Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie Vol 6-0263-0363

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YIIL

Beiträge zur Anatomie und Histologie der IVlyzostomen.
I.

Myzostoma

asteriae Marenz.

Von

Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels.

Dr.

XXXIV—XXXVIII

Mit Tafel

und 2 Figuren im Text.

Einleitung.

Im Laufe

der

letzten

Jahre hat sich die schon zuzeiten der

letzten diesbezüglichen Publikationen v.

Graffs i

recht bedeutende

An-

zahl der Myzostoma- AYten nicht unerheblich vermehrt, so daß

man

heute innerhalb dieses Genus bereits 85 Spezies zählt.

sich

Obwohl

schon infolge ihrer äußerlichen Verschiedenheiten eine engere Grup-

pierung immer mehr
sie

dennoch

als

Notwendigkeit herausgestellt

in einer einzigen

eventuellen Teilung der letzteren die

allgemein durchgeführte

eine

hat, so

mußten

Gattung vereinigt bleiben, weil zu einer

Handhaben

fehlten, die

nur durch

und eingehende anatomische

suchung geliefert werden konnten,

v.

Graff

Unter-

hatte in seiner grund-

legenden Monographie 2 nur zwei Myxostoma-kxiQn in dieser Hinsicht
behandelt.

Später

kamen durch

und Wheelerö noch weitere
13 Spezies in

die Arbeiten von Nansen'^,

Prouho*

Es wurden daher im ganzen
anatomischer Beziehung genauer untersucht und zwar:
elf dazu.

M. glahrum F. S. Leuck.^ M. cirrifermn F. S. Leuck., M. gigas Ltk.,
M. giganteum Nansen, M. graffi Nansen, M. cmyenteri Gralf, M. circinatum Wheeler, M. akutum Graff, M. platypus Graff, M. belli Wheeler,
M. cryptopodium Wheeler, M. ereinita Wheeler und M. pulvinar Graffi.
[Die in den Anmerkungen fett gedruckten Zahlen beziehen sich auf die
korrespondierenden Kopfzahlen im Literaturverzeichnis (p. 358).]
1

13

und

6

Es

sei hier

Clarks

14.

5 29, 30, 31.
2 10.
3 21.
4 23 und 24.
der Vollständigkeit halber noch die neueste Mitteilung H.

erwähnt, welcher auch auf Ophiuren [Ophioceras

(5)

schmarotzende Myzostomen vorgefunden
Arbeiten

a.

d. zool. Inst,

zu Graz. VI.

hat.

Die genaue

[?]

und

Beschreibung
21

J.

Ästroceras)

der


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Eudolf Ritter von Stummer-Traunfels,

264

die Erfahrungen, welche dadurch

Obwohl

[496

gewonnen wurden, ausge-

reicht haben, die so lange umstrittene Stellung dieser Formengruppe
innerhalb des Systems mit einiger Sicherheit bestimmen zu können, so

genügten

sie

um

aber keineswegs,

Systematik derselben

in die engere

war aber diesbezüglich ein gewisser
Erfolg zu verzeichnen, als der Nachweis erbracht wurde, daß unter
den Arten öfters nicht unerhebliche Verschiedenheiten auch in Bezug
auf die Anordnung und Ausbildung mancher Organe bestehen, VerAuf
schiedenheiten, die sogar spezifischen Charakter haben können.
eine weitere, für die Systematik wichtige Tatsache wurde durch die
Klarheit zu bringen.

Insofern

obigen Untersuchungen ebenfalls Licht

merkwürdigen Sexualverhältnisse,

sogar

zu einer

nämlich auf die

geworfen,

die bei

manchen 3£yxostonia-Avten

anscheinenden Geschlechtstrennung führen können;

(protandrischer Hermaphroditismus verbunden

mit Dimorphismus ge-

wisser Alterstufen).
Infolge dieser beiden Erfahrungen erscheint es daher als ein Gebot der Notwendigkeit, auch die innere Anatomie bei der Aufstellung
eines auf begründeter Basis fußenden Systems der

Dieser Auffassung hat sich schon

zuziehen.

schlossen

und auch neuerdings

maßen Ausdruck:

»v.

Graff

gibt

in his

v.

Wheeler^

Myzostomen heran-

Graff

nicht

taxonomic papers wisely refrained

from subdividing the genus Myxostoma^ althoug he appears
recognized the lack of uniformity in the species.
less well

aware of the necessity

ver-

derselben folgender-

to

He was

have

doubt-

of utilizing internal as well as

ex-

ternal anatomical characters in delimiting groups of species, but the
State of preservation of the Challenger

types
well

specimens and their value as

made a thoroug examination impossible. It is, perhaps, as
that the genus was not subdivided into several genera, for it

now appears from

facts to

be recorded in the present paper, that the

adolescent stages of several, and probably of

all

species of

Myxostoma

are remarkably simihxr in their Organization, althoug the adults

may

present differences to which a systematist might attach generic values.

The

final

estimate

of these characters must depend on a thorough

morphological aualysis of

be

left to

all

the species of the group and this

Den Weg, welcher durch
für

die

jetzt

die

eben dargelegten Gesichtspunkte

künftigen Jf?/^05to;«a-Bearbeiter

vorgezeichnet

ist,

welche vermutlich einer oder zwei neuen Arten angehören,
jedoch noch nicht zu Gesicht gekommen.
1 30, p. 228, Abs. 3.

letzteren,

may

future investigators.«

verfolgt
ist

mir bis


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Beiträge zur Anatomie und Histologie der Myzostoraen.

497]

265

I.

auch die vorliegende Abhandlung über M. asteriae Marenz., eine Art,

welche durch ihre streng endoparasitäre Lebensweise innerhalb der
Arme einiger Seesterne besonderes Interesse bietet.

Während

der österreichischen Tiefsee-Expedition

(S.

M.

S.

»Pola«)

wurde in den Monaten Juli und August des Jahres 1893 von v. MaRENZELLER ein in den Armen von Asterias richardi E. Perr. und
Stolasterias neglecta

E. Perr. (== Asterias edmuncli Ludw.) ^ endoparalebendes und bis dahin unbekanntes Myxostoma aufgefunden.
Marenzeller beschrieb dasselbe 2 und nannte es: Myxostoma aste-

sitisch
V.

Nähere Angaben über die Lebensweise desselben machte dann

riae.

der ebengenannte Forscher in seiner etwas später erschienenen Ab-

handlung über die Echinodermen der

Tiefsee-Expedition 3.

österr.

In

derselben Arbeit suchte er auch die freiwillige Autotomie der beiden

von dem Myxostoma befallenen Seesternarten auf die Beeinflussung
der letzteren durch jenes zurückzuführen.
Die Angaben v. Maeen-

zellers sollen
als

in

Nachfolgendem, sowohl was die Speziesdiagnose,

auch was die biologischen Beziehungen des Myxostoma asteriae

anbelangt, vollinhaltliche Wiedergabe finden:
4

»»Das

c.

M. Herr Kustos Dr. Emil

unter

dem

Titel

i>

:

Myxostoma

Marenzeller

v.

berichtet ferner über die Auffindung einer

Myxostoma-Art

asteriae n. sp.,

ein

in Seesternen

Endopa rasit von

^sfenas-Arten«.

Es war bisher nicht bekannt, daß Myxostoma außer Crinoiden
auch andre Echinodermen heimsuche.

Allein die Zugehörigkeit des

von mir entdeckten Parasiten zu dieser Gattung

Myxostoma

asteriae^ so

nenne ich die neue

ist

ganz zweifellos.

Art, sitzt in

den Armen

der von der österreichischen Tiefseeexpedition aufgefundenen AsteriasArten, Asterias richardi Perrier und Stolasterias neglecta Perrier, und

zwar

in

einem großen, aus der Erweiterung eines der beiden Blind-

därme entstandenen Divertikel. Zwei und selbst drei Arme eines
und desselben Tieres können gleichzeitig infiziert sein. Er veranlasst
durch seine bedeutende Größe eine Hypertrophie des Armes in Breite
und Höhe. Dadurch wird es auch möglich, die Anwesenheit des
Parasiten in intakten Individuen zu erkennen.
Das erste Exemplar
wurde in einem losen Arme entdeckt. Auffallend ist die ungewöhnKörperform

liche

(breiter als lang)

sonders im Verhältnis
1

16, p.

4

17, p.

395—396.
2—3.

zum
2

Wirt.

17^ p.

und

die

Größe an

sich,

Die vorläufige Diagnose

2—3.

3

is, p.

sowie be-

mag

13 und 15.

21*

lauten:


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Eudolf Ritter von Stummer-Traunfels,

266

Myzostoma

asteriae n. sp.

lang aus einem 15

mm

5

breit,

mm

lang aus

Körper

[493

breiter als lang (7

mm

breit,

4

langen Arme von Ästerias richardi, 8,5

einem 40

mm

Arme von

langen

Rand nicht

mm
mm

Stolasterias

verdünnt, glatt, etwas wellig.

neglecta), derb,

ohne Anhänge.

EUcken

Parapodien und Klebdrüsen (Saugnäpfe) in gewöhnlicher

glatt.

Anzahl, doch namentlich die letzteren rudimentär, unweit
in gleicher

Höhe

stehend.

vom Eande

Die Klebdrüsen nicht ganz in der Mitte

Mund

zwischen zwei Parapodien.

ventral zwischen zwei Parapodien.

After ventral, etwas vor Beginn des hinteren Drittels der Körperlänge.

Zwei Geschlechtsöffnungen an gewöhnlicher Stelle.
Welche Rolle Myzostoma asteriae in dem Leben
namentlich von Ästerias richardi

spielt,

habe ich

in

seines Wirtes,

meiner gleich-

der kaiserl. Akademie übergebenen Abhandlung über die in

zeitig

den Jahren 1893 und 1894
ditionen

suche in

von den

österreichischen Tiefseeexpe-

gesammelten Echinodermen näher auseinandergesetzt. Ich
seiner Anwesenheit eine bestimmte Erklärung für die bei

diesem Seesterne von frühester Jugend an auftretende wiederholte
Autotomie. «
Weiter^:

^>

Ästerias

richardi

bekundet

außerordentliche

seine

Die Scheibe ist
Arme
deutlich von den Armen abgesetzt und neben ganzen oder verkrüppelten Exemplaren wurden auch zahlreiche einzelne Arme mitge-

Neigung, sich seiner

bracht,

die

zu entledigen, zeitlebens.

entweder während des Fangens

Meeresgrunde aufgelesen wurden.

abfielen,

Bestreitet

man

die Teilung des Seesternes durch die Scheibe gehe

am

oder schon

daß
und jede Hälfte

die Ansicht,

wieder zu einem neuen Individuum ergänzt werde, oder daß an den
abgelösten

Armen neue Individuen heranwachsen,

bringt

man

also

das fortgesetzte Zerstören und Wiederersetzen in keinen Zusammen-

hang mit der Vermehrung der Art;

so

muß man

Reduktion der Zahl der Arme im Alter
führt?

sich fragen,

welchen

hat das Tier von der wiederholten Autotomie, die, wie die

Vorteil

zeigt,

Ich glaube die Erklärung in einem

zu einer Erschöpfung

Vorkommen gefunden

zu

haben, das an und für sich von großem Interesse und vollkommen
geeignet

ist,

das Leben des merkwürdigen Seesternes zu beeinflussen.

beherbergt in seinen Armen einen Parawelcher der bisher nur als Ecto- und Endoparasiten
der Crinoiden bekannten Gattung Myzostoma angehört.
Ästerias richardi

siten,

Die Dimensionen desselben sind an sich und besonders im Ver-

1

18, p. 13.


499]

Beiträge zur Anatomie
und unter

Histologie
der Myzostomen.
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liältnisse

zu seinem Wirte kolossale.

M.

Das Myxostoma, ich nenne es
mm und eine Breite von 7 mm, ist
ganz ungewöhnlich, breiter als lang. Es liegt, die

asteriae, hat eine

und das

also,

ist

267

I.

Länge von 4

Bauchfläche nach oben, in einem großen Divertikel, das aus

dem hy-

pertrophierten AnfangsstUcke eines der beiden Blinddärme entstanden
ist

und deckt diese zum

Teil.

Ich entdeckte dasselbe zuerst in einem

Ein solcher, von dem Myxostoma heimgesuchter

losen Arme.

wird etwas verbreitert und merklich höher.

Geleitet durch diesen

Arm
Um-

stand förderte ich bisher aus ganz intakten Tieren weitere drei zu

Armen

und desselben Seesternes
Solange der durch den Mund als Larve einwanje ein Exemplar.
dernde Parasit klein ist, wird er seinen Wirt wenig* behelligen. Mit

Tage.

Ich fand sogar in zwei

zunehmender Größe wird

eines

durch den beständigen Eeiz und
im Darm und Skelett hervorruft, so lästig

er aber

die Veränderungen, welche er

werden, daß sich das Tier endlich in radikalster Weise von seinem
Peiniger durch freiwillige Amputation des

Armes

geht infolge Lockerung des Zusammenhangs

erwachsenen Tiere

die

jungen sechsarmigen Seesterne ebenso

wachsen

dieser

fallen.

Bei

ein

wie die alten und

kann

Arm, auch

sich der Prozeß

ein neugebildeter

dem

einzigen größeren

Exem-

Armen dieselben Myzowenn mehrere Arme zuabgestoßen werden, und möglicherweise geht auch manchmal

plar des Stolasterias neglecta saßen in

gleich

Für

Werden

Ich erwähnte bereits, daß ich in einem Ästerias

richardi zwei ilrme bewohnt fand.

stomen.

infiziert

die Parasiten rascher als ihr Wirt, so

öfter wiederholen, bald dieser, bald jener

zum Opfer

oder dieser

Vorgang kaum anzuzweifeln.

die

ist

befreit,

spontan verloren.

Es

ist

gesunder

drei

somit gar nichts Auffälliges,

Arm

mit

kranken

zugleich verloren.

Die beständi-

gen Körperverluste erschöpfen den Seestern frühzeitig und

er bringt

im Alter nicht mehr zur Ausbildung eines sechsten Armes. Bei
Ästerias richardi und neglecta liegt der Autotomie eine bestimmte
es

Veranlassung zu Grunde.

Es

ist

der

Kampf um

das Dasein.

—

Viel-

leicht bleiben diese beiden Fälle nicht vereinzelt.«

Durch die gütige Vermittlung des Herrn Hofrats v. Graff stellte
v. Marenzeller in liberalster Weise eine ganze
Anzahl, im Durchschnitt gut konservierter Exemplare von M. asteriae
zum Zwecke der genaueren Untersuchung zur Verfügung. Beiden
Herren sei hiermit für ihr Entgegenkommen der wärmste Dank ausmir Herr Kustos Dr.

gesprochen.


von Stummer-Traunfels,
Rudolf
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268

[500

Speziesdiagnose.

Schon zu Beginn der Untersuchung- zeigte es

wie notwendig
von Myzostoma- Arten nicht nur nach
äußeren Merkmalen, sondern auch mit Rücksichtnahme auf die innere
es

bei

ist,

sich,

der Beschreibung

Im gegenteiligen Falle ist bei der Kleinund
äußerlichen
heit
Ähnlichkeit der Mund- und Kloakalöffnung eine
Verwechslung derselben und damit eine vollständig verkehrte OrienOrganisation vorzugehen.

tierimg des 3Iyxosto7?ia-K'öi'-peYS sehr leicht möglich; außerdem können

dem Autor

aber

wichtige systematische Merkmale entgehen, die auf

Abweichungen im Bau und
ruhen.

Infolge der

in der Verteilung der inneren

Organe be-

eben erwähnten Unterlassung enthält auch die

bis jetzt geltende Speziesbeschreibung des M. asteriae eine Reihe
von Irrtümern, welche durch nachstehende revidierte Speziesdiagnose
richtig gestellt seiend

Myzostoma

Körper

queroval,

breiter als

Randsaum und -Anhänge.

etwas gewölbt.

asteriae Marenz.

Rand

lang,

glatt,

ziemlich flach,

etwas wellig.

Bauchseite etwas konvex.

Rücken

Parapodien ohne

schwach ausgebildet, doch nicht rudimentär.

ohne

derb,

glatt,

Girren

Ihre Entfernung

Körperrande beträgt etwa den zehnten Teil der Körperbreite.

Seitenorgane (»Saugnäpfe«) vorhanden. Dieselben

vom
Neun

liegen in der Linie

der Parapodien und zwar je vier auf jeder Körperseite zwischen den

und

letzteren,

tersten

ein unpaares^ in der

Parap odiumpaare.

dem

Medianebene zwischen dem hin-

Darm

Leibesmuskulatur reduziert.

kurz,

oben gebogen. Mund^ ventral
dem Beginne des zweiten Dritteiis der Körperlänge.
Pharynx, Magen und Enddarm (Rectum und Kloake) fast gleich lang.
Jederseits zwei vom Magen abgehende Hauptstämme der Darmverin

hintersten Abschnitte nach

etwas hinter

zweigung.

und

Die Kloakenöffnung

letzten

Dritteiis

liegt dorsal,

weibliche Geschlechtsöffnung

am Grunde
epithels.

i

an der Grenze des zweiten

der Körperlänge und unmittelbar
(Uterusöflfnung).

vor ihr die

Beide münden

einer grübchenförmigen Einstülpung des dorsalen Körper-

Je ein Ovarium (»problematisches Organ« Nansen) an der

Es

sei hier jedoch hervorgehoben, daß v. Marenzeller die von ihm aufDiagnose selbst als eine »vorläufige« bezeichnete.
2 Dieses unpaare Seitenorgan erscheint in der ursprünglichen Diagnose als
»Mund«.

gestellte

3

Der »After«

in der ursprünglichen Diagnose.


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Histologie
der Myzostomen.

501]

Urspruug-sstelle der rechten
seitlich

vom Magen

an gewöhnlicher

und linken Hauptabzweigung des »Uterus«,

Männliche Geschlechtsüffnungen

gelegen.

»Peues« schwach entwickelt.

Stelle.

269

I.

Samenblasen

In jeder Körperhälfte nur ein Vas deferens vorhanden.

Ein
Paar von Nephridien (»latero-ventrale Oviducte« Nansen) mit getrennten Nephrostomen und ebensolchen Nephroporen.
Die letzteren
fehlen.

liegen fast unmittelbar hinter

dem Magen,

dem proximalsten Ab-

in

schnitte der Kloake.

Geschlechtsverhältnisse: M.

asteriae ist bis jetzt nur als funk-

tionierender Hermaphrodit aufgefunden worden.
bei den bisher gesehenen

Länge und

5— 8,5 mm

Exemplaren

Breite

i.

in

Größe:

Sie schwankt

den Ausmaßen von 3,3—5

Fundort:

mm

Lebt endoparasitisch in

den Armen von Stolasterias neglecta E. Perr. und Asterias richardi
E. Perr. innerhalb der Darmdivertikel.

Anatomisch-histologischer Teil.
Material und Untersnclmugsmetliode.

Das mir zur Verfügung gestellte Material bestand aus sechs Exemwovon drei Exemplare aus Stolasterias neglecta

plaren von M. asteriae^

und drei aus Asterias richardi stammten. Zur Aufarbeitung gelangten

davon fünf Exemplare, weil es sich herausgestellt hatte, daß das Material sehr ungleichmäßig konserviert war und daher mehr Exemplare
zur Untersuchung herangezogen werden mußten, als bei gleichmäßig
guter Konservierung notwendig gewesen wäre.

Über die Methodik der Untersuchung ist im allgemeinen wenig
Bemerkenswertes zu berichten. Nachdem die Objekte in ihrer natürlichen Lage innerhalb des Seesternarmes abgebildet worden waren,
wurden sie in Paraffin eingebettet und in nicht allzudUnne Schnittserien zerlegt.
Zur Beobachtung gelangten Querschnitte, sowie auch
Gefärbt wurde mit Hämavertikale und horizontale Längsschnitte.
toxylin-Fuchsin-Pikrinsäure (nach v. Gieson).

Diese Methode

leistete

besonders bei der Untersuchung der Parapodien, speziell der Borstendrüse und der Parapodialmuskulatur durch die scharfe Differenzierung
des Muskel- und Bindegewebes ausgezeichnete Dienste.

Immerhin

blieben jedoch einerseits die Kleinheit der Gewebselemente, andrerseits die nicht

ganz tadellose Erhaltung des Materials ein Hindernis

für feinere histologische Untersuchungen.

1

Die Exemplare aus Stolasterias neglecta waren im allgemeinen größer

die aus Asterias richardi.

als


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Eitter von Stiimmer-Traiinfels,
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270

[502

Integuiuent.

Dieses besteht bei 21. asieriae ebenso wie bei den übrigen

Hypodermis,
Grenzschicht und dem Hautmnskelschlauch.

zostomen aus vier Schiebten: der Cuticula, der

Mjeiner

In folgendem wird die natürliche Reihenfolge der einzelnen La-

und sich aus der Eichtung von außen
Zweckmäßigkeitsgründen nicht eingehalten

gen, wie sie hier angeführt ist

nach innen hin

ergibt, aus

sondern gleich mit

Hypodermis

dem

wichtigsten Teile des lutegumentes, mit der

begonnen.

Bisher herrschte allgemein die Auffassung, daß dieselbe aus einer

Lage cvlindrischer oder mehr kubisch geformter Zellen
bestehe, welche spindelförmige, beziehentlich runde Kerne besäßen
und mit ihren Basalenden in einer bindegewebigen Cutis stäken i.
Erst Nansen 2 hatte zweierlei Formen von Hypodermiszellen beschrieben.
Er unterscheidet nämlich die gewöhnlichen »Epidermiszellen« und weiter große Zellen, welche »inside of the epidermic cells«
gelegen seien imd Fortsätze gegen die letzteren aussendeten. Über
die Endigungen dieser Fortsätze äußert sich Nansen unentschieden:
einschichtigen

bei einigen
ter

von den großen Zellen konnte er jedoch drüsigen Charak-

nachweisen.

cells are

Daran anschließend sagt

Diese Angaben Nansens, welche trotz

»Several such large

er:

found situated amoug the epidermic

cells.«

ihrer Dürftigkeit

darauf

Myzostomen ein weitaus kompli-.
Aufbau der Hypodermis würde nachweisen lassen, als bisher angenommen wurde, erfahren durch entsprechende Befunde bei
M. asteriac eine Bestätigung: Die Hypodermis ist auch hier aus zwei
schließen ließen, daß sich bei den

zierterer

verschiedenen Zellformen zusammengesetzt, nämlich

aus den schon
von den früheren Autoren beschriebenen cylindrischen Zellen und
andererseits aus echten Drüseuzellen,

welche zwischen die ersteren

eingekeilt sind.

Die cylindrischen Zellen

kurzweg Cylinderzellen

(hier

genannt)

treten ihrerseits in zwei, morphologisch gleichwertigen aber gestaltlich

verschiedenen Modifikationen auf.

Die erstere von diesen

Fig. 1 Ca), welche jedenfalls auch die ursprünglichste

hauptsächlich

auf der Dorsalseite

des Tieres.

Die

(Taf.

Cylinderzellen

bilden hier große Bezirke der Hypodermis, ohne daß sich
sie eine

XXXV,

findet sich

ist,

zwischen

einigermaßen größere Anzahl der später zu beschreibenden
Gkaff.

1

V.

-

21. p.

10. p. 26.

70 und

71.

Abs. 3 und 4; Beard,

1,

p. 548.

Abs.

2.


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Histologie
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503]

Hypodermdrüsenzellen einschiebt.

dem

mit gegenüber

Höhe

Ihre Gestalt

cylindrisch

fast

ist

271

I.

Kopfteile nur wenig verschmälerter Basis.

beträgt 16, ihre Durchschnittsbreite 3

—4

/.i,

Ihre

wobei die erstere

gegen den Körperrand hin gegenüber der letzteren allmählich abnimmt.
Ihr Cytoplasma ist granuliert, besonders am distalen Zellende, wo-

kuppenförmig gegen die Cuticula vorwölbt, und durch
sich mit Hämatoxylin stark färbenden Körnchen
dunkel und undurchsichtig wird. Eine Streifung desselben, wie eine
selbst es sich

die

zahlreichen,

BeardI und Nansen ^ gesehen haben, konnte

solche

M.

ich

daher bei

Die etwas oberhalb der Zellbasis ge-

asteriae nicht beobachten.

welche entsprechende Farb-

legenen kugeligen oder ovalen Kerne,

Die Fuß-

aufnehmen, entbehren der Fortsatzbildungen.

stoffe begierig

enden der Cylinderzellen sind sehr schwer zu erkennen. Sie bilden
ein unterhalb der Hypodermis gelegenes Geflecht, welches, da in
dasselbe Muskel-, vielleicht auch Nervenfibrillen eintreten, der Grenzschicht (Cutis der Autoren) beigezählt

werden muß

Die zweite Modifikation der Cylinderzellen
findet sich in der

Hypodermis

dort,

Anzahl von Hypodermdrüsenzellen
des Tieres.

im allgemeinen

gleichen,

die

auftritt,

also auf der Ventralseite

um

für die breiten Drüsenzellen

Ihre Längendimensionen bleiben

wie die der erstbeschriebenen Modifi-

auch die Breitenausmaße

am

Gegen

distalen Zellende.

hingegen sinkt die Zellbreite

um

ein bedeutendes,

Während
Cytoplasma zwischen den beiden Formen

die Zelle hier schließlich fadenförmig wird.

Struktur des

Fig. 3 Cx)

Hier werden die Cylinderzellen, dadurch daß sich ihre

Platz zu machen, trompetenförmig.

Zellbasis

276).

(p.

XXXV,

wo neben ihnen auch eine größere

Basalenden bedeutend verschmälern,

kation,

(Taf.

so

die

daß

bezüglich der
der Cylinder-

macht der Besitz von »geschwänzten
Kernen« 3 die der zweiten Art sehr auffällig. Mit der Verscbmälerung
des Zellleibs geht nämlich bei ihnen auch eine allmähliche Breitenreduktion des Zellkerns Hand in Hand, und zwar in solchem Maße,
zellen kein Unterschied besteht,

daß das Basalende des letzteren gegen die Zellbasis hin
Derselbe

ausgezogen wird.

fadenförmigen Ausläufer

ist

in

einen

bezüglich

seiner Richtung augenscheinlich durch die an der Innenseite der Grenz-

schicht (Basalmenbran

;

vgl. p. 274, 276) auftretenden

wurzeiförmigen

Fortsätze beeinflußt, denn er strebt stets demjenigen von diesen zu,

welcher ihm zunächst liegt (Taf.
fibrillen,

1

1,

XXXV,

Fig. 2,

3).

Ob

er mit Muskel-

welche durch eben diese Fortsätze der Basalmembran zur

p. 548,

Abs.

5.

2

21, p. 71,

Abs.

1.

»

Vgl. Eisig,

8,

p. 300,

Abs.

2.


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von Stummer-Traunfels,
Ritter
Rudolf

272

in

Hypodermis herantreten,

Bestimmtheit

nachweisen,

Verbindung

konnte ich nicht mit

steht,

aber

es

halte

[504

für

gar

nicht

unwahr-

scheinlich.

Außer den Cylinderzellen finden sich in der Hypodermis noch
Zellen, welche von jenen völlig abweichend gebaut sind und ihrer

Funktion nach als einzellige Hautdrüsen angesprochen werden müssen.
Es sind flaschen- oder kugelförmige Gebilde, die bedeutend breiter
sind als die Cylinderzellen und zwischen diesen eingekeilt liegen.
Während sie in der dorsalen Hypodermis recht vereinzelt vorkommen,
treten

Anzahl auf, so daß auf

in der ventralen in viel größerer

sie

Schnitten durch die letztere auf durchschnittlich fünf Cylinderzellen,

manchmal aber auch zwei oder

eine,

einander liegende Drüsenzellen

Das Cytoplasma derselben
verhältnismäßig

große,

ist

kommen

knapp neben- oder über-

(Taf

XXXV,

Da

eine äußere Zellmembran zu fehlen

müssen die Drüsenzellen ihre Abgrenzung

die sie unmittelbar

Fig. 2, 3 Hdrx).

hyalin und sehr schwach färbbar, der

rundliche Kern in der Zellmitte oder etwas

exzentrisch davon gelegen.
scheint, so

drei,

umgebenden Cylinderzellen

lediglich durch

erhalten.

Dadurch,

daß die letzteren an ihrer Verbindungskante etwas auseinanderweichen,
wird ein kapillarer Spalt oder Gang gebildet, der bis zur Drüsenzelle

und durch welchen das der

reicht,

Weg

nach außen

sehen

ist,

findet.

Da die

letzteren

Cuticula,

entstammende Sekret seinen

wie später

(p.

274, 275) zu er-

aus zahlreichen, den einzelnen Cylinderzellen entsprechenden

Säulchen besteht,

die,

untereinander nur in lockerem Verbände stehend,

diesen Spaltungs Vorgang dadurch mitzumachen gezwungen sind, daß
sie

an ihren Matrixzellen

fest haften bleiben,

Zuweilen

auch weiterhin ins Freie austreten.
Ausführungsspalt

vorhanden.

nicht

In

kann das Drüsensekret

ist

diesem

jedoch ein solcher
Falle

liegen

die

Drüsenzellen als kugelige Gebilde basal zwischen den Cylinderzellen,
die hier etwas auseiuanderweichen,

wieder zusammenschließen, so daß
der Hypodermis noch in

jedoch oberhalb von ihnen sich

man weder an

der oberen Grenze

der Cuticula bei der Betrachtung von der

Fläche aus irgend welche Lücken

oder Poren wahrnehmen

kann.

anzunehmen, daß sich der Ausführungsgang dem Füllungszustande der Drüsenzellen entsprechend stets neu bildet, indem durch

Daher

ist

Dehnung des Drüsenkörpers und durch das Hervorpressen des Sekretpfropfes der ohnehin lockere Zusammenhang der
die allmähliche

Cylinderzellen gelöst wird.
hierfür

dann vorhanden

Besonders günstige Bedingungen müssen

sein,

wenn durch

wellige Faltung der Haut

Spannungsdifferenzen zwischen Basis und Kopfteil der Cylinderzellen


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505]

an deren Verbinduug-sflächen entstehen.

Durch

273

I.

die ventrale

Lage und

das wechselnde Spiel der ventralen Muskelmasse, der Parapodien und
der Seitenorg-ane (Saugnäpfe) v^erden zahlreiche, entweder der Körperperipherie

parallele

oder

zum Zentrum der

Ventralseite

strebende

die

Lage und

Eing- beziehungsweise Radialfalten bedingt,
Stärke

—

oft

wenn

werden

sich

in

Auf den erhobenen Faltenbergen,

welleoförmig verändern.

der Vergleich einer Falte mit einer Welle gestattet
die Cylinderzellen an ihrer Basis

während auf

gepreßt,

ihre Kopfteile

einander zu trennen strebt.

ein

ist

—

zusammen und aneinander
Zug wirkt, der sie von-

In den Faltentälern treten gleichzeitig

Dehnung der Basen und ZuDurch dieses wechselnde Spiel

die entgegengesetzten Verhältnisse ein,

sammenpressung der Kopfteile usw.

ergeben sich bei der verhältnismäßig nicht unbedeutenden Höhe der
Cylinderzellen in der Hypodermis Spannungsdifferenzen, welche trotz

der ausgleichenden Elastizität der Zellen groß genug sind,

Entleerung der DrUsenzellen zu bewirken.
letzteren eben auf

um

Falls sich nämlich

eine
die

den Faltenbergen befinden, so wird auf sie ein Druck

ausgeübt, welcher ihr Sekret in der Richtung des geringsten Widerstandes, das ist zwischen den an ihren Kopfteilen gedehnten Cylinderzellen,

auszutreten

Hypodermis
Druck auf

zwingt.

Rückt nun die betreffende

ins Faltental hinab,

so

Stelle

der

vermindert sich allmählich der

während der durch das ausgetretene
Sekret gebildete Spalt oder Gang wieder zusammengepreßt und so
der Zusammenschluß der Cylinderzellen wieder hergestellt wird.
die Drüsenzellen,

Die Drüsenzellen dürften nur eine beschränkte Existenzdauer beIhr gesamter Zellleib scheint sich sukzessive in Sekret zu
verwandeln und absatzweise, schließlich auch mit dem Kerne, nach
Wenigstens sind in den von ihnen
außen entleert zu werden.
sitzen.

stammenden Sekreten, welche

in

Form von

hyalinen,

stark tingier-

baren Tröpfchen oder aus letzteren zusammengeflossenen Membranen
nicht selten

auftreten,

nun

stark

degenerierte Kerne

anzutreffend

Da

dem Verbände
Frage, wie man sich

die Drüsenzellen bei der Sekretion vollständig aus

der Hypodermis ausscheiden,

so

entsteht die

als wahrscheinlich, daß sich die von Beard (1, p. 548 u. 549)
Tastorgane beschriebenen Körper an der Cuticula eines in Osmiumsäure getüteten M. glabrum, auf derartige, durch die Leibeskontraktionen
weit hervorgepreßte Sekretpfropfen einzelliger Hypodermdrüsen zurückführen
lassen.
Die relative Größe dieser Oebüde dürfte für diese Annahme kein Hindernis abgeben, da ja das Sekret durch das Seewasser oder durch den Einfluß der
Reagentien aufgequollen sein kann. Man vergleiche übrigens ganz analoge Bilder,
1

Es

ist

mehr

als vermutliche

die Eisig

(8,

p. 23, 24,

232; tab. III,

flg.

9)

be

Capitelliden erhalten hat.


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von Stummer-Traunfels,
Eitter
Rudolf

274

[506

Darauf geben Bilder, welche man

ihren Ersatz vorzustellen habe.

auf Präparaten häufig vorfindet, einigermaßen Antwort. Man sieht
nämlich nicht selten, daß in der Hypodermis zwei auch drei Drüsenzellen

Von

übereinander gelagert sind.

diesen

die zu unterst (basal) ge-

ist

legene stets die kleinste und zeichnet sich durch ihren großen, rundlichen
Kern aus, während die Kerne der ober ihr befindlichen Drüsenzellen

schon deutliche Degenerations- (Schrumpfungs-) Erscheinungen
Man könnte daher
(Taf. XXXV, Fig. 3 Hdrx).

stets

wahrnehmen lassen

daß die zu unterst liegenden Drüsenzellen
die oberen dienen. Allerdings steht man dann

die Ansicht aussprechen,

zu Ersatzzwecken für

wieder vor der Frage, ob

man

die

ersteren

als

die ursprünglichen

Drüsenmutterzellen zu betrachten habe, die durch periodische Teilung
die oberen, funktionierenden Drüsenzellen liefern, oder ob die unteren

nur

als

Teilungsprodukte der oberen aufzufassen seien, insofern als

die jeweilige Drüsenzelle vor

Beginn ihrer Sekretionstätigkeit einem

Teilungsvorgange unterliegt und damit selbst ihren zukünftigen Ersatz
vorbereitet.

Eine Entscheidung zwischen diesen beiden Standpunkten

zu treffen, war ich nicht im stände.

daß ich einen Teilungsvorgang

bei

Ich

muß jedoch

hervorheben,

den Drüsenzellen nie gesehen

habe.

Diejenigen Modifikationen der Hypodermis, welche an solchen

wo sich das Integument gegen das Leibesinnere
werden bei der Beschreibung der betreffenden Organe

Körperstellen auftreten,
hineinbuchtet,

berücksichtigt werden.
V. Graff^ bezeichnete dieselbe als eine »feine glasMembran«, welche den Körper des Tieres kontinuierlich über-

Cuticula.

helle
zieht.

Nansen ^

schloß sich

v.

Graff

insoweit an, als er die Cuticula

and apparently structureless« nannte.
ihr zwei Lagen:
eine äußere, dünne

»thiu

an

und eine
ihm das

innere,

dicke und stark tingierbare.

Abscheidungsprodukt

Epithelzellen.

Er unterschied jedoch
und schwach färbbare

der

Die Cuticula

unterhalb

von

Poren oder sonstige Öffnungen hat er

ihr

ist

nach

liegenden

in ihr nicht be-

obachtet.

Gegenüber diesen Angaben vermochte ich an der Cuticula von

M.

Abweichungen zu konstatieren. Jede
scheidet hier nach außen hin eine
ihrer eignen Breite entsprechende ungefähr 2
3
dicke Lage einer
hyalinen, mit Hämatoxylin sehr schwach färbbaren Substanz ab.
asteriae nicht unerhebliche

Cylinderzelle (nur diese

allein!)

—

1

10, p. 26,

Abs.

3.

2 21,

p. 70, letzter

Abs.

(.i

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507]

275

I.

soweit ich zu beobachten in der Lage war, strukturlos, homogen

die,

Diese einzelnen distinkten, pflastersteinartig nebeneinander ge-

ist.

legenen und au

ihren

Berührungsflächen miteinander nur schwach

kohärierenden Säulchen bilden zusammen ein den ganzen Körper des

Während

Tieres überziehendes Häutchen, die sogenannte Cuticula.

nach den bisherigen Beobachtern die Cuticula der Myzostomen

also

gewissermaßen einheitliches Gebilde

ein

der

Individualität

die

Zusammenhang derselben

wechselseitige

daß

erhalten
ist

M.

asteriae

Der

geblieben.

nämlich ein so lockerer,

Zerreißungen der Haut eher

bei

dieselben

sich

darstellt, ist bei

Cuticulaelemente

voneinander

trennen, als daß sie sich von den unter ihnen befindlichen Cylinder-

XXXV,

zellen ablösen (Taf.

Fig.

1,

2,

3

Ct).

der Cuticulaelemente kann ich nur

Über die feinere Struktur
wenig berichten, da ich bei deren Untersuchung durch das nicht
ganz tadellos erhaltene Material gehindert wurde. Als einziges Eesultat wäre anzuführen, daß die Cuticula bei M. asteriae nicht, wie

Nansen

Myzostomen beobachtet hat, aus zwei verschieden stark färbbaren Lagen, sondern nur ans einer einzigen
Schicht von anscheinend ganz homogener Struktur besteht.
Die Grenzschicht. Alle früheren Bearbeiter von Myzostomen
bei

stimmen

andern

in der

Fußenden

Angabe

in einer

überein, daß die Hypodermiszellen mit ihren

bindegewebigen Schicht, der sogenannten »Cutis«

stäken, die ihrerseits die Verbindung der Hypodermiselemente mit

Die »Cutis« erhalte

Hautmuskelschlauche vermittele.

Gepräge dadurch, daß

ristisches

werke aus
bestehe,

sie

ihr

aus einem feinmaschigen Netz-

feinsten Fasern mit eingestreuten spindelförmigen

zwischen

welchen

sich

dem

charakte-

neben den Ausläufern

der

Kernen
dorso-

ventralen Muskelzüge 1 noch Nervenfibrillen, sowie gangliöse Elemente

vorfänden 2.
Bei M. asteriae tritt an Stelle einer derartigen »Cutis« eine zusammenhängende bindegewebige Membran, welche wegen des Mangels
von Kernen als »Basalmembran« zu bezeichnen ist (Taf. XXXV, Fig. 1,
2,

3 Bm).

Dieselbe

ist

auf der Ventralseite des Tieres etwas stärker

ausgebildet als auf dessen Dorsalseite und

Dicke daselbst zwischen
wird

sie

V4— V2

jedoch so dünn, daß

;*'•

^"^

sie selbst

demgemäß

variiert ihre

eigentlichen

Körperrand

mit starken Vergrößerungen

In ihrem ursprünglich geradist.
unterbrochen, die.
Ausbuchtungen
durch

nur mehr schwierig wahrzunehmen
linigem Verlaufe wird sie

1

V.

Graff,

10, p. 26, letzter

Abs.

2

Nansen,

21, p. 71, Abs. 1.


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276

Rudolf Eitter von Stiimmer-Traunfels,

dem

jeweiligen Kontraktionszustande des Körpers entsprechend,

Hautmuskelschlauche zur Hypodermis

hin

[508

verlaufen.

Ihre

vom

innere

wurzel- und trichterförmige Fort-

Fläche zeigt ziemlich zahlreiche,

durch deren terminale gegen den Hautmuskelschlauch gerichtete

sätze,

Öffnung die in Fibrillen zerklüfteten Endabschnitte der dorso-ventralen
die Hypodermis herantreten.
Die unter sich verFußenden der Cylinderzellen stehen höchstwahrscheinlich mit
diesen Fibrillen in Verbindung.
Es war mir jedoch unmöglich, einen

MuskelzUge an

filzten

Zusammenhang

derartigen

Ebensowenig ver-

direkt zu beobachten.

mochte ich zu entscheiden, ob durch die erwähnten Durchbrechungen
der Basalmembran auch Nervenfasern an die

Fußenden der Cylinder-

Wie schon einmal hervorgehoben wurde,

zellen herantreten.

setzte

und der Mangel an frischem Materiale

die Kleinheit der Zellelemente

derartigen diffizilen Untersuchungen unüberwindliche Schwierigkeiten

Immerhin konnte

entgegen.

ich

das Fehlen eines subepithelialen

Ganglienzellenplexus konstatieren.

Die Basalmembran erscheint auf

Längs- oder Querschnitten im allgemeinen
chen; auf Schnittstellen jedoch,

man, daß

sieht

sie

welche

als ein strukturloses
sie

Häut-

der Fläche treffen,

in

aus einer homogenen, schwächer färbbaren Grund-

substanz besteht, in welcher stärker gefärbte Fasern verlaufen.

Wenn man die an der Grenzschicht von M. asteriae gewonnenen
Befände mit den entsprechenden Befunden bei andern Myzostomen
vergleicht,

M. asteriae die subepitheliale
Fußenden der Cylinderzellen und

erkennt man, daß

so

Schicht, welche aus

den

bei

verfilzten

aus den an die Hypodermis herantretenden Muskel-, vielleicht auch
Nervenfibrillen

besteht,

»Cutis«, wie sie
spricht.

Bei

bei

plus

der

Basalmembran der sogenannten

andern Myzostomen beschrieben wurde,

der letzteren

sind

die

Bindegewebselemente

Gewebe) das eigentliche Substrat,

läres

Hypodermiszellen

in

ent-

(retiku-

welches die Fußenden der

und Nervenfibrillen eintreten.
In der Grenzschicht von M. asteriae hingegen sind die Bindegewebselemente von dem aus den Fußenden der Cylinderzellen, den Muskelund Nervenfibrillen "^(P) gebildeten Filze abgesondert und gleichsam
,

die

Muskelfasern

zu der Basalmembran verdichtet.

Der Hautmuskelschlauch,
den

ilf?/A:o5toma-Bearbeitern

schlauche

eine

v.

Graff

geblieben,

ist

welcher

der einzige unter

dem Hautmuskel-

eingehendere Aufmerksamkeit zugewendet hat.

Er

sagt über denselben folgendes^: »Der gelungene Nachweis eines der

1

10. p. 27.

,


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5091

277

I.

Epidermis dicht anliegenden Hautmuskelschlauclies scheint mir von
für die systematische Beurteilung der Myzostomen zu
Es wird derselbe bei M. cirriferum aus zwei Lagen von MuskelDie äußere besteht aus radial vom Zentrum der

fasern gebildet.
Scheibe zum Rande verlaufenden und hier auf die andre Seite Übertretenden Fasern, während die innere Lage aus parallel zum Körper-

Wichtigkeit
sein.

rande

in

Form

konzentrischer Ringe gelegten Fasern zusammengesetzt

M. glahrum. Hier ist
der Hautmuskelschlauch doppelt so dick als bei M. cirriferum^ nämlich 0,008 mm und wird offenbar aus mehreren Lagen konzentrischer
Weniger klar liegen

ist.

und
und

die Verhältnisse bei

radialer Fasern gebildet, welche vielfach ineinander übergreifen
sich

Nansen ^

verfilzen.«

ebenfalls den Hautmuskel-

bespricht

schlauch und bemerkt dazu, daß er eine derart regelmäßige Anordnung
der Schichten,

wie

sie

v.

Graff

beschreibt,

nicht

wahrgenommen

habe.

Der Hautmuskelschlauch von M.

asteriae ist auf der Dorsalseite

stärker entwickelt als auf der Ventralseite

konnte,

beurteilen

und

soweit ich

scheint,

nach dem

Typus des von v. Graff bei
M. cirriferimi beschriebenen
gebaut zu

nämlich
geführten

ma

sein.

einen

Betrachtet

man

1)

CL^i^=ii=i=;=ii=i=^=^=^=^^^^^iiii^-

V

genau median

Längsschnitt (Sehe-

a der Textfigur

l)^,

"^

J^'

so sieht

Ciikii^-^<--'->>-^j^.^

^j

))

man im Hautmuskelschlauche
zwei Schichten:

Eine äußere,

>

deren Fasern durchaus längsgeschnitten

und

eine

innere,

deren Fasern quergetroffen sind.

/^-

Die letztere wird von den dorso-

'

-//^-^f/^^^:-^^

"^
Textfig.

ventralen Muskelzügen, welche,

nachdem

sie

sich

y

:

,. ...

•>\

.

"^

1.

in Fibrillen

Basalmembran bis zum Körperepithel vordringen, in eine Reihe von getrennten Bündeln zerlegt. Auf Längsschnitten, welche etwas seitwärts geführt worden sind (Schema h\ besteht
zerfasert haben, durch die

1

21, p. 71.

äußere Schicht des HautmuskelDie Faserschichten sind der
Einfachheit wegen nur durch Linien und Punkte dargestellt, ohne auf ihre jeweilig größere oder geringere Entwicklung Rücksicht zu nehmen.
2

In der betreffenden Textfigur

ist

die

schlauches rot, die innere schwarz eingezeichnet.


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278

[510

die äußere Schicht zumeist aus diagonal geschnittenen Fasern, die sich

nur

am

vordersten und hintersten Körperrande in längsgeschnittene ver-

Die innere Hautmuskelschicht

wandeln.

Querschnitten hingegen,

ist

den

durch

die

v^^ie

Myxostoma-KJdx^QX^ geführt wurden (Schema

Schema

in

größten

ist die

c),

Auf

a.

Durchmesser des
äußere Schicht

Kücken- und Bauchseite aus quergeschnittenen Fasern
zusammengesetzt, die gegen den Seitenrand des Körpers hin allmählich in diagonal- und schließlich in längsgeschnittene übergehen.

in der Mitte der

Die innere Hautmuskelschicht zeigt

am

Seitenrande quer- gegen die

Mitte hin etwas diagonal geschnittene Fasern.

Es würden demnach die

der obigen Figur rot bezeichneten

in

Fasern den Radialfasern, die schwarz markierten den Zirkulär- oder
Kingfasern entsprechen, die

v.

Grafp

bei

M. cirriferum beschrieben

Die in den Textfiguren klare Anordnung der Schichten

hat.

ist

in

jedoch durch Einschiebung andrer Muskelfasern eine
minder deutliche. Die Hautmuskelschichten werden nicht nur allein
Wirklichkeit

von den dorso-ventralen Muskelzügen durchbrochen, sondern auch die
Ausläufer der großen Parapodialmuskeln durchsetzen sie zum Teil

und stören dadurch

die Übersichtlichkeit des Bildes.

Parapodien.

Die Ähnlichkeit zwischen den Parapodien der Myzostomen und

den gleichnamigen
Polychäten

ist

Organen

von

den

der

Chätopoden beziehungsweise

früheren

Autoren

so

oft

der

hervorgehoben

worden, daß ich mich hier bloß auf die Kegistrierung dieser Tatsache

beschränken zu dürfen glaube.

Da

anfänglich von der Morphologie des ilf?/zo5to;««-Parapodiums

wenig mehr

als die

Zahl und Form der Borsten, sowie die Anordnung

der Muskulatur bekannt war, so spielten bei den erwähnten Vergleichen

weniger anatomisch

festgestellte

Tatsachen

als

man doch
dem Fußstummel

vielmehr die äußere

Ähnlichkeit die Hauptrolle; verglich

zu der gleichen Zeit das

Myxostoma-?M&^o^mm

der Tardigraden^

mit

!

Erst

durch die Untersuchungen Naxsens^, welche die Kenntnis über den

Bau

des

ersteren einigermaßen erweiterten,

wurde eine geeignetere

derartige Vergleiche geschaffen.

So hat sich neuerdings

Basis für

Wheeler3 bemüht,
präzisieren

die

systematische Stellung der Myzostomen zu

und deren Beziehungen zu den Chätopoden vergleichend-

Graff,

1

V.

2

21, p. 77,

3

30, p.

10, p.

Abs.

285—287.

2,

69—70.
3.


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511]

279

I.

anatomisch festzustellen, wobei er auf Grand der NANSENSchen Befunde, die er durch eigne Beobachtungen ergänzte, die beiderseitigen

Parapodien zu homologisieren versuchte. Die Übereinstimmung, welche
sich dabei in den von ihm angezogenen Punkten, das sind: das Vor-

von Parapodialcirren,

handensein

die feinere Struktur der Borsten
Bildung
der
letzteren durch eine einzige Zelle erund endlich die
geben hat, genügte wohl, um die Vermutung einer Homologie aus-

um

zusprechen, jedoch nicht,

Dazu war

eine solche zu begründen.

Anzahl der Vergleichspunkte noch immer zu gering. Denn während
unsre Kenntnis über die Morphologie und die Entwicklung des

die

Chätopoden-Parapodiums
Eisig 2

\^on

herrschte

zu

einem

trotz

durch

von

Arbeiten

die

gewissen Abschlüsse

Spengel^

und

gebracht worden war,

NANSENSchen Untersuchungen über die BauDunkel oder

der

verhältnisse des Myxostoma-'Psirscpodmms vielfach noch

Unklarheit.

Diese Lücke

soll

nun durch

die nachfolgende Beschreibung des

Da

Parapodiums von M. asteriae ausgefüllt werden.

dasselbe ein-

facher gebaut zu sein scheint als die Parapodien jener Myxostoma-

welche Nansen

Arten,

auch

sich

besser

suchungen eignen

als

Objekte vorgelegen haben, so dürfte es

als

Paradigma

für

künftige

Bevor ich auf die Beschreibung

selbst übergehe, seien

Worte über das durch die Untersuchung

einige

insofern als dasselbe auf die

stattet,

einschlägige Unter-

als diese.

genommen hat. Es konnte nämlich ein
mus im Baue des Myxostoma- und

Form

mir noch

erzielte Resultat ge-

der Darstellung Einfluß

solch weitgehender Parallelis-

des

Chätopoden-Parapodiums

nachgewiesen werden, daß dadurch eine Homologie der beiden
zweifellos sichergestellt erscheint.

Anlage und die Entwicklung des ersteren leider so gut wie

erste

kaum

—

—

ist,
die diesbezüglichen Angaben Beards ^ können
mehr als für Vermutungen in Anspruch genommen werkann dieser Sicherheit nicht viel Abbruch tun. Statt mich daher

nichts bekannt

den

fast

Selbst der Umstand, daß über die

für
,

habe ich es vorgezogen, die
Homologie der betreffenden Parapodien schon in der Form der Darstellung zum Ausdrucke zu bringen, und zwar in der Weise, daß zur
Bezeichnung von entsprechenden Organteilen die aus der Morphologie
in

langatmige Vergleiche einzulassen,

des Chätopoden-Parapodiums bereits bekannten Ausdrücke auch auf

das if?/%osfoma-Parapodium angewendet wurden.

1

26, p.

Arbeiten

472—484.

a. d. zool. Inst,

2 s,

p.

zu Graz. VI.

564-577.

3 1,

p. 561,

In dieser Hinsicht

Abs. 3
22

u. 4.


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280

[512

mich eng an die Arbeiten von Eisig ^ und E. Meyee^ gehalten, auf welche bei den bezüglichen Textstellen auch stets verwiesen worden ist.
habe

ich

Die Orientierung der Parapodien zur Medianebene des
Myzostoma und die Bestimmung von Lage und Richtung
in ihnen selbst^.
Bekanntlich besitzen alle Myzostomen fünf Paare von Parapodien,
welche auf der Bauchseite des Tieres in gleichbleibenden Abständen

voneinander und in einer dem kreisförmigen, lang- oder querelliptischen

Körperrande parallelen Linie

verteilt

sind,

so

zwar, daß das

dritte

Paar regelmäßig in die »Transversanebene« des Tieres zu

liegen kommt.
Diese gewissermaßen radiäre Verteilung der Parapodien ist, wie schon v. GtRAFF'* hervorgehoben hat, eine Anpassung an
(mittlere)

die

Bedingungen der Festheftung, und damit zu erklären, daß sich im

Lauf der Stammesentwicklung bei den langgestreckten Stammformen
der Myzostomen die »Prinzipalachse« der

»

Trans versanachse<' gegen-

über stark verkürzt hat und dadurch bei dorso-ventraler Abplattung

Myzostoma herausgebildet wurde.
Mit der radiären Verlagerung der Parapodien mußte auch eine
entsprechende Anordnung des Nervensystems (radialer Verlauf der

die scheibenförmige Gestalt des

zehn Hauptnervenstämme)
hier deshalb

erwähnt

sei,

Hand

in

Hand

gehen, eine Tatsache, welche

weil sie für die Bestimmung der Lage und

Eichtung in den Parapodien von Wichtigkeit

ist.

Die letzteren sind nämlich äußerlich zwar ziemlich regelmäßig
(konisch)

geformte,

innerlich

ganz unsymmetrisch gebaute

jedoch

Körperteile, bei welchen es nur in beschränktem
die

Maße möglich

ist,

Lage und Richtung der

sie zusammensetzenden Organe oder Organvon Symmetrieachsen oder -Ebenen abzuleiten, welche in ihnen

teile

selbst

gelegen

sind.

Ebensowenig kann aber auch

infolge

ihrer

radiären Verteilung, welche es bedingt, daß jedes einzelne von ihnen

Weise zur Medianebene des Tieres orientiert ist, die
Lage und Richtung in ihnen ohne weiteres auf die allgemeine Orientierung im Myxostoma-'KäxT^QY bezogen werden.
in verschiedener

1

8.

2

19.

Vgl. F. E. Schulze,

Über

der Lage und Richtung im
1—7. Erlangen 1895.
Jene in
dem vorliegenden Abschnitte zur Bezeichnung der Orientierung verwendeten
Ausdrücke, welche der eben genannten Abhandlung entstammen, sind durch
3

Thierkörper.

Biolog. Centralbl.

die Bezeichnung

Bd. XIII.

Anführungszeichen gekennzeichnet.
4 13, p. 5, Abs. 1, 2.

p.

—

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513]

281

I.

Diese Frage läßt sich jedoch sofort in befriedigender Weise bewenn man von der Voraussetzung- ausgeht, daß die scheiben-

antworten,

förmigen Myzostomen von Stelechopus - ähnüchen Formen abzuleiten
sind, bei

welchen die Fußstummel senkrecht zur Medianebene

orientiert

waren.
Als Wegweiser dient hierbei die bei den ersteren verkürzte Form
des in das Körperzentrum verlegten Bauchstranges mit seinen radial
und in gerader Richtung auf die Parapodien ausstrahlenden Haupt-

nervenstämmen.

Denkt man

sich das

Myzostoma

in absoluter Ruhe, so

daß seine

sämtlichen Fußstummel eine durch die Erschlaffung ihrer Muskulatur

man dann durch die
Achse eines jeden der ungeteilten Hauptnervenstämme eine auf
bedingte Gleichgewichtslage einnehmen und legt

der »Frontanebene«

Parapodium
In diese

des Tieres senkrecht stehende Ebene, so wird
von dem betreffenden Nervenstamme innervierte
zwei, dem Volumen nach gleiche Längshälfteu teilen.

das

diese letztere
in

Richtungsebene, wie

der Regel

Längsachse

die

des

sie

genannt

dem

sei,

wird dann auch in

betreffenden Parapodium

zu-

gehörenden Stutzstabes zu liegen kommen.
In jeder Körperhälfte werden nun die einzelnen Richtungsebenen

mit der Medianebene des Tieres je

einen bestimmten Winkel bewerden muß, je näher der betreffende
Fußstummel dem »Caudalende« des Myzostoma gelegen ist. Dieser

Winkel ist bei dem ersten (»rostralen«) Parapodium ein spitzer, wird
schreiben, der

bei

dem

dritten

(»caudalen«)

Für
ist

nun

um

die

am

so größer

(mittleren)

Stumpfesten

ein

rechter,

»

dem

bei

ist

Bestimmung der Lage und Richtung

die Richtungsebene des dritten

mit der

und

am

in

wichtigsten.

den Parapodien
Sie fällt nämlich

Trans versanebene« des Tieres zusammen und infolgedessen

sind auch die durch sie getrennten Parapodhälften genau

»rostrad«

Im Hinblicke auf die vorausAbstammung der Myzostomen muß man diese Orientierung

beziehungsweise »caudad«
gesetzte

fünften

i.

im Parapodium

orientiert.

als die ursprüngliche betrachten,

übrigen Fußstummel übertragen.

Man

hat

und

dann

in

sie

auch auf die

den Richtungs-

ebenen der letzteren das Mittel in der Hand Lage und Richtung in
ihnen in morphologisch korrekter Weise zu bezeichnen.
Jede Eichtungsebene bildet mit der Medianebene des Tieres zwei Winkel,
sind.
Hier sind nur die dem »Rostralende« der
Medianebene zugewendeten gemeint.
1

die

einander komplementär

22*


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Eudolf

282

Am

Parapodium von M.

[514

sind drei Abschnitte zu unter-

asteriae

scheiden:

Der häutige Teil des Stummels

A.

als

äußere Umhüllung

des Hakenapparates;

Borstendrüse;
Borstenmuskulatur.

B. die
C. die

Der häutige Teil des Stummels

A.

Die Fußstummel von

i.

schwach entwickelt. Sie stellen kleine, über die
Wärzchen dar, welche infolge der an
erhobene
wenigBauchfläche

M.

asteriae sind nur

ihrer Oberfläche auftretenden konzentrischen Eingfalten teleskopartig

zusammengeschoben zu
befindet

Form

eines

An

sein scheinen.

Austrittsöffnung

die

sich

länglichen,

in

ihrer abgeplatteten Spitze

des funktionierenden Hakens

Richtungsebene gelegenen

der

in

Spaltes.

Dieser führt nach innen in einen engen Gang, die Hakenscheide
(Taf. XXXV, Fig. 6, 11 Hsch), die sich nach kurzem, geradlinigem
Verlaufe an der gegen die Körperperipherie gewendeten Seite sack-

förmig erweitert.

Diese im Querschnitte sichelförmige Erweiterung,

Scheidensäckchen nenne,

die ich

biegt nach

oben allmählich ab

und endet unter sukzessiver Verschmälerung ungefähr
an den

sich der Handteil (vgl. p. 290)

XXXV,

(Taf.

die

Fig. 6, 11 Ss; Taf.

Hakenscheide an die später

Stiel

XXXVI,

(p.

285

in der

Gegend,

wo

des Stützstabes ansetzt;

Fig. 7 Ss).

Proximal grenzt

—291) zu beschreibende Borsten-

drüse und zwar setzt sich der die erstere auskleidende Teil des ventralen Körperepithels direkt in das Drüsenepithel der letzteren hin fort

285, letzter Abs., p. 286, Abs.

(vgl. p.

1).

Der die Parapodien von außen überziehende Teil des ventralen
Körperepithels

ist

einerseits durch die

Höhe

der Zylinderzellen, andrer-

durch die sehr zahlreich vorhandenen Hautdrüsenzellen charak-

seits

terisiert.

Diese verteilen sich auf die ersteren im Verhältnisse von 1

:

3.

Infolge der Ringfalten an der Außenseite des Parapodiums scheinen

auf Schnitten

die Zylinderzellen

Cuticula

ist

gut

oft

fächerförmig angeordnet.

entwickelt und die

einzelnen

Die

Säulchen derselben

zeigen besonders hier die Tendenz sich aus ihrem allgemeinen Ver-

bände

zu

isolieren

(vgl.

p. 275).

Auch

die

Hakenscheide und das

Scheidensäckchen werden von einer Fortsetzung beziehungsweise Einstülpung des ventralen Körperepithels
die

ausgekleidet,

es sind

Hypodermzellen hier bedeutend niedriger geworden.

1

Vgl. V. Graff, 10, p. 30, 31.

jedoch

Auch

die


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515]

283

I.

Dicke der Cuticula hat abgenommen, eine Gliederung der letzteren
den Zylinderzellen entsprechende Säulchen ist nicht mehr

in einzelne,

wahrzunehmen.

Fig. 7 Bm\ die an der Außenseite
normale Entfaltung bewahrt, verdickt sich bei
ihrer Umbiegung in die Hakenscheide und behält auch weiterhin

Die Basalmembran

(Taf.

XXXVI,

der Parapodien ihre

am Grunde

sowohl

Dicke

derselben

auch im Scheidensäckchen diese

als

bei.

Der Hautmuskelschlauch der Ventralseite schlägt auf

die Para-

podien nicht über, sondern dessen MuskelzUge umkreisen nur dieselben, indem

sie

eine

ziehung freilassen K

An

Lücke

für

Stelle des

deren Hervorstreckung und Ein-

Hautmuskelschlauches bemerkt man

schwache Schicht zarter Längsfasern, die unterhalb der Basalmembran konzentrisch von der Basis zur Spitze des Parapodiums hineine ganz

ziehen (Taf.

XXXV,

vorhanden.

Als Eeste einer solchen können Zirkulärmuskeln gedeutet

Fig. 11

PLm).

Eine Ringfaserschicht

ist

nicht

werden, welche die Austrittsöfifnung des Hakens und weiterhin auch
die Hakenscheide umspannen (Taf. XXXV, Fig. 11 Sph.Hsch).
Die
Wirkung derselben kommt der eines Sphinkters gleich.
Der Raum zwischen dem Parapodialintegumente und der Hakenscheide nebst Scheidensäckchen wird vom Parenchym erfüllt, in
welchem die Ausläufer der Parapodretraktoren und die Parapodialdrüsen eingebettet sind.
Was die ersteren anbelangt, so stimmt darin M. asteriae vollständig mit der seinerzeit von v. Graff^ bezüglich des M. glabrum
gegebenen Beschreibung überein.
Es finden sich ebensowohl die

»Retractores parapodii centrales« als auch die »Eetractores parapodii
peripherici«, allerdings in bedeutend schwächerer Ausbildung als bei

dem

letztgenannten Myzostoma.

7 Pdr), welche bei allen

Drüsen

sind, liegen bei

XXXV,

Taf XXXVI, Fig. 6,
daraufhin untersuchten Myzostomen einzellige
M. asteriae ausschließlich in dem bei hervor-

Die Parapodialdrüsen

(Taf.

Fig. 6 Pdr;

gestülptem Parapodium über die Bauchfläche prominenten Teil desselben und zwar stets unterhalb

(distal)

von den großen, sich an das

Distalende sowie an den Handteil des Stützstabes ansetzenden Muskel1 Vgl.
Eisig, 8, p. 567, Abs. 1. Im Widerspruch mit dem vorliegenden
Befunde steht jedoch die Angabe v. Graffs: 10, p. 31, Abs. 2, nach welcher
der Hautmuskelschlauch auch auf die Parapodien »in Form einer besonders bei
M. cirriferum deutlichen Eing- und einer Längsfaserschicht« überschlägt.

2

10, p. 37,

Abs.

1,

2,

3.


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284
griippen.

Sie umkreisen hier zu

scheide und das

5—7

Scheidensäckchen.

[516

Paketen vereinigt die HakenIn

beiden

diese

gießen sie ihr zähflüssiges Sekret, das aus einer
keit besteht, in der zahh'eiche, sich mit

Räume

er-

homogenen Flüssig-

Hämatoxylin stark färbende

Körnchen suspendiert sind. Dasselbe scheint zur Schlüpfrigmachung
des Hakens bei dessen Durchtritt durch die Hakenscheide zu dienen.
Die Drüsen selbst sind ziemlich umfangreiche, birnförmige und mit
großem, rundlichem Kern versehene Zellen, deren tief in das Paren-

chym

eingebetteter

gang ausgezogen

in

Zellleib

ist.

einen dünnen,

langen Ausführungs-

Alle die zu einem Drüsenpakete gehörenden

Zellen durchbrechen mit ihren Ausführungsgängen die

Basalmembran

des Scheidensäckchens beziehungsweise der Hakenscheide vereint,
und zwar an einer ziemlich kleinen circumscripten Stelle, um dann
weiterhin zwischen den Zylinderzellen der Hypodermis ins Freie auszumünden (Taf. XXXVI, Fig. 7).
Über die morphologische Herleitung der Parapodialdrtisen vermag
ich nur Vermutungen zu äußern.
Die Annahme, daß sie epithelialen
Drtisenzellen des Körperinteguments

homolog

seien,

welche

sich,

zu

Paketen vereinigt, unter die Basalmembran in das Parenchym eingesenkt hätten, dürfte die meiste Wahrscheinlichkeit für sich haben.

Von den früheren Autoren hat Sempera
gemacht,

die

ersten

welche auf Parapodialdrüsen zu beziehen sind:

Angaben
»Dieses

Organ findet sich nur bei M. tuhercuhsum. Es scheint aus zelligen
Elementen zu bestehen und wird von einer feinen Membran eingehüllt,
welche sich gegen die Rinne des Haken hin etwas verengert und so
einen sehr kurzen Kanal bildet, der, wie es scheint, mit der Rinne,
in welcher sich der

Haken

und abbewegt,

Verbindung

steht.

Dies scheint auf eine drüsige Natur des Gebildes hinzudeuten;

sollte

es

die

vielleicht

Rinne

auf-

eine Art Schleimdrüse sein,

ergossener Schleim

die

in

deren sezernierter und in

Beweglichkeit des

Hakens

er-

höhte?«

Sempers bezügliche Abbildung zeigt deutlich Hakenscheide und
Scheidensäckchen, welches von einem granulierten Inhalte erfüllt ist.

Wenngleich er daher die eigentlichen Drtisenzellen nicht gesehen hat,
sondern nur die Räume, in welche dieselben ihr Sekret entleeren,
wenngleich er ferner diesen Räumen eine falsche Deutung gibt, indem
er

ihnen die

eigentliche

Sekretionstätigkeit

dennoch auf der richtigen Spur.
1

25, p. 51,

Abs. 4; tab. IV,

2

10, p. 39,

Abs.

4.

fig-.

v.
2

l.

zuschreibt,

Graff hat
tab. III,

%.

so

war

er

später 2 die Existenz
8.


Beiträge

517]

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Anatomie und Histologie der Myzostomen.

zxir

285

I.

einer derartigen Drüse geleugnet

und dieselbe für einen »Haufen von
genommen.
Nach den Angaben von
Naxsen scheinen jedoch Parapodialdrüsen bei Myzostomen weit verbreitet zu sein und zum Teile ganz gewaltige Dimensionen (»giant
cells«)! annehmen zu können.
Der genannte Forscher hielt die bein
seiner
treffenden Organe
ersten Arbeit 2 für Parapodialganglien,
welche Ansicht er jedoch später^ widerrief und dieselben richtigerweise
Samenzellen«

Anspruch,

in

Parapodialdrüsen deutete.

als

Nansen

solche
hat,

und welche

er als: »a peculiar organ«, »having the form of a glass

bulb-receiver«

4,

habe ich

M.

bei

Derartige eigentümliche Bildungen, wie

inmitten der Parapodialdrüsen bei M. graffi gesehen

»a receiver-shaped organ«

ferner als:
asteriae

trotz

&

bezeichnet,

aufgewendeten Mühe nicht be-

aller

obachten können.

Die Borstendrüse.

B.

Jene Organe, welchen bei den Chäto-

poden die Bildung und Umhüllung der Borsten
»Borsten säckchen«

»Borstendrüsen«

oder

^

zufällt,

sind

bezeichnet worden.

als

Sie

entstehen aus cölomwärts gerichteten Einstülpungen oder Wucherungen
des Ektoderms, welchen sich dann mesodermale Bildungen

teils

in

Form von peritonealen (zelligen oder membranösen) Umhüllungen,
teils in Form von Muskelgewebe angelagert haben
Auch bei den Myzostomen sind von den Autoren drüsige, im
^.

Innern der Parapodien gelegene Säckchen beschrieben worden, in

welchen die funktionierenden Borsten liegen ^ und die Ersatzborsten

werden 9, und welche, wie es die nachstehenden Beobachtungen
beweisen dürften, den Borstendrüsen der Chätopoden
homologe Organe sind.
Bei dem genannten Myzostoma bestehen dieselben aus einem
inneren die Borsten teils bildenden, teils umhüllenden Drüsenepithel
und aus einem äußeren bindegewebigen Überzuge, der hier in Form
gebildet

bei

M.

asteriae

Sackmembran,

einer Grenzlamelle, der

und dem ersteren gegenüber
21, p. 73,

21, p. 72, 73; tab.

3

22, p. 285,

*

21, p. 73, Zeilen 12 u. 13.

5 21,

E.

Abs.

1

2

als

Eisig,

8,

7

Eisig,

1.

Anm.

p. 108,
c.

sie

nenne,

fungiert.

auftritt

Obwohl

1.
I,

fig.

1; tab.

8; tab. VI,

XIX,

fig.

Tafelerklärungen zu tab. VI,

6

wie ich

Membrana propria

Abs.

p. 100,

fig.

1-5,

10, 11; tab. VII, fig. 10, 11.

9.

fig.

2—8,

11,

12 und tab. VII

fig.

1—10.

2.

Abs.

2,

Meyer, 19, p. 500, Abs. 2.
8 Semper, 25, p. 51, letzter
9 V. Graff, 10, p. 34, Abs.

3; p.

354-358;

Abs., p. 52, Abs. 1;
1.

Abs.

2; p. 571,

Abs.

3.

Nansen,

21, p. 77,

Abs.

3.

p. 567,


Eudolf
Ritter
von Stummer-Traunfels,
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286

[518

wir über die Entstehung der Borstendrüse in dem Myxostoma-Köi-per
soviel wie nichts wissen, so dürfte doch das Drüsenepithel als reines

Ectodermderivat aufzufassen

Organ mit dem

und

sich

lassen.

sein,

da es auch bei

dem

ausgebildeten

Verbindung

ventralen Körperepithel in direkter

steht

keine Grenzen zwischen den beiden Zelllagen feststellen

Ebenso dürfte auch die Sackmembran

als eine direkte Fort-

setzung der integumentaleu Basalmembran angesehen werden können.

Die Borstendrüse

Anzahl von

setzt sich aus einer

(vier bis sechs)

werden
Haken, je

Follikeln zusammen, welche durch das Drüsenepithel gebildet

und je

eine Borste (den

oder zum

einen Ersatzhaken),
solchen

Stützstab, den funktionierenden

umschließen.

mindesten den Basalabschnitt einer

Diese Follikel,

welche außenseitig von der

Sackmembran überzogen jedoch nur zum

durch Zwischen-

Teile

lamellen der letzteren voneinander geschieden sind,

Hauptachse

Parapodiumkegels aus

des

in

folgen von der

caudader

(vgl.

p.

281)

Eichtung fächerförmig aufeinander, so zwar, daß ein jeder von ihnen
mit seiner Borste einem Blatte dieses Fächers entspricht, wobei der

Drehpunkt

für

einzelnen Blätter

die

Borstendrüse gelegen

ist.

ungefähr

am

Distalende

der

Die Öffnungen der Follikel, somit auch die

Spitzen der in ihnen enthaltenen Borsten, sind dabei der Parapodium-

Ja nach der Art der im Follikel eingeschlossenen

spitze zugewendet.

Borste kann

man

einen Stützstabfollikel,

einen

Hakenfollikel

und eine Reihe von (zwei bis vier) Ersatzborstenfollikeln unterscheiden. Es muß aber hervorgehoben werden, daß die Borstendrüse
als ein einheitliches

Organ aufzufassen

ist,

trotzdem

sie sich

aus ein-

zelnen, jedoch nur durch die Art der in ihnen eingeschlosseneu Borsten

voneinander verschiedenen Follikeln zusammensetzt.

Das

die letzteren

auskleidende Drüsenepithel steht nämlich innerhalb der ganzen Drüse
in

kontinuierlichem

Zusammenhange und

seine

Elemente haben in

jedem Follikel den gleichen Charakter.
Von den die Borstendrüse zusammensetzenden Follikeln ist der
des Stützstabes der größte und wichtigste.
Er liegt im Parapodiumkegel axial,

da die Hauptachse des letzteren mit der Stützstabachse

zusammenfällt und

ist

in zwei, entfernt voneinander gelegene Abschnitte,

einen proximalen und einen distalen, geschieden. Der erstere (Taf.XXXV,
Fig. 6 la) bildet das

Proximalende der Borstendrüse und hat ungefähr

die Gestalt eines mit der

Mündung nach abwärts

gerichteten Topfes,

welchem das Basalende des Stützstabes steckt. Der distale Abschnitt (Taf.XXXV, Fig. 6 Ib), grenzt unmittelbar an die Hakenscheide
an und besitzt mehr die Form eines mit seiner Mündung nach oben

in


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519]

287

I.

gewendeten und an seinem Boden dureWochten Napfes, an dessen
Innenwand sich der Handteil des Stützstabes mit seiner konvexen
Außenseite anschmiegt, wobei er jedoch nur die eine Hafte des Napfes
ausfüllt (Taf.

XXXVI,

Fig. 6 Stst).

Durch

die andre Hälfte des letzteren

wird im Vereine mit der konkaven Innenseite des Handteils eine
diatan offene Röhre gebildet, welche unmittelbar in die Hakenscheide

mündet und

Hakenführungsrohr

als

der

Spitzenteil

(Taf.

XXXVI,

des

funktionierenden

Fig. 6 Hkf).

bezeichnet

weil in ihm
gleitet

Vermittels des Distalabschnittes des Stütz-

stabfollikels steht die Borstendrüse mit der ventralen

bindung, da sich diese im

sei,

Hakens auf und ab

Wege

Hypodermis

in Ver-

der Hakenscheide direkt in das Drüsen-

epithel des ersteren fortsetzt (Taf.

XXXV, Fig.

11 Taf. XXXVI, Fig.
;

6, 7).

Für die Kontinuität des Epithels der Haken scheide und des Drüsenepithels spricht auch der Umstand, daß das Hakenführungsrohr von
einem cuticularen Häutchen

(Taf.

XXXVI,

Fig. 6 Ch) ausgekleidet

welches im Bereiche der durch das Drüsenepithel gebildeten

ist,

Wand

eine direkte Fortsetzung der Cuticula des Hakenscheidenepithels darstellt.
Dieses Häutchen umspannt vom Hakenführungsrohre aus
außerdem noch den ganzen Handteil, wobei es längs dessen eingekrümmter Schmalkante zu einem breiten Bande anschwillt (Taf. XXXV,

XXXVI,

Fig. 11 Bdi] Taf.
findet sich

Fig. 6 Bd^).

Eine ebensolche Verdickung

auch an einer knorrigen, der freien eingekrümmten Schmal-

am

Distalende

des

Taf XXXVI,

Fig. 6 Bd^).

Es

kante des Handteils gegenüberliegenden Leiste
Stützstabes (Taf.
ist

XXXV,

Fig. 11 Bd^;

einleuchtend, daß durch den eben geschilderten Verlauf des cuticu-

laren Häutchens die Festigkeit des Hakenführungsrohres, welches den

Haken
auch

bei seinen

Bewegungen

stets in fester

nicht nur zu leiten, sondern denselben

Verbindung mit dem Handteile

als

dem

punkte der beim Einhaken wirkenden Kraft ^ zu erhalten
unerheblich

außerdem

erhöht wird.
Durch den cuticularen Überzug werden
im Innern des Hakenführungsrohres glatte Flächen ge-

schaffen, welche das Aufleichtern.

und Abgleiten des Hakens jedenfalls

er-

Die erwähnten cuticularen Verdickungen dringen überall

zwischen die

ein

Angriffshat, nicht

am

Handteil befindlichen Höckerchen und Vorsprünge

und stehen mit der Substanz desselben in äußerst fester, beinahe
Über die Bedeutung, welche sie für den

untrennbarer Verbindung.

Ansatz der mächtigen Stützstabretraktoren besitzen, wird später gesprochen werden.

1

V.

Gkaff,

10, p. 39,

Abs.

1.