Bollettino scientifico V19 WAS-Archives ARCHIVED
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1897
REDATTO DA
ll,SJS~
LEOPOLDO MAGGI
GIOVANNI ZOJA
PROF. ORD. D' ANATOMIA E FISIOLOGIA
PROFESSORE ORDINARIO DI ANATOMIA
COMPARATE
UMANA
NELLA
R.
UNIVERSITÀ DI PAVIA
E
ACHILLE DE-GIOVANNI
PROF. ORD. DI CLINICA MEDICA NELLA R. UNIVERSITÀ DI PADOVA
PAVIA
Premiato Stabilimento Tipografico Successori Bìzzoni.
1897.
INDICE
dei lavori contenuti nei fascicoli del V, VI, VII e Vili anno
costituenti il Voi. II. del Bollettino Scientifico.
ANNO V. - Fa.sc. I. - De-Giovanni: Alterazioni della cava inferiore complicant
la cirrosi epatica. (Com. preventiva). -Zoja: Rare varietà dei condotti epatici. Staurenghi: Corno cutaneo sul padiglione dell'orecchio destro di un uomo.
Cattaneo: Sull'istologia del ventricolo e del proventricolo del Melopsittacus un-
—
—
dulatas Saaw.
Maggi: Intorno ad alcuni microrganismi patologici delle Trotelle.
Bonardi: Prime ricerche intorno alle Diatomee di Vali' Intelvi.
Notizie,
Magretti Lettere dall'Africa.
Pasg. II.
TenQhini: Sopra un caso di prematura divisione dell'arteria omerale (con figura).
TenQhini: Cervelletto insolitamente deforme di un uomo
adulto (con figura).
C. Parona: Diagnosi di alcuni nuovi Protisti.
Bonardi
e C. F. Parona: Sulle Diatomee fossili del bacino lignitico di Leffe in Val Gandino (Lombardia).
Maggi: Tecnica protistologica (Cloruro di palladio).
Notizie universitarie.
(Cattedra e Stabilimento di Zoologia nell' Università di
Bibliografìa.
Pavia!.
Staurenghi: Sulla tisichezza polmonale, pel Prof. A.
—
—
—
:
—
—
—
—
—
—
—
—
—
De-Gioyanni.
—
—
Fasc. III.
Maggi: Ricerca di nitrati al microscopio.
Maggi: Sull'analisi
microscopica dell'acqua delle sorgenti chiamate FONTANILI di fontaniva del
padovano.
Banardi: Intorno all'azione saccarificante della saliva ed alla glicogenesi epatica in alcuni molluschi terrestri. (Comunicazione preventiva).
Bonardi: Intorno alle Diatomee della Valtellina e delle sue Alpi.
Cattaneo:
Fissazione, colorazione e conservazione degli Infusori.
Panetti: Ricerche realla
preparazione
e
conservazione di Bacteri e d'Infusorj.
lative
—
—
—
—
—
Fasc. IV.
De-Giovanni: Studi morfologici sul corpo umano a contribuzione
della clinica. (Nota IV").
Zoja: Di una cisti spermatica, simulante un testi*
Luzzani e Staurenghi: Anomalie anatomiche.
colo sopranumerario.
Bonardi:
Intorno alle Diatomee della Valtellina e delle sue Alpi (cont. e fine).
Cattaneo: Fissazione, colorazione e conservazione degli infusori (cont. e fine).
I.
Di
un solco men noto dell'osso frontale. (ComuZoja:
ANNO VI. Fasc.
nicazione preventiva). - Luzzani e Staurenghi: Anomalie anatomiche (continuaMateriali
la fauna della Sardegna (IX. Vermi parasper
fine).
Parona:
zione e
siti).-- Cattaneo: Istologia e sviluppo dell'apparato gastrico degli uccelli. (Comunicazione preventiva). - Università di Pavia: Voti e proposte dei professori naturalisti espressi alla facoltà di scienze matematiche e naturali.
Fasc. II. - Tenchini: Di una rara anomalia delle arterie e delle vene emulgenti.
- Bonardi: Dell'azione dei succhi digestivi di alcuni gasteropodi terrestri, sull'amido e. sui sacearosii. - Parona: Materiali per la fauna dell'isola di Sardegna (10."
Ulteriore comunicazione sui Protisti della Sardegna). - Maggi: Sull'importanza
scientifica e tecnologica dell'esame microscopico delle nostre acque. - Rivista.
(Cattaneo: Sui protozoi del 'porto di Genova di A. Gruber).
Fasc. III. e IV. - Zoja: Di un solco men noto dell'osso frontale - Solco sopraa
frontale (2. comunicazione). - Maggi: Sull'influenza d'alte temperature nello sviluppo dei Microbi - De-Giovanni e Zoja: Risultati d'esperienze sullo sviluppo e
sulla resistenza di bacteri e vibrioni, in presenza d'alcune sostanze medicinali. Maggi: Sul numero delle prove d'esame per l'analisi microscopica delle acque potabili e sul tempo per ciascuna di esse. - Staurenghi e Stefanini: Dei rapporti delle
fibre nervose nel chiasma ottico dell'uomo e dei vertebrati. (Comunicazione preventiva). - Bonardi: Le acque termo-minerali di Acquarossa in Val di Blenio Svizzera - (Relazione). - Bonardi: Intorno all'influenza dell'acido fenico sui Microbi e sul loro sviluppo.
permanenza della glandola timo nei fanANNO VII. - Fasc. I. - Zoja: Sulla
a
ciulli e negli adolescenti (Nota II ). - Maggi
Intorno alle ricerche di Pacini riguardanti i Protisti cholerigeni.
Bonardi: Sulle Diatomee del lago d'Orta.'analogia
Sulla
delle
forme
del Kommabacillus Koch, con quello dello Spi
Maggi:
rillum tenue Elir. osservate da Warming. - Pellacani: Sulla resistenza dei veleni alla putrefazione (Comunicazione preliminare). - Notizie: Girard: (Analisi
di una nota del Sig. Hommel di Zurigo sul cholera). - Comunicazioni: Cuneo.
Sunto della prelezione del Prof. C. Parona dell'Università di Genova.
Fasc. .II. - Zoja: Di un'apertura insolita del setto nasale cartilagineo. (Comunicazione preventiva). - Maggi: Intorno alle ricerche di Pacini riguardanti
i Protisti cholerigeni (cont.
e fine). - Certes
Dell'uso delle materie coloranti
nello studio fisiologico ed istologico degli infusorii. - Maggi: Per l'analisi microscopica delle acque. - Canna: Notizie universitarie.
—
—
—
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k
;
—
R
22
1897
Marzo
Anno XIX.
H.
1897.
1.
Bollettino Scientifico
REDATTO DA
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a^QQI
PROF. ORD. DI ANATOMIA E FISIOLOGIA COMP. NELLA R. UNIVERSITÀ DI PAVIA
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PROF. ORD. DI ANATOMIA
UMANA NELLA
STESSA UNIVERSITÀ ,
PROF. ORD. DI CLINICA MEDICA NELLA R. UNIVERSITÀ DI PADOVA.
Abbonamento annuo
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Italia
L
Estero
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Un numero separato
Un numero arretrato
S
.
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IO
2
.
.
»
-4
Si pubblica in
Pavia
Corso Vittorio Em. N. 73
Ogni
2V.° è
di
32 pagfi
Esce quattro
volte all'anno. -
abbonamenti si ricevono in
Pavia dall' Editore e dai Redat
Gli
tori.
SOMMARIO
Al Necrologio del Dott. Raffaello Zoja, a pag. 84
a linea 24, dopo
le
parole: SUO
e
aggiungasi: e di fisiologia speri-
padre,
mentale del Prof. E. Oehl.
meno un
tratto della sagittale che è chiuso; archi sopraorbitaii
e glabella prominenti; inion molto pronunciato; apofìsi mastoidee
larghe, lunghe e
basso.
sottili.
I
condili occipitali
Foro occipitale ampio ed
si
elittico; doppio
spingono molto in
il
foro condiloideo
anteriore sinistro.
1
t
)
2
(
)
Vedi questo stesso Bollettino, n.° 1, 3, 3 e 4 anno
Vedi
Il Gabinetto ecc. op. cit. pag-. 88, numero
—
1896.
185.
INDICE
dei lavori contenuti nei fascicoli del V, VI, VII e Vili anno
costituenti il Voi. II. del Bollettino Scientifico.
ANNO V. - Fa.sc. I. - De- Giovanni: Alterazioni della cava inferiore complicant
la cirrosi epatica. (Com. preventiva). -Zoja: Rare varietà dei condotti epatici. Staurenghi: Corno cutaneo sul padiglione dell'orecchio destro di un uomo.
Cattaneo: Sali' istologia dei ventricolo e del proventricolo del Melopsittacus un-
—
—
Maggi: Intorno ad alcuni microrganismi patologici delle Trodulatus S'aaw.
Notelle.
Banardi Prime ricerche intorno alle Diatomee di Vali' intelvi.
tizie,
Magretti Lettere dall'Africa.
Tenohini: Sopra un caso di prematura divisione dell'arteria omeFasg. II.
Tenohini: Cervelletto insolitamente deforme di un uomo
rale (con figura).
adulto (con figura).
Bonardi
C. Parona: Diagnosi di alcuni nuovi Protisti.
e C. F. Parona: Sulle Diatomee fossili del bacino lignitico di Leffe in Val GranNoMaggi Tecnica protistologica (Cloruro di palladio).
dino (Lombardia).
(Cattedra e Stabilimento di Zoologia nell' Università di
tizie universitarie.
Sulla
Bibliografia.
tisichezza
polmonale,
pel
Prof. A.
Pavia).
Staurenghi:
—
—
—
:
:
—
—
—
—
—
—
—
—
:
—
De-Giovanni.
—
Maggi: Sull'analisi
Fasg. III. — Maggi: Ricerca di nitrati al microscopio.
microscopica dell' acqua delle sorgenti chiamate FONTANILI di fontaniva del
padovano.
Bonardi: Intorno all'azione saccarificante della saliva ed alla glicogenesi epatica in alcuni molluschi terrestri. (Comunicazione preventiva).
alle Diatomee della Valtellina e delle sue Alpi.
Intorno
Cattaneo:
Bonardi:
Panetti: Ricerche reFissazione, colorazione e conservazione degli Infusori.
lative alla preparazione e conservazione di Bacteri e d'Infusorj.
—
—
—
Fasc. IV.
della clinica.
—
— De-Giovanni: Studi morfologici sul corpo umano
a contribuzione
(MalV - Znia: D Lima cisti ^snpjmaiiaa. oimnior,^ „~ *^~.n_
).
m
A.cquarossa
vai ai Jtsienio —
Svizzera - (Relazione). - Bonardi: Intorno all'influenza dell'acido fenico sui Microbj e sul loro sviluppo.
ANNO VII. - Fasc. I. - Zoja: Sulla permanenza della glandola timo nei fanciulli e negli adolescenti (Nota IP). - Maggi: Intorno alle ricerche di Pacini riguardanti i Protisti cholerigeni. - Bonardi: Sulle Diatomee del lago d'Orta.'Maggi: Sulla analogia delle forme del Kommabacillus Koch, con quello dello Spi
rillum tenue Elir. osservate da Warming. - Pellacani: Sulla resistenza dei veleni alla putrefazione (Comunicazione preliminare). - Notizie: Girard: (Analisi
di una nota del Sig. Hommel di Zurigo sul cholera). - Comunicazioni: Cuneo.
Sunto della prelezione del Prof. C. Parona dell'Università di Genova.
Fasc. II. - Zoja: Di un'apertura insolita del setto nasale cartilagineo. (Comunicazione preventiva). - Maggi: Intorno alle ricerche di Pacini risguardanti
Dell'uso delle materie coloranti
i Protisti cholerigeni (cont.
e fine). - Certes
nello studio fisiologico ed istologico degli infusorii. - Maggi: Per l'analisi microscopica delle acque. - Canna: Notizie universitarie.
~r«TiinTrap'-^-xsoin»rurr-Ti^-anTqxD3--w3viira-miTiwraii cu
.
:
APR 22 1897
Anno
Marzo
XIX.
».
1897.
1.
Bollettino Scientifico
REDATTO DA
PROF. ORD. DI ANATOMIA E FISIOLOGIA COMP. NELLA R. UNIVERSITÀ DI PAVIA
PROF. ORD. DI ANATOMIA
UMANA NELLA
STESSA UNIVERSITÀ,
PROF. ORD. DI CLINICA MEDICA NELLA R. UNIVERSITÀ DI PADOVA.
Abbonamento annuo
>
>
e
Italia
L
Estero
»
Un numero separato
Un numero arretrato
.
.
»
IO
Z
.
.
»
4b
Si pubblica in
Pavia
Corso Vittorio Em. N. 73
Ogni N.°
è di
32 pag. e
Esce quattro volte all'anno. abbonamenti si ricevono in
Pavia dall' Editore e dai Redat
Gli
tori.
SOMMARIO
6.
ZOJA : Sopra alcuni crani esotici esistenti nel Museo anatomico di Pavia
(continuazione).
R. ZOJA: Stato attuale dop-li studi sulla fecondazione
(continuazione).
RECENSIONI: Prof. Ernst Haekel Systematische Phylog-enie der Wirbeilosen Thiere.
Prof Leopoldo Maggi Le ossa bregmatiche nei fossili.
—
—
i
crii
:
—
:
esotici esistenti nel
Museo Anatomico
17.°
Teschio di
dal Panizza
uno Zingaro
Ma
ZOJA
Cenni del Prof. GIOVANNI
(Continuazione
ili
(*)).
35 anni,
di circa
raccolto
2
(
).
Cranio allungato,
alto,
compresso sui
Fronte stretta e
lati.
sfuggente; molto sporgente la regione occipitale. Suture aperte,
meno un
tratto della sagittale che è chiuso
e glabella prominenti
larghe, lunghe e
basso.
;
;
archi sopraorbitali
inion molto pronunciato
sottili.
I
condili occipitali
Foro occipitale ampio ed
elittico;
si
doppio
;
apofisi
il
foro condiloideo
anteriore sinistro.
1
f
)
2
( )
Vedi questo stesso Bollettino, n.° 1, 2, 3 e 4 anno
Vedi
Il Gabinetto ecc. op. cit. pag\ 88, numero
—
mastoidee
spingono molto in
1896.
185.
Faccia sporgente, prognatismo alveolo-dentale. Fosse canine
profonde; volta palatina appianata; tracciata la sutura incisiva.
Mandibola lunga, con mento sporgente.
Il
solco miloioideo in
alto è convertito in canale.
Vi sono
tutti
denti in buon stato.
i
Capacità cranica
(col
miglio) ce. 1080.
Indice cefalico
»
orbitale
»
nasale
Peso del cranio
18.°
Cranio
.
.
71,02
.
.
.
85,1
.
.
.
.
mandibola
»
della
»
totale del teschio
Teschio di
dal Panizza
.
.
48,0
grammi 661
.
.
»
114
.
»
755
un giovane Americano d'anni
16, raccolto
1
( ).
corto, rialzato al vertice.
presa la sfeno-basilare. Apofìsi
Suture tutte aperte
,
com-
mastoidee discretamente svilup-
pate.
Fori mastoidei, condiloidei anteriori ed occipitale ampii.
Faccia larga; fosse canine poco incavate; orbite larghe; apertura piriforme ampia ed ovale. Traccie manifeste della sutura
incisiva.
Mandibola parabolica
Non mancano che
Capacità cranica
i
;
mento largo
e sporgente.
denti della sapienza.
(col miglio) ce.
Indice cefalico
»
orbitale
»
nasale
1300.
.
.
.
86,41
.
94,7
.
42,5
grammi 488
Peso del cranio
»
della mandibola
.
»
19.°
(')
2
)
Vedi
Vedi
totale del teschio
»
80
»
568
Cranio di un Peruviano antico di circa 18 anni, racPanizza (2).
Manca la mandibola.
—
colto dal
(
.
—
Il
Gabinetto ecc. op.
—
Il
Gabinetto ecc, op.
cit.
cit.
pag.
pag.
8,
90,
numero 8.
numero 189.
Cranio
di
forma e dimensioni
singolari.
gato. Fronte bassa, stretta, sfuggente
dove piegando in basso
all'
quasi retto. Subito sotto
—
mente).
che dà
fino
,
Questo cranio
dono ossa wormiane. Piccole
il
foro
deformato
piano
al
artificial-
nell'Isola Titicaca
la sfeno-basilare.
le apofisi
Sono pure
occipitale.
da
profilo assomiglia molto alla figura
di
un cranio trovato
di
Le suture sono tutte aperte, anche
colare
parallelamente
,
,
un angolo
del cranio ri-
la superfìcie
avanti
subito sopra
sutura sagittale
cranio forma
il
lambda
all'
piccolo ed allun-
indietro
all'
della
foro occipitale (forse fu
al
Priohard
il
indietro
il
torna obliqua in basso ed
frontale
metà
verso la
le arcate orbitali fin
È
Non
(*).
si
ve-
mastoidee; stretto e
cir-
stretti gli
altri fori della
base del cranio, ad eccezione del spinoso che è molto largo, spe-
cialmente a sinistra.
Nel parietale sinistro, presso la sutura sagittale,
un'apertura abnorme, un
centimetro quadrato, a contorno sottile e radiato,
mile ad alcune figure
Mantegazza
dal
anatomico
di
2
(
).
si
osserva
po'elittica, dell'estensione di circa
peruviani trapanati,
crani
di
di
aspetto
un
si-
pubblicati
Nessun dubbio che anche questo del museo
Pavia debba essere ascritto a quella categoria dei
crani Peruviani antichi trapanati, e però sarebbe
un contributo
a quella importante casistica.
Faccia. Della faccia
le
mancano
l'
:
mascellare inferiore
osso
,
due arcate zigomatiche, parte dell'etmoide ed alcune porzioni
delle pareti
Le
orbitali.
Volta palatina piana
;
orbite
anguste e poco profonde.
deboli traccie della sutura
vi sono denti, e gli alveoli
Capacità cranica
sono
(col miglio) ce.
Indice cefalico
Non
.
.
1110.
.
75,30
»
orbitale
.
.
.
94,2
»
nasale
.
.
.
54,3
Peso del cranio (senza
incisiva.
appaiono piccolissimi.
le
ossa precitate),
grammi
373.
(Continua).
{*)
1843.
(-)
Histoire naturelle de l'homme. Traduit par
II, pag\ 192, figura 88.
le
Dr. F. Roulin.
—
Paris,
Tom.
.... La trapanazione dei cranii nell'antico Perù in: Archivio per V AnVolume XVI. Firenze, 18r6, pag. 99 e seguenti.
tropologia e la Etnologia.
4
Stato attuale degli studi sulla fecondazione
DISSERTAZIONE DI LIBERA DOCENZA
DEL
RAFFAELLO ZOJA.
DOTT.
(Continuazione vedi N.
2,
3 e 4
Anno
1896).
Queste osservazioni fatte su materiale che
anormali non infirmano però
dizioni
si
trovava in congenerale che
risultato
il
esame di quanto normalmente accade, e cioè che
nella grande maggioranza dei casi sicuramente lo spermatozoo
ha una parte prevalente nel determinare la segmentazione del-
emerge
l'
dall'
uovo.
Modo
6.
di unione dei due pronuclei
loro partecipazione
;
al 1° fuso di segmentazione.
Ho
dei due pronuclei,
tempo diverso in cui
essi vengono V un con 1' altro in contatto. L' uovo di Strongylocentrotus, il primo esempio dove l'Hertwig potè chiaramente dimostrare l'unione dei due pronuclei, è uno dei casi nei
ma
indicato più sopra lo sviluppo
quali
tipico
può variare segnatamente per
esso
la
unione
verso essendo
la identità
;
il
il
è particolarmente
di essi
loro grado di sviluppo,
fu infatti soltanto
colla
meno
si
potè
cosicché
di-
chiara ne risulta
conoscenza
specialmente di quelli in cui più ritarda, e
pronuclei, che
precoce,
manca
di altri
casi e
la fusione dei
riconoscere più chiaramente la loro per-
fetta somiglianza.
Da questo punto
di
meg. formano appunto
gylocentrotus
espulsi
il
vista lo Strongylocentrotus e
i
due estremi
pronucleo
si
prima della copulazione
i
di
dirige
una
1'
Ascaris
serie. Nello
rapidamente
globuli polari, ha
al
1'
Stron*P,
che,
aspetto di
un grosso nucleo vescicoloso, mentre il pronucleo
spermatozoo per acquistare quella di un globetto intensamente
colorabile,
il
quale
si
addossa
al
pronucleo /" e penetra in esso
restandovi distinguibile per qualche tempo come una masserella
più colorata.
Neil'
Ascaris meg. invece
formazione del
1° globulo
modo accennato
lo
spermatozoo entra prima della
polare e
si
porta al centro
pronucleo /* formatosi dalla placca
prossimale del 2° fuso
figlia
Entrambi crescono ugualmente
direzionale.
dove nel
svolge in un pronucleo
si
di
volume e diven-
tano grossi nuclei dove la cromatina è dispersa in una
sima trama e dove compaiono dei nucleoli,
schitzky
se questa
non
che mi
dei nucleoli,
a distinguerli,
non
lo è p.
e.
di
sembra poco probabile,
nel topo -
essere più vicino del
tiche
KultAnche
Sobotta '95), pure
due pronuclei è tale che nessun carattere serve
se non è la posizione del pronucleo *P che può
la identità dei
i
sottilis-
quali secondo
sono in numero uguale nei due pronuclei.
('88)
identità
è generale (e
trambi
i
polare. In seguito in en-
incominciano ad accennarsi
pronuclei
le profasi
cine-
guisa che compare in ciascuno di essi un lungo
mento cromatico
esilissimo e molto contorto dapprima,
il
fila-
quale
uno spesso budello, unico secondo il van
Bene de n che si divide poi trasversalmente in due segmenti
uguali entro ogni pronucleo. Nella grandissima maggioranza dei
due pronuclei restano incasi (secondo van Bene de n 97 %)
si
concentra poi
in
x
dipendenti fino alla fine
loro
membrane
si
della
loro
evoluzione
fanno vizze e scompaiono ed
matici, divenuti veri
cromosomi a forma
di
finché
,
i
ansa,
cioè
le
segmenti crosi
dispongono
nella placca equatoriale del 1° fuso di segmentazione. Dei 4 cro-
mosomi che vi si trovano e che sono fra di loro identici (Ascaris
meg. bivalens) due provengono dunque dal pronucleo (/, due
dal pronucleo jP.
Fra
due estremi troviamo una lunga serie
questi
di casi in-
termedi che mostrano un passaggio graduale dei più completi.
Mentre
Echinus, Spaerechinus, Arion si ripetono le condizioni dello Strongylocentroius in altri organismi al momento
della
nell'
fusione
maggiore
il
i
due pronuclei sono
di
dimensioni
maschile nella Spyroptera strumosa,
chelmis e nel Cyclops
(fig.
a
poco diverse,
nella
Rhyn-
33), minore nella Sepia, nel Petro-
myzon, ecc. ecc.. Uguali poi sono in moltissimi casi (Hydra, insetti, Amphioxus, Pristiurus, Trota, Rana, Lepus) (fig. a 29).
In fine nella Ophryotrocha, nella Stielopsis, nel
pete quanto ha luogo nell' Ascaris meg..
Un
Mus
si
ri-
caso molto istrut-
Hertwig (75) vide che presso
spermatozoi possono entrare nell' uovo
àeWAsterachantion;
tivo è quello
echinoderma
questo
a periodi diversi
gli
maturazione
della
se lo spermatozoo
:
entra
quando l'uovo non è ancora maturo, esso rimane lungo tempo in
uno stato di quiete durante il quale cresce di volume divenendo
un grosso pronucleo vescicoloso, finché costituitosi il pronucleo tP
avviene
sua col
la fusione
quando già
1*
uovo ha espulso
tamente incontro
Se invece
1°.
spermatozoo
lo
pronucleo femminile col quale
al
entra
muove
globuli polari, esso
i
si
diret-
fonde men-
volume sono rilevantissime come
tre ancora le loro differenze di
nello Strongylocentrotus.
D'altra parte
si
l'
evoluzione
Loeventhal
si
nematode
talvolta in questo
mentre sono
fondono
affatto
caso più frequente nell'Ascaro's è bensì quello
il
ma
sovraccennato,
nello stadio di
Anche
ulteriore.
riposo e ciò non turba
incontrano in uno stadio
si
ambigua
Oxyuris
nell'
('90) verificò le stesse condizioni:
fondono se
due pronuclei
i
due pronuclei
i
giovanile altrimenti
restano indipendenti.
analoghe
Differenze
benché
non
spiccate
così
si
osservano
anche nei vegetali.
Da
ciò risulta
che
Dal
valore.
speciale
queste
varie
confronto
conclusione importantissima
dei
modalità non hanno alcun
varii
casi
emerge
poi
una
rispetto alla essenza della feconda-
zione.
0.
Hertwig,
riconosciuta la fusione dei pronuclei nello Stron-
gylocentrotus ed in
origine
ebbe
altri
organismi,
perchè la fecondazione
ziale
il
si
sia
fonda con un nucleo
Senonchè quando van
opera
sulla fecondazione dell'
e che
di
origine
)P,
nematode
questo
la
ciascuno dei nuclei
tiche, di
tentativi
Beneden
dimostrò
egli
materna
le altre.
A.d
Zacharias ('87) di ridurre anche
dell' Hertwig, ammettendo una fusione
i
quali
si
bot-
che
fusione dei pronuclei non ha luogo
fornisce al 1° fuso due anse
dello
dei pronuclei
i
pubblicò la sua prima
Ascaris meg.,
origine paterna le une,
alla teoria
di
e la sua teoria
più largo favore così presso gli zoologi che presso
tanici.
presso
ne conchiuse che essen-
compiuta è che un nucleo
sarebbero ancora disgiunti
non suffragato da alcuna rigorosa osservazione,
questo caso
preliminare
poi,
i
cromaonta dei
tentativo
risultati del
van Ben eden furono confermati da tutti
Herla)
riori (Boveri, Kultschitzky
gli osservatori poste-
tanto che
,
l'indipen-
dente sviluppo dei due pronuclei neìYAscaris è ora uno dei
fatti
meglio accertati e più unanimemente riconosciuti.
Del resto anche un esame più attento e meglio aiutato dalla
tecnica microscopica dei casi nei quali più evidente era apparsa
la fusione dei
la fusione
non
si
come
due pronuclei, potè dimostrare che anche in
nucleo essenziale nei fenomeni
la parte del
stesso
('90)
argomenti
validi
ereditaria dei caratteri,
ad esempio vide in una Thiara
(fig.
Strongylocentrotus lividus che quando
cleo maschile entra nel femminile, questo
cromosomi che cederà al
massa pressoché compatta
1° fuso.
i
di
indicano
fecondazione
cromatina.
la
e
essi
modo
reale, e ad ogni
che
molti
che
riferiva a quella
e di trasmissione
veri
apparente
era piuttosto
Il
Bo-
26-28), e nello
piccolo pronu-
il
ha già
in se foggiati
pronucleo d" che è una
Il
cromatina è costituito da un go-
di
mitolo dal quale col suo svolgersi
rendono indipendenti
si
i
cro-
mosomi di origine paterna; essi per lungo tempo si vedono formare un gruppo a se, poi vengono bensì a spargersi nel vano
del pronucleo femminile,
ma
non
fondono affatto coi cromo-
si
somi materni. Se vi ha fusione essa
al
succo nucleare
In moltissimi
topterus
,
secondo
(e
Branchipus
Pristiurus,
ecc.)
i
Cyclops
,
riferisce
due pronuclei
dunque soltanto
ai
nucleoli).
{Sagìtta, Rhychelmis,
organismi
altri
si
Strassburger
lo
Cymbulia
,
parecchi
,
accostano e
si
si
f
Chae-
insetti
toccano
per
una larga superfìcie senza però che scompaja mai completamente
a
la linea di divisione (fig. 29), di guisa che assai bene in ognuno
di essi si
riconoscono
dell' altro
pronucleo.
pronuclei non
placca
si
mente
1'
cromosomi, indipendenti
in
del 1° fuso
equatoriale
i
due gruppi
siano perfettamente
anche per ogni altra
in
da quelli
affatto
quelli dove
questi casi ed in
i
due
accostano neppure può accadere che anche nella
terno e materno
noto
i
E
due anse
figlie
altra al polo opposto.
più indiscutibile dal
cariocinesi
delle
quali
van Beneden
che ciascuno dei nuclei
matica paterna e
di
distinti.
1'
figli
ci
cromosomi,
Essi poi
dividono
si
per
in
pa-
come
è
longitudinal-
una migra ad un
Questo fatto messo
sciuto poi in molti altri organismi,
di
chiaro nel
Ascaris
polo,
modo
e
ricono-
permette dunque
di dire
l'
riceve una metà di ogni ansa cro-
ogni ansa cromatica materna.
8
Secondo alcuni autori (Hertwig e Strassburger) appunto
nuclei
nei
accadrebbe, se prima
in riposo
figli
luogo, la fusione o mescolanza
Ma
terna.
anche questa interpretazione urta
servazioni di fatto, esposte nel cap.
mostrare
prepiù
non potè aver
cromatina paterna e ma-
della
le quali
Ili,
alcune
conti'o
os-
tendono a sem-
duratura della cro-
probabile la indipendenza
matina paterna e materna.
del 1° fuso a spese
Coli' abbozzarsi
e cromatiche
dell'
uovo e dello
spermatozoo è compiuta la
incomincia un nuovo
Qui
condazione.
parti acromatiche
delle
periodo
fe-
sviluppo,
dello
quello dalla segmentazione.
Durata dei vari processi
7).
Varia
della fecondazione.
assai è la rapidità colla quale
mutevole con
processi, e
la
compiono
si
tutti questi
temperatura, come accade per tanti
fenomeni vitali.
Mentre nel Toxopneustes lividus dalla entrata
altri
tozoo
altri
1'
fusione dei pronuclei intervengono
alla
organismi
solo 5' a 10', in
maggiore, come nel-
assai
Ascaris megalocephala e nella Trota (Blanc
teleosteo 2'
si
un tempo
richiede
si
osserva
dopo
la
copulazione
si
dello sperma-
espelle
il
'92).
In questo
1° gì. poi.,
dopo 40'
2° fuso direzionale;
il
h, 15': metacinesi del 2° fuso, radiazioni presso
1
il
pro-
nucleo»
2 h
4 h
espulsione del 2° globulo poi.
:
stadio di
:
6 h
:
7 h
:
8 h:
;
;
i
due pronuclei e
i
due pronuclei sono a contatto
i
9-10 h
due pronuclei e
1° fuso di
:
In un altro
Whitmann
mente
2 pronuclei
teleosteo
'90)
i
le loro astrosfere si
avvicinano
;
;
le loro astrosfere si
sono fusi;
segmentazione.
invece
fenomeni
il
Ctenolabrus
susseguono assai
si
(Agassiz
e
più rapida-
:
15'
gì. poi.
dopo
la
copulazione
si
osserva la espulsione del
1° (?)
;
20'
:
pronucleo
il
J3
è già formato
;
30': coniugazione dei pronuclei;
35'-40'
placca equatoriale del 1° fuso di segmentazione;
:
40' a 50'
:
appare
il
primo
solco.
Simili variazioni in organismi tanto vicini
poco
ed importanti siano queste condizioni di tempo.
fisse
Ciò che
si
lunghi sono
che non
Anche
mostrano quanto
può conchiudere è che,
in proporzione,
periodi di riposo ed accrescimento
i
assai più
pronuclei
preparatorie o successive alla fecondazione.
le divisioni
in alcuni
dei
vegetali
il
Guignard
('91)
vide
i
due pro-
nuclei restare a contatto per lunghissimo tempo, parecchi giorni,
prima che apparisse
il
fuso di segmentazione.
CAPITOLO
Iti.
La Cromatina.
—
1. Costanza del numero dei Cromosomi nelle varie speci.
Abbiamo visto che anche ne\V Ascari s megalocephala, se-
condo
dei
la
importantissima scoperta
due pronuclei porta nel
numero
(fig. a
cromosomi
di
corrisponde l'altro che
il
van Beneden,
di
1° fuso di
25).
A
numero
ciascuno
segmentazione un ugual
questo fatto tanto notevole
delle anse cromatiche
è,
salvo
rare eccezioni, costante in una determinata specie animale o ve-
(Flemming, Strassburger, Guignard).
van Beneden fu
estesa ad altre speci dal Carnoy ('86) e poi dal Boveri ('90)
negli animali, dallo Strassburger e dal Guignard nei vegetale
Rispetto alla fecondazione la scoperta del
getali.
Le osservazioni successive
di molti autori
su
di
organismi
fra di loro disparatissimi vennero a confermare questo fatto di
importanza capitale.
Senza pretendere in alcun modo
colto nella colonna
D
del
riuscire completo, ho rac-
di
quadro riassuntivo
le indicazioni
ho potuto trovare sul numero dei cromosomi durante
la
zione degli elementi sessuali e la fecondazione negli animali.
ho date
lazione
(v.
poi),
le indicazioni
con
varia
porta una
precedono
Qui
la
il
come
si
trovano negli autori e
interpretazione
certa
differenza
tetradi
delle
nei
risultati.
che
forma-
Vi
ciò, in re-
cromatiche
Le note che
quadro permettono un accordo.
riassumo
i
risultati,
indicando
cromosomi nella placca equatoriale del
quale fu realmente trovato, o quale
soltanto
1° fuso di
lo si
il
numero
dei
segmentazione,
può logicamente ar-
10
guire da osservazioni fatte sulla maturazione degli elementi
suali o in altre cellule. Tralascio
i
casi
ses-
che mi sembrano troppo
dubbi.
Organismi con 2 cromosomi
A)
tro j>)
(uno
orig. d",
di
l'al-
:
Dovendo essere doppia
origine di un organismo formatosi
1'
può essere
in seguito a fecondazione, nessun caso più semplice
immaginato
fino
;
ad ora non
lo si
conosce che neìYAscaris me-
Boveri '88, 0. Hertwig
neW Ascaris labiata (0. Meyer '95).
Organismi con 4 cromosomi:
Vermi.- Ascaris meg. bivalens (B o v e r H e r t w g, ecc.),
galocephala univalens (Carnoy,
'90, ecc.) e
B)
i,
Ophryotrocha puerilis (Korschelt
Artropodi.
e Isch.
C)
—
i
'95).
Bythotrephes longinanus
(Weismann
'89).
Organismi con
Vermi.
8 cromosomi
—
8
cromosomi
Coronilla
trovano
si
Pallavicinia decipiens,
la
sp.
:
(Carnoy
pure fra
i
'86).
vegetali in
una
quale durante la generazione sessuale
ha soltanto 4 cromosomi (Strassburger '94).
D) Organismi con 10 cromosomi:
Protozoi.
Noctilu camiliaris (Ischikawa
—
ramecium
tanto ha
E)
il
n.°
epatica,
aurelia
(R.
Hertwig
'89)
;
'94).
Pa-
questa sol-
10 in un nucleo mixotico.
Organismi con 12 cromosomi:
—
Celenterati.
Aequorea Forskalea (Hoecker '92).
Vermi.
Ophiostomum mucronatum (Carnoy '86).
Spiroptera strumosa (id.)
Grillotalpa (vom Rath. '91, '95). CaArtropodi.
loptemus fermur-rubrum (Wilcox '95).
Vertebrati. — Gallusl (Holl, vedi Hceker '92).
numero dodici fu trovato pure in organismi vegetali assai
—
—
Il
semplici
fallax
F)
:
Spirogyra crassa, Spirogyra polytceniata, Trichia
(Strassburger
Vermi.
—
Artropodi.
cker
'94).
Organismi con
'95).
16
cromosomi
Filar oides mustelarum
—
:
(Carnoy
'86).
Cyclops strenuus senza ovisacchi (Hce-
11
Diaptomus sp.ì (Ischikawa
Crioceris asparagi
'95).
(Henking
'92).
—
—
Molluschi.
Limax cinereoniger (vom Rath).
Vertebrati.
Axolotl (Fick '93).
Fra
vegetali Pinus silvestris, Picea vulgaris, Altroemeria
psittacina, Allium (Strassb urger '94).
i
:
Organismi con
G)
—
Protozoi.
—
Echinodermi.
ve ri
cromosomi:
magnai (Wolters
18
Monocystis
Echinus
(Bo-
'90).
Vermi.
—
Sagitta bipunctata (Boveri
'90).
Chaetopterus pergamentaceus (Me ad
'95).
—
Tunicati.
(Boveri
Ciona intestinalis
Ascidia mentula (Boveri '90).
Nella Rhodites rosae che
H.
'91).
microtuberculatus
si
sviluppa
'90).
partenogeneticamente
Henking ('92) trovò pure 18-20 cromosomi.
H) Organismi con 20 cromosomi:
Artropodi.
I)
—
Lasius niger (Henking
Echinodermi.
Artropodi.
ckert
J)
'92).
Organismi con 22 cromosomi:
—
—
Echinus miliaris (Morgan
'95).
Cyclops strenuus senza ovisacchi (Rù-
'95).
Organismi con 24 cromosomi :
Vermi.
Myzostoma gldbrum (Wheeler '95).
Artropodi.
Cyclops brevicornis (Hsecker '95).
Canthocamptus staphilinus (Hsecker '95).
Euchaeta marina (vom Rath '95).
Branchipus Grubii (Brauer '92).
—
—
(Henking
(Henking '92).
Pyrrhocoris apterus
Agelastica alni
—
'91,
'92).
Molluschi.
Helix pomatia (Platner, vom Rath
Vertebrati.
Salmo farlo (Boehm '91).
Salamandra maculosa (F lem min g, vom Rath
'95).
—
'93),
Triton.
Rana
Rana
Fra
i
fusca
(vom Rath)
esculenta
vegetali:
'95.
(id).
Osmunda
regalis (che ha 12 cromosomi nella
generazione sessuale, Chlorophiton Sternbergianum, Helleborus
12
fcetidus,
Lilium martagon, Fritillaria imperìalis,
Strassburger '94 e Guignard
Organismi con 28 cromosomi:
meleagris (vedi
K)
—
Celenterati.
—
Artropodi.
Thiara
sp.
?
(Boveri
Fritillaria
'91).
'90).
Pieris brassicae (H e n k i n g
'89).
Organismi con 32 cromosomi:
L)
—
Diaptomus gracilis (Rùckert).
Artropodi.
Anomalocera pater sonii (id).
Carinaria mediterranea (Boveri '90).
Molluschi.
Pterotrachcea mutica (Boveri '90).
Phillirhoè bucephalum (id).
vegetali
Listerà, Epipactis, Cypripedìum nella fam.
Fra
—
i
:
(Guignard '91).
Organismi con 34 cromosomi:
Echinodermi. — Asterias Forbesii (Mathews
Organismi con 36 cromosomi:
Vertebrati.
Pristiurus (Rùckert '91).
delle Orchidee
M)
N)
'95).
—
Torpedo
Organismi con 168 cromosomi:
0)
Un
—
Artemia salina (Brauer '93).
subito come non sia possibile, altrovare rapporti fra il numero dei cromosomi
Artropodi.
meno
(id.)
rapido esame
ad ora,
fino
mostra
e le affinità o la elevatezza dei vari
organismi.
Tuttavia certi
hanno un ugual numero di cromosomi
Rana esculenta, Salamandym, Triton
Cyclops brevicornis e Canthocamptus staphilinus (24)
(24)
Ciona e Ascidia (18)
Carinaria e Pterotrachea (32)
Hellegruppi
come
forme
di
Pana
p. e.
affini
fusca,
;
;
;
borus,
Lilium,
lium
(16)
(12),
ecc..
;
;
diverse orchidee (32)
parte
D' altra
renze
Fritillaria (24)
;
sensibilissime,
pure
il
alcune speci del genere Al-
due speci del gen. Spyrogira
organismi molto vicini offrono talvolta
dell'
(o, secondo l'Haecker, a seconda
16 o 22 cromosomi e forse a varietà
;
(vom Rath
nella
le
Ascaris megalocephala.
Cyclops strenuus, forse a seconda del periodo
vita
tati
diffe-
come nel modo più parlante mostrano
due varietà univalens e bivalens
Così
;
dell' habitat)',
di
può avere
locali debbonsi attribuire
'94) «le differenze fra il numero dei cromosomi conArtemia salina da Brauer (168) e da vom Rath
13
e
Weismann
('91),
quali ne trovarono soltanto
i
115 entro
la
vescicola germinativa e 48-52 nella placca equatoriale del 1° fuso
direzionale.
differenze non è
In vista di queste
sempre
giudicare
lecito
quando
non coincidano
ha potuto accertare che trattasi proprio
della stessa forma. Così, precipitata mi sembra la conclusione del
So botta ('95), il quale trovò 12 cromosomi nei fusi direzionali
erronee
osservazioni di
le
non
colle proprie, se
di
autori
altri
si
Tanzmaus
un Mus, che chiama
senza meglio designarne
,
errata la osservazione
del
Tafani ('89) che nel Mus musculus aìbinus numerò 20
fusi direzionali.
mosomi entro
cro-
zoologicamente la specie, e ritiene
i
Voglio anche rilevare quanto
di
animali come
numero 12J.
Il Boveri
vegetali
di
che fu tra
("90),
numero
osservazioni sul
2
:
;
2
:
4
4
;
8
:
;
8
16
:
cromosomi possano
dei
del filamento cromatico
la
mero 3, in base a
Canthocamptus In
.
ciò
tal
che
egli
modo
nelle placche equatoriali (6;
si
come
il
14 ed
il
si
22,
che
un cromosoma
La questione
2°
allora
fino
;
16
32.
:
('95)
relativa
è del resto
Anomalie.
—
suppone che
nu-
i
segmentazioni successive
ammettendo che come
numero 2, ma anche il nu-
il
vide
realmente
Ora
2
e per 3, trovati
alla
ri-
moltiplicatori del fuso primitivo
Riickert vorrebbe derivare per
in ogni
ben lungi
avvenire nel
può spiegare un' altra serie non
12; 18; 24; 36). Altri numeri
altri
che
semplice rap-
unico primitivo,
chiederebbero però ancora
numeri
al
numeri
indifferente di numeri, divisibili appunto per
il
il
derivazione degli uni dagli
riferirsi a
moltiplicatore non valga soltanto
atrofia di
anche
successive segmentazioni dei singoli cromosomi.
Anche V. Hsecker più recentemente
meri
(ed
primi a raccogliere diverse
i
cromosomi, accennò
dei
potrebbe quindi immaginare
mediante
altri
numero 24
:
1
Si
il
fra di loro 5 degli 8
porto in cui stavano
noti e cioè
frequente nelle varie classi
di
ripeta
si
elemento sessuale dal 24.
origine ed al significato
di
tali
esaminare alcuni dei
casi
dall' essere risolta.
è necessario
allontanano dalla regola generale.
Molti di questi
senza
14
dubbio sono dovuti ad osservazioni non esatte,
resto colle difficoltà certo
non
merazione
elementi,
così
di
piccoli
che
lievi
si
giustificabili del
incontrano nella nu-
specialmente
se
il
numero
loro è rilevante.
Cito anzitutto V Arion
('86).
In questo
16 a 20
però
mollusco
le
;
osservazioni del
che
rienti, di guisa
dubbio
dell'
granuli
i
soltanto 4
essi
di
empiricorum
studiato
cromatici
deriverebbero
Platner non
difficilmente
dal
del
dallo
Platner
1° fuso
caso
il
Arion empiricorum per contrapporlo a quanto
cordemente
mostrano
ci
forme vicine, quali
ricorum secondo
altri
Limax
il
aspersa (Garnault
gli
'89)
(Mark
'81)
del resto lo stesso
e la
Helix
Arion empi-
Garnault, hanno una uguale
il
con-
organismi, e tanto più che
agrestis
come
;
sono per questo lato esau-
potrebbe accettare
si
sono
spermatozoo
quantità di
cromatina nel pronucleo d* e nel /\
Anche Lceventhal ('90) trova differenze nel numero dei
cromosomi durante
le
la
fecondazione
dell'
Oxyuris ambigua, ma
sue osservazioni in proposito sono assai deficenti.
Maggiore considerazione merita quanto vide l'Henking ('92j
alni. Numero normale sembra in questo co-
nella Agelastica
leottero
tradì
I
il
24
—
(?)
;
esso
trova infatti nelle spermatogonie e 12
si
appaiono
entro la vescicola
te-
germinativa. Nel pro-
J
femminile
nucleo
appunto 12 cromosomi,
restano
mentre
nei
spermatogenesi i cromosomi sono 17
e 17 pure nelle spermatidi. Conseguentemente il numero dei cromosomi nel primo fuso di segmentazione sarebbe di 24-30 questi
fusi di
maturazione
della
;
risultati sono
però esposti
dall'
autore in forma dubitativa.
Nella spermatogenesi del Pyrrhocoris lo stesso autore ('91)
descrive un altro fatto assai
qui pure uguale a 24
;
alla
curioso.
Il
2 a divisione
/
— n \\) soltanto 11
cromosomi (
(
2 )
V
intero all' uno od all' altro polo.
si
numero normale
di
dividono,
Si
(n) è
maturazione dei 12
il
avrebbero
dodicesimo passa
dunque sperma-
tozoi
con 12 cromosomi, e spermatozoi con 11 cromosomi,
quali
uno doppio.
L'Henking non
dei
potè stabilire se entrambi
queste varietà di spermatozoi o se una sola prendesse parte alla
fecondazione.
15
più frequenti
Assai
altre cellule dell'
sono le variazioni che
organismo e
risultano dalla unione di più cromosomi
tici
osservano
si
in
rado riferire a
di
nelle quali gli elementi croma-
(cioè mitosi
mitosi plurivalenti
possono non
si
—
Haecker). Così
mesodermiche primitive degli
nelle cellule sessuali primitive e
Cyclops (8 cromosomi). Altre variazioni fanno pensare che plurivalenti siano le mitosi che han luogo appena dopo
embrioni
di
la fecondazione
invece
Ophryotrocha appaiono 8
cromosomi invece dei 4 o
nella blastula della
;
4 cromosomi, molti piccoli
di
2 primitivi nelle cellule somatiche
dei
phala
e
Ascaris
dell'
sb urger spiega
o
altre
endosperma
nell'
Ascaris
megaloce-
modo come lo Strasvariazioni nel numero dei cromosomi,
somatiche, come p. e. nell'apparecchio
labiata
riscontrate nelle cellule
antipodico
dell'
Del
(*).
fanerogame
delle
avanti, confrontando la fecondazione
degli
parlerò
,
animali
e
più
dei ve-
getali.
Alcune variazioni del numero dei cromosomi sono
poi legate
direttamente con anomalie nel decorso della fecondazione o nei
processi
preparatorii.
Boveri
('88)
mero
dei
in
interessanti ne descrisse
Parecchi casi
uova
di
Ascaris megalocephala, dove
il
il
nu-
cromosomi poteva crescere perchè qualche ansa desti1' uno o con
1' altro dei
globuli polari re-
nata ad uscire con
stava invece entro
una
1'
uovo dove
si
comportava esattamente come
delle anse normali del pronucleo,
di riposo,
entrando nella placca
passando per uno stadio
equatoriale del 1° fuso e divi-
dendosi longitudinalmente in guisa da trasmettere
denti a ciascuna delle due prime cellule.
merarie,
come
io
stesso
vidi,
si
i
suoi discen-
Simili anse soprannu-
possono
poi
ritrovare nelle
placche equatoriali di altre cellule embrionali.
Un aumento
delle anse
cromatiche può anche essere causato
da polispermia, alla quale non segue però, almeno
uno sviluppo regolare (Boveri
Talvolta i cromosomi del 1° fuso
'88,
He ria
di
'94,
nell'
Sala
Ascaris
'95).
segmentazione possono
es-
almeno la interpretazione che danno V. Hfecker ('95) ed 0. vom
diminuzione cromatica, curiosissimo fenomeno per il quale rimando ai lavori di Boveri ('87 - '92), di 0. Meyer ('95), di V. He ria ('94) e
ad uno mio recente ('96).
(1)
Rath
Questa
è
(94) della
16
sere
mancando uno
,
due pronuclei, e
dei
ciò indipendente-
fu
mente dalla partenogenesi.
Possono mancare i cromosomi di origine materna in frammenti di uova anucleati e fecondati (Hertwig, Bove ri, Morgan). Possono mancare i cromosomi di origine paterna nei casi
lo
Boveri
fecondazione parziale (partielle Befructung) del
di
spermatozoo è entrato nell'uovo
di echino,
suo centrosoma staccarsi dal nucleo,
mentre
colo negli strati superficiali,
pronucleo
al
ne produce un fuso, dove
anomalia permise
('90)
:
che egli non potè ben determinare, appena
in certe condizioni,
i
appunto
Boveri
il
vide
quale resta inattivo e
il
il
il
pic-
centrosoma appressandosi
consuete trasformazioni, finche se
le
cromosomi sono soltanto
Boveri
al
contare
di
—n
-
.
Questa
cromosomi
i
provenienti dal pronucleo
nuclei
cromosomi sono
con
i
merociti nelle uova
2
come potè dimostrare
dei Selaci, nuclei provenienti,
da spermatozoi soprannumerari,
quali tuttavia
i
il
Rùckert,
dividono assai
si
—=
n
regolarmente (nella Torpedo
essi
hanno appunto
18 ero-
mosomi).
La
3°
wig
che
di origine
sede dei caratteri ereditari.
il
materna con uno
van Beneden
i
che
quali entrano nel
prime
—
La scoperta dell'Hertdi un nucleo
nucleo dell'uovo risulta dalla fusione
cellule
di
numero
il
origine paterna, e più quella del
dei
cromosomi paterni
primo fuso e da esso sono
embrionali è eguale,
teoria secondo la quale la cromatina
e
materni
distribuiti alle
crearono e sostennero
due
la
sarebbe la sede dei carat-
teri ereditari.
Le proprietà che
dei genitori
come
dai
di
il
generato
sono in media
eredita
dall'
uguali, e quindi
veicolo di tali proprietà un substratum
uno e
dall' altro
dobbiamo
il
cercare
quale provenga
due generatori in quantità possibilmente uguale.
Se paragoniamo fra di loro la
una stessa specie troviamo fra
cellula
di
essi
uovo e
una
lo
così
spermatozoo
grande
difife-
17
renza
di
volume che
la
massa dello spermatozoo scompare afuovo ne risulta dunque poco pro-
fatto di fronte a quella dell'
babile che tutto
corpo
il
;
dell'
come
uovo,
tutto quello dello sper-
matozoo siano veicoli delle proprietà ereditarie. Anche se
lesse tralasciare
che
il
tutto
il
lecito
uovo e non
dell'
protoplasma indifferente,
si
vo-
considerasse
si
sproporzione sarebbe sempre
la
grandissima.
Del resto altre considerazioni
ci
lasciano supporre che
toplasma dello spermatozoo, poco e differenziato, abbia
suaccennato.
si
non entra nelle asterie
dello spermatozoo
Toxopneustes (Wilson), ed
(Fol), nel
entrando,
La coda
disaggrega
pro-
il
valore
il
organismi
in altri
,
pure
che importa anche
(insetti, Axolotl), o, ciò
può conservarsi inalterata fino a che il 1° fuso è formato,
a che dunque i veicoli della eredità si dispongono a distri-
più,
fino
buirsi alle due prime cellule
parte
alla
la
;
coda non prese dunque qui alcuna
costituzione del 1° fuso e
non possiamo considerarla
non come un materiale inerte, destinato ad essere riassorbito.
Anche negli spermatozoi privi di coda (Ascaris) il protoplasma
se
che è in quantità piuttosto rilevante fa P impressione di disaggregarsi ed essere assorbito dal vitello.
Assai maggiore considerazione meritano le atrosfere, o meglio
quella parte di esse, sia il centrosoma soltanto od il centrosoma
accompagnato da una porzione di archoplasma, che lo sperma-
La supposizione che anch'
tozoo porta nelF uovo.
aver
parte nella
molta
maggiore
trasmissione dei
probabilità
colla
caratteri
esse potessero
ereditarli
acquistò
presunta scoperta della qua-
driglia dei centri. In molti organismi fu però provato sicuramente
che la quadriglia non
Le circostanze
esiste.
richieste
derivazione di essa
dall'
si
trovano invece nella cromatina
organismo
;
la
paterno e materno è ormai
tanto generalmente dimostrata da non potersi mettere in dubbio
1'
unica eccezione
ma
qualche valore sarebbe quella
di
dell'
Garnault.
essa non è saldamente stabilita anzi contradetta da
L' importanza della cromatina
ditarli si
presenta
suti,
non solo durante
la divisione di
dei caratteri ere-
come ancora più probabile
minuziosa esattezza colla quale
tici,
come veicolo
i
si
se
si
pensa alla
opera nei processi cariocine-
primi stadi embrionali,
ogni
:
Arion,
cromosoma,
cromosomi, alle due cellule generate.
ma
anzi di ogni
in tutti
i
tes-
granulo dei
18
Il
Boveri
dare una base sperimentale a questa
f'95) cercò di
una ricerca sommamente interessante. Egli parti da
un fatto osservato dai fratelli Hertwig che cioè agitando fortemente le uova degli echini prima della fecondazione, esse si
rompono in frammenti più o meno grandi. Fra questi alcuni
sono nucleati, altri no, ed anche questi ultimi possono essere
ipotesi con
fecondati e non di rado da
un
solo
spermatozoo;
luppano regolarmente fino a dare una
larva.
Il
allora
svi-
si
Boveri
tentò
frammenti anucleati con sperma di un'altra
quale potesse dare una forma bastarda colla prima.
la fecondazione di tali
specie, la
Le speci scielte furono: Strongylocentrotus lividus J ed
Echinus microtuberculatus e/, le quali hanno dei plutei assai
ben distinguibili e per la forma generale e per certi caratteri
assai precisi delle spicule schelettriche primitive. Le uova di
Strongylocentrotus fecondate con sperma di Echinus danno una
larva bastarda e per 1' una e per gli altri precisamente intermedie fra le due tipiche.
Agitando fortemente un certo numero di uova di Strongylocentrotus non fecondate di guisa che ne restavano alcune
poche intere, altre frammentate e fra queste alcune con, altre
senza nucleo, e fecondatele poi con sperma di Echinus, il
Boveri ebbe da esse un buon numero di pluteus, fra quali
la grande
prescindendo dalle forme anormali frequentissime
maggioranza avevano appunto
caratteri tipicamente intermedi,
ma altri erano veri pluteus di Echinus con lo scheletro costi3
i
,
i
tuito secondo
il
puro
tipo dell'
derivavano da frammenti
mancava
dalla
il
della
di
un
pronucleo e/ non
madre,
frammenti
Echinus. Questi secondo
anucleati
di
ma
avevano
soltanto dal padre.
uova
lo
ed appunto
dimostrava
il
ritratto alcun
Che
essi
essi
carattere
provenissero
da
fatto dell'essere più piccoli
norma, che poi contenessero meno cromatina
solo
Boveri
il
perchè ad
(quella cioè
pronucleo) lo dicevano le dimensioni dei nuclei pa-
ragonati con quelli di larve di uguale età e dimensioni.
Contro questa ricerca oltremodo
non tardarono però ad elevarsi
accertato che
i
le obbiezioni
;
anzitutto non parve
plutei in questione derivassero proprio
menti anucleati. Seeliger
rato dei plutei
interessante ed importante
provenienti
('95),
da
il
da fram-
quale fece uno studio accu-
fecondazione
incrociata
fra gli
19
conchiude che
echini,
lanti fra
il
essi
possono dare forme assai varie
puro tipo paterno ed
puro
il
materno.
tipo
oscil-
Se così
come
fosse ogni valore dimostrativo sarebbe tolto all'esperimento
Morgan
esso fu fatto. D'altra parte
trova assai rara la
('95J
fecondazione incrociata fra queste due speci, ed afferma poi rarissima la fecondazione
ed in ogni modo tale da
monospermica dei frammenti anucleati,
non permettere uno sviluppo molto
avanzato.
Il
Boveri da
pochi
mesi è ritornato sulla questione
ma
aggiungere nuovi esperimenti,
meglio illustrando
cerche precedenti. Al Seeliger risponde
che
le
forme
le
senza
sue rilarvali
sono diverse a Trieste dove questi lavorò, ed a Napoli nel qual
luogo
il
Boveri
fece
i
suoi
esperimenti;
meno
assai
distinte
non a Napoli. Perciò possono più
simulare
il tipo paterno o materno,
forme
bastarde
facilmente le
il che mai non accade a Napoli. Agli stessi risultati del Seeliger
era però giunto I. H. Vernhout operando a Napoli su speci
nelle due speci a Trieste che
varie,
appunto
pensa che
coli'
obbiettivo delle
la certezza si
ricerche del
Boveri;
egli
avrebbe soltanto se frammenti anucleati
fossero isolati e poi fecondati.
ma
Questo tentativo fu fatto appunto dal Boveri,
eccessiva rarità di
un buon
condizioni non ne ebbe alcuno sviluppo.
ritenersi
per la
risultato della fecondazione in queste
ancora aperta; certo è
di
La questione deve dunque
tale interesse
da meritare
nuove ed accurate ricerche.
In parecchi organismi e da diversi
autori fu osservato
durante la trasformazione della testa dello spermatozoo
durante
accrescimento
nucleo
cf,
non
ha soltanto un aumento nel succo
si
il
rilevante
matina stessa diventa assai più abbondante
anzi che anche
parte
dall'
il
di
questo
nucleare,
;
ma
che
in pro-
nucleo,
la cro-
qualche autore dice
pronucleo maschile deriva dunque in grande
uovo.
Che anche la cromatina paterna entro l' uovo accresca
volume è cosa che io credo fuori di dubbio, dimostrata p.
con ogni evidenza
dall'
Ascaris meg.
cola sferetta cromatica che era
il
dove
in
luogo
di
es.
della pic-
nucleo dello spermatozoo, tro-
viamo nel pronucleo maschile dopo il suo periodo di riposo le
due grandi anse che faran parte del 1° fuso; ma non credo che
20
sia esatto
il
dire che questa parte
rivi dall'uovo.
pronucleo
del
maschile de-
Certamente una parte della sostanza
pronucleo
in questo caso assorbita dal
cf,
ma come
dell'
uovo fu
sostanza
ali-
mentare, e fu assimilata ed elaborata dagli elementi maschili.
cromosomi maschili possano nutrirsi di materiali dell' uovo pur restando sempre uguali a sé stessi, lo dice
il fatto che anche dopo le molte loro produzioni in seguito alle
quali origina dalla cellula uovo un embrione costituito di cen-
Che realmente
i
tinaia di cellule, nel quale è
indubbiamente accresciuta
le loro proprietà, tanto è
i
di
molte
cromosomi paterni mantengono
vero che essi imprimono all' embrione
volte la quantità di cromatina,
i
caratteri paterni.
Un
esempio
possiamo ricavare ancora dalla fecondazione
lo
incrociata degli echinodermi.
Quando incomincia a formarsi
nella
larva lo scheletro calcare, l'embrione consta di più centinaia
cellule e la sua cromatina
sa chiunque abbia
di
molto accresciuta, come
totale è di
osservato lo sviluppo di uno
di questi
orga-
embrione non ha preso nutrimento dall' esterno, noi dobbiamo ammettere che questo aumento della cromatina sia dovuto ad alimenti che essa ricavò dall'uovo. Eppure
nismi
siccome ancora
;
nella disposizione, nel
1'
numero,
la influenza della eredità
nell' aspetto delle spicule calcaree
paterna non è certo indebolita.
2 varietà dell' Ascaris
cromosomi pameg. si può poi dimostrare, che non soltanto
terni mantengono ad onta del nutrimento ricavato dall' uovo la
Nella fecondazione
incrociata fra le
i
loro influenza formatrice paterna,
che
logici
Fu
il
li
distinguono come
Boveri
ma
perfino
caratteri morfo-
i
tali.
che potè mettere in sodo
il
fatto curiosissimo
hanno due varietà di uova provenienti
da individui diversi delle quali 1' una ha nella placca equatoriale 4 cromosomi e 1' altra 2 soltanto. Nel pronucleo /> della
prima vi sono 2 cromosomi ed uno soltanto in quello della seconda. A queste due varietà degli individui femminili corrisponche
nell' Ascaris
meg.
si
dono varietà analoghe degli individui
maschili, di guisa
che
i
pronucli
2 cromosomi, quelli derivanti dagli spermatozoi della seconda ne
soltanto. 0. Hertwig ('90) diede a queste due va-
hanno uno
rietà
il
nome
di
bivalens ed univales. Di solito
le
femmine,
bi-
21
valens sono fecondate da spermatozoi bìvalens,
ma
spermatozoi unìvalens,
Herla
da V.
da 0.
('94)
unìvalens da
le
negli ultimi 2 anni furono osservati
Meyer
da
('95) e
me
(*95) dei casi di
fecondazione incrociata.
Il
Meyer
non vide che
bene
potè assai
vales sono più piccoli
le osservazioni
di
i
cromosomi della varietà uni-
mie
e le
segmentazione
da spermatozoi unìvalens,
Ora
della varietà bivales.
(fìg. a
35) sulla placca equa-
uova bìvalens fecondate
di
accordano nel riconoscere che
si
ma
primi stadi della fecondazione,
assai di quelli
Herla
toriale del 1° fuso di
i
che
stabilire
l'u-
cromosoma di origine paterna (univ.), benché si trovi entro
un uovo bìv., e ne tragga il suo nutrimento, al suo
completo sviluppo non diviene un cromosoma identico ai 2 materni, come sarebbe accaduto se si fosse trattato dei cromosomi
portati nell'uovo da uno spermatozoo bìv.; ma vi conserva, nelle
nico
il
vitello di
dimensioni più piccole, e spesso nella tipica disposizione ad ansa
chiusa,
un vero cromosoma unìvalens. Si vede
grado dell'accrescimento non è determinato
caratteri di
i
dunque che anche
il
dalla quantità o qualità del
cromosoma
insite nel
plasma
Contrariamente a quanto affermava
l'
Herla,
certarmi che questa spiccatissima differenza
tiene per tutte
le
divisioni
seguito
quali
dunque
di loro,
li
i
ma non
a 4 successivi
cromosomi
io
da proprietà
si
potei poi ac-
dimensioni
di
successive fino a che
le cellule sessuali primitive (fig. a 35),
sioni facenti
ma
uovo,
dell'
stesso ^paterno).
si
quindi per quattro
stadi
trovarono
riposo,
di
in
intimo
man-
stabiliscono
si
divi-
durante
contatto fra
perdettero quei caratteri che fino dal principio
differenziavano.
Benché meno chiaramente, già prima aveva
il
Riickert
riconosciuto che entro la placca equatoriale del 1° fuso
cromosomi
di
?
(
95)
di seg,
si
conservano
distinti nelle successive divisioni
e negli stadi di riposo, cosicché ne risultano dei nuclei doppii
quali
si
conservano
assai
tardi, finché è già
zampe del Nauplius.
Si comprende quanto bene
tesi
della individualità
autonomi
si
i
origine paterna e materna formano 2 gruppi distinti
e che tali gruppi
di
i
nutrono,
si
dei
tali
fatti
cromosomi,
si
i
apparso
accordino
quali
il
i
3° pajo
colla
ipo-
come organismi
riproducono per scissione trasmettendo
