Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie Vol 6-0181-0201

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mi

V,

Über

Entwicklung der hypodermalen Imaginal-

die

Abdomen der Larve von

scheiben im Thorax und
Eristalis

Latr.

Von

Bruno Wahl,

Dr.
Assistent

am

zool.-zootom. Institute in Graz.

IX und 4 Figuren im

Mit Tafel

Text.

Verschiedene Autoren hatten es versucht, die erste Entwicklung
der hypodermalen Imaginalscheiben der Fliegen zu ergründen; ihre

Untersuchungen aber ließen meist die Beantwortung dieser Frage
unentschieden

Wahrheit ab

(z.

tate sehe ich in

den Forschern

B.

Kowalevsky), oder führten geradezu von der
Den Grund für diese schlechten Resul-

B. Graber).

(z.

den Schwierigkeiten der Schnittmethode, welche von

fast ausschließlich

angewandt wurde.

Ich setzte auf

Schnittpräparate von Anfang an wenig Hoffnung, und suchte mir in

durch Flächenpräparate Aufschluss zu verschaffen.

erster Linie

Schwierigkeiten bereitet vor Allem die Konservirung des Untersuchungsmaterials.
bei größeren

Eine Injektion mit der Fixirungsflüssigkeit giebt

Larven gute Resultate, bei sehr kleinen von nur zwei

oder wenig mehr Millimeter
keiten dringen nicht ein,

Erhitzen aber löst sich

und

diese

letztere

selbe undurchführbar.

ist

selbst nicht stärkere

leicht

zerfällt

die Cuticula

Kalte Flüssig-

Säuregemische; beim

von der Hypodermis

durch Schrumpfung

in

ab,

einzelne Zellen,

welche dann jede für sich innerhalb der Cuticula herumschwimmen.

Die besten Resultate erreichte ich noch dadurch, dass ich die kleinen
Larven bei einer Temperatur von 60° Celsius im Thermostat mit
Sublimat-Eisessig (drei Theile koncentrirte wässerige Sublimatlösung
-f-

ein Theil Eisessig) konservirte,

worauf selbe

in anfänglich

später 70 und 96 %igen Alkohol nachgehärtet wurden.
wurde mit Jodjodkaliumlösung ausgezogen.

Die Präparate

stellte ich

Arlieiten a. d. zool. Inst, zu Graz. VI.

50 %igen,

Das Sublimat

dadurch her, dass ich die Larven unter
14

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182
der

Lupe mit Zupfnadeln

[172

der dorsalen Medianlinie öffnete,

in

die

Eingeweide herauspräparirte und die zurückbleibende Hypodermis
möglichst glatt auf einem Objektträger ausbreitete. Hierauf färbte
icli

mit Ehklich's Hämatoxylin, hellte in Xylol auf und schloss in

Kanadabalsam

Einige solche Präparate wurden,

ein.

Xylol zurückgebracht,
solchen

Querschnitten

in Paraffin

der

nachdem

ich

Entwicklung vergewissert hatte,

mich über das Stadium ihrer

in

und geschnitten. An
ausgebreiteten Hypodermis

eingebettet

flächenhaft

konnte ich die Imaginalscheiben des Thorax deutlich auch bei sehr
frühen Stadien unterscheiden, während es mir an Schnitten der ganzen

Larven nicht gelang, da bei letzteren die Übersicht der Hypodermis
durch starke Faltung erschwert ist. In erster Linie verdanke ich
meine Eesultate sowohl bezüglich der thorakalen,

als

auch der ab-

dominalen Imaginalscheiben den beschriebenen Flächenpräparaten.

Das Untersuchungsmaterial sammelte
bei Graz;

Stiftingthale

die

ich fast ausschließlich

im

Larven gehörten größtentheils der Art

Eristalis tenax^ L. an, ein kleiner Theil vielleicht der Eristalis arbu-

storum L.

Es

sei

mir

gestattet,

an dieser

rich Brauer meinen ergebensten

Stelle

Herrn Direktor Dr. Fried-

Dank auszusprechen

für die Über-

lassung von Büchern aus der Bibliothek des k. k. naturhistorischen

Hofmuseums

in

Wien.
Die thorakalen Imaginalscheiben.

A.

Entwicklung der Thorakalscheiben.

In

früheren

einer

Arbeit über die Larve von Eristalis fenax^ habe ich den damaligen

Stand der Frage nach der Entwicklung der

thorakalen Imaginal-

Schon damals beabsichtigte

scheiben eingehend besprochen.

ich,

diesen

Punkt noch weiter zu behandeln, was mir zu jener Zeit mangels
Während ich nun
eines geeigneten Materials nicht möglich war.
mit

diesen

Untersuchungen beschäftigt

Pratt's^, welche dieses
ovi?ms L. behandelt.

1897 erschienen.

untersuchten

erschien

eine

Arbeit

Eine vorläufige Mittheilung ^ hierüber war schon

Da

Fliegen

war,

Thema an den Embryonen von MelopJmgus

zeigt es sich,

die

dass zwar bei beiden hierauf

Entwicklung

scheiben im Principe dieselbe

ist,

dass

der

thorakalen

sich jedoch

Imaginal-

im Speciellen

mannigfache Verschiedenheiten geltend machen.

Die Thorakalscheiben von MelopJmgus unterscheiden sich schon

1

Litt.-Verz. 13, p.

36—38.

2

Litt.-Verz. 10.

3

Litt.-Verz. 9.

173] Entwicklung

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hypo dermalen Imaginalscheiben

d.

dadurch von jenen der Museiden und Syrphiden, dass
tief

183

Eristalis Latr.

etc. v.

sie

eingesenkt und dadurch lang gestielt werden, sondern

nicht

so

un-

stets

Nach Pratt^
werden die sechs Paare von Thorakalscheiben im Embryo als mehrschichtige Verdickungen der Hypodermis angelegt, welche ziemlich
großen Umfang einnehmen, so dass, wie aus Pratt's Fig. 32 ermittelbar

wird,

sichtlich

larvalen Hypodermis

der

unter

und

vorderen

die

hinteren

Scheiben nahezu an einander stoßen.

während der Embryonalzeit

Lumen

in das

hingegen

liegen

i.

Ränder

der

ventralen

Diese letzteren erfahren noch

eine Einstülpung

und kommen dadurch

des Körpers zu liegen; die dorsalen Imaginalscheiben

werden

während der larvalen Periode

erst

eingestülpt,

bleiben also in ihrer Entwicklung hinter den ventralen zurück.

Bei Eristalis fand ich in den jüngsten Larven die Anlagen der

Die ventralen werden in diesem

Thorakalscheiben in ihren Anfängen.

Stadium dargestellt durch kleine Verdickungen der Hypodermis, welche
sich an jenen Stellen

Scheibe an

wo Nerv und Trachee

finden,

dem Integument

inseriren.

der künftigen

In Fig. 1 sehen wir die rechte

Indem

untere Metathorakalscheibe in diesem Stadium abgebildet.

an späterer

Stelle

bemerken, dass

ich

der Nerven und Tracheen zu den Imaginalanlagen

die Beziehungen

besprechen

sie

sehr

will,

möchte ich bezüglich der letzteren

kleine und

in Folge

hiervon durch weite

Zwischenräume von einander getrennte Zellinseln sind. Hierin unterscheiden sie sich beträchtlich von denselben, jedoch viel mächtigeren
Gebilden der Melophagus-Lsn'YG, wie auch darin, dass bei der jungen
Eristalis-hsiYYe

die Einstülpung

noch nicht erfolgt

ist.

Dass wir

es

thatsächlich nur mit einer Epithelverdickung und noch nicht mit einer

Säckchenbildung zu thun haben, davon überzeugen

besten Quer-

Ich habe solche von einer jungen Larve dargestellt (Fig.

schnitte.

wicklung vorgeschritten waren,

entnommen

ist,

4),

sogar schon etwas weiter in der Ent-

bei der die Imaginalscheiben

Fig. 1

am

wovon

als diejenigen

ich

jenes Individuums,

dem

mich am Flächenpräparate vor dem

Schneiden mit dem Mikrotome überzeugt
jene fünf Querschnitte der Serie (Dicke

hatte.

=

Fig. 4

stellt

uns

5 Mikromillimeter) vor,

auf welchen Anschnitte der linken unteren Metathorakalscheibe zu
sehen waren, wozu ich noch bemerken möchte, dass die Serie in der
kritischen Region

Lumen,

die

eigentlich

1

Anlage

lückenlos war.
ist

Wir bemerken

nichts von einem

eine solide Epithelverdickung, aber nicht eine

mehrschichtige,

Litt.-Verz. 8, p. 190.

wie bei Melophagus, sondern von etwa

2

Litt.-Verz. 10, p. 267, 268.

14*


184

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Bruno Wahl,

halbkugeliger

Form mit peripher

[174

gelagerten Kernen.

Diese liegen

nahe der gekrümmten Innenfläche der Hypodermis, während die
centralen Partien kernfrei sind. Es ist dies in den Schnitten Fig. 4 B

alle

und

C

deutlich

zu erkennen

periphere Lagerung der Kerne

(vgl.
ist

auch Textfig. IB).

Durch diese

wohl die Säckchenform schon prä-

Die Cuticula verläuft kontinuirlich über die Imaginalscheibe,
ohne Veränderungen zu zeigen, nur auf einem der Querschnitte
Die Zell(Fig. 4 D) erschien sie auch schon ein wenig verdickt.

formirt.

CuUcula:'"
ITtfpodeimis.'''

SUcL.

•

Pcripodalc ManbranFeripodalcr Itnuni.
Exodermblatt.

-

-

Textfig.

1.

kerne sind kugelig bis länglich und erscheinen von jenen der um-

gebenden Hypodermis durch geringere Größe etwas verschieden, was
insbesondere am Flächenpräparate deutlich zu erkennen ist. Wie die
abgebildete metathorakale Imaginalscheibe verhielten sich auch die

und mesothorakalen welche ebenfalls
von Fig. 4, wie auf dem Präparate von Fig.
pro-

,

Was
stalis

die dorsalen Scheiben anbetrifft,

den ventralen

in

der

in
1,

der Querschnittserie

klar zu sehen waren.

so schreiten

Entwicklung voran.

Bei

sie

bei Eri-

Melophagus

Pratt gerade umgekehrt. Bei jenem Flächendem Fig. 1 entnommen ist, waren die
dorsalen Imaginalscheiben des Meso- und Metathorax bereits, wenn

verhält es sich nach

präparate einer Erisfalis-IjSivye^

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175] Entwicklung

auch

hypodermalen Imaginalscheiben

cl.

ganz kleine Säckchen vorhanden

als

von einer Anzahl Zellen gebildet,

etc. v. Eristalis Latr.

(Fig. 2).

185

Dieselben werden

welche aus ihrer ursprünglichen

Hypodermis sich in die Tiefe gesenkt hatten und in einLagerung ein Lumen umschließen. Dieses letztere war
insbesondere im Mesothorax klar zu erkennen. In den Serienschnitten,
denen Fig. 4 entstammt, waren auch die dorsalen Scheiben des MesoLage

in der

schichtiger

und Metathorax

leicht

zu finden,

doch war deren Einstülpung hier

bereits viel weiter vorgeschritten.

Die oberen Prothorakalscheiben sind zu dieser Zeit noch nicht

Wir

angelegt.

finden nur jene Einstülpung der Hypodermis, welche

das geschlossene Prothorakalstigma während der ganzen Larvenzeit
Fig. 5

In

umgiebt^.

sehen wir einen Querschnitt durch

aus der nämlichen Serie wie Fig.

An

der Einstülpung betheiligen sich

Hypodermis

{hjj)

und Cuticula

dieselbe,,

4.
hp.

[m),

welche letztere in Folge der Konservirung und weiteren Behandlung des

Präparates ein wenig geschrumpft

und

desshalb

von ihrer

Matrix abgehoben hat.

Das Epi-

ist

thel der

sich

Einstülpung aber zeigt an

Rückwand

der

eine mehrschichtige

Verdickung, welche jedoch

nicht

aus kleinkernigen »embryonalen«,

sondern aus großkernigen »larvaZellen

len«

besteht.

Diese

Ver-

dickung hat mit der Bildung der

Textfig. 2.

Prothorakalscheibe nichts zu thun.
Dieselbe

tritt

wie dies auch Peatt^ beobachtet

erst später ein,

und wird dadurch

dass

eingeleitet,

am

hinteren

der Hypodermiseinstülpung [hpest], welche die
umgiebt, »embryonale« Zellen auftreten.

hat,

Rande (Textfig. 2 hr)
Stigmenkammer [stk"^

Von diesem Hinterrande aus

entwickelt sich dann die säckchenartige Scheibe, welche während der

ganzen weiteren larvalen Periode mit der Hypodermis unmittelbar,
d.

ohne

h.

Stiel

verbunden

bleibt.

Die Entwicklungszeit der

thorakalen Imaginalscheiben

(ausge-

nommen der oberen Prothorakalscheiben) fällt bei Eristalis annähernd

mit dem Ausschlüpfen der Larven zusammen. Bei den jüngsten der
'

Litt.-Verz. 13, p. 27.

2

Litt.-Verz. 9, p. 26.


Bruno Wahl,
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186
letzteren findet

man

[176

ventralen Scheiben im ersten

die

Stadium,

sie

Larve angelegt; die dorsalen Scheiben haben diesen Entwicklungsgrad schon um Weniges überschritten, ihre ersten Anfänge fallen also in den letzten Abschnitt
also zur Zeit des Auskriechens der

werden

des embryonalen Lebens.

Die thorakalen Imaginalanlagen sind bei Eristalis

ursprüng-

einschichtige Hypodermisverdickungen, welche sich dann
einschichtige Säckchen umformen. Erst im weiteren Verlaufe

lich

in

der Entwicklung bildet sich an einer Stelle der Einstülpung jene als

Exodermblatt bezeichnete Verdickung, welche die Anlage eines Körper-

anhanges (Beine, Stigmenhörner, Flügel, Schwinger)

Ob

darstellt (Text-

Peatt beschriebene, schon im
Embryo vorhandene Epithelverdickung erhalten bleibt, und direkt

tigur

1).

bei Melophagiis die von

zur Anlage des betreffenden Körperanhanges führt,

Ausführungen des genannten Autors nicht

wird durch die

ersichtlich.

Bei Melophagus und bei Eristalis^ welche zwei ziemlich entfernt

stehenden

Familien

der

demnach

stehen

cyclorrhaphen

Dipteren

angehören,

ent-

thorakalen Imaginalscheiben durch
Einstülpungen der Hypodermis, indem sich ein entweder
kleinerer [Eristalis) oder auch größerer Theil [Melophagus]
derselben sackartig in die Tiefe senkt (vgl. Textfig. 1 B und £),
wie dies schon Künckel d'Herculais^ für Volucella gemuthmaßt
hat.
Die Annahme einer Entstehung dieser Scheiben aus dem Neurilemm oder der Tracheenmatrix muss nunmehr endgültig fallen geDiese Einstülpungen bleiben mit jener Stelle, von

werden.

lassen

die

der aus sie entstanden sind, durch die Stiele verbunden.

Diese

letz-

teren sind nicht »sekundäre« Verbindungen von ursprünglich »plattenartigen«

Imaginalscheiben mit der Hypodermis,

wie dies Graber ^

annahm, sondern sind die primären hypodermalen Einstülpungen

Textfig. 1

C

und

D\

(vgl.

deren tiefster Theil dann erst später in Folge

der Anlage von Körperanhängen blasig anschwillt (vgl. Textfig. 1 E)
und dadurch zur Entstehung jenes charakteristischen Bildes Anlass
giebt, unter welchem man sich seit der WEiSMANN'schen Arbeit die

Imaginalscheiben

s.

str.

Graber's Schnitte

publicirten Zeichnungen

dürfen,

dass

die

gemeiniglich vorzustellen pflegt.

selbst sind

mir nicht bekannt, aber aus seinen

und Bemerkungen glaube ich schließen zu

von ihm für embryonale Imaginalscheibenanlagen

gehaltenen Gebilde wenigstens theilweise gar keine solchen waren.

1

Litt.-Verz.

5,

p. 147, 148.

2

Litt.-Verz.

2,

p.

306-308.


177] Entwicklung

d.

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etc. v. Eristalis

hypodermalen Imaginalscheiben

187

Latr.

welcher sich durch die Lückenhaftigkeit der Schnitt-

ein Irrtlium,

und durch die Zerrissenheit der vorhandenen Schnitte erklären
1 und 2, 6 und 7,
Zwischen Graber's Schnitten
lassen dürfte.
serie

"^

8 und

10 und 11

9,

u.

s.

f.,

welche er durch einen Embryo von

müssen namhafte Partien des Objektes aus-

25 Stunden machte,

Die in seiner Taf. IX, Fig. 115—117 mit

gefallen sein.

v

—Im

be-

zeichneten Zellplatten, welche er als Imaginalscheiben (vielleicht des

Wand

Auges) ansprach, möchte ich für abgerissene Stücke der
es erklärt wäre, dass selbe,

gleichartige Epithel des

,

wie Gräber

»kontinuirlich in das

sagt,

Pharynx' selbst übergehen«.

— 121

118

es mir nicht möglich, die in Fig.

des

Annahme

vorderen Theiles des Frontalsackes halten, durch welche

Hingegen

ist

Imaginalscheiben ge-

als

deuteten Gebilde zu agnosciren.

Pratt2

giebt

seinen Arbeiten Schemen des Baues der Ima-

in

ginalscheiben, mit denen ich mich aber in so fern nicht für einver-

standen erklären kann, als in seinen Figg. 3 und

beziehungsweise

4,

und E die Beziehungen der Scheibe zum Integument nicht
Matrix und Cuticula des letzrichtig zum Ausdruck kommen.
teren und des Scheibenstieles gehen in Wirklichkeit je
in einander über; die Hypodermis streicht nicht, wie Pratt es
Figg. I)

über die Ansatzstelle des Scheibenstieles hinweg, sondern

darstellt,

senkt sich als Epithel des Stieles ein und die Cuticula stülpt sich,
der Epitheleinsenkung

Lumen damit

enges
ein

folgend,

völlig

in

das Innere

ausgefüllt

des Stieles,

dessen

Die Cuticula kleidet als

ist.

ganz dünnes, oftmals schwer wahrnehmbares Häutchen auch den

sogenannten

»peripodalen«

wurde schon von
sich bei

J.

Eaum

oder »provisorischen«

van Rees=^

aus.

für Calliphora festgestellt,

Melophagus wohl eben so verhalten.

Ich glaube diese Ver-

gemacht zu haben.

hältnisse in der Textfig. 1 erkennbar

Dies

und wird
Sie

stellt

schematische Querschnitte durch fünf ontogenetische Entwicklungsstadien einer thorakalen Imaginalscheibe von Eristalis dar.
in

diesen

Schemen auch

die

Zellgrenzen

lich

sind solche bei sehr jungen Larven

stig

gefärbten

Flächenpräparaten

zu

eingezeichnet;

Ich habe
thatsäch-

vorhanden und auf gün-

wogegen

erkennen,

sie

bei

Larven verschwinden; auf Schnittpräparaten habe ich sie
Im Stadium A ist noch keine Anlage vornicht wahrgenommen.
älteren

handen,

in

B

tritt

eine Insel

hoher

senken sich dieselben schon etwas

in

»Embryonalzellen« auf, in
die Tiefe,

1

Litt.-Verz. 2, p. 307, 308, 313; Taf. IX, Fig.

2

Litt.-Verz.

9,

p.

21 und Litt.-Verz.

in

D

C

bereits viel

114—121.

10, p. 247.

3

Litt.-Verz. 11, p. 25.


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188
weiter,

und

in

E

legt

sicli

in

den tieferen Partien der Einstülpung

der zu bildende Körperanhang

Form

in

für die

einer

Exoderms

schichtigen Zellplatte, des sogenannten

können im Principe wohl

[t78

mehr-

verdickten,

Diese Schemen

an.

Entwicklung der thorakalen Ima-

ginalscheiben aller cyclorrhaphen Dipteren gelten.

Die unteren Prothorakalscheiben sind bekanntlich vor den andern
durch den Besitz nur eines gemeinsamen, unpaaren Stieles ausgeDieser Unterschied betrifft aber nur die späteren Stadien.

zeichnet.

Die erste Anlage auch dieser Scheiben

ist,

wie jene der meso- und

metathorakalen eine getrennte, paarige, und

erst

später

senkt sich

Auf den paarigen Ursprung weisen auch noch
larvalen Stadien jene zwei Lappen in der Tiefe der

der unpaare Stiel ein.
in den letzten

Scheibe hin, in welchen die Beine angelegt werden.

Beziehungen der Tracheen und Nerven zu den Thorakalscheiben.
Thorakalscheiben

Die

Beziehungen

der

Tracheen

den

zu

unteren

dadurch gegeben, dass an jener Stelle der

sind

Hypodermis, wo die Scheibenanlagen entstehen, die Kapillaren eines
feinen Tracheenästchens

inseriren.

In Fig. 1 sehen wir die

durch

blaue Farbe hervorgehobenen Tracheenendzellen unmittelbar der hypo-

dermalen Imaginalscheibe anliegen.
bereits die

Auch auf späteren

Säckchenform der Scheibe ausgebildet

kann man bei günstiger Lage klar erkennen, wie

ist,

[trez)

tragen, deren

wo

wie in Fig.

6,

die kleine Trachee

der Scheibe sich in eine Anzahl Astchen auftheilt,

Tracheeneudzelle

Stadien,

welche je eine

Kern sehr groß und

deutlich

Die Kapillare dringt dann, ohne sich zu theilen, in die Scheibe

ist.

wo

mehr verfolgen lässt. Beim
Wachsthume der Lnaginalscheibe werden dann die
Tracheenendzeilen von derselben verdeckt und kommen desshalb in
der ausgewachsenen Larve nicht mehr zur Beobachtung.
ein,

ihr weiterer Verlauf sich nicht

fortschreitenden

Bezüglich der oberen Thorakalscheiben glaube ich für die reife

Larve schon früher

^

die Verhältnisse

genügend klargelegt zu haben.

Die erste Anlage der Flügel- und Schwingerscheibe steht überhaupt
mit Tracheen nicht in Berührung (Fig. 2). Erst später gelangt die
Scheibe durch das Wachsthum des Stieles an eine Trachee 2, und

gleitet längs dieser in die Tiefe, bis sie schließlich

neben dem Haut-

muskelaste des zweiten, beziehungsweise dritten »äußeren« Tracheenastes

liegt,

1

mit demselben durch ihre Mesenchymzellen

Litt.-Verz. 13, p.

38-40.

'^

Litt.-Verz. 13, Taf. II, Fig. 3

verbunden.

Z-o

und h-


179] Entwicklung

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hypodermalen
etc. v. Eristalis

d.

In diese oberen Imaginalscheiben

Latr.

189

aber treten während der

selbst

ganzen larvalen Periode Tracheen, beziehungsweise deren Kapillaren

wo

nicht ein, auch nicht in die mesothorakalen,
die Flügel

angelegt

werden.

Daraus

bereits in dieser Zeit

neuerdings,

erhellt

dass die

Tracheen für die ontogenetische und wohl auch phylogenetische Entwicklung der Flügel nicht jene Bedeutung haben, welche man denselben

Aber

beimessen wollte.

vielfach

selbst

angenommen,

Richtigkeit der GrEGENBAuß-LuBBOCK'schen Theorie,

der Insekten

sich

phylogenetisch

haben, wie sich solche

z.

Tracheenkiemen

aus

dass

homodynam

Flügelscheiben

die
sind,

letztere

aber

den
zu

oberen

er

in

Organen,

sieht.

nämlich

Denn Palmen ^

hat gezeigt, dass die Tracheenkiemen und die Stigmen nicht

trennte

dem Um-

Prothorakalscheiben

trachealen

Stigmen werden, eine Stütze dieser Theorie
hängen,

entwickelt

B. bei den Ephemeridenlarven finden, ver-

möchte ich doch PßATTi nicht beizustimmen, wenn
stände,

die

dass die Flügel

zusammen-

sondern genetisch verschiedene, durch die Lage völlig ge-

und von einander unabhängige Organe

darstellen.

Die Be-

ziehungen der Flügelscheiben zu stigmenartigen Bildungen können
nicht eine Theorie

also

kiemen

stützen,

welche die Flügel von Tracheen-

ableitet.

Ich möchte

an dieser Stelle auf einen mir nicht uninteressant

scheinenden Punkt aufmerksam machen.

Während

die Prothorakal-

scheiben mit den Stigmen so eng verbunden sind, liegen in den zwei

anderen Thorakalsegmenten die Verhältnisse ganz anders.

Im Meso-

thorax fehlen die Stigmen überhaupt, im Metathorax sind selbe jedoch
als geschlossene

Anlagen vorhanden,

ginalscheiben räumlich getrennt,
sertionsstelle des Scheibenstieles,
(Textfig.

4

Die Erklärung

sti).

fiinden sich

aber von den Ima-

ein bedeutendes Stück vor der In-

aber in derselben seitlichen Lage

für

das

veränderte

Verhalten

im

Prothorax dürfte in der viel mächtigeren Größe und Ausdehnung der
Prothorakalstigmen und in den damit verbundenen Verschiebungen
zu suchen sein.
Ich habe seiner Zeit^ Verbindungsstränge der oberen und unteren

Imaginalscheiben des Meso- und Metathorax beschrieben, welche ich
für Gebilde

von hypodermaler Abkunft

ihren Verlauf nähmen.

mich, meine Anschauung
ausschließlich

1

Litt-Verz.

p. 30.

in

welchen auch Nerven

etwas zu ändern und diese Stränge

als

Auch vermag

ich

neurale Bildungen

9,

hielt,

Die Untersuchung junger Larven veranlasst

2

anzusprechen.

Litt.-Verz.

7,

p. 21.

3

Litt.-Verz. 13, p. 42, 43.


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190

[180

über ihr anatomisches Verhalten einiges Neue anzugeben, was an aus-

gewachsenen Larven schwer und unsicher zu beobachten ist, und desshalb mir auch erst durch das Studium früher Larvenstadien zur Kenntnis
kam. Zwar an den allerjüngsten, wie z. B. im Präparate von Fig. 1

und

2,

die

ist

Beobachtung durch die geringe Größe erschwert; that-

sächlich sehen wir in diesen beiden Figuren von den zwei im Folgen-

den beschriebenen Verbindungsnerven nur einen, da sich der zweite

Am geeignetsten sind Larven von
nicht davon unterscheiden ließ.
etwa 10 mm oder noch etwas größere. Einem solchen Stadium ist
die Fig. 3 entnommen, welche die untere Metathorakalscheibe in Verbindung mit den Nerven

darstellt.

Der an die Imaginalscheibe herantretende Nerv (Fig. 3 n^j) war
im Präparate zufällig nach vorn umgeschlagen, wodurch der Anschein
erweckt wird, dass er von dort käme. Er theilt sich in zwei Aste
[na und nh)^ deren einer [nb] einige Zweige [nx^ ntj^ nz) an das Integument abgiebt, mit seinem Haupttheil aber in die Scheibe

eintritt.

Der andere Nerveuast [na] giebt den von mir schon früher beobachteten
seitlich zur Hypodermis verlaufenden Nerven [sn^-^ ab und theilt sich
dann in einen lateral verlaufenden [onv] und einen medianen Ast [nm)
welcher letztere nach Abgabe des auch schon beschriebenen nach
vorn zur Hypodermis verlaufenden Nerven [on^ ebenfalls in die
Scheibe

eintritt.

Aus der Scheibe

An
tritt

dieser inseriren also zwei Aste des Hauptnerven.
ein Nerv, der

nach hinten an die Hypodermis

verläuft [un.^^ sowie ein zweiter [unv)^ welcher sich längs bestimmter

Tracheen

bis zur

selbe eintritt.

zu

unterscheiden,

Nerv
die

[ontj]^

oberen Metathorakalscheibe hinzieht, und in die-

Neben und über ihm,
verläuft

schon

kaum

oder auch nicht davon

erwähnte

seitlich

gehende

welcher unmittelbar neben dem Nerven unv ebenfalls in

obere Thorakalscheibe

mehr mit

der

oft

abgebildet,

verständlich sein.

eintritt.

Diese letztere

habe ich nicht

doch dürfte die Beschreibung auch ohnedies

Statt des

von mir seiner Zeit beschriebenen einen

Verbindungsstranges sind es also zwei Nerven,

welche sich von

der unteren Meso- und Metathorakalscheibe zur oberen hin-

ziehen und selbe mit einander verbinden. An der Eintrittsstelle der Nerven in die obere Imaginalscheibe sondert sich noch ein
kleines Nervenästchen ab, welches zur Hypodermis geht, wie ich
dies schon beschrieben habe. Diese beiden Verbindungsnerven [onv und
unv)) sind schließlich noch durch eine kleine Kommissur [nr] mit einander
verbunden, gerade an jener Stelle, wo sich der eine Nerv [na] in seine
zwei divergent verlaufenden Äste [nm und onv) theilt.
Um diese


181] Entwicklung

Kommissur

d.

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Eristalis

hypodevmalen Imaginalscheiben

etc. v.

schlingt sich jene Trachee, deren Kapillaren

191

Latr.

an der unteren

Dieses ganze, ziemlich komplicirte
System halte ich auf Grund des histologischen Verhaltens
bei jungen Larven für Nervenverästelungen.
Imag'inalscheibe inseriren.

Bei einer älteren Larve

ist

das Aussehen

derselben

allerdings

Die Oberfläche der beiden Verbindungsstränge

ein verändertes.

dicht mit kleinen Zellkernen
nicht unbedeutende Dicke.

selbst zeigen

die »Stränge

besät,

ist

eine

Sie verbergen dadurch ihre nervöse Natur,

von einer Längsstreifung ihres Inhalts

ist fast

und nur

welche von den Strängen zur

Nervenästchen

die kleinen

,

nichts

wahrzunehmen,

Hypodermis abzweigen, lassen Beziehungen zum Nervensystem vermuthen. Ich möchte die beschriebenen Veränderungen dieser Nerven
während der späteren larvalen Periode in derselben Weise deuten,
wie gleichzeitige analoge Veränderungen

in

der Larve, speciell im Tracheensysteme.

Von den Tracheen gehen

dem Larvenstadium

eine Anzahl aus

stadium über,

anderen Organsystemen

sie

»persistiren«

Eenovation^ dadurch, dass

,

in das Puppen- und Imagound diese Tracheen erfahren eine

ihre Zellen sich

in kleinere sogenannte

»embryonale« verwandeln, welche der Sarkolyse und Phagocytose zu
widerstehen vermögen, wohingegen das nicht renovirte Tracheenepithel

während der Verpuppung zu Grunde geht.
Van Rees2 hat nun beobachtet, dass

die

larvalen Nerven der

drei unteren thorakalen, sowie der oberen meso-

und metathorakaleu

Scheiben direkt in die Puppe und Imago übergehen und nicht der

Aus diesen Gründen möchte ich die beschriebene Veränderung der beiden Verbindungsnerven der
Imaginalscheiben im Meso- und Metathorax als einen RenoHistolyse unterliegen.

vatiousvorgang betrachten,

in

Folge

das ursprünglich

dessen

mit einer geringen Zahl von Kernen ausgestattete Neurilemm einen

embryonalen Zustand eingeht, indem die Kerne desselben sehr zahlreich werden,

bunden

ist.

womit auch
Es

findet

ein

also

Dickenwachsthum des Neurilemms verder völlig nämliche Vorgang statt,

hier

wie im Tracheensysteme.

Die Beziehungen der thorakalen Imaginalscheiben zu
den Nerven und Tracheen sind nicht das Resultat einer
Verschmelzung dieser letzteren Gebilde mit den schon augelegten Scheiben, wie dies Kowalevsky^ behauptete, sie sind

vielmehr von allem Anfange an dadurch gegeben, dass die
1

Litt.-Verz. 13, p.

.83,

34.

-^

Litt.-Verz. 11, p. 88, 89.

3

Litt.-V

rz. 3, p. 54.


Bruno Wahl,
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192

[182

gewissen Nerven und Tracheen an jenen Stellen derHypodermis inseriren, wo dann die Imaginalscheibe zur Ausbildung kommt.
B.

Die abdominalen Imaginalanlagen.

Segmentale Imaginalsclieiben. Die Bildung der imaginaHypodermis des Abdomens der Fliegen geht aus von imaginalscheibenartigen Gebilden, welche sich in den meisten Abdominallen

segmenten

in der

hinteren
seitlich

Eande des Segmentes genähert, ein Paar liegt mehr ventral,
an die Wurzel der Fußstummel angelagert. Ich will diesel-

ben nach dieser Lagerungsart

und

Von diesen liegen
dem vorderen und eines dem

Zahl von je drei Paaren finden.

zwei Paare mehr dorsal, und zwar je eines

als

»vordere obere«, »hintere obere«

»untere« Abdominalscheiben bezeichnen.

als

Weismann

Abdomens der
jenes der Imago. Ganin ^

glaubte, dass das larvale Epithel des

^

Larve direkt ohne Regeneration übergehe

in

fand zuerst abdominale Imaginal Scheiben, und zwar je zwei Paare
in

jedem Segmente; ihm

folgte ViallaneS'^.

Künckel d'Herculais^

beobachtete dann vier kleine Imaginalscheiben in der
als

Anlagen des Begattungsapparates.

Nähe des

Kowalevsky^

Afters

fand ebenfalls

zwei Paare von Imaginalscheiben in den sieben ersten Abdominalsegmenten, ein Paar mehr dorsal, eines mehr ventral, und betrachtete
die

dem achten Segden übrigen Abdomiualanlagen homodyname Gehat schließlich konstatirt, dass in jedem Abdomi

von Künckel gefundenen Analscheiben

mente angehörige,

Van Rees

bilde.

^>

als

nalsegmente zwei obere und ein unteres Scheibenpaar sich findenbezüglich eines abweichenden Verhaltens in den letzten Segmenten

machte

er keine

Pratt^ fand abdominale Scheiben

Bemerkung.

bei

Melophagus.

Nur
alle drei

in

den sechs vordersten Abdominalsegmenten finden sich

Paare; im siebenten fehlt das hintere obere Scheibenpaar.

Die Analscheiben erachte ich nicht als den hypodermalen
Abdominalscheiben homodyname Bildungen. Abgesehen davon, dass ihre postembryonale Entwicklung Beziehungen ganz eigener

Art

zeigt,

ist

auch

ihre

Lage schon eine andere,

nicht an der Hypodermis, sondern
figur 3),

wovon man

liegen

am Proctodaeum

(Text-

sich an Schnitten leicht überzeugen kann.

3

Litt-Verz. 14, p. 276.
Litt.-Verz. 12, p. 217 ff.

6

Litt.-Verz. 11, p. 55, 56.

1

sie

2

*

Sie

Litt.-Verz. 1; citirt in Litt.-Verz. 12, p. 215.

Litt.-Verz. 5, p. 149.
-'

Litt.-Verz, 8, p. 196.

5

Litt.-Verz. 4, p. 582.


183] Entwicklung

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hypodermalen Imaginalscheiben

d.

sind also gar nicht hypodermale Gebilde

im Rahmen unserer Betrachtungen.
Die Abdominalscheiben stellen

etc. v. Eristalis Latr.

und liegen
den

nach

also

193

auch nicht

übereinstimmenden

Beschreibungen der Autoren, wie auch nach meinen eigenen Beob-

achtungen

den

bei

und Pupiparen

Museiden

Epithel-

inselartige

verdickungen in der Hypodermis vor, welche von Embryonalzellen
gebildet werden.

Bei Eristalis sind

handen;

Larven von etwa 20

Wir

auf.

in

sie

den jüngsten Stadien noch nicht vor-

sie treten erst in

mm

/.'^n.^ckcihai.

'^^

finden bei die-

sen an den sechs schon

erwähnten Punkten jedes

Segmentes eine Insel embryonaler Zellen

und

wie

8),

hältnissen

eiden

es

bei

völlig

7

(Fig.

den Verii'JpodcrTn,i.s

den Musentspricht.

Textfig.

3.

Bei Eristalis bleibt aber
die

Entwicklung der Abdominalscheiben nicht auf diesem Stadium

stehen, sondern es

ein

(Fig.

und Einstülpung derselben
ungestielter, der Hypo-

eine Vergrößerung

tritt

9 und 11);

sie

nehmen

die

Form

dermis unmittelbar aufsitzender Säckchen an, wie dies in den Querschnitten Fig. 10
die

trifft

sehr

deutlich

zu

erkennen

B

Wurzel der Scheibe, der Schnitt

Der Schnitt A
Erst wähTiefe.

ist.

die

rend der ersten Tage des Puppenstadiums breiten sich die Imaginalscheiben

flächenartig

aus und verdrängen

die

dermis, dieselbe von außen umgreifend, wie dies

ben

alte

larvale

van Rees ^

Hypo-

beschrie-

hat.

Ich

sehe in diesen Abdominalscheiben

Zwischenstadium

;

sie sind

zwar nicht mehr

der Eristalis-Lawe
platte Zellinseln,

ein

wie die

homologen Scheiben der Museiden und Pupiparen, sie sind aber auch
noch nicht so tief eingesenkt wie die Thorakalscheiben der Museiden und Syrphiden.

Dies zeigt uns so recht, dass zwischen diesen

beiden Extremen der Regeneration der Hypodermis nur ein gradueller Unterschied

ist.

Dass die Abdominalscheiben

sind, als die Thorakalscheiben, ist

letzteren

•

nicht nur die

dadurch

Hypodermis

Litt.-Verz. 11, p. 57, 58.

immer

kleiner

leicht erklärlich, dass

regenerirt,

von

sondern auch irgend


Bruno Wahl.
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194

ein Körperanhang-

wird,

bildet

Stig-meuhörner,

(Beine,

während

[184

Flügel, Schwinger) ausge-

Anhänge dem imaginalen Abdomen

solche

mangeln.

PßATT hält die Imaginalscheiben des Thorax und Abdomens
homodynam. Bezüglich der ventralen Scheiben halte ich die
1

für

Kichtigkeit dieser

Annahme

Was

nicht für unmöglich.

aber die dor-

salen Scheiben anbetrifft, so hat Pratt vor Allem schon tibersehen,
dass sich im Abdomen deren zwei Paare in jedem Segmente finden.

Die oberen thorakalen könnten also nur dem vorderen oder hinteren Paare
dies

trifft

oberer abdominaler Scheiben entsprechen.

Aber auch

nicht zu.

Denn während die dorsalen Thorakalscheiben mit den Stigmenscheibeu in einer Eeihe liegen, finden sich die beiden Paare
oberer Abdominalscheiben der dorsalen Medianlinie bedeutend mehr
genähert. Eine Homodynamie dieser thorakalen und abdominalen Imaginalanlagen

ist

dadurch völlig ausgeschlossen,

sie sind bloß

analoge

dorsalen und ventralen Scheiben der

Erscheinungen,

wie wir

Hypodermis

analog betrachten können, da sie alle die imaginale

als

Hypodermis aufbauen

alle

helfen.

Embryonale Zellinseln im ersten Abdominalsegmente.
Außer den beschriebenen
Imaginalscheibenpaaren

Segmente desselben

dorsalen

ein

und ventralen, segmentalen
findet sich noch im ersten

Abdomens

des

anderes

(viertes)

Paar »embryonaler«

Zell-

Schon in meiner früheren Arbeit- habe ich erwähnt, dass

inseln.

jene Stellen,

wo nach Beginn

des Puppenstadiums die prothorakalen

Stigmenhörner zum Durchbruch kommen, bereits

in der älteren

durch

sind.

eine

Pigmentirung kenntlich

differente

obachtung erwähnte seither auch

De Meijere ^

Larve

Dieselbe Be-

für Lo7ichoptera.

Diese

Durchbruchsstellen in der Tonne für die Puppenstigmen liegen im ersten

Abdominalsegmente, dorsal, sehr nahe der Medianlinie und etwas vor
der Mitte des Segmentes (Textfig. 4 x). Ich habe mich nunmehr
überzeugt,

dass

Cuticula im

der

larvalen

Stellen

aus

die

erwähnte differente Beschaffenheit der larvalen

Zusammenhange
Hypodermis.

steht

Diese

embryonalen Zellen.

mit einem differenten Verhalten
letztere

besteht

dieser Imaginalanlage noch nichts zu beobachten;
gleichzeitig

1

mit

der

Anlage

Litt.-Verz. 9, p. 29.

2

der

an

diesen

Bei den jüngsten Larven

übrigen

sie tritt

ist

3

von

ungefähr

Abdominalscheiben

Litt.-Verz. 13, p. 36.

zwei

auf

Litt.-Verz. 6, p. 110.


185] Entwicklung

Download
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etc. v. Eristalis
Iraaginalscheiben
hypodermalen

d.

Latr.

195

Anfänglich sind diese »embryonalen« Zellinseln sehr klein, allmählich

aber vergrößern

sie

sich

und besitzen

in

der

verpuppungsreifen

Pj-OtJuirax

Textfig.
A] B, C, obere

und

a,

b,

Abdominalscheiben;

st,

c,

untere Thorakalscieiben

;

4.
v,

li,

u,

vordere obere, hintere obere und untere

Stigmenscheiben; x, embryonale Zellinseln im ersten Abdominalsegmente;
An, Analscheiben.

Larve einen ansehnlichen Umfang.
hier nicht,

sie sind

im Gegentheil

Zu

einer Einstülpung

leicht

kommt

nach außen gewölbt;

es

auch

Bi-uQO Wahl,

196

Download unter www.biologiezentrum.at

[186

Die Cuticula unterscheidet sich

bleibt das Epithel stets einschiclitig.

in der Zone dieser Imaginalanlagen von der

Umgebung durch

die

erwähnte dunklere Pigmentirung, die sich insbesondere in den Kand-

außerdem aber durch

kenntlich macht,

partien

Dies

der Chitinborsten.

ist

die geringere Größe
dadurch leicht erklärlich, dass überhaupt

cuticulare Chitinborste je einer Hypodermiszelle
entspricht^; die kleineren »embryonalen« Zellen der Hypodermis

jede

tragen

auch nur kleinere Borsten, die größeren »laryalen« größere

Borsten.

Zwischen den Imaginalanlagen der prothorakalen Stigmen und
den eben beschriebenen, späteren Durchbruchsstellen für dieselben in
der Tonne, ist, wie es scheint, keine Verbindung vorhanden. Die
Kontraktion des Körpers der Larve bei der Verpuppung
als die

Zudem

Kontraktion der Cuticula.

ist

größer

presst die sich ausstülpende

Kopfblase (und insbesondere die Augenblasen) den Thorax sowie das

Abdomen zurück und

so

ersten Abdominalring der

kommt

der Prothorax der Puppe unter den

Tonne zu

liegen.

In Folge hiervon drücken

die oberen Prothorakalscheiben bei ihrer Ausstülpimg

auf eben jene

durch dunklere Pigmentirung und kleinere Borsten ausgezeichneten
Stellen der einstigen larvalen Cuticula

und durchbrechen

letztere da-

selbst,

ohne dass ein innerer anatomischer Zusammenhang vorhanden

wäre.

Mit dieser Anschauung stimmt völlig die

Wahrnehmung De

dass bei LoticJioptera nicht immer beide Stig-

Meijere's^ überein,

menhörner zum Durchbruch kommen.

Dieselbe Beobachtung machte

auch ich bei Eristalis\ manchmal blieben sogar alle zwei verborgen
und ich sah selbe bei Eröffnung der Tonne innerhalb derselben liegen,

dem Kopfe mehr oder minder
zur

sich

Imago

Ob auch solche Puppen
vermag ich nicht zu sagen; es

angepresst.

völlig entwickeln,

wäre möglich, dass in diesen Fällen der Erstickungstod eintritt. Ich
kann mich hieran nicht mehr erinnern, da ich diese Beobachtungen
In diesen Fällen haben die Stigmen-

schon vor zwei Jahren machte.

hörner jene für den Durchbruch geeigneten Stellen

wissermaßen nicht gefunden,

vielleicht

in

Folge

der Tonne ge-

einer

anormalen

Kontraktion bei der Verpuppung.
C.

Die Stigmenscheiben.

Als hypodermale Imaginalanlagen müssen wir

noch

die

1

tellerförmigen Scheiben

Vgl. Litt.-Verz,

6,

p. 91.

2

betrachten,

zum Schlüsse auch

welche

Litt.-Verz. 6, p. 110.

sich

an den


187] Entwicklung

Download unter
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liypodermalen
Imaginalscheiben
etc. v. Eristalis Latr. 197

d.

geschlossenen Stigmenäste in der Hypo-

acht

der

Insertionsstellen

dermis finden, nahe der Laterallinie,

in einer Reihe mit den oberen

Thorakalscheiben, und etwa in der Mitte der betreffenden Segmente.

gehören dem Metathorax und den sieben ersten Abdominalseg-

Sie

menten

Über ihren Bau

an.

bereits seiner Zeit berichtet,

Auch

besprochen 1.

ausgewachsenen Larve habe ich
und dort auch die einschlägige Litteratur
in der

diese embryonalen Zellinseln treten wie

die ab-

während der larvalen Periode auf;
der jungen nur wenige Millimeter messenden Larve sind sie noch

dominalen Imaginalscheiben
in

Die Stigmenäste

vorhanden.

nicht

erst

solchen kleinen Larven

recht

selbst

deutlich

sind jedoch

zu erkennen

und Intima bestehende, lumenlose Stränge, welche

gerade

bei

als

aus Matrix

in das

Integument

übergehen. In Folge des Umstandes, dass diese geschlossenen Tracheenäste bei den jüngsten Larvenstadien sehr leicht zu finden sind, sehe

Lage

ich mich in die

das Vorhandensein von Stigmenästen

versetzt,

im Mesothorax mit Bestimmtheit verneinen zu können.

Ich habe

sie

daselbst trotz sorgfältigen Suchens nicht gefunden, und die Tracheen-

von denen

äste,

entspringen sollten, ließen an keiner Stelle auch

sie

nur das geringste Anzeichen erkennen,

Im Anschlüsse

dass jene abgerissen wären.

hieran möchte ich noch auf ein eigenthtimliches

Verhalten des prothorakalen Stigmenastes

bei

sehr jungen Larven

aufmerksam machen. Als solcher ist der vorderste Theil der großen
Tracheenhauptstämme zu betrachten, von der Wurzel des ersten
»äußeren« Tracheenastes bis zum Prothorakalstigma.
ast gleicht bei

vollständig
bei

dem

Dieser StigmenLarven von mehreren Millimetern histologisch nahezu
mittleren Theile der Tracheenhauptstämme, nicht aber

Larven von nur 2

ringere Dicke

als

die

seine Matrix zeigt die

bis etwa 3 mm.
Bei diesen besitzt er geHauptstämme, entbehrt eines Lumens, und
Zellkerne in ziemlich dichter Anhäufung, so

dass er den acht übrigen nicht fungirenden Stigmenästen ungemein
ähnlich

ist.

Matrix

dieses

Erst später bildet sich

prothorakalen

Theiles

ein weites

der

Lumen

aus;

in

der

Hauptstämme sind auch

während der übrigen larvalen Periode bis zum Eintritt der Renovation durch Embryonalzellen die Kerne etwas zahlreicher als im mittleren Abschnitte,

welcher aus Läugsanastomosen

der

embryonalen

Wir müssen demnach während
der ersten Larvenzeit den ganzen prothorakalen Stigmenast als geschlossen bezeichnen, bei der heranwachsenden
Stigmenäste sich entwickelt hat.

1

Litt.-Verz. 13, p. 8

Ärteiten

a.

d. zool. Inst,

und

35.

zu Graz. VI.

15


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Wahl

Bi'wno

198

[188

Larve jedoch können wir nur mehr das Stigma selbst also
benennen.
Wie die protborakalen Stigmenäste,

so erscheinen auch die ihnen

zugehörigen Stigmen anfänglich noch nicht in ihrer von mir in meiner
früheren Arbeit^ beschriebenen, typischen Form.

Die Verwachsungsund
der
Cuticula
des
Integumentes ist
fläche
ursprünglich sehr klein, wird allmählich länglich und erst später entEine Filzkammer ist zuerst nicht vorsteht die typische U-Form.
handen, selbe entwickelt sich erst im Anschluss an das neu entstehende
der

Lumen

Tracheenintima

des Stigmenastes.

Schlussbemerkungen.

Ordnung der Dipteren sind die imaginale HypoAnhänge von der larvalen Hypodermis entwicklungs-

In der ganzen

dermis und ihre

geschichtlich abzuleiten, wie dies für die Orthorrhapha schon längst

bekannt

Bei den Cyclorrhaphen unterliegt diese Umbildung nur

ist.

indem

größeren Komplikationen,

imaginalen Anlagen aus nur

die

kleinen Theilen des larvalen (oder embryonalen) Organs hervorgehen

und dann erst durch Regeneration sich entfalten. Manche hypodermale Imaginalscheiben senken sich säckchenförmig unter die Oberfläche ein und bleiben nur durch Stiele mit derselben verbunden.

Nach dem Grade

dieser

Einsenkung kann man verschiedene Stufen

der Entwicklung unterscheiden.
nisse bei den

sich einstülpen, aber

bleiben.

einfachsten liegen die Verhält-

noch unmittelbar unter der Hypodermis liegen

Bei den Museiden [Calliphora] finden wir schon eine höhere

indem

Stufe,

Am

Pupiparen [Melopliagus\ wo nur die Thorakalscheiben

die Thorakalscheiben

senken und lange Stiele ausbilden.
ginalscheiben

bei

den Syrphiden

sich

Am

in

die Tiefe

des Körpers

weitesten aber sind die Ima-

[Eristalis]

entwickelt,

bei welchen

nicht nur die thorakalen Scheiben weit eingestülpt sind, sondern auch
die abdominalen die

Form

kleiner Säckchen annehmen.

Pupiparen,

wo

muthe

dass wir es mit

ich,

Bezüglich der

am einfachsten liegen,
sekundären Vereinfachungen zu

die Verhältnisse scheinbar

ver-

thun

haben, herbeigeführt durch die veränderten Lebensbedingungen ihrer
Larven.

Die Bildung der imaginalen Hypodermisanlagen findet im Thorax
wie im Abdomen nach denselben Principien statt. Dieselbe wird
stets eingeleitet

1

durch histologische Veränderungen

Litt.-Verz. 13, p.

26—28.

gewisser Partien


189] Entwicklung

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d.

hypoderraalen Imaginalscheiben

199

etc. v. Eristalis Latr.

des embryonal-larvalen Gewebes, deren Kerne in Folge lebhafter Zelltheilung

aber

zahlreicher,

viel

Vorgang »Renovation«,

werden.

bezeichnet.

Ich nenne diesen

werden

die renovirten Zellen

»embryonale«

ratur meist als

kleiner

in der Litte-

Sie haben die Fähigkeit

und den Zweck, die ganze imaginale Hypodermis zu bilden.
Aber nicht nur die Hypodermis, sondern überhaupt alle larvalen
Organe zeigen diese Erscheinungen der Renovation, wenn sie an dem
Bau der Imago Theil nehmen, und nur die der Histolyse verfallenden

Gewebe werden nicht renovirt. Wir können annehmen, dass durch
die Renovation eine Kräftigung und Stärkung der betreffenden Zellpartien hervorgerufen wird, der zufolge
diese

letzteren

den zerstörenden Einflüssen der Histolyse zu wider-

stehen vermögen, während die nicht renovirten Zellen minder widerstandsfähig bleiben und desshalb zerstört werden.

Mit diesem Renovationsvorgange

ist meist ein zweiter
verbunden, welcher den ersteren zur nothwendigen Voraussetzung hat, aber keine nothwendige
Folge desselben ist, die »Regeneration«. Wo in den Geweben der Larve nur ein beschränkter Theil derselben renovirt wird,

Process

Organ aus diesen verhältnismäßig kleinen »Renovationsherden« durch lebhaftes Wachsthum

derselben.
Die Bildung mancher anderer Theile des imaginalen
regenerirt sich das betreffende imaginale

Körpers aber findet ohne solche Regenerationsvorgänge

statt,

wenn

nämlich ein ganzes Organ, oder doch ein ganzer Organtheil sich re-

und

novirt,

in

mehr oder minder unveränderter

larvalen Stadium in das imaginale übergeht.

nung finden wir

z.

Gestalt aus

dem

Diese letztere Erschei-

B. bei der Bildung gewisser Theile des Tracheen-

systems,

wahrscheinlich auch des Nervensystems und vielleicht des

Herzens.

Wo immer

aber wirkliche Regeneration stattfindet,

muss eine Renovation vorausgegangen
ration

tritt

Die Regene-

sein.

insbesondere bei Bildung jener imaginalen Orgaue und

Organtheile ein, welche sich von den homologen larvalen in

Form beträchtlich unterscheiden, oder überhaupt kein
Homologon in der Larve haben.

Bau und

eigentliches

Graz, im Februar 1901.

Während

des Druckes erhielt ich die Arbeit Giacomini's (Contri-

buto alle conoscenze
Eristalis

tenax; Ann.

sull'

organizzazione interna e sullo sviluppo della

Fac.

Med. Univ. e Mem. Acc. Med.-Chir.
15*

di


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Brano Wahl,

200

Perugia. Vol. XIT, Fase. 3—4).

Thema

des

[190

So weit sich dieselbe auf vorliegen-

muss ich bemerken, dass

bezieht,

die unteren Pro-

und

Mesothorakalscheiben nicht durch einen »Stiel« verbunden sind, sovrie,

dass

Abdominalscheiben

die

in

jedem Segmente zu

je

drei

Paaren und nicht zu zwei Paaren sich finden mit Ausnahme des
siebenten Abdominalsegmentes, während sie dem achten vollständig
fehlen;

die

dem

naheliegenden Scheiben gehören noch dem

After

siebenten Segmente an.

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IL

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naire de ces animaux.

—348.

Taf I—XVIII.

les

pheno-

accompagnent le developpement postembryon1882. Ann. des sc. nat. S. 6. Tom. XIV. p. 1

histologiques, qui


; ;

191] Entwicklung
13.

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etc. v. Eristalis

Eristalis

Heft 1
A.

[p.

;;

;

hypodermalen Imaginalscheiben

Bruno Wahl, Über
von

14.

d.

;

Latr.

201

das Tracheensystem und die Imaginalscheiben der Larve

tenax L.

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Erklärung der Abbildungen.
Die Tracheen sind durch blaue Farbe gekennzeichnet.
Sämmtliche Zeichnungen sind mit dem Zeichenapparate gemacht.

Buchstabenbezeichuung:
cu, Cuticula;

hainii

,

trez,

hintere obere Imaginalscheibe des

,

Abdominalsegmentes

ersten Abdominalsegmentes
hp,

Tracheenendzellen

uaim\ untere Imaginalscheibe des ersten

ums, untere Mesothorakalscheibe

Hypodermis;

w,

umt, untere Metathorakalscheibe

op,

vcmm, vordere obere Imaginalscheibe des
zweiten Abdominalsegmentes.

Nerv;
omt, obere Metathorakalscheibe

tr,

obere Prothorakalscheibe;

Trachee;

Tafel IX.
Fig. 1.
Stück der Hypodermis einer Larve im jüngsten Stadium mit dei
Anlage der rechten unteren Metathorakalscheibe. Vergr. 1300fach.
Fig. 2.
Stück der Hypodermis derselben Larve mit der Anlage der linken
oberen Metathorakalscheibe. Vergr. ISOOfach.
Rechte untere Metathorakalscheibe einer etwas älteren Larve und
Fig. 3.
die mit ihr zusammenhängenden Nerven; onv und unv die beiden Nerven, welche
die obere und untere Imaginalscheibe verbinden. (Die übrigen Buchstaben sind

im Texte
Fig.

4.

scheibe einer
Fig.

Vergr. 450fach.

erklärt, v. p. 180.)

5.

Fünf Querschnitte [A—E) durch die linke untere Metathorakalum Weniges älteren Larve als jene von Fig. 1 und 2. Vergr. 600fach.
Querschnitt durch die Hypodermiseinstülpung an der linken oberen

Prothorakalscheibe, aus derselben Serie wie Fig.
Fig.

6.

4.

Vergr. 400fach.

Linke untere Metathorakalscheibe in Verbindung mit ihrer Trachee.

Vergr. 600fach.
Fig.

7.

Anlage einer rechten unteren Abdominalscheibe,

fst,

Fußstummel,

Vergr. 200fach.
Fig.

8.

Fig.

9.

Fig. 10.

Larve.

Anlage der rechten oberen Abdominalscheibe. Vergr. 400fach.
Rechte untere Abdominalscheibe einer reifen Larve. Vergr. 170fach.
Zwei Querschnitte durch eine Abdominalscheibe [aim] einer reifen

A, an der Wurzel,

j?,

in der Tiefe der Scheibe.

Vergr. 200fach.

Zwei rechte obere Abdominalscheiben, sgr, Grenze zwischen dem
ersten und zweiten Abdominalsegmente. Vergr. 170fach.
Fig. 11.


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