 31 họ, sống ở cả nước mặn, nước lợ và nước ngọt. Trong đó, có khoảng 655
loài nước ngọt. Tôm Caridea nước ngọt thuộc 8 họ và phân họ, trong đó 2 họ
Atyidae và Palaemonidae chiếm số loài đông nhất. Họ tôm diu (Atyidae) có 359

loài, họ tôm càng (Palaemonidae) với các giống phổ biến như Macrobrachium,
Palaemon, Exopalaemon, Palaemonetes. Theo De Grave et al. (2008), có 276 loài
tôm nước ngọt trên toàn cầu [10].
Theo các tác giả Ng et al. (2008), Yeo et al. (2008), cua nước ngọt bao gồm
các

loài

chủ

yếu

thuộc

các

họ

Pseudothelphusidae,

Trichodactylidae,

Potamonautidae, Deckeniidae, Platythelphusidae, Potamidae, Gecarcinucidae,
Parathelphusidae trong thứ bộ cua bụng nhỏ (Brachyura), thuộc phân bộ Plecyemata
[33]. Theo Cumberlidge et al. (2009), có khoảng 1.476 loài cua nước ngọt đã biết
trên thế giới được phân bố ở mọi vùng địa lý động vật, trong đó có 1.306 loài thuần
tuý nước ngọt. Hai họ có thành phần loài đông nhất là Potamidae (505 loài và 95
giống) và họ Gecarcinucidae (344 loài và 59 giống , các loài này chủ yếu tập trung
ở vùng Đông Nam Á và Nam Á [9].
Theo Cumberlidge et al. (2009), 10 nước có số loài cua nước ngọt phong phú

nhất, trong đó có 5 nước ở Châu Á, đó là: Trung Quốc (224 loài), Thái Lan (101
loài), Mã lai (92 loài), Ấn Độ (78 loài), Srilanka (50 loài). Các nước khác, tuy việc
thống kê cho tới nay còn chưa thật đầy đủ song cũng đã ghi nhận được số loài khá
lớn, như: In-đô-nê-xia (83 loài), Phi-líp-pin (42 loài), Việt Nam (40 loài) [9].
Trong thời gian gần đây, những nghiên cứu về phân loại học và phân bố của
nhóm tôm, cua nước ngọt vùng phía đông Châu Á nói chung và Đông Nam Á nói
riêng được tiến hành đầy đủ nhất, thể hiện qua số công trình công bố và số loài ghi
nhận được. Có thể kể đến các công trình của De Man (1892), Kemp (1918), Bouvier
(1904, 1919, 1925)... nghiên cứu về tôm cua nước ngọt các họ Palaemonidae và
Atyidae ở vùng Đông Ấn Độ, In-đô-nê-xia và lân cận [32].
Các công trình nghiên cứu của Yu (1931, 1938), Shen (1948), Dai (1984); Liu
et al. (1990); Cai et al. (1999), Liang et al (1996), Liang (2003); Li, Liu et al. (2007)


9

về tôm nước ngọt và của Dai (1999), Shih & Ng (2011) về cua nước ngọt ở Trung
Quốc.
Các tác giả De Man (1892), Snellius (1929-1930), Holthuis (1978), Bott
(1970), Oliver et al. (2006) đã công bố 21 loài tôm và 24 loài cua ở In-đô-nê-sia.
Khu hệ tôm nước ngọt ở Singapore và Ma-lay-sia có các công trình của Ng
(1990, 1994, 1995), Choy & Ng (1991), Ng (1989, 1990, 1994, 1995) và của Choy
(1989, 1990). Thành phần loài cua nước ngọt được nghiên cứu bởi các công trình
của Lanchester (1900, 1901), Roux (1934, 1936), Bott (1966, 1970), Ng (1988,
1991) với tổng số 33 loài cua nước ngọt đã được ghi nhận [34, 35, 36].
Ở Thái Lan, có các nghiên cứu của De Man (1879), Lanchester (1902),
Kemp (1918) về tôm nước ngọt họ Palaemonidae. Sau đó, có các công trình của
Suvatii (1937, 1950, 1967), Tiwari (1952) và Cai et al. (2004). Thành phần loài cua
nước ngọt Thái Lan đã được nghiên cứu nhiều trong những năm 90 cuối thế kỷ
trước với các công trình của Naiyanetr (1992, 1993, 1994, 1995), Ng (1993, 1995).

Các tác giả này đã mô tả khoảng 30 loài mới thuộc các họ Potamidae,
Gecarcinucidae, Parathelphusidae [37, 38].
1.1.2. Các nghiên cứu v môi trƣờng sống và sự phân chia các nhóm loài sinh
thái sống trong thủy vực vùng núi á vôi
Với những đặc trưng về địa hình, thổ nhưỡng, khí hậu đã tạo ra sự độc đáo
và đa dạng về các loại hình ở các thủy vực vùng núi đá vôi nói chung và khu vực
VQG Phong Nha–Kẻ Bàng nói riêng bao gồm: sông, suối, hồ, các vũng nước và đặc
biệt là các thủy vực ngầm trong hang động.
1.1.2.1. Các thủy vực vùng núi đá vôi
Dựa vào các đặc điểm về địa hình, thủy văn và môi trường nước, các thủy
vực ở vùng núi đá vôi có thể chia thành 3 nhóm lớn, bao gồm: thủy vực nước chảy
trên mặt đất (Lotic Environments), thủy vực nước đứng (Lentic Environments) và
thủy vực nước ngầm (Underground Aquatic Environments) [39] (Hình 1.1).
Đặc trưng của các thủy vực trên bề mặt ở vùng núi đá vôi là chế độ thủy văn
thường không ổn định, vào mùa khô thường có mực nước rất thấp, thậm chí là khô
kiệt, khả năng phân tầng nước thấp vì thế, ánh sáng thường khuếch tán xuống đến


10

tầng đáy; độ cứng thường rất cao do có chứa nhiều ion Ca2+, Mg2+ , hàm lượng oxy
cao và nghèo muối dinh dưỡng.

Hình 1.1. Mô hình địa hình và các thủy vực ở vùng núi đá vôi [40]
1. Hang động; 2. Mực nước ngầm; 3. Đá vôi; 4. Đá trầm tích; 5. Đồi bát úp;
6. Hố sụt; 7. Hố sụt thông với hang; 8. Thung lũng.
Do đặc trưng về địa hình nên các thủy vực nước đứng, các thủy vực có độ
sâu lớn ở vùng núi đá vôi thường có tính chất phân tầng được thể hiện. Môi trường
nước ở các thủy vực này cũng có 1 số đặc điểm như là độ trong cao, độ cứng lớn do
có chứa nhiều ion Ca2+, Mg2+, hàm lượng oxy cao và nghèo muối dinh dưỡng hơn

nhiều so với các hồ ở vùng đồng bằng.
Năm 1925, Thienemann đã đưa ra định nghĩa về nước ngầm “groundwater”
là “tất cả nước trên bề mặt trái đất và lưu thông trong lớp vỏ ngoài cùng của trái đất”.
Sau đó vào năm 1992, Camacho et al., giải thích có phần chi tiết hơn là nước tồn tại
bên dưới bề mặt trái đất ở các khe hở trong đất và trong các kẽ hở của các đứt gãy
khối đá [41]. Delamare Deboutteville (1960) lại dựa vào địa hình mà khối nước
ngầm đó lưu thông mà phân chia thành 2 nhóm: nước ngầm trong kẽ đất (les terrains
perméables en petit) và nước ngầm ở vùng núi đá vôi (les terrains perméables en
grand).
Theo Rouch (1968), nước ngầm vùng núi đá vôi được chia làm 2 vùng: vùng
nước lưu thông theo chiều dọc “la zone d’infiltration” - “vadose zone” và vùng


11

nước lưu thông theo chiều ngang “la zone noyée” - “phreatic zone” [42]. Sự phân
chia này đã được áp dụng rộng rãi cho những nghiên cứu về sinh học.
Vùng n

c l u thông theo chiều dọc: Nguồn nước bắt nguồn từ nước mưa,

tuyết tan hay sương mù qua quá trình thẩm thấu chảy qua các khe nứt và các vết nứt
của các khối núi đá vôi, dòng chảy ngầm này thường không liên tục, ít hay nhiều
thường bị khô. Nguồn nước ngầm này cũng là nguồn cung cấp nước cho các vũng
nước, các khe đá trong các hang động vào mùa khô và là nguồn dự trữ cho hệ thống
nước ngầm vùng núi đá vôi. Đây cũng là khu vực giữ mối liên hệ và gần với môi
trường nước mặt và cũng là môi trường sống của số ít khu hệ động vật [42].

Hình 1.2. Mô hình phân chia các vùng của môi trường nước ngầm vùng núi đá vôi mặt cắt
dọc (Nguồn: Ginet & Decou (1977) [43]). 1. Vùng nước mặt, 2. Mực nước cao, 3a. Vùng

nước lưu thông theo chiều dọc, 3b. Vùng nước lưu thông theo chiều ngang, 4. Địa hình
không thấm nước, 5. Vùng nước chảy tràn, 6. Suối, 7. Sông.

Vùng n

c l u thông theo chiều ngang: nằm ở khu vực giữa và thấp của địa

hình vùng núi đá vôi. Trong đó, chuyển động theo chiều ngang hay xiên của khối
nước ngầm chiếm ưu thế. Thuật ngữ mực nước ngầm (water table) chỉ bề mặt mà
tại đó áp suất cột nước bằng với áp suất khí quyển. Trong các nghiên cứu về khu hệ
động vật và sinh thái học, các nghiên cứu về tầng nước ngầm cũng rất được quan
tâm. Đặc biệt là việc xác định các khu vực lấy mẫu sinh vật, nơi có sự hiện diện của
nhiều loài động vật ở đây như các khoảng trống ngập nước đối với hang động ướt
[42]. Trong một số trường hợp, một phần của các hang động trong thành phần của


12

tầng nước ngầm đóng vai trò như một trục thoát nước của hệ thống (dòng sông
ngầm . Tính đặc trưng của các sinh cảnh khác nhau trong hang động còn phụ thuộc
vào vị trí của hang trong tương quan với hệ thống nước ngầm (hình 1.2).
Rouch (1968), Delay (1968, 1969) đã nghiên cứu và chứng minh sự di nhập
của các động vật thủy sinh ở thủy vực trên mặt đất vào nước ngầm trong lòng đất.
Theo đó, xuất hiện lối vào cùng lúc của xác thực vật, động vật đất, chất nhờn, vi
sinh vật là nguồn chất hữu cơ tiêu biểu cung cấp năng lượng cho các quần thể động
vật trong hang. Trong mùa lũ, dòng sông ngầm là nguồn cung cấp dồi dào các chất
hữu cơ để duy trì và phát triển các quần thể sinh vật trong hang động. Theo Barr
(1968), hiện tượng này là nhân tố lũ “flood factor” và cho rằng không có một hang
động nào sẽ là vùng trống sinh học thực thụ [42,44].
1.1.2.2. Sự phân chia các nhóm loài sinh thái sống trong thủy vực ngầm

Dựa vào những yếu tố về địa hình, sinh thái, sinh học… mà các tác giả đã
phân chia các nhóm động vật sống trong môi trường dưới lòng đất. Schiodte (1849)
chia thành 4 nhóm: nhóm động vật ưa bóng tối, nhóm động vật hoàng hôn, nhóm
động vật vùng tối và nhóm động vật thạch nhũ vùng tối. Joseph (1882) chia thành 3
nhóm sinh thái: động vật gần cửa hang, động vật vùng giữa và động vật vùng sâu.
Hiện nay, trong nghiên cứu về khu hệ động vật trong hang động, hệ thống
phân chia của Schiner-Racovitza (1907) đối với nhóm loài sinh vật ngầm dưới lòng
đất được chấp nhận và sử dụng rộng rãi [45, 46].
Dựa vào đặc điểm phân bố và sinh thái của nhóm động vật sống trong hang
động, Schiner (1854) chia thành 3 nhóm: 1) nhóm loài vãng lai “Occasional
visitors” gồm những loài động vật tìm thấy trong hang nhưng cũng thường thấy ở
trên mặt đất; 2) “Troglophiles” gồm những loài động vật sống ở khu vực mà ánh
sáng ban ngày vẫn còn thâm nhập, những nơi cũng có thể tìm thấy trên mặt đất đặc
trưng bởi nguồn chiếu sáng yếu; 3) “Troglobites” là những sinh vật sống trong hang
động mà không bao giờ được tìm thấy ở trên mặt đất ngoài những sự kiện bất
thường như lũ lụt. Sau đó, Racovitza (1907), đã chỉnh sửa và thay thế tên gọi của
nhóm loài “Occasional visitors” bằng thuật ngữ “Trogloxene”:


13

“Trogloxenes” gồm những loài đi lạc hoặc lai vãng vào hang động. Chúng bị
thu hút bởi độ ẩm hoặc nguồn thức ăn trong hang, nhưng chúng không luôn luôn
sống ở môi trường này và không sinh sản ở đây.
“Troglophiles” gồm những loài động vật sống ở khu vực mà ánh sáng ban
ngày vẫn còn thâm nhập, những nơi cũng có thể tìm thấy trên mặt đất đặc trưng bởi
nguồn chiếu sáng yếu.
“Troglobites” gồm những động vật sống chính thức trong môi trường bóng
tối trong lớp đất sâu hoặc trong hang động. Chúng biến đổi sâu sắc các đặc điểm
sinh học, sinh thái để thích nghi với môi trường trong bóng tối; toàn bộ vòng đời

của chúng diễn ra trong khu vực này và không thể tìm thấy chúng ở trên mặt đất
[46, 47].
1.1.3. Thành phần loài giáp xác các thủy vực nƣớc ngọt v ng n i á vôi.
Trên thế giới, những nghiên cứu về khu hệ động vật nói chung và thành phần
loài giáp xác nước ngọt tại các thủy vực ở vùng núi đá vôi, đặc biệt là đối với các
thủy vực trong hang động được tiến hành từ khá sớm và đã thu được nhiều thành
tựu với nhiều giống và loài mới được nghi nhận.
Theo Stoch & Galassi (2010), đã ghi nhận được 4.775 loài động vật không
xương sống tại các thủy vực trong hang động trên thế giới. Trong đó, nhóm giáp
xác chiếm phần lớn số lượng loài đã biết, bao gồm 3.400 loài (chiếm 71,2% tổng số
loài). Thành phần loài cụ thể như sau: Phân lớp Copepoda có khoảng 1.000 loài, lớp
Ostracoda có khoảng 300 loài, bộ Amphipoda có khoảng 950 loài, bộ Bathynellacea
có khoảng 200 loài và bộ Decapoda có khoảng 130 loài [48].
Ở khu vực Đông Nam Á, các nghiên cứu về đa dạng thành phần loài giáp xác
nước ngọt được tiến hành muộn hơn, nhưng bước đầu đã thể hiện sự đa dạng của
khu hệ nơi đây. Tiêu biểu là các công trình của Ng (1988, 1991, 1992, 1996), Ng &
Naiyanetr (1993) mô tả 10 loài cua mới trong hang động, bao gồm Cancrocaeca
xenomorpha, Geelvinkia darnei từ In-đô-nê-sia; Thelphusula rhadamanthysi, T. styx
từ Mã Lai; Trogloplax joliveti từ Papua New Guinea; Phaibulamon stilipes,
Potamon namlang và Phricotelphusa deharveng từ Thái Lan; Nemoron nomas từ
Việt Nam và Erebusa calobates từ Lào [34, 35, 36, 49, 50]. Năm 2005, Camacho đã
mô tả 2 giống mới với 2 loài mới (Paraeobathynella vietnamensis, Sketinella
trontelji) ở Việt Nam [6]; năm 2011, Camacho et al. mô tả 1 giống mới với 1 loài


14

mới (Siambathynella laorsriae) ở Thái Lan [51]. Victor & Fernando (1981) mô tả 1
phân họ mới, 1 loài mới thuộc giáp xác Ostracoda từ hang Batu, Mã Lai. Trong
nhóm giáp xác Copepoda, Menzel (1926), Chappuis (1931) mô tả 2 loài mới

(Bryocyclops anninae, Elaphoidella intermedia) từ Java; năm 1999 Bruno &
Cottarelli đã mô tả 2 loài (Parastenocaris mangyans, Epactophanes philippinus) ở
Phi-líp-pin; Pesce & Apostolov (1985), Brancelj et al. (2010) và Watiroyram et al.
(2012) mô tả các loài trong nhóm Harpacticoida, Cyclopoida: Elaphoidella
margaritae, E.namnaoensis (Harpacticoida), Bryocyclops maewaensis (Cyclopoida)
ở Thái Lan [52].
Theo thống kê của Bracelj et al. (2013), các quốc gia ở Đông Nam Á đã ghi
nhận được 102 loài giáp xác nước ngọt trong các thủy vực nước ngầm. Trong đó,
nhiều nhất là bộ Decapoda (34 loài), phân lớp Copepoda (23 loài), bộ Isopoda (21
loài), bộ Amphipoda (13 loài), tổng bộ Syncarida (5 loài), bộ Thermosbaenacea (3
loài) và lớp Ostracoda (1 loài). Qua thống kê cho thấy Phi-líp-pin có số lượng loài
nhiều nhất với 34 loài, Thái Lan có 24 loài, In-đô-nê-sia có 17 loài, Mã lai có 14
loài, Việt Nam có 9 loài, Căm Pu Chia (3 loài), Lào (1 loài) và Mi-an-ma chưa ghi
nhận thấy loài nào trong nhóm giáp xác này bảng 1.1) [53].
Bảng 1.1. Số lượng loài giáp xác nước ngọt ở các thủy vực nước ngầm các nước
Đông Nam Á
Taxon

Căm Pu In
nê
Chia
sia

Lào

Mã Lai Mi-an- Phi líp
ma
pin

Copepoda

2

1

Ostracoda

1

1

Syncarida

6

2

Thermosbaenacea

1

Isopoda

2

Thái
Lan

Việt
Nam

10

5

1

2

2
6

2

4

7

Amphipoda

2

1

7

2

1

Decapoda

6

1

7

17

2

1

17

1

14

34

24

9

Tổng số

3

0

Nguồn: Bracelj et al., 2013) [52]


15

Từ năm 2013–2016, nhiều nghiên cứu đã công bố thêm 10 loài giáp xác mới
ở khu vực Đông Nam Á, trong đó có Việt Nam, bao gồm: 3 loài tôm, cua thuộc bộ
Decapoda (Do & Nguyen, 2014; Ng & Vidthayanon, 2013; Cai & Vidthayanon,
2016), 6 loài giáp xác chân chèo thuộc bộ Copepoda (Tran & Chang, 2014; Tran &
Hołyńska, 2015; Boonyanusith et al., 2013; Watiroyram et al., 2015a, 2015b, 2016),
1 loài giáp xác thuộc bộ Thermosbaenacea (Rogers & Sanoamuang, 2016)
[50,54,55,56,57,58,59,60].
1.2. Các nghiên cứu v giáp xác nƣớc ngọt ở Việt Nam
1.2.1.

c nghiên cứu v th nh phần phân

i học

Các nghiên cứu về phân loại học, sinh học và sinh thái học của thủy sinh vật nói
chung và nhóm giáp xác nước ngọt nói riêng ở Việt Nam đã được tiến hành từ những
năm 1960 trên khắp các loại hình thủy vực. Có thể kể đến các kết quả nghiên cứu tiêu
biểu của các tác giả như: Đặng Ngọc Thanh (1980); Đặng Ngọc Thanh, Thái Trần Bái,
Phạm Văn Miên (1980); Đặng Ngọc Thanh, Hồ Thanh Hải (2001); Đặng Ngọc Thanh,
Hồ Thanh Hải, Dương Đức Tiến, Mai Đình Yên (2002); Đặng Ngọc Thanh, Hồ Thanh
Hải (2012), Trần Đức Lương (2008, 2012) [61,62,63,64,65,66]. Tổng quan các kết
qủa nghiên cứu về thành phần loài từng nhóm giáp xác nước ngọt ở Việt Nam được
trình bày dưới đây.

1.2.1.1. Giáp xác chân ch o (Copepoda) và râu ch (Diplostraca: Cladocera)
Ở Việt Nam, nhóm Giáp xác chân chèo (Copepoda) và Giáp xác râu chẻ
(Cladocera) được những nhà nghiên cứu trong và ngoài nước tiến hành từ khá sớm.
Trước năm 1945, các nghiên cứu về thành phần loài giáp xác nhỏ (GXN)
sống nổi ở Việt nam chủ yếu được thực hiện bởi các tác giả nước ngoài. Cụ thể,
năm 1894, Richard đã ghi nhận 11 loài GXN ở Lào Cai và Cái Bầu – Quảng Ninh.
Năm 1952, Brehm ghi nhận một dạng giáp xác chân chèo mới ở Hải Dương. Daday
& Stingelin (1905) đã công bố 4 loài Copepoda và 11 loài Cladocera xung quanh
khu vực Sài Gòn [62].
Từ năm 1960 đến nay, có các công trình của Đặng Ngọc Thanh (1967, 1977,
1980); Đặng Ngọc Thanh và cộng sự (1980) mô tả đặc điểm phân loại, phân bố của 37
loài giáp xác Copepoda, 45 loài giáp xác râu chẻ (Cladocera) [4,62,65]. Sau đó, các
tác giả Đặng Ngọc Thanh và cs. (1991, 2001, 2002); Hồ Thanh Hải (1996) tiếp tục