Tiểu luận nuôi trồng thủy sản

TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG
KHOA NUÔI TRỒNG THỦY SẢN

TIỂU LUẬN
Môn học: Phát triển phôi và ấu trùng động vật thủy sản

0


ĐỀ TIỂU LUẬN
Câu 1: Mô tả các giai đoạn phát triển buồng trứng cá xương ?
Câu 2: Vai trò của hormom trong quá trình điều khiển chu kỳ sinh sản ở cá
xương và giải thích sơ đồ sau đây:
Sơ đồ cơ chế hormon điều khiển sự chín noãn bào (bên trái) và những hoạt
chất ngoại sinh có thể điều khiển quá trình này:

1


Câu 3: Nêu các giai đoạn phát triển phôi và ấu trùng Zoea của cua biển
(Sylla serata) ? Tình hình sản xuất giống cua biển ở nước ta ?
Câu 4: Các giai đoạn phát triển ấu trùng thân mềm 2 mảnh vỏ ? Chọn một
đối tượng cụ thể làm ví dụ.

2


Câu 5: Đọc bài báo “ Reproductive biology of cobia, Rachycentron
canadum, from coastal waters of the southern United States” và viết tóm tắt
trong 1 trang A4.
BÀI LÀM

Câu 1: Mô tả các giai đoạn phát triển buồng trứng cá xương ?
Dựa theo các tài liệu hướng dẫn của các nhà nghiên cứu của Liên Xô (cũ),
hiện nay, sư phát triển của buồng trứng được chia thành 6 giai đoạn (Sakun
& Butskaya, 1978).
Ở giai đoạn 1 : tuyến sinh dục còn non, tế bào sinh dục là những noãn
nguyên bào đang phát triển.
Giai đoạn 2: Các noãn nguyên bào đạt kích thuwocs tới hạn, được gọi là kết
thúc sự lớn lên về nguyên sinh chất hoặc kết thúc sự sinh trưởng lần thứ
nhất.
Giai đoạn 3: Đây là quá trình tạo noãn hoàng hay được gọi là sự lớn lên về
chất dinh dưởng hoặc là sự sinh trưởng lần thứ hai. Nang trứng được hình
thành xung quanh mỗi noãn bào khi giai đoạn 3 này bắt đầu để làm nhiệm
vụ nội tiết và vận chuyển chất noãn hoàng.
Giai đoạn 4: Bắt đầu khi quá trình tạo noãn hoàng kết thúc, kích thước noãn
bào đã tới hạn. Giai đoạn này kéo dài suốt quá trình di chuyển của nhân
noãn bào từ trung tâm ra ngoại biên (ở cực động vật), tạo nên sự phân cực
của noãn bào. Phía đối diện là cực thực vật hay còn gọi là cực sinh dưởng
gồm toàn chất noãn hoàng. Khi noãn bào chuyển sang pha chín, noãn hoàng
thành một khối đồng nhất, nhiều giọt mỡ nhỏ hợp lại thành các giọt mỡ to
hơn.
3


Giai đoạn 5: Đây là giai đoạn trứng chín và rụng. Trứng chín là trứng có túi
mầm tan biến và sự rụng trứng là sự tách và vỡ nang trứng. trứng bị đẩy vào
xoang buồng trứng hoặc xoang thân.
Giai đoạn 6: Là tinh trạng buống trứng cá cái ssau khi đẻ.
TỔ CHỨC BUỔNG TRỨNG CÁ XƯƠNG – 6 GIAI ĐOẠN
a: giai đoạn I; b: giai đoạn II; c: giai đoạn III

d: giai đoạn IV; e: giai đoạn V; f: giai đoạn VI
4


Câu 2: Vai trò của hormom trong quá trình điều khiển chu kỳ sinh sản ở cá
xương:
Kết quả nhiều thí nghiệm cho thấy: các hormon có vai trò trong việc thúc
đẩy quá trình tạo trứng và chuyển hóa của trứng, thúc đẩy sự tạo noãn
hoàng, kích thích tuyến sinh dục nhanh thành thục, đồng thời kích thích sự
chín và rụng trứng.
Giải thích sơ đồ sơ đồ cơ chế hormon điều khiển sự chín noãn bào (bên trái)
và những hoạt chất ngoại sinh có thể điều khiển quá trình này:

5


Hypothalamus có chức năng điều khiển sự tiết hormone
Hypothalamus nằm dưới thalamus và là nơi chứa tòn bộ các trung khu cao
cấp, đảm bảo sự thích nghi các chức năng khác nhau như TĐC, nội tiết,,,của
một cơ thể thống nhất.
Hypothalamus ở cá chiếm một không gian đáng kẻ trong não bộ, nằm giữa
não trước và não giữa.

6


Sự điều hòa của thần kinh nội tiết của hypothalamus được thể hiện bằng hai
hệ thần kinh và thể dịch, tức là qua các glycoprotein và andrenalin
(epinephrin hay hệ catecholamine).
GnRH là hocmon được tiết ra từ các neuron của vùng dưới đồi

(Hypothalamus) có tác dụng kích thích tuyến yên tăng cường tiết các hócmôn gonadotropin (FSH và LH) để kích hoạt và tăng cường sự phát triển của
tế bào trứng, sự rụng trứng và sự hình thành thể vàng.
Ngoài cơ chế tác dụng thuận chiều, GnRH còn đóng vai trò quan trọng trong
việc kiểm soát mối tác động ngược dương tính của estrogen để tăng cường
tiết LH và kiểm soát mối tác động ngược âm tính của progesteron để bảo
đảm sự tồn tại của thể vàng.
Dopamin (DA): ức chế tiết KDT tự phát (cơ bản), ức chế cả sự tiết KDT
dưới ảnh hưởng của GnRH. DA do nhóm tế bào thần kinh trong hốc trước
thị giác tiết ra, từ đây DA đi vào tuyến yên.DA là một chất có bản chất
catecholamin.
Ứng dụng; khi tiêm cho cá một liều GnRH, người ta phải tiêm thêm môt liều
DOM (domeridone) là môt Anatgonist của DA. Nếu chỉ tiêm GnRH không
thôi, GnRh có thể bị ức chế. Vì thế khi tiêm cho cá, ngoài tiêm GnRH, phải
tiêm thêm yếu tố kháng DA là DA.Đây là cơ sở của phương pháp tiêm cho
cá đẻ của LimPe (GnRH+ AntiDA).
Có một số chất là antagonist của DA là: DOM, Pimogide, Metochopramine,
là những chất cạnh tranh thụ thể với DA.
Tuyến yên hay não thùy (hypophysis, pytuitary gland) của dộng vật có vú là
cơ quan nội tiết trung ương của cơ thể.

7


Cũng giống như động vật có vú, tuyến yên (pituitary hay hypophysis) của
tuyến yên được chia làm 2 thùy chính:
-não thùy tuyến: anterior pituitary hay adrenohypophysis
-não thùy thần kinh: posterior hay neurohyphophysis.
Một số loài cá còn có thêm một cấu trúc khác hẳn hai phần trên là thùy trung
gian- của phần não thùy tuyến.
Não thùy tuyến hay phần trước tuyến yên lại tiếp tục được chia thành 3

phần:
+ Phần mõm não thùy tuyến: RPD (rostral Pars Distalis)
+Phần kề, nằm tiếp giáp với phần mõm (PPD-Proximal Pars Distalis)
+ Phần trung gian –PI (Pars intermedia) là phần nằm cạnh PPD và phần não
thùy thần kinh (posterior lobe hay pars nervosa).
Các hormone của tuyến yên: Não thùy tuyến hay thùy trước của tuyến yên
tiết ra ít nhất 8 hormone:
-kích dục tố: 2 H là GTH-1 (tương tự như FSH) và GTH-II (tương tự như
LH)
-kích giáp tố: TSH (thyroid-stimulating H)
-GH: growth H, hay H sinh trưởng
-Prolactin (PRL)
-3 peptide có nguồn gốc từ proopiomelanocortin (POMC-drived peptides) là:
ACTH, LPH (lipotropic H), và β-endorphin.
Một đặc điểm về tổ chức học của tuyến yên ở cá khác hẳn với các động vật
khác là các tế bào tiết các hormone khác nhau không nằm rải rác khắp não
thùy tuyến mà tập trung lại thành các nhóm tế bào có chức năng đặc trưng
(are clustered in characteristically defined areas.
ví dụ :các tế bào PRL, tiết prolactin nằm ở phần mõm của thùy trước tuyến
yên
8


- các tế bào tiết ACTH và GH nằm gần phần sau của tuyến
- các tế bào tiết GTH và TSH nằm ở ventral part (phần bụng) của thùy trước.
Ở cá xương, phần PI của não thùy tuyến thường nằm ở ventral part hoặc
thậm chí ở sau phần não thùy thần kinh (posterior to neurohypophysis), thậm
chí một vài đầu mút của sơin trục thuộc phần não thùy thần kinh xâm lấn
phần mô của PI. Phần PI này có thể sỉnh a mọt hormone độc nhất vô nhị là
có đặc điểm cấu trúc của cả GH (somatotropin) và của PRL (prolactin), nên

nó được gọi là SL (SOMATOLACTIN). Cho đến nay, người ta chỉ tìm thấy
SOMATOLACTIN ở cá xương,mà không tìm thấy ở nhóm cá hay các động
vật khác. Các tiền chất (precursor) của POMC biến đổi ở phần PI thành các
hormone khác nhau. Melanin-concentrating hormone (MCH) cũng được dự
trữ ở phần xâm lấn của não thùy
Estrogen là các hormon sinh dục cái, tiết ra các sản phẩm nội tiết của buồng
trứng tham gia vào sự tạo noãn bào và các đặc điểm sinh dục thứ cấp.
Kích dục tố GTH II-Maturational Gonadotropin có tác dụng kích thích tạo
noãn hoàng và gây chín trứng.. Sự tiết kích dục tố được điều hòa bằng nhiều
yếu tố gồm các steroid, các chất dẫn truyền thần kinh có nguồn gốc là các cơ
quan trung ương và ngoại vi.
Các yếu tố môi trường bên ngoài như: Nhiệt độ, chế độ dinh dưởng, quang
kỳ, tốc độ dòng chảy của nước … cũng có tác dụng kích thích cá thành thục
và đẻ tốt.
Antiestrogen là những hợp chất nhân tạo có khả năng cạnh tranh với
estrogen để chiếm chỗ liên kết trên các thụ thể của esrogen.
9


Ovaprim (chế phẩm của Syndel, Laboratories, Vancouver, BC, V6P 6R5,
Canada) là hỗn hợp của 2 hoạt chất có thành phần : 20 mcg sGnRH-A và 10
mg donperidon trong khoảng 1 ml propylen glycol, dành riêng để kích thích
cá sinh sản (Nguyễn Tường Anh, 1997).
Các GnRH-A () là các chất tổng hợp, có thành phần là các aminoacid (aa)
trên cơ bản giống với các GnRH tự nhiên
Các kích dục tố: Não thùy cá, HCG (kích dục tố nhau thai), PMSG ( kích
dục tố huyết thanh ngựa chửa) có tác dụng là làm cho túi mầm di chuyển ra
biên tức là làm cho cá chuyển sang thành thục hoàn toàn.
Steroid là những hợp chất hữu cơ phức tạp, có tác dụng gây chín noãn bào
và gây rụng trứng, đặc biệt là chất có 21 nguyên tử C trên bộ khung steroid

(C21).
Nang noãn phát triển được phải nhờ vào sự kích thích của các hormon vùng
dưới đồi - tuyến yên (nằm ở đáy não). Từ vùng dưới đồi, các hormon tiết ra
kích thích tuyến yên bài tiết FSH, chất này làm cho nang noãn ở buồng trứng
phát triển và trưởng thành (chín). Khi nang noãn phát triển, chất estrogen,
một hormon của buồng trứng tiết ra mỗi ngày một tăng lên nhưng khi lượng
estrogen tăng cao lại ức chế tuyến yên làm nó giảm bài tiết FSH (cơ chế hồi
tác) và khi ấy vùng dưới đồi - tuyến yên lại tiết ra một hormon khác là LH
để gây phóng noãn và tạo nên và duy trì hoàng thể (tuyến nội tiết hình thành
từ nơi noãn vừa được phóng ra). Hoàng thể lúc này sẽ vừa bài tiết estrogen
vừa bài tiết thêm một hormon khác là progesteron để duy trì thai nghén. Nếu
noãn không được thụ tinh thì hoàng thể sẽ teo đi vào khoảng ngày 21-22 của
10


chu kỳ kinh (28 ngày), còn nếu noãn được thụ tinh, phát triển thành phôi thì
hoàng thể sẽ tồn tại trong vòng 4 tháng sau mới biến đi (duy trì cho hoàng
thể tồn tại lúc đó là một hormon thai nghén hCG do các tế bào của phôi đã
làm tổ trong tử cung tiết ra. Chất này tương tự như hormon LH của tuyến
yên).
Như vậy nếu buồng trứng có cấu trúc bình thường nhưng không phóng noãn
được thì phải dùng các thuốc kích thích nó, nghĩa là phải làm sao cung cấp
đủ các hormon của vùng dưới đồi - tuyến yên để buồng trứng tiếp nhận theo
cơ chế sinh lý đã nói ở trên. Để làm được điều này người ta có thể dùng các
thuốc kích thích cho vùng dưới đồi - tuyến yên tiết ra nhiều hormon chỉ huy
buồng trứng hơn hoặc có thể dùng những thuốc chính là những hormon vùng
dưới đồi - tuyến yên đưa vào cơ thể để bổ sung hoặc thay thế lượng hormon
của tuyến yên bị thiếu hay không có.
Để giúp vùng dưới đồi - tuyến yên tăng bài tiết FSH và LH có thể dùng các
biện pháp sau:

- Dùng clomifen citrate (với nhiều biệt dược như: ovofar, profertil,
serophene, clostilbegyt...). Clomifen citrate là thuốc có tính kháng estrogen,
có khả năng tranh chấp vị trí các thụ thể của estrogen ở vùng dưới đồi làm
cho vùng này không bị estrogen ức chế nữa nên sẽ tăng bài tiết FSH và LH.
- Một cách điều trị khác, tuy ít được dùng cho người phụ nữ không phóng
noãn là dùng viên thuốc tránh thai kết hợp (loại có cả estrogen và progestin)
để thuốc này ức chế vùng dưới đồi - tuyến yên trong 3 tháng liền rồi ngừng.
Sau khi ngừng thuốc, nhờ vào “hiệu ứng nhảy vọt”, vùng dưới đồi - tuyến
yên có thể tiết ra nhiều hormon (FSH, LH) để tác động lên buồng trứng gây
phóng noãn.

11


- Người ta cũng có thể dùng hormon của vùng dưới đồi (Gn-RH) tiêm để
kích thích tuyến yên tiết ra FSH và LH.
- Trong những trường hợp tuyến yên bài tiết quá nhiều prolactin (là loại
hormon gây bài tiết sữa) thì hormon này cũng ức chế bài tiết FSH và LH nên
có thể dùng thuốc (bromocriptin) làm giảm prolactin sẽ giúp cho tuyến yên
tăng chế tiết FSH và LH.
Trường hợp muốn dùng các thuốc thay thế FSH và LH để tiêm nhằm tăng
thêm nồng độ của các hormon này, người ta có thể dùng những biệt dược có
FSH như puregon (mỗi ống 50 đơn vị), metrodin hoặc các thuốc như
humegon, pergonal, neo-pergonal là dạng phối hợp cả FSH và LH (mỗi ống
humegon có 75 đơn vị FSH và 75 đơn vị LH). Trong khi dùng thuốc phải
thường xuyên theo dõi tình trạng người bệnh, làm các xét nghiệm đánh giá
các hormon, theo dõi siêu âm đánh giá sự phát triển của nang noãn... để
quyết định thời điểm tiêm hCG gây phóng noãn.
Nang trứng có chức năng tiết ra steroid gây chín noãn bào.
Khi kích thích sự rụng trứng bằng kích dục tố đã gây ra sự hình thành 17, 20

P trong các tế bào nang trứng và 17, 20P gây chín noãn bào trước khi noãn
bào phản ứng với kích dục tố.
Khi nói về một số vấn đề về nội tiết học sinh sản của cá, Nguyễn Tường Anh
(1999) có nhận xết là 17, 20P là một trong những steroid gây chín mạnh nhất
và trong nhiều trường hợp thì steroid có ảnh hưởng mạnh nhất đối với noãn
bào của nhiều loài cá.
Trong hệ thống trục : hypothalamus – tuyến yên – các tuyến nội tuyến ngoại
biên ta đã nói về ảnh hưởng xuôi chiều, nhưng trong thực tế thì những cơ
quan chịu tác dụng kích thích (hoặc ức chế), thường được gọi là cơ quan
đích, có tác dụng ngược lại với cơ quan kích thích (hoặc ức chế). Quan hệ

12


ngược như thế của cơ quan đích lên tuyến nội tiết điều khiển nó gọi là
feedback.

Câu 3: Nêu các giai đoạn phát triển phôi và ấu trùng Zoea của cua biển
(Sylla serata) ? Tình hình sản xuất giống cua biển ở nước ta ?
Thời gian phát triển phôi phụ thuộc vào nhiệt độ nước. Ở nhiệt độ
25-32 0C, thời gian phát triển phôi 12 - 20 ngày.
Giai đoạn 1: Giai đoạn phân cắt và hình thành phôi nang, trứng có màu
vàng tươi
Trứng cua thuộc dạng trứng trung hoàng nên phân cắt trứng theo phương
thức phân cắt bề mặt và phôi nang thuộc dạng chu phôi nang.
Sau khi đẻ trứng khoảng 1-2 giờ, trứng bắt đầu phn cắt, kích thước khoảng
270 micromet.
Khi trứng đang còn màu vàng trắng, quan sát qua kính lúp hoặc kính hiển vi
có thể thấy một vòng tế bào bao quanh khối noãn hoàng ở phía trong, đó là
chu phôi nang.

Giai đoạn 2: Giai đoạn phôi vị hóa, trứng có màu vàng xám.

13


Sau khi xuất hiện một vết lõm vào trong - đó là phôi vị. Lúc này trứng
chuyển sang màu vàng đậm.
Thời gian phân cắt, phôi nang và phôi vị
mất khoảng 5 - 7 ngày.
Quá trình phôi vị xảy ra sau 5-7 ngày tính từ lúc đẻ. Trứng có màu
vàng xám, kích thước khoảng 320 micrômet.
Phôi vị hình thành theo phương thức lõm vào, đáy cực thực vật dãn
phẳng, từ từ lõm vào đến khi tiếp giáp với cực động vật.

Hình thành phôi vị

Giai đoạn 3: Hình thành các cơ quan, trứng màu xám nâu.

14


Sau 7-10 ngày khi trứng chuyển màu xám ta đã có thể quan sát thấy mầm
chân ngực và điểm mắt xuất hiện. Sau đó xuất hiện và hình thành đôi mắt
kép màu đen.

Giai đoạn 3
Giai đoạn 4: GĐ trứng bắt đầu nở:
Trứng chuyển sang màu đen là lúc xuất hiện mắt và sắp nở.

15


Xuất hiện nhịp tim và tăng số lần nhịp
đập, hình thành giaùp đầu ngực, các đốt
bụng và chân hàm, cơ bắt đầu co bóp, lúc
này trứng bắt đầu nở.

Giai đoạn 4

Trứng không thụ tinh

16


Giai đoạn phát triển phôi

Màu sắc

Thời gian

Trứng bắt đầu phân cắt

Vàng tươi

1 giờ

Hình thành phôi nang, phôi vị

Vàng xám

5 - 7 ngày

Xuất hiện mầm chân ngực và

Vàng xám

7 - 10 ngày

Hình thành đôi mắt kép

Xám vàng nâu

10 - 12 ngày

Xuất hiện nhịp tim và tăng số
lần nhịp
đập, hình thành vỏ đầu ngực,

Xám đen

12 - 17 ngày

Đen xám

15 - 17 ngày

điểm mắt

các đốt bụng, chân hàm, cơ

bắt đầu co bóp
Phôi bắt đầu nở

(1) Ấu trùng Zoea
Từ trứng qua quá trình phát triển phôi nở ra ấu trùng đầu tiên là ấu trùng
zoea.
Zoea có 2 phần: Phần đầu ngực và phần bụng.
Phần đầu ngực tròn có 1 gai lưng,
1 gai tráng và 2 gai bên; đôi mắt kép to phía trước.

17


Phần bụng dài, nhỏ gồm 6-7 đốt.
Phần phụ gồm 2 đôi râu, một đôi hàm lớn, hai đôi hàm nhỏ và 3 đôi chân
hàm.

Ấu trùng Zoea

Ấu trùng Zoea bơi lội khoẻ mạnh và có tính hướng quang. Cơ quan bơi lội
là các đôi chân hàm.
Thức ăn của zeoa là tảo đơn bào, luân trùng và naupliii của Artemia.
Ở nhiệt độ nước 26 - 30 0C, nồng độ muối 25 - 29 ppt, ấu trùng zoea trải
qua 5 lần lột xác (Z 1 - Z 5) với khoảng thời gian khoảng 17 - 19 ngày để
trở thành ấu trùng
Megalops.

18

Giai
đoạn
phát
Zoae
1
Zoae
2
Zoae
3

Đặc điểm bên ngoài

Kích thước
(mm)

Đôi mắt kép màu đen chưa có cuống
mắt, thời gian phát triển từ 5 - 6 ngày

1.23

Giống như Zoae 1 nhưng khác nhau về
kích thước. Thời gian phát triển từ 4 - 5
ngày
Mắt lớn hơn, đã hình thành cuống mắt
nhưng chưa phân đốt, chưa có mầm chân
bụng.
Thời gian phát triển từ 3 - 4 ngày

1.56

2.16

19


Zoae
4
Zoae
5

Hình thành mầm chân bụng, cuống mắt
đã phân đốt , thời gian phát triển từ 3 4 ngày
Chân bụng phát triển chẻ đôi thành hai,
mép ngoài chân bụng có lông tơ. Thời
gian phát triển từ 3 - 4 ngày

3.26

4.3

Câu 4: Các giai đoạn phát triển ấu trùng thân mềm 2 mảnh vỏ ? Chọn một
đối tượng cụ thể làm ví dụ.

Nghiên cứu về quá trình phát triển của ấu trùng ngao dầu Jintana (1999) cho
biết: ấu trùng ngao dầu phát triển qua các giai đoạn như : ấu trùng chữ D, ấu
trùng đỉnh vỏ, vỡ con non. Thời gian biến thái vỡ kích th−ớc ấu trùng ngao ở
nhiệt độ 26-29 oC, độ mặn 32-34‰ trải qua các giai đoạn như hình 1-2.

20

C

D

Hình 1-2: Các giai đoạn phát triển của ấu trùng ngao dầu M.
meretrix
(Vẽ lại từ Jintana, 1999).
A: Trứng mới đẻ, đờng kính 70-75m, mng keo 130140m.
B: Giai đoạn phân cắt.
C: ấu trùng chữ D, 16 giờ sau thụ tinh, di 105-115m.
D: ấu trùng đỉnh vỏ (Pediveliger), 6 ngy tuổi, di 170190m.
E: Ngao con v biến thái (Young Juvenile), 17 ngy tuổi, di
300-510m.
F: Ngao con sau 2,5 tháng tuổi với nhiều mu vỏ khác nhau.

21


Câu 5: Đọc bài báo “ Reproductive biology of cobia, Rachycentron
canadum, from coastal waters of the southern United States” và viết tóm tắt
trong 1 trang A4.

22