TRAO DOI CHAT o VSV

SỰ TRAO ĐỔI CHẤT CỦA VI
SINH VẬT


MỤC TIÊU
1.
2.
3.
4.

Trình bày được các con đường thu nhận năng lượng
Phân biệt được hô hấp hiếu khí và kỵ khí
Hiểu được oxy hóa không hoàn toàn
Kết nối được các quá trình lên men chủ yếu


ĐẠI CƯƠNG

vsv

TRAO ĐỔI CHẤT

NĂNG LƯỢNG
(ATP, UTP, acetylcoenzym A)


ĐẠI CƯƠNG
Lieân keát cao naêng

NH2
O

N

N
N

N

O

CH2

O

O

P O ~ P O ~ P OH

O

OH

OH

OH

Phosphat

HO OH

Phosphat

Ribose

Phosphat
Adenosin
H2O
Adenosin-triphosphat
ATPase

Triphosphat

Adenosin-diphosphat + Ion phosphat + 7300 cal/m

CẤU TRÚC VÀ HOẠT TÍNH CỦA ATP


NĂNG LƯỢNG VÀ CÁC QUÁ TRÌNH PHÂN GIẢI ĐƯỜNG HEXOSE

2.1. Đường phân (glycosis) hay con đường Embden-Meyerhof
(EM), hay con đường fructose -1,6-diphosphat (FDP)
Enterobacteriaceae
Glucose

Glucose + 2ATP +2 NAD

acid pyruvic

2CH3COCOOH + 4ATP + 2NADH+H+

NĂNG LƯỢNG VÀ CÁC Q TRÌNH PHÂN GIẢI ĐƯỜNG HEXOSE

Cần 2 ATP

1 pt glucose

fructose-1, 6-diphosphat

2 pt triosephotphat
Tạo ra 4 ATP

Acid pyruvic
Như vậy q trình EM tạo ra được 2 ATP
S. cerevisae, sự lên men tạo sản phẩm cuối
cùng là rượu.
Vi khuẩn khác lên men lactic tạo acid lactic.
Động vật là aicd pyruvic và acid lactic


NĂNG LƯỢNG VÀ CÁC Q TRÌNH PHÂN GIẢI ĐƯỜNG HEXOSE
2.2. Con đường hexosomonophosphat (HMP) hay là
con đường oxy hóa pentophosphat (PP) hoặc
Warburg-Dicken, Horecker-Racker

Phương trình chung :
3 hexose-6-phosphat + 6NADP
2 hexose-6-phosphat + trio3-phosphat
•
+ 3CO2 + 6NADPH+H+

• cedoheptulose-7-phosphate
fructose-6phosphate
•
Transaldolase
•
chuyển gốc dioxyaceton
• 3-phospho- glyceraldehyd
erythro-4phosphate
• xylulose-5-phosphate

xylulose-5-phosphate
Transketolase
chuyển nhóm ceton
ribo-5-phosphate erythro-4-phosphate


NĂNG LƯỢNG VÀ CÁC Q TRÌNH PHÂN GIẢI ĐƯỜNG HEXOSE
oxy hóa
glucose-6-phosphate
carbon

các hợp chất 5

glucose-6phosphate
HMP có chức năng :
- Bổ sung đường ribo cho tế bào
- Cung cấp NADP. H+H+ cần cho phản ứng sinh
tổng hợp khử.
Hiệu suất của HMP chỉ 1/2 EM, vì khi biến
đổi một phân tử đường glucose thành acid

pyruvic thì chỉ tạo một phân tử ATP.


NĂNG LƯỢNG VÀ CÁC Q TRÌNH PHÂN GIẢI ĐƯỜNG HEXOSE

- Penicillium chrysogenum có khoảng 2/3 số lượng
glucose được chuyển hóa qua con đường HMP
- E. coli thường chỉ có 1/3 glucose được chuyển
hóa qua HMP.
- S. cerevisiae lên men kỵ khí glucose được chuyển
hóa theo EM, ở điều kiện thoáng khí 30% glucose
được chuyển hóa theo HMP.
- Propionibacterium arabinosum chuyển hóa theo
EM.
- Acetobacter suboxydans chỉ chuyển hóa theo HMP.


NĂNG LƯỢNG VÀ CÁC Q TRÌNH PHÂN GIẢI ĐƯỜNG HEXOSE

2.3. Entner-Doudoroff (ED)
Sản phẩm trung gian đặc trưng là 2-aceto-3desoxy-6-phosphogluconic acid, nên còn gọi là
Cần 1 ATP
con đường CDPG.

glucose

glucose-6-phosphate
3-phosphoglyceraldehyd
Tạo 2 ATP
CH3COCOOH

• Phương trình chung :
• Glucose + ATP + NADP + NAD
2CH3COCOOH +
2ATP + NADPH+H+ +
NADH+H+


NĂNG LƯỢNG VÀ CÁC Q TRÌNH PHÂN GIẢI ĐƯỜNG HEXOSE

• - ED phổ biến ở vi khuẩn gram âm và ít
gặp ở vi khuẩn kỵ khí.
• - Chuyển E. coli từ môi trường glucose sang
gluconat (acid gluconic) thì sẽ tạo enzym
gluconokinase phosphoryl hóa acid gluconic
thành acid 6- P -gluconic và chuyển hóa theo
ED.

- Pseudomonas phân giải glucose qua gluconat
vì có enzym glucodehydrogenase biến glucose
thành gluconat.


NĂNG LƯỢNG VÀ CÁC Q TRÌNH PHÂN GIẢI ĐƯỜNG HEXOSE

2.4. Vi sinh vật sử dụng các hợp chất
glucid khác

tobacillus và Neisseria meningitidis có chứa enzym
tophosphorylase, có khả năng phosphoryl hóa

charid
ø không tiêu tốn ATP.
Maltose + H3PO4
Glucose-1-phosphat + Glucose


HƠ HẤP

3. Hơ hấp
• Hiếu khí bắt buộc (Obligate Aerobes).
• Oxy phân tử là yếu tố cần thiết cho hoạt
động sống.
• Oxy là chất nhận hydro.
• Không có oxy vi khuẩn không tăng trưởng
và chết.
• Hydro từ cơ chất  O2  H2O
Vi hiếu khí (Microaerophile).
Cần nồng độ oxy thấp để hoạt động sống.
Oxy làm chất nhận electron cuối cùng nhưng
không phát triển trong điều kiện hiếu khí
bình thường và mọc khó khăn trong điều
kiện yếm khí


HƠ HẤP

• Kỵ khí không bắt buộc (Faculative
Anaerobes)
• Tăng trưởng trong điều kiện có hay không
có oxy

• Oxy là độc tố của vi khuẩn tạo thành H 2O2
•
2O2- + 2H+  O2 + H2O2
• H2O2 độc, ở vi khuẩn hiếu khí tuyệt đối sẽ
bò phân hủy với sự xúc tác của catalase
hoặc peroxydase
•
H2O2  H2O + O2
• VK kỵ khí không bắt buộc sống được khi
môi trường kỵ khí hay môi trường bình
thường, thu năng lượng bằng phản ứng oxy
hóa hay sư lên men.


HƠ HẤP

• Vi khuẩn kỵ khí bắt buộc (Obligate

Anaerobes).
• Không sử dụng oxy để biến dưỡng, thu năng
lượng từ phản ứng lên men
• Không mọc được trong điều kiện hiếu khí.
• Chất nhận hydro là chất vô cơ hay hữu cơ
và oxy là độc tố đối với vi khuẩn.
• Không có catalase hay peroxydase để phân
hủy H2O2 vì vậy tích lũy trong tế bào


HƠ HẤP

3.1. Hô hấp hiếu khí và chu trình Acid
Tricarboxylic (Krebs)
Acid pyruvic hình thành bằng các con đường
phân giải hydratcarbon sẽ được VSV oxy hóa
triệt để thông qua chu trình Krebs hay còn
gọi là chu trình acid tricarboxylic (ATC).
3.2. Hô hấp kỵ khí (yếm khí)
3.2.1. Hô hấp nitrat (amon hóa nitrat và
phản nitrat hóa) Amon hóa nitrat

Gồm quá trình : amon
hóa
NH2OH
 NH3nitrat và phản
NO3  NO2  NO-

nitrat hóa

N2O  N2
Phản nitrat hóa

Hô hấp nitrat


HƠ HẤP

• Nhiều vi khuẩn sử dụng nitrat (nitrat hóa) là nguồn
thức ăn nitơ.
• Khử nitrat qua nitrit đến NH3, sau đó NH3 sẽ tiếp tục
tham gia vào hoạt động trao đổi chất (khử đồng hóa).

•
NO3  NO2  X  NH2OH  NH4 (sử dụng)
• Sản phẩm trong nitrat hóa được dùng
• Sản phẩm trong hô hấp nitrat (khử dò hóa) không
được sử dụng trực tiếp mà thải ra ngoài tế bào vi
khuẩn.
• Hệ thống enzym của hô hấp nitrat chỉ được tạo ra
trong điều kiện yếm khí hoặc thiếu oxi.
• VK phản nitrat hóa oxy hóa chất hữu cơ nhờ oxy
không khí
• Khi thiếu oxy sẽ oxy hóa các chất hữu cơ này bằng
oxy của nitrat và tiến hành khử nitrat thành nitơ phân
tử. Đây là nhóm kỵ khí không bắt buộc.
• Khi phân giải nitrat, sẽ tích lũy K, Na, Ca tạo ra KOH,
NaOH hoặc carbonat, làm kiềm hóa môi trường.


HƠ HẤP
3.2.2. Hô hấp sulfat

Khả năng đồng hóa sulfat làm nguồn thức ăn S
để tổng hợp aminoacid và các enzym chứa lưu
huỳnh, gọi là quá trình khử đồng hóa sulfat.
Nguồn hydro là acid hữu cơ, rượu và hydro phân tử.
Cơ chất hữu cơ không được oxy hóa triệt để. Sản
phẩm cuối cùng của quá trình oxy hóa thường là
acid acetic
• VK tự dưỡng hóa năng khử sulfat bằng hydro phân
tử và sử dụng năng lượng sinh để đồng hóa CO2
của không khí.

• Trao đổi chất ở vi khuẩn khử sulfat có tính chất oxy
hóa, nhận năng lượng từ phosphoryl hóa trong chuỗi
hô hấp.
• Đây là quá trình cần năng lượng.


HƠ HẤP

• Dưới tác dụng của ATP-sulfurilase, gốc
phosphat của ATP được thay bằng sulfat và tạo
thành Adenosin-5'-phosphosulfat (APS)
• ATP + SO4
pyrophosphat

Adenosin-5'-phosphosulfat +

• Quá trình khử sulfat phải có sự tham gia của
cytochrom C3.
• Khử đồng hóa sulfat tiến hành thông qua hợp
chất phosphoadenosin-phosphosulfat (PAPS).


HƠ HẤP

• Oxi hóa một mol acid lactic thu được 2 mol ATP
• Khử sulfat
AMP + PPi)

sulfit cần 2 lk cao năng (ATP 

• Tổng năng lượng bằng 0. Vì thế vi khuẩn
phản sulfat hóa có thể sử dụng H2 và tạo
sulfit từ sulfat và H2 mà không cần thông qua
APS.
• VK phản sulfat hóa gặp ở vùng bùn lầy có
khí H2S, tham gia vào quá trình hình thành
quặng lưu huỳnh, mỏ dầu.


OXY HÓA KHÔNG HOÀN TOÀN

Các vi sinh vật tiến hành hô hấp hiếu khí,
nhưng sản phẩm sinh ra là những hợp chất hữu
cơ được oxy hóa một phần như : cetoacid, acid
acetic, acid gluconic, acid fumaric, acid citric, acid lactic,
... . giống như sản phẩm của một số quá trình
lên men nên được gọi là "lên men oxy hóa".
4.1. Vi khuẩn acetic và sự tạo thành acid acetic
VSV phân giải đường hoặc rượu cho ra các loại
acid.
VK acetic là VK gram âm, có chu mao như giống
Acetobacter, trên bề mặt thực vật, hiếu khí bắt
buộc ; hoặc có tiêm mao phân bố ở cực như
Acetomonas


OXY HÓA KHÔNG HOÀN TOÀN

•
•

•
•
•
•

•

Oxy hóa rượu thành dấm là quá trình từ từ bằng
cách khử dần rượu : từ rượu acetaldehyd
acetaldehyd
acid acetic.
Vi khuẩn acetic có thể được chia thành các nhóm :
- Nhóm Peroxydans : Acetobacter paradoxum, A. peroxydans.
- Nhóm Oxydans gồm A. ascendens, A. rancens, A.
lavanniense.
- Nhóm Mesoxydans gồm A. mesoxydans, A. xylinum, A.
aceti.
- Nhóm Suboxydans gồm A. oxidans, A. melanogenum.
Loài Acetobacter thường được sử dụng trong công
nghiệp là A. aceti, A. pasteuriasum, A. orleanense, A.
xylinum, A. schutzonbachii và A. suboxydans
A. suboxydans, A. xylinum có khả năng oxy hóa rượu
sorbid thành đường sorbose. Chúng được sử dụng trong
ngành công nghệ sản xuất vitamin C (acid ascorbic).


OXY HÓA KHÔNG HOÀN TOÀN

4.2. Nấm mốc và sự hình thành acid citric

• Hiếu khí, nhưng có thể tích lũy trong môi
trường nhiều sản phẩm chưa được oxy hóa
triệt để, phổ biến nhất là acid hữu cơ.
• A. niger trên môi trường chứa đường và
có mặt CaCO3 sẽ tích lũy nhiều acid oxalic.
• A. niger có khả năng tích lũy nhiều a. citric.
• A. niger được sử dụng trong nhà máy sản
xuất a. citric với các chủng 6/5, 90, 82, ở
Trung Quốc dùng các chủng AS3, 939, 87,
330


OXY HÓA KHÔNG HOÀN TOÀN

4.3. Tạo acid L-glutamic nhờ vi khuẩn
• Corynebacterium trong môi trường 10% glucose và uré
là nguồn nitơ có thể tích lũy 50g acid L-glutamic/lit,
khoảng 0,6 mol acid glutamic/1mol glucose (hiệu suất
60%).
•
EM
• glucose
a.citric và a.-ketoglutaric
acid Lglutamic.
• C. glutamicum và Brevibacterium divaricatum cần biotin
để tổng hợp acid L-glutamic.
• C. glutamicum để sản xuất L-lysin
• Enterobacteriaceae và Pseudomonadaceae sản xuất Lhomoserin,
L-valin, L-isoleucin, L-tryptophan, L-tyrosin ... .
• Việt Nam dùng chủng Corynebacterium 2969 với môi

trường là rỉ đường mía là nguồn biotin và chất sinh
trưởng thay cho cao ngô trong môi trường sinh tổng
hợp a. glutamic.


OXY HÓA KHÔNG HOÀN TOÀN

4.4. Sự phân giải các hợp chất hữu cơ
chứa nitơ (thối rữa)
Cơ chất của sự thối rữa là protein.
Do tạo ra sản phẩm là NH3, nên người ta
enzymgọi
phân
giải trình phân giải
vẫn
quá
protein
enzym
peptidaselà quá
protein
ngoại hóa
bào (amonification). ngoại bào
trình
amon
Protein
acid amin

polypeptid, các oligopeptid
tổng hợp protein

phân giải thành NH3, CO2
và các sản phẩm trung gian kha