DIE MEDUSEN PHYSIOLOGISCH UND MORPHOLOGISCH AUF IHR NERVENSYSTEM, EIMER 1878

DIE MEDUSEN
PHYSIOLOGISCH UND MORPHOLOGISCH
AUF

IHR NERVENSYSTEM
UNTERSUCHT

Dr.

THEODOR EIMER

PROFESSOR DER ZOOLOGIE UND VERGLEICHENDEN ANATOMIE AN DER UNIVERSITÄT ZU TÜBINGEN

TÜBINGEN,
VERLAG DER

H.

1878

LAUPP'SCHEN BUCHHANDLUNG


C-E

DRUCK VON

H.

LAUI'l' IN TÜBINGEN.

SEINEM LEHRER UND FREUNDE

HERRN

Dr.

AUGUST WEISMANN,

PROFESSOR DER ZOOLOGIE AN DER UNIVERSITÄT ZU FREIBURG

IN

i./Br.

VEREHRUNG GEWIDMET

VOM

VERFASSER.



V orwo
Das schon vor mehr

als

Jahresfrist

Arbeit haben Umstände, deren Beseitigung

r

t.

angekündigte baldige Erscheinen meiner
nicht in meiner Macht

verhindert.

lag,

Seitdem die kürzeren Nachrichten, welche ich über verschiedene Ergebnisse derselben

bekannt gegeben habe, veröffentlicht worden
der physiologischen

nach der morphologischen Seite

als

meiner Mitarbeiter

,

Herr

mehr oder weniger

Der acht wissenschaftliche Geist

gehende Bearbeitung erfahren.
eine

hat der Gegenstand sowohl nach

sind,

Romanes,

der den

ersteren

welchem der

in

,

Weg

ein-

betrat

,

unsere

Beziehungen behandelte, führte zu privatem Austausch der Meinungen, welcher unsere
Arbeit wesentlich

gefördert

hat.

Der morphologische Theil derselben dagegen

von ähnlichem Einfluss unberührt geblieben und
sachen im Folgenden durchaus so dar,

wie ich

ich

sie

stelle

die

beobachtet hatte

zu

da ich nicht ahnen konnte, dass ich binnen Kurzem mehrere Nachfolger
beitung des Nervensystems der Zoophyten finden würde.

Carmarina handelnde

—

ist

sogar fast ganz in der

schon vor zwei Jahren niedergeschrieben hatte.
Tafeln theilweise schon
hier,

seit

Ein Abschnitt

Form gegeben,

Deshalb

und

ist

bezüglichen That-

in

einer Zeit,
in

—

der Bearder von

welcher ich ihn

weil die

zugehörigen

nahezu ebenso langer Zeit ausgeführt waren

,

ist

auch

wo meine Beobachtungen am meisten mit denjenigen Anderer zusammenfallen,

die Darstellung eine von diesen völlig

unabhängige geblieben.


VI
Bei

Ausführung der Abbildungen

der

Princip verfolgt

habe

bei

so hat

zu

Zeichnungen zu vermeiden

Zeit ihrer Anfertigung ein fast unbebautes Gebiet
ich

vielleicht

peinlich

das

allein

ich

nur genau nach vorliegenden Präparaten darzustellen

,

hielt es für geboten, alles Schematisiren

Da

ich

zum Gegenstande

,

,

welche zur

hatten.

an der Besorgung eines grossen Theils der Correctur verhindert war,

mein Assistent, Herr Dr. Fickert,

unterziehen und

die

Güte gehabt, sich dieser Mühe zu

sage ihm dafür den besten Dank.

ich

Flemming

Ebenso danke ich meinem

Einräumung der Hülfsmittel

seines La-

boratoriums und für wiederholte Zusendung von lebenden Medusen, sowie

dem Herrn

Freunde Professor

in

Kiel

für

Verleger für die Ausstattung des Buches.

Jueenheim

a.

d.

Bergstrasse

im November

1878.


Inhaltsverzeichniss.

Einleitung
I. Theil: Physiologische Beobachtungen und Versuche

1

15

I. Die vier Grundversuche
IL Von den normalen Bewegungen des unverletzten Thieres

III.

Einfluss von Sauerstoffmangel auf die

IV. Operative Versuche

zum Zweck

Bewegungen

der

17

18

Medusen

23

der Feststellung der Ausgangspunkte der rhyth-

24

mischen Contractionen und damit der Nervencentren

27

V. Halbiren, Viertheilen und Achttheilen von Aurelia und Cyanea
VI. Versuche

zum Zweck

der Feststellung der Art der Verbindung der verschiedenen

Theile des Körpers der topoueuren Medusen

28

durch Nervenfasern

32

VII. Zerstören oder Verletzen der Randkörper
VIII. Erholung gelähmter Thiere. Widerstandsfähigkeit gegenüber operativen Eingriffen

IX.

Im

freien

X. Folgen des Durchschneidens oder der Loslösung der Muskelschichte

....

XL

Art des Absterbens der Aurelien und ihrer Theilstücke
XII. Beherrschung der vegetativen Thätigkeit durch die contractilen Zonen
XIII. Einige Operationen an Aurelia aurita mit Bezug auf das bisher Geschilderte

Wirkung

51
<>1

...

ihrer

38
49

Leben verstümmelte Aurelien

65

in

74

fortlaufend beobachtet

XIV. Verhältnis? zwischen der Grösse der Thiere und der Anzahl der in der Zeiteinheit von ihnen ausgeführten Contractionen und Verhältniss dieser Zahl zum Form84

werth getheilter Thiere

XV. Versuche an Cycloneuren
XVI. Untersuchungen Anderer.

90
Vergleichuug der Ergebnisse derselben mit den

nigen

XVII. Hauptsächlichste Ergebnisse

inei-

92

128


VIII
Seite

II.

Theil

:

Morphologische Untersuchungen

135
137

Toponeure Medusen

137

Literatur

Methoden der Untersuchung
I. Gröbere Bau Verhältnisse der Kandlappeu
II. Feinerer Bau der Randkörper
III. Feinerer Bau der Randlappen

1

155
171

IV. Zellen und Fasern des übrigen Körpers

185

Cycloneure Medusen
I.

194

Allgemeine Bauverhältnisse von Schirmrand und Segel

202
209

IL Der Ringnerv
Typische Ganglienzellen des Schirmrandringes
IV. Nervenepithel der Wand des Schirmrandringes
V. Belegzellen des Stützblattes des Schirmraudringes.

211

III.

lien.

213
Ringganglion.

Radialgaug-

216
222

Spaugengauglien

VI. Die Hörbläschen

VII. Untere Schirmoberfläche, deren Epithelien, Muskel-

Das Nervensystem der übrigen Cycloueureu
Zusammenfassung und Schlussfolgerungen
VIII.

41

143

und Nervenelemente

.

.

230
240
246

EINLEITUNG.
.Liängst schien mir
"Wissenschaft

kaum

zu

sein,

als

nach

die

den

Dies nicht etwa allein wegen der Aus-

im Thierreiche.

Anfängen des Nervensystems

Fragen der zoologischen

eine unter den ungelösten

eingehenden Bearbeitung würdiger

einer

welche solche Arbeit der Feststellung der Beziehungen zwischen Ontogenie

beute,

und Phylogenie, den vielumworbenen Grössen des Tages, zu bieten versprach: wohl
achtete

ich

nicht

allein

auch

solchen

Gewinn hoch und

logischer Untersuchung

meinem Plane voraus;

setzte ihn bei

minder wichtig und lohnenswerth schien

auf Grund morpho-

mir,

es

und zugleich au der Hand des Experiments, eine Vorstellung

zu gewinnen über die Art und den Grad der Ausbildung des psychischen Vermögens
der niederen Thiere.
Ich wünschte

demnach

vor Allem

zu

erfahren

zuerst Einrichtungen auf, welche unzweifelhaft

wo

:

im Thierreiche

treten

dem Nervensystem zuzurechnen

sind

und welche Schlüsse lassen uns diese Einrichtungen, gestützt auf Vergleichung mit
entsprechenden, bei höheren Formen vorhandenen Organen, auf den
sie

vermittelten intellectuellen Lebens ziehen

1

?

—

Sodann:

Werth

des durch

welchen Beziehungen

in

stehen diese definitiven Einrichtungen zu den Entwicklungsphasen des Nervensystems
der höheren Thiere und wie lassen

sie

sich für die

Lehre

vom

ursächlichen

Zusammen-

hang zwischen Entwicklungs- und Stammesgeschichte verwerthen'?
Bei solcher Fragestellung

Nur

Aufgabe fruchtbar werden;
,

die

Protozoen

Untersuchung der Metazoen konnte für

die

treten

mussten

allein

in deren Körper, auf

ausser Betracht

kommen.

Lösung des letzten Theils der

auch dem ersten Hess sich nur an Thieren näher

Grund der gemeinsamen Anlage

fraglicher Richtung Differenziruugen erwartet

bar und

die

vollständig mit denen der übrigen zusammenstellen

Keimblättern, nach

in

werden mochten,

die sich

unmittel-

und vergleichen

Als Object meiner Studien drängten sich mir daher zunächst die

lassen.

Zoöphyten
1

auf.


fand

und an den wenigen Stellen, wo

hier weithin brach

Das Feld lag
schien,

Nur

meist tauben Weizen.

ich bald

es

bebaut

Anwendung

ausgedehnteste

die

so zeigte sich in Kurzem, zum Ziele führen.
kaum
an dem Gegenstande versucht worden.
Mit
Diese Methode war aber vorher
mehr oder weniger grosser Bestimmtheit hatte man „Nerven" und „Ganglien" im

Methode

der histologischen

konnte,

Körper unserer Thiere erwähnt, aber durch keine sorgfältige histologische Unter-

suchung war die Annahme solcher

Geryoniden

1

)

—

war

dies

kaum

In

dem

von Häckel

einzigen
bei

den

in der Darstellung, als

was Abbildungen

anbetrifft,

Ueberzeugung von der richtigen Deutung des Geschilderten bei

sichere

eine

dass

—

mit so mangelhaften Belegen geschehen, sowohl was An-

gabe charakteristischer Merkmale

Dritten

als eine berechtigte hingestellt.

welchem Nervenzellen beschrieben worden waren

Falle, in

um

bewirkt werden konnte, dies

so weniger, als der

Autor

selbst viel-

fach zweifelnd und unsicher sich aussprach.
Zufällige

Umstände

—

der Reichthum an Untersuchungsmaterial, den ich bei

einem auf der Insel Capri im Jahre 1871 genommenen und 1872 wiederholten länge-

—

ren Aufenthalte antraf
cpiallen

bung des

Nervensystems

überhaupt

bald

bei

Da

zu beginnen.

Thiere

dieser

sich

Anhaltspunkte, welche

alle

tungen dieses Systems
vollständig

mich veranlasst, meine Studien an den Rippen-

hatten

anBeroeovatus

und zwar

die bis dahin gültige Beschrei-

nicht

als

richtig

herausstellte

den höheren Typen uns an die Hand geben

im Stiche Hessen

,

so

,

da

morphologischen Einrich-

die gröberen

mich hier

,

musste die Arbeit gleichsam ab ovo beginnen

:

ge-

wissermassen Zelle für Zelle, Faser für Faser musste im Körper des Thieres untersucht werden und

erwarten war,

seits

charakteristisch

morphologisch

und mühevoll
sich

die Differenzirung der

ist

sein,

dass

,

ausgebildet

kaum

fanden,

sich

eines

1)

E.

welches

,

demselben sonst nirgends

Die früher gültige Annahme eines

II.

Häckel,

in

,

doch

Wege zum

Nervensystems

dahin an die Seite gestellt werden konnte

und

sich,

so dass

wie

von vornherein zu

Bindegewebselemente einer-

hohem Grade

so

zum anderen

sie

zum

Theile vielfach

unterscheidbar sich darstellten, so musste es höchst schwierig

auf so ungebahntem

die Feststellung

Natur

I.

Gewebe

wenig vorgeschrittene erwies,

und Muskel- und Nervenelemente andererseits

Theil
als

da

als eine

die Familie der Rüsselquallen

in

so primitiver

und

Dafür ergab
eigenartiger

der Thierreihe irgend Aehnliches bis

2

).

am

,

Ziele zu gelangen.

aboralen Pole des Körpers der Rippen-

Jenaische Zeitschrift

für Medicin

und Naturwissenschaft

Bd. 1865.
2)

Th.

Eimer,

Rippenquallen, Leipzig,

Zoologische

Engelmann

Studien
1873.

auf

Capri

I,

Ueber Beroe ovatus

,

ein Beitrag zur

Anatomie der


quallen gelegenen Gehirns und acht von demselben, mit den Radiarge fassen verlaufen-

den „Nerven"

demnach

ist

nicht

dem Thatsächlichen

entsprechend.

Ein

umschriebenes Nervensystem im Sinne desjenigen der höheren Thiere
bei

diesen

Zoophyten

nicht

vorhanden:

fehlt

es

umgrenztes

streng

ein

Dagegen

ebenso wie aus Bündeln von Nervenfasern bestehende „Nerven."
der

convexe

die

von

Aussenfiäche

in

des Ektoderms

benachbarter in unterhalb

deckenden

Beroe

feinen Nervenfadchen

ausserordentlich

Verbindung

körperlich

Ektodermzellen
deren

,

überhaupt

ist

sich

mit
eine

je

Gehirn

steht jede

einem
Anzahl

im Gallertgewebe gelegene gröbere Ner-

venfäden sammelt, die wieder mit zahlreichen Nervenzellen in Zusammenhang stehen;

von

letzteren

durchziehen

aus

nach Art der „Nerven"

Nervenfasern

der höheren Thiere

nach den verschiedensten Richtungen

um

,

ohne irgend in

,

vereinigt zu sein

,

sich schliesslich

,

,

gröbere

Stränge,

die Körpersubstanz

durch Vermittelung von

motorischen Ganglienzellen, an die Muskelfasern, insbesondere an die unter der Epithelialkleidung

der Magenhöhle gelegene Muskelschichte

vom Ektoderm entsprungenen Nervenfadchen sammeln
oder weniger

ausgesprochen ganglienzellenartig umgewandelten Ende

oder der aus ihrer Vereinigung gebildete Nervenfaden

faser,

—

anzusetzen.

in eine Muskelfaser fort

:

Neurom uskelfasern.

—

Andere der

dem mehr

sich unmittelbar in

einer Muskel-

setzt sich unmittelbar

Die Nervenzellen stehen

viel-

fach durch ungemein feine, theilweise mittelst höchst eigenartiger Anastomosen netz-

förmig verbundener Fäden untereinander in Zusammenhang.
legenen

müssen

derselben

des Nervensystems

ist

als

Gehirnzellen

aufgefasst

werden

Die

peripherisch

ge-

der Centralapparat

:

somit über den ganzen peripherischen Theil des Körpers ver-

der Beginn einer

engeren Lokalisirung desselben
dadurch angedeutet, dass in
der Gegend des Afterpols eine grössere Ansammlung von Ganglienzellen stattfindet als anderwärts. Von dieser Gegend aus ziehen nun auch

breitet,

—

indessen:

einer höheren Centralisation

—

ist

acht Züge von mikroskopisch feinen Nervenfadchen unter den Schwingplättchenreihen

gegen den

Mund

hin.

Die als Epithel die Körperdecke

empfindung dienen

;

bildenden Ektodermzellen werden

besondere Tastzellen finden sich ausserdem

auch die übrigen Sinnesorgane und ebenso die Nervenzellen selbst

derm hervorgegangen betrachtet werden müssen
decke

das

Nervensystem

bei

Beröe

herstellt,

,

demnach
so

haben

der Tast-

am Mundrande.
als

aus

Da

dem Ekto-

so zu sagen die Körper-

wir

hier

Einrichtungen

vor uns, welche jenen vorübergehenden Zuständen in der Entwicklung höherer Thiere
entsprechen, da das äussere Keimblatt, das Ektoderm, als Nervensystem thätig
die

animalen Beziehungen des Organismus zur Aussenwelt besorgt

—

ein

1*

ist,

Blatt-


nervensy stem

man

wie

,

im Gegensatz

es

höheren Thiere, welcher strangförmig

Während

dem

zu

ist,

die Rippenquälle auf der einen Seite

durch den Besitz eines, wenn-

gleich tiefstehenden Centralapparates als zu willkürlichem

weist

von

die

der Entwicklung

tieferen Stufe

einer

Einrichtung des Neuromuskelapparates darauf hin

der Aussenwelt noch zu einem
fallen
ist,

welche

,

während
Was

sehr grossen

,

Handeln befähigt

des Nervensystems

dass

ihre Reaktionen

mit steigender Ausbildung dieses Apparates mehr und mehr zurücktritt.

pole gelegene ganglienähnliehe Gebilde angeht,

habe

so

welche Ausläufer nachzuweisen.

daran irgend

am

aboralen Körper-

zusammengesetzt gefunden,

ich dasselbe aus Zellen

Insbesondere bin ich nicht im

an welchen ich Eigenschaften von Nervenzellen nicht festzustellen vermochte.
,

erübrigte

gegenüber

Theil in das Gebiet der Reflexthätigkeit

das von verschiedenen Autoren für das Gehirn der Rippenquallen erklärte,

Stande gewesen

erscheint,

Thieren ohne nervösen Centralapparat ausschliesslich herrschend

bei

sie

Apparat der

ausgebildeten

nennen könnte.

Ich habe desshalb in

meiner Beroe'- Arbeit

wenn auch nicht als Gehirn, so doch wenigstens als specifisches
dürfte ihm auf Grund meines anatomischen Befundes nicht einmal diese
Durch diese bedingte Ausdrucksweise wollte ich meinem Urtheil in Be-

gesagt: „So sehr nahe es liegt, diesen Körper,

—

Sinnesganglion aufzufassen

Bedeutung zugestehen"
treff

ich

(Seite 62).

Das Lageverhältniss des Körpers

der endgültigen Entscheidung eine gewisse Reserve auferlegt wissen.

ihm

zu den Sinnesorganen und die Unmöglichkeit,

—

ganglion zuzuschreiben
In einem oder

Reserve.

wesshalb ich

auch

ihn

selbst,

venzellen zu erkennen.

möchte

ich

logisch

kaum

vermuthen, dass

in

ich

seitdem

dem

ist

—

kurzweg gesagt, dass

Daraus möchten Dritte schliessen

,

nicht die eines Sinnes-

veranlassten zu solcher
ich „das Ganglion nicht

ich leugne die Existenz

nur nicht im Stande war, seine Zellen

die bezüglichen Verhältnisse

bei

Sinneskörper doch Nervenzellen gesucht werden müssen

ähnliche Nervenzellen

sein

finden

brauchten,

sich

in

den

Es würde dann der Sinneskörper

als

dem Medusen untersucht

Nerhabe,

welche morpho-

,

deren Ausläufer sehr schwer nachzuweisen sein
die Sinnnsorgane tragenden

Anschwellungen des

von Craspedoten und sehr niedrig gebildete reichlich auch auf den Randkörpern

Nervenringes
spedoten.

wenn

„Sinneskörper" bezeichnete

in Wirklichkeit
ich

gekennzeichnet zu

als solche

Denn

könnten.

während

Jetzt,

als

Referate meiner Angaben

dem anderen

anerkenne" oder selbst dass ich dasselbe leugne.
des Sinneskörpers

irgend andere Bedeutung,

ein Sinnesganglion

bilden.

übrigen Auffassungen in Betreff des Nervensystems der Ctenophoren

Dass durch

nicht berührt

solche

der Acra-

Lösung meine

würden, wird aus dem

Folgenden hervorgehen.

Zu der

Zeit,

mit Beroe beschäftigt war, erschien die Abhandlung von

als ich

Kleinenberg über Hydra'),
dermzellen

dieses

Zoophyteu

Autor den äusseren, nicht
spruch nahm.
viduellen

in
als

welcher die in contractile Fortsätze endigenden Ekto„Neuroinuskelzellen"

,

indem der
in

und der Stammesentwicklungsgeschichte entnommene Gesichtspunkte

these angesehen werden,

1)

wurden

Nervenapparat

So sehr allgemeine, aus dem Gesetz der Beziehungen zwischen der

Auffassung als berechtigt erscheinen Hessen

schnittes

erklärt

coirtractilen Theil dieser Zellen als

als sich die

zum Nervensystem durch

Nikolaus Kleinenberg,

,

so

musste

sie

doch so lange

als

Anindi-

diese

Hypo-

Zugehörigkeit des äusseren Ektodermzellenab-

keine ausgesprochene morphologische oder chemische

Hydra, eineanatoinisch-entwicklungsgesekichtliche Untersuchung, Leipzig 1872.


Eigenschaft nachweisen Hess oder so lauge als dieser Nachweis nicht wenigstens an

verwandten Formen geführt werden konnte.
besondere die Auffindung

Meine Beobachtungen an Beroe,

von Neuromuskelfasern bei diesem Thiere,

^tatsächlichen Beweis für die Berechtigung der

den

Kleinenberg'schen Auffassung:

Beroe sind die die Ektodermzelleu mit den Muskelfasern verbindenden Fäden
zweifelhafte Nervenfäden morphologisch zu erkennen
hier vorliegende Einrichtung einfach als

ins-

lieferten

und

es

als

bei

un-

erweist sieh die ganze

eine durch bedeutendere Differenzirung aus

der Stufe der Neuromuskelzellen abzuleitende.

Während aber
liefert

dem Neuromuskelfasersystem

bei Beroe ausser

nervöser Gentralapparat entwickelt

gerade letzteres Thier einen Repräsentanten für jene

men, deren Handeln ausschliesslich

Trotzdem dass

die

in

Beziehungen

und mnsste sich

und ob

stehenden Organis-

zwischen

Form

der

liegt

füllt.

des Nervensystems

bei

zwischen beiden doch eine ziem-

mir auf das Lebhafteste der Wunsch aufdrängen, an-

dere Zoopbyten zu untersuchen,
seien,

tiefer

den Bereich des Reflectorischen

Beroe uud bei Hydra so unverkennbare sind,
liche Kluft

ein gesonderter

haben wir diesen bei Hydra noch nicht und

ist,

um

zu erfahren

,

wie die Verhältnisse hier gestaltet

nicht speciell Einrichtungen auffinden Hessen, welche jene beiden

sich

Ausserdem war

Formen verbinden.

es

mir auch desshalb Bedürfniss, die Untersuchung

auf andere Gruppen auszudehnen, weil die Verwerthung der vergleichenden Methode die
Aussicht bieten musste, die von mir gegebene Deutung meiner Beobachtungen zu
gen.

festi-

Endlich gehören sehr wichtige unter den von mir geschilderten Thatsachen zu den

und schwierigst zu erkennenden und zu beurtheilenden histologischen Dingen,

feinsten

von der Existenz derselben keineswegs von

so dass ich eine Bestätigung selbst

jedem

meiner Nachfolger in der Untersuchung erwarten durfte, und so musste mir schon
aus

diesem Grunde

meiner Auffassung durch Herbeiführung weiteren

daran liegen,

Materials eine breitere Basis zu schaffen.
Als
13.

nächsten Gegenstand

Dezember 1873,

Beroe erschienen

also

war

hielt

,

der

Untersuchung

noch in demselben Jahre,
ich

in

der

wählte
in

ich

die

Am

Medusen.

welchem meine Arbeit über

physikalisch-medicinischen Gesellschaft

zu

Würzburg einen Vortrag über im September vorher an der schleswig'schen Ostseeküste
an Aurelia aurita und

Cyanea capillata

von mir angestellte Versuche.

Versuche bestanden darin, dass ich die genannten Thiere

,

um

Diese

ein Urtheil über die

Ausbildung und über den Grad und die Art der Lokalisirung eines Nervensystems
in

ihnen zu gewinnen, nach verschiedenen Richtungen durchschnitt und zertheilte

1)

Sitzungsberichte

der

1873/74, Seite II; erste Sitzung

am

physikalisch-ruedieinischen
13.

Dezember

1873.

Gesellschaft

zu

Würzburg

für

das

').

Gesellschaftsjahr


Der Inhalt jenes Vortrags wurde wiedergegeben
erschienenen

bandlungen

von

Aurelia

und

aurita

Aufsatz,

Cyanea

Grund des Experiments war

einem

in

„Ueber

überschrieben
capillata

den Würzburger Ver-

in

Theilbarkeit

künstliche

Individuen"

physiologische

in

Auf

').

schon jetzt möglich zu schliessen, dass bei den acra-

es

Umam Schirmrande

spedoten Medusen der wesentlichste Theil des Nervensystems in acht je in der
dass weder

gebung der Randkörper gelegenen Bezirken sich finde,
noch sonstwo ein Nervenring vorhanden

derjenigen

Thiere

höherer

nicht

sei,

existiren

wie

vielmehr Nervenfasern

,

im Sinne

dass überhaupt Nervenstränge

Beroe

bei

und nach verschiedenen Richtungen das Gallertgewebe durchziehen,

einzeln

dass das Nervensystem dieser

Medusen beschaffen

sei,

dem von mir

ähnlich

kurz,

bei

den

Rippenquallen beschriebenen.

Auch über
suchung konnte

die

in

ganz wie bei Beroe,

dem Gehirn

der höheren Thiere; fand dagegen, wie

Umgebung

dort in der Gegend des Afterpols, so hier in der

wie

so

ich vermisste,

:

im Körper von Aurelia und Cyanea umschriebene Centralorgane

des Nervensystems, entsprechend

aus

anatomische Unter-

durch die

Bestätigung dieser Schlüsse

jenem Vortrag schon Nachricht gegeben werden

das Experiment

elemente, Fasern und Zellen"

verlangt hatte

es

der Randkörper, durch-

„ungewöhnlich

,

zahlreiche Nerven-

2

).

Ich habe nun seitdem die Untersuchung an Medusen fortgesetzt und die vorliegende Schrift befasst sich mit den Ergebnissen dieser Untersuchung.

in den Monaten August

und September 1871 verfolgte

und zwar abermals an der Ostseeküste,

in

dem

münder Bucht, zunächst an Aurelia und Cyanea w eiter.

T

wie an anatomischen Thatsachen im Folgenden
wird,

ist,

meine Aufgabe,

in

Betreff

Was

an physiologischen

dieser Thiere

mitgetheilt

abgesehen von einigen Einzelheiten, welche an conservirt mit nach Hause

genommenem
wonnen.

ich

kleinen Bade Niendorf an der Trave-

Material noch ergänzt worden sind

,

schon in der genannten Zeit ge-

Die Hauptergebnisse meiner Untersuchungen, so

Bauverhältnisse

der

Randkörper,

das

Vorhandensein

von

B.

z.

die-

merkwürdigen

zapfenartigen Bildungen

zwischen den Pigmentzellen des äusseren Augenfleckes und ebenso zwischen den übrigen
Geisseizellen

misch

der Randkörper,

den Uebergang

verzweigte Nervenfädchen

Epithel bildet, unter

,

aller dieser Zellen in

feinste dichoto-

deren Gesammtheit einen Nervenfilz unter dem

welchem wiederum Ganglienzellen

liegen

,

die interessante

Um-

bildung der gewöhnlichen Ektodermzellen zu den percipirenden Elementen der speci-

1)

Th.

Eimer
2)

Verhandlungen der physikal.-tued. Gesellschaft zu Würzburg N. F. VI. Band 1874. Auch erschienen in:
»Zoologische Untersuchungen« I. Heft. Würzburg Stabe 'sehe Buchhandlung 1874.
Würzb. Verhandl. a. a. 0. S. 155; Zoologische Untersuchungen S. 63.
1


höhere Ausbildung

fischen Sinnesorgane ,' die allmälige,

Umgebung

des

Nervensystems

der

in

der Randkörper überhaupt, als einer Modifikation der allgemeinen Eigen-

—

schaften des Ektoderms

schiedenen Fachgenossen,

Wieder sheim und F
Seitdem habe

1

esc

ich,

meinen Freunden und damaligen Würzburger

a.

h

mm

sowie meinem Freunde E 1 e

,

um

Thatsaehen habe ich damals (1874) schon ver-

diese

alle

u.

i

Colle°-en

n g mittheilen können.

einiger nachträglich aufgetretener physiologischer Fragen

den Versuch gemacht, mir Sendungen von lebenden Aurelien aus

willen, wiederholt

Flemming

welche mein Freund

Kiel zu verschaffen,

haben

Allein die Versuche

mir

dortselbst

besorgt

nach vielem Misslingen zum Ziele geführt.

erst

hat.

In einer

grossen Blechbüchse mit durchlöchertem Deckel in viel Seewasser versendete Thiere

kamen

immer

fast

—

eine Anzahl

gar vollständig zerfetzt an.

todt oder

kleine Individuen

und

lebensfrisch geblieben

sie

waren

etwa

nur

von

es, welche ich zu

als

man

Versendung verwendete und

3

erwies

sicher

sich

späterhin

Versendung

die

die Reise zu schicken.

Methode zu

diese

ist

sind,

zur

gebraucht worden war, ihrer nur wenige

Menge Seewassers auf

sehen von der Unzuverlässigkeit

ihrer

ziemlich

Dieser Erfolg wurde erst

nur im Frühling zu haben

sie

als die Vorsicht

in unverhältnissmässig grosser

und

wie

kleine Individuen,

—

den zu beschreibenden Ver-

suchen über das Absterben in Jodserum verwendet habe.
erreicht,

Nur einmal waren

cm. Durchmesser

2

auf

Abge-

Als zweckmässig

kostspielig.

folgende Weise:

Liter haltendes Glas wird zu zwei Dritttheilen mit Seewasser gefüllt

etwa

ein

und mit nur

zwei oder drei kleinen Aurelien oder mit einigen Sarsien auf die Post gegeben.
So hatte

ich

zuerst

im Frühjahr 1877

Freude,

die

Sarsien

hierher

nach

Tübingen lebend zu erhalten und während längerer Zeit in ihrem munteren Treiben

und Anderen

beobachten

können.

zu

zeigen

Darauf gelang dasselbe mit Aurelien

und später mit der am meisten empfindlichen Cyanea.

Nahrung

volle acht

Ehrenberg

Tage lebend im Aquarium erhalten

1835 und

hat sich schon in den Jahren

,

Aurelien habe ich fast ohne

Cyanea

1836

ebenfalls

Aurelien aus

mehrere Tage.

Wismar und Stralsund

und Cyanea aus Copenhagen nach Berlin schicken lassen und gelang es ihm nach wiederholten Versuchen,
erstere lebend zu erhalten, nachdem viel Wasser fassende lange Cylindergläser „mit Ausschluss eines Verbandes

von Blase und mit Einschluss

kühleren Witterung im November,
12.

November

7 Stück 2 bis

sagt

von

etwas,

aber wenig Luft"

Ehrenberg,

gelang

4 Zoll grosse Exemplare ganz unversehrt und lebend

mit der Post ankamen, die noch Montag den 14. und Dienstags

am

Akademie und

in

sie

in der Sitzung der physikalischen Klasse der

Gesellschaft als lebende Thiere vorgezeigt

1)

Abhandl.

Ehren berg: Ueber

d. kgl.

Akad.

d.

angewendet worden waren.

der Versuch so wohl,

die

werden konnten"

Akalephen

des

Wissensch. zu Berlin aus

der

am

von Stralsund in Berlin

Bewegung

zeigten, dass

Versammlung der naturforschenden

').

rothen Meeres

dem

15. so deutliche

Bei der

„dass Sonnabend

und den Organismus der Medusen der Ostsee.
Jahre 1835, Berlin 1837, S. 257 und 258.


8

Der wiederholte Wechsel meiner Stellung,

im Jahre 1874 und dann

zuerst

1875, hat die alsbaldige Veröffentlichung meiner Untersuchungen unmöglich gemacht.
Als ich aber in der Lage war und angefangen hatte, mich mit dieser Aufgabe zu beschäftigen

,

schien

es

mir mehr und mehr preiswürdig und machte sich theilweise

insbesondere

,

auch an Graspedoten

zur Lösung verschiedener Fragen

manchfaltigeres Material

Solche Art

gleichung zu verschaffen.

auf

der Behandlung allein

nach verschiedenen Richtungen hin vollständige und

eine

durch

Stoffes selbst das Bedürfniss geltend,

auch im Interesse des schon bearbeiteten
noch ausgedehntere Untersuchungen

')

dem Wege

bot

mir ein

,

der Ver-

mir die Aussicht,

erschöpfende Arbeit

zu

—

Im März und April 1876 benützte ich desshalb die zoologische Station
und
gewann dort die im Folgenden dargestellten Ergebnisse an Carmarina
zu Neapel
liefern.

hastata, Geryonia exigua und anderen Cycloneuren sowie unter den Toponeuren an Pelagia noctiluca und Rhizostoma Ouvieri. Es beschäftigte
,

mich diesmal vollauf

morphologische Untersuchung.

die

Exemplaren vorkommende Carmarina war

es,

Besonders die in zahlreichen

deren Anatomie mich

fesselte.

Um

aber an

diesem Thiere die durch die anatomische Untersuchung erkannten Einrichtungen des Ner-

vensystems physiologisch zu beleuchten und zu verwerthen, ging ich im August 1877 noch-

mals nach Neapel.

Während meines

freilich nicht

mehr

als

dreiwöchentlichen Aufent-

haltes erhielt ich jedoch jetzt nur 2 todte, noch dazu halbverstümmelte

Dafür war ich

Carmarina.
sonders an
lich

Gas siopea borbonica zumachen, von welchen

vorkam

,

während

Wenngleich

hatte.

sie

Exemplare von

der Lage, einige Experimente an Rhizostoma und be-

in

die letztere

nun sehr

im Frühling des vorhergehenden Jahres gänzlich

die Versuche,

reich-

gefehlt

welche ich anstellen konnte, mir werthvoll gewesen

sind, so erschwerte doch die ausserordentliche Hitze, unter deren Einfluss die Lebens-

fähigkeit der Thiere
nöthigt,

litt,

deren cousequente Verfolgung und schliesslich war ich ge-

meinen Aufenthalt vor Abschluss meiner Studien abzubrechen.

in Folge dieser

Ungunst nöthig gewesen,

lassen,

und

in

So wäre es

meiner Untersuchungen

wenn ich anders meinem ursprünglichen Plane treu
derThat konnten mich nur besondere Gründe dazu veran-

noch weiter hinauszuschieben
bleiben wollte;

die Veröffentlichung

,

von ihm abzuweichen.

1) Statt der so ungemein schwerfällig klingenden Bezeichnungen ^Graspedoten« und »Acraspedoten« erlaube
mir im Folgenden
indem ich der Darstellung meiner über das Nervensystem unserer Thiere erlangten Ergebnisse vorgreife, die von Cycloneuren (Craspedoten) und Toponeuren (Acraspedoten) zu gebrauchen.
Bekanntlich ist
von der Schwerfälligkeit des Ausdrucks abgesehen
jene von Gegen baur eingeführte Nomenklatur keine
tadellos richtige.
So besitzt gerade die von mir vorzugsweise untersuchte ?Acraspedote« Aurelia aurita ein kleines
Segel.
Auch bei den Charybdeiden, die gewöhnlich zu den Acraspedoten gestellt werden (siehe freilich später)
findet sich nach Fritz Müller ein solches.
Bezüglich der Gründe, durch welche die bedingte Aufstellung jener
Nomenklatur trotzdem gerechtfertigt war, vergleiche Gegenbaur, Grundzüge der vergl. Anat. S. 125.

ich

—

,

—


9

Nur

einem vor Kurzem im Archiv

iu

über den Zellkern

lichten Aufsatze

1

)

für mikroskopische

Ergebnisse meiner morphologischen Untersuchungen
mitgetheilt,

das Erscheinen dieser Arbeit
u.

veröffent-

an Medusen unter Hinweis auf

auch histologische Abbildungen gegeben,

Bei meiner Rückkehr von Neapel, Anfangs September,

A. von Nervenelementen.

von Claus:

traf ich die Arbeit

Anatomie

hatte ich inzwischen gelegentlich verschiedene

„Studien über Polypen

und Quallen der Adria"

welche einige vorläufige Mittheilungen über das Nervensystem des Toponeuren,
wie Bemerkungen

über meine physiologischen Versuche an denselben enthält

diese Publikation veranlasst, die Hauptergebnisse

bekannt zu geben, that ich

genommen
welcher

hatte,

unter

Titel

der Medusen"

system

eine

meiner Untersuchungen

wenige Tage nachdem ich von derselben Kenntniss

dies,

auf der Münchener Naturforscher Versammlung in

dem

),

so-

zurückkommen werde.

Arbeit, auf deren Inhalt ich

Durch

,

2

„Ueber

einem Vortrag,

und über

Theilbarkeit

künstliche

Nerven-

das

im XV. Band des Archivs für mikroskopische Anatomie

er-

schienen und auch in den amtlichen Bericht über die Naturforscherversammlung auf-

genommen

ist.

Da

damals zur Ausgabe

der über Carmarina handelnde Theil
vorbereitet war, so

war

ich

Abhandlung schon

dieser

im Stande, gelegentlich

dieses Vor-

trags schon einige der bezüglichen Tafeln der zoologischen Sektion lithographirt vorzulegen.

—

Einige

Wochen

später erschien eine weitere vorläufige Mittheilung „Ueber

das Nervensystem und die Sinnesorgane der Medusen" von 0. und R.

Hertwig

3

).

Die

Verfasser haben ebenso wie ich unter den Cycloneuren vorzugsweise Carmarina unter-

sucht und ihre Angaben lieferten mir eine erfreuliche Bestätigung der wesentlichsten
der

Untersuchungen weniger weit gediehen,
körperstiele
die

über

Ueber

von mir vorher veröffentlichten Ergebnisse.

ausschliesslich

Beziehungen des

für

Inhalts

den Gegenstand angeht,

Münchener Vortrag im Archiv

indem

sie hier

—

das

Nervensystem

halten.

dieser

vorläufigen

Mittheilung

so

habe ich mich darüber

für mikroskopische

Toponeuren sind

die

ihre

den Epithelbelag der Rand-

zu

in

Was im

Uebrigen

meinen

Arbeiten

einem Zusatz zu dem

Anatomie ausgesprochen 4 ).

Eine nicht minder erfreuliche Bestätigung hat der physiologische Theil meiner
bisher veröffentlichten Untersuchungen in seinen Hauptsätzen durch einen englischen

1)

Th. Eimer, »Weitere Nachrichten über den Bau des Zellkerns,
f. mikr. Anat. XIV. Bd.

nebst

Bemerkungen über Wirnperepi-

thelien« Arch.

d. Wissenschaften, math. natw. Cl. XXXVII. Bd. I. Abth. Wien 1877.
Med. und Naturw. Bd. XI. N. F. Bd. IV.
4) Nachträgliche Bemerkung: Die inzwischen erschienene ausführliche Arbeit Hertwigs: »Das Nervensystem und die Sinnesorgane der Medusen«, Leipzig, Vogel, 1878, wird mir Veranlassung geben, auf diese Be-

2)

Denkschr. d. kais. akad.

3)

Jenaische Zeitschrift

f.

ziehungen zurückzukommen.
2


10

George

Forscher,

Romanes,

J.

Würzburger Verhandlungen

,

Derselbe

erfahren.

ohne von meinen

ist,

wenig gangbaren

freilich einer

Zeitschrift,

in

den

bekannt ge-

gebenen Versuchen etwas zu wissen, gleich mir auf den Gedanken gekommen, Medu-

Ergebnisse

stimmen nicht nur

seiner Studien

geschilderten Thatsachen

überein

sondern

,

und der Behandlung des Gegenstandes
artige

der Hauptsache mit den von mir

in

es

sogar

ist

letzteren passend ergänzen.

Romanes
conica

des

*),

gleich-

ein Jahr

Die erste Mittheilung

zu einer Zeit, da ich schon

meiner Untersuchungen an der Ostsee gemacht hatte, über welche

im Folgenden

A.

Romanes um

und bekannt gegeben.

darüber veröffentlichte er in der Zeitschrift „Nature"

u.

merkwürdig

die Verschiedenheit der

Die ersten seiner Versuche hat

später als ich, nämlich 1874 angestellt

die zweite Reihe

Art der Fragestellung

die

bei uns Beiden häufig eine

während wir uns andere Male wieder gerade durch

,

zu zertheileu und die

der Erforschung des Nervensystems künstlich

zum Zweck

sen

ausführlicher

,

beobachtete

als

geschehen

schon

nach dieser Mittheilung,

dass

hatte,

eines der vier Sinnesbläschen ausgeschnitten

Schnitt

entsprechenden Schirmabschnittes entstand.

berichtet

,

wenn

an

er

werden

vollständige

er zwei

soll.

Slabberia
Lähmung

nebeneinander ge-

legene Bläschen aus, so erschien die Hälfte des Thieres gelähmt „the loss of motion

being quite as decided

and the area of

,

the case of hemi-section of the

spinal

occurrence quite as well defined

its

Schnitt

chord."

Bläschen aus, so entstand an den zwei gegenüberliegenden Seiten

,

nach Ausschneiden

aller vier hörte jede

nischer oder chemischer Reiz sei

im Stande,

Beweg ungsfähigkeit

jetzt

noch auch nur

Gewebsstückchen

dung belassen,

;

schnitt

,

gleichviel

so setze es seine

auf.

Kein mecha-

die leichteste Con-

Werde dagegen irgend

traction in irgend einem Theile des Körpers herbeizuführen.
ein

Lähmung

bewegte sich nur noch der vierte Theil des Schirmes und end-

er ihrer drei aus, so
lich

as in

,

zwei gegenüberliegende

er

wie gross, mit einem der Sinnesbläscheu in Verbin-

rhythmischen Contractionen

Unter diesen Angaben nun stimmt

fort.

diejenige

freilich

,

welche

besagt

,

dass

Segment einer Meduse, dessen Sinnesbläschen ausgeschnitten worden,

jeweils

jedes

für sich

gelähmt

sei,

mit meinen Versuchen ebenso wie mit den späteren, von

an anderen Formen angestellten, durchaus nicht überein
bei Cycloneuren wie bei Toponeuren, stets das

locomotorischen Centren bis auf eines
dieses einzigen

ganze

November 1874

Schirm

selbst

to April 1875.

fortpflanzt,

dann noch, wenn

Nummer vom

5.

Romanes

diesen contrahirt sich,

Thier sogar dann noch,

ausgeschnitten sind,

Centrums über das ganze Thier

contrahirt sich der

1) Vol. XI.

ganze

— nach

November

indem
und

sich die

bei den

wenn

alle

Wirkung

Cycloneuren

nur irgend ein Stückchen

1874, S. 29.


11

worden

Randes daran belassen

des

Auch

ist.

die

Behauptung, dass weder che-

mische noch mechanische Reize nach dem Ausschneiden der Sinnesbläschen noch Contractionen zu bewirken im Stande seien,

vielmehr so gut wie zurückgenommen.

dem

„Preliminary

Titel

1S7G

Jahre

—

schickt

).

Die Abhandlung

ist

trotz

1

Steindrucktafeln.

Titels

ihres

Sie

—

auch nicht wiederholt, der erste

Diese zweite Veröffentlichung erschien unter

on

Observations

Locomotor

the

im November 1875

System of Medusae"
an

umfangreich

ziemlich

sich auf ausführliche

gründet

Es werden diese beiden

richtig.*

Romanes

in der späteren Veröffentlichung

Sätze

nicht

ist

die Gesellschaft

und

begleitet

im

einge-

von

zwei

und zahlreiche Untersuchungen

an Cycloneureu sowohl wie an Toponeuren und die Ergebnisse dieser Untersuchungen
deren Uebereinstimmung mit

sind es,

Zwar

erwähnt habe.

den von

bekannt gegebenen ich

mir schon

weiss der Verfasser auch bei Abfassung der neuen Publikation

von den letzteren noch nichts

,

jedoch

theilt

in

meine Abhandlung nachträglich (im Februar

einer Nachschrift

1876) bekannt

mit

geworden

,

ihm

dass

und

sei

be-

spricht dieselbe.

Aus dem Mitgetheilten

Thema

statten

ersichtlich

,

dass

wie

in

,

es

sei

,

Was meine

unabhängig von denselben.
zu

ist

Aufmerksamkeit erregt hat

die

hohem Grade das

auf Grund meiner Arbeiten

eigene Leistung angeht,

meine Thätigkeit durch

vorliegende

äussere Verhältnisse

so

kam

sei

,

es

wenig

ihr

wiederholt so sehr

unterbrochen wurde, sowie dass ich nur je kui'zen Aufenthalt an der See zu nehmen

im Stande war.
Leider

ist

und

an

für

sich

Binnenländer

der

der

bei

Beschäftigung mit

Seethieren in Rücksicht auf die Ausführung einer vollendeten Arbeit sehr im Nachtheil

,

schon desshalb

,

gesetzt werden muss.

wenn

es sich,

liegender

weil dieser ein bestimmter

Ganz besonders muss

wie im vorliegenden Falle,

Felder

handelt.

Da

stellt

sich

um Bebauung
der

—

je eine

treten,

fast gänzlich brach-

oft erst

nach

neue Frage ergibt sich

Lösung der vorhergehenden und vor einer Reihe der wichtigsten

steht der Forscher vielleicht erst unmittelbar vor

Und was besonders

dem gebotenen Abbrechen

physiologische Untersuchungen angeht

lichkeit der Controle einzelner

Anstellens neuer Versuche

Transact Roy.

,

der Arbeit.

so trat mir die

Unmög-

Versuche in Rücksicht auf neue Gesichtspunkte, oder des

beim Niederschreiben auch der vorliegenden Abhandlung

wiederholt empfindlich entgegen.

1) Philos.

dann zu Tage

noch

richtige Angriffspunkt

einer Anzahl vergeblicher, mühevoller Vorarbeiten
jetzt erst aus der

Termin gewöhnlich von vornherein

dieser Nachtheil

Soc. Vol. 166, pt.

I.

S.

269

ff.

12

Dies schien mir uöthig hervorzuheben gegenüber den

berechtigterweise nachträglich
berücksichtigt

,

diese

mir

doch

was unter gegebenen Verhältnissen möglich war

,

wohl bevvusst,

Forscher erreichen können

Solcher, welche

"Wenn ich auch

und jene Frage unbeantwortet gelassen habe.

glaube erreicht zu haben
ich

Stimmen

und Jenes im Folgenden nicht

ich Dies

dass

finden,

,

wie

sehr

viel

welche in Beziehung

so bin

auf die Möglichkeit andauernder

oder gar ständiger Benützung des Materials glücklicher gestellt sind als

Meine Abhandlung wird sich naturgemäss
logischen

,

mehr an abschliessenden Ergebnissen

ich.

in zwei Theile theilen, einen physio-

und einen morphologischen, entsprechend dem Gange meiner Untersuchung,

welche mit

dem Experiment begann und auf Grund

der Ergebnisse desselben nach

morphologischen Einrichtungen suchte.

Was den

physiologischen Theil

Beobachtungen und Versuche

als

Ganzes vorführen

und

veröffentlichten Thatsachen kurz wiederhole
es ist dies

werde

so

anbetrifft,

die

indem ich

,

ich

werde

dem

schon desshalb noth wendig, weil jene, wie aus

recht wichtige
streut

,

Roman es

und ferner

—

von

über denselben Gegenstand vorführen

der

grösste Theil

Grund unseres gemeinsamen Arbeitsfeldes
Güte,

mir

,

die

,

erst

,

da und dort zer-

nachträglich bekannt

sind.

Nachdem Vorstehendes und

die

Mitgetheilten hervor-

Mit meinen Ergebnissen

— darunter

diejenigen

in

des Folgenden noch im Jahre

Roman es,

1877 niedergeschrieben worden war, hatte Herr

verfassten

—

vergleichen

insbesondere

und nirgends bisher sachgemäss berücksichtigt

geworden

von mir schon

Anzahl älterer Arbeiten oder gelegentlicher Beobachtungen

sodann

ich eine

die

neuen an dieselben anknüpfe

geht, nicht allenthalben hinreichend bekannt geworden sind.

werde

meine bezüglichen

ich

mir unaufgefordert einen Theil des Manuscripts

Abhandlung

1

)

über

die

mit

welchem

ich auf

Correspondenz getreten war,

briefliche

Locomotionscentren

einer

der

neuen

Medusen

von

ihm

zuzusenden.

Daraus schien hervorzugehen, dass wir uns über einen wichtigen Punkt nicht einigen
könnten, nämlich darüber, ob, wie
schneiden

oder

Da

,

wie

der
ich

sich unsere

Rom an es

behauptet,

in der

Regel schon Ab-

Randkörper Bewegungslosigkeit der Toponeuren (Aurelia) hervorrufe
gefunden

habe

,

erst

Ausschneiden

der Randkörper mit

Umgebung.

Befunde in dieser Beziehung räthselhafter Weise schroff und unver-

mittelt gegenüber standen, so entschloss ich

1) Der bald darauf in den
Locomotor System of Medusae.«

mich

,

meine Arbeit nicht zu

Philos. Traneact. Vol. 107 erschienenen

Arbeit:

veröff'ent-

»Further observations on the


13

liehen,

bis

ich durch einige weitere

Versuche womöglich herausgefunden hätte, welche

Ursachen unserer Differenz zu Grunde liegen möchten.

ne

meinen Erfahrungen bestehen.
zu warten

Arbeit noch

zum Zweck

Kiel

durch

und

Ich

setzte

beschloss

Verkehr

sich

die

1

)

stellte

—

wenn

ohne Verletzung des Gallertgewebes, welchem er ansitzt

diese

Operation

Schirmrandstückes

Gegensatz

in

(contractile

ich

zum Ausschneiden auch

Roman es

Zone);

des

—

als

von der Ent-

Abschneiden desselben an der Wurzel

ein

sich

Meinungsverschiedenheit

auf einem Missverständniss beruhend herausstellte: ich hatte,

Stiels

auf

mit der Veröffentlichung meiner

Kurz vor der Abreise klärte

fest.

indem

die Sache,

ernung des Randkörpers sprach,

fest

auf den Monat April 1878 einen Aufenthalt in

weiterer Untersuchungen

brieflichen

also

Roma-

Sprach sich einerseits

sehr bestimmt in seinem Sinne aus, so musste ich andererseits ebenso

s

seines

im Auge und

ihn umgebenden

erklärte mir dagegen, dass er bei

der Operation, die er als Entfernung des ßaudkörpers bezeichnet hat, jeweils auch ein

Stück des Gewebes, welchem letzterer ansitzt, mit
sich,

was den

Begriff ..contractile Zone"

angeht,

weggenommen

hatte, während er
im Gegensatze hiezu wörtlich an die

von mir zum Zweck allgemeiner Orientirung zuerst gegebene Beschreibung
sie

sogleich wiederholt

werden wird.

So ergab sich,

hielt,

dass wir thatsächlich

wie

unsere

Resultate in diesem Punkte wohl als vereinbar ansehen durften.
Freilich

Roman es

hatte

lithensäckchen in der Regel

behauptet, dass sogar schon

Lähmung

der lokomotorischen Nervencentren zu suchen
schers dürfte
seiner

somit nach jener Erklärung,

seitdem

gegeben hat 2 )
Trotz

,

Zerstören der Oto-

hervorrufe und dass daher in diesen der Sitz
sei.

Diese

Angabe des englischen For-

welche er inzwischen auch öffentlich in

erschienenen zweiten Abhandlung in den Philosophical Transactions

wohl selbstverständlich

der Lösung

als

der Differenz

nicht begründet hin wegfallen.

ging

ich

nach Kiel und habe dort während

eines zehntägigen Aufenthalts noch einige physiologische

achtungen gemacht

welche ich

,

,

und morphologische Beob-

da die betreffenden Abschnitte des Textes

schon

vorher geschrieben waren, diesem noch nachträglich beifügte unter besonderem Hinweis

auf die

Zeit

ihrer Entstehung.

mir neu

ausgeführter

rade

die

für

Frage

Operationen

vom „Knicken"

Es

wird sich zeigen,

vor Allem

in

der Thiere,

Ausschneidens von Stücken des Schirmrandes

dass die Resultate von

hohem Grade wichtig waren

ge-

vom lähmenden

des

d.

i.

Erfolg

sammt Randkörper.

stets am Bandkörper den oberen Theil oder Stiel und den unteren oder
Unter den von mir untersuchten Arten sind nur bei Cyanea capillata beide
Abschnitte nicht deutlich auch in der äusseren Form von einander abgesetzt.

1)

Ich unterscheide

im Folgenden

das Krystall- oder Otolithensiickchen.
2) a. a.

0. Vol. 167, S. 750.


14

Das Gewebe

in der

Umgebung

hervorruft, habe

des Randkörperansatzes

,

dessen Ausschneiden

meinem Aufsatz „Ueber

jene

Lähmung

keit

von Aurelia aurita und Cyanea capillata"

ich in

Nach meinen damaligen Beobachtungen

künstliche Theilbar-

contractile Zonen

als

ich diese

schilderte

bezeichnet.

bei Aurelia

aurita

als

„nur wenige Millimeter breite Gewebszonen, welche in ihrer Längenausdehnung' die

Umgrenzung
werden

,

ein

des halbkreisförmigen, je

schnittes bilden"

').

Beschreibung nicht etwa so gemeint sein

es solle diese

„contractiler Zone"

Randkörperchen bergenden (Rand-) Aus-

Es muss zur richtigen Beurtheilung des Folgenden hervorgehoben

verstehe darunter eben nur jeue Gebiete der Umbrella in
der Randkörper, welche durch so grossen Reichthum
sind, dass ihre

losigkeit

der

gewöhnlich

Entfernung

Medusen zur Folge

nach allen Richtungen hin
die contractile

,

ob

als

ich unter

eiuen morphologisch scharf umgrenzten Bezirk verstehe.

Zone nicht

festzustellen.

an Nervenzellen ausgezeichnet

länger dauernde oder absolute Bewegungs-

Da aber

hat.

spärlicher

Ich

der Gegend des Ansatzes

werden,

diese

so

ist

Nervenzellen
eine

nur

scharfe

allmälig

Grenze

für

Die im Folgenden mitzutheilenden neuerdings

von mir beobachteten Thatsachen werden aber auch eine ausserordentlich grosse indi-

viduelle Verschiedenheit der Thiere im Verhalten gegenüber dem
den operativen Eingriffe nachweisen

:

sie

in

Mass der Länge und Breite der contractilen Zone durchaus nicht
selbst unter

Voraussetzung gleichgrosser Thiere

kleinstes Stückchen des

Frage stehen-

werden zeigen, dass jenes früher angegebene

Gewebes, welchem

weggenommen zu werden braucht, um

die

gilt,

dass vielmehr

für

Wurzel des Randkörperstieles

länger

dauernde

Fälle,

alle

manchen nur

Lähmung

ein

ansitzt,

hervorzurufen,

während anderen grosse Stücke desselben ausgeschnitten werden müssen, wenn Dasselbe erreicht

ertragen.

werden

Versuche vor Augen.
allein für die

1)

soll,

wieder andere aber die bedeutendsten Verstümmelungen

Höchst Bemerkenswerthes im letzteren Sinne führten mir gerade die Kieler
Sie

bestätigten

vollauf

meine Ansicht,

dass

die

Randkörper

Leitung der rhythmischen Contractioneu nicht massgebend seien.

Würzb. Verh. N.

F. VI. Bd. S. 138.

Zoolog. Unters.

S.

46.


I.

THEIL.

PHYSIOLOGISCHE BEOBACHTUNGEN

UND VERSUCHE.



I.

Erster

Versuch.

Die

Die vier Grundversuche.

Grundlage

aller

meiner späteren

Versuche

und

damit

am 5. September 1873 von mir gemachte Beobachtung '), dass sich ein Randstückchen einer
Aurelia aurita, welches ich im Zusammenhang mit einem Randkörper
ausgeschnitten hatte, auf das Lebhafteste rhythmisch contrahirte,
ähnlich dem herausgelösten Herzen eines Frosches.
Zweiter Versuch.
Durch allmäliges Verkleinern dieses Stückchens
und schliesslich durch Herausschneiden des Randkörpers selbst
liess sich feststellen, dass die rhythmischen Contr actione n ausgingen von der Gegend des Ansatzes des letzteren an den Schirmrand, genauer: von einer nur wenigeMillimeterbreitenGewebszone,
welche in ihrer Längenausdehnung die Umgrenzung des halbkreisförmigen, je ein Randkörperchen bergenden Ausschnittes bildet.
Denn alle diejenigen Abschnitte des Stückchens, welche nicht
mit jenerGewebszone inZusammenhang waren, erschienen regungslos; ebenso alle anderen aus gleichviel we chem T heile des Medusenkörpers ausgeschnitenen Stücke, die dieses Zusammenhangs entbehrten.
Jene in der Zahl von acht am Schirmrand vorhandenen wichtigen Bezirke
belegte ich mit dem Namen der contractilen Zonen.
Dritter Versuch.
Schnitt ich einer Meduse alle acht contractilen
Zonen aus, so vermochte sich dieselbe unmittelbar nach der Operation gar nicht mehr zu contrahiren, war unbeweglich, wie todt.
aller

im Folgenden mitgetheilten physiologischen Thatsachen

bildete die

1

1)

Vergl. »Ueber künstliche Theilbarkeit von Aurelia aurita« etc.

a.

a.

0. 1874.