Annales and Bulletins Société Linnéenne de Lyon 3929

Tome 80

Fascicule 7 - 8

Septembre - Octobre 2011

Bulletin mensuel
de la

SOCIÉTÉ LINNÉENNE
DE LYON

Société linnéenne de Lyon, reconnue d’utilité publique, fondée en 1822
33, rue Bossuet • F-69006 LYON


-4-


- 149 Bull. mens. Soc. linn. Lyon, 2011, 80 (7-8) : 149 - 169 et 191 - 208

Les groupements végétaux des mares temporaires
des hauts plateaux sétifiens (Djebel Megriss, Nord
Tellien, Algérie)
Nacira Boulaacheb1, Bernard Clément2 et Rachid Gharzouli3
1

Département de Pharmacie, Faculté des Sciences Médicales, Univ. Abbes Ferhat, Sétif 19000, Algérie 
2
UMR CNRS 6553 «Ecobio», Campus scientifique de Beaulieu, 35042 Rennes Cedex, France
3

Département de Biologie, Faculté des Sciences, Univ. Abbes Ferhat, Sétif 19000, Algérie
Résumé. – Le djebel Megriss est un massif montagneux de l’Atlas tellien  situé dans
le secteur constantinois et présentant une grande hétérogénéité de milieux. Il se caractérise par
la présence de pelouses, prairies, matorrals bas à chêne vert et matorrals bas à Calicotome et
Ampelodesma (« diss »), et se particularise par la présence de mares temporaires. Ces mares abritent
une végétation très diversifiée, principalement des hélophytes. 13 espèces caractéristiques des mares
temporaires méditerranéennes, dont 5 très rares (Cardamine parviflora L., Oldenlandia capensis L. F.,
Pulicaria sicula (L.) Moris, Myosotis sicula (Guss.) Batt., Solenopsis laurentia (L.) C. Presl), sont
présentes sur notre site. Des espèces considérées comme rares et à aire de répartition limitée à l’Algérois
(Butomus umbellatus L.) et à la Numidie (Butomus umbellatus L. et Oldenlandia capensis L. F.)
se rencontrent dans ces mares.
90 relevés phytosociologiques réalisés au niveau de ces habitats ont permis de recenser
129 espèces. Un traitement par la technique de l’analyse factorielle des correspondances a permis
d’individualiser six groupes de relevés. Ils sont à rattacher à la classe des Agrostietea stoloniferae
Th. Müll. et Görs 1969, à l’ordre Eleocharetalia palustris de Fouc. 1984 et à l’alliance Oenanthion
fistulosae de Fouc. 1984. Ils se rapportent à une seule association  : Eleocharo-Oenanthetum
virgatae nov. ass., vicariante de l’association française Eleocharo-Oenanthetum fistulosae. Ces
parvoroselières (formations méso-eutrophes à base de petites hélophytes) individualisent de
nombreuses sous-associations sur le djebel Megriss. Elles subissent des dégradations importantes
liées au surpâturage et à la pollution.
Mots-clés. – Hauts plateaux, djebel Megriss, mares temporaires, phytosociologie,
groupements végétaux, menaces.

Plant communities belonging to the temporary ponds of the High Plateaus
within the Sétif Province (Djebel Megriss, Northern Tell Atlas, Algeria)
Summary. – Djebel Megriss is a mountain range in the Tell Atlas, situated in the vicinity of
Constantine. Its ecosystem is extremely heterogeneous in terms of environment, with characteristic
grassland, meadows, low shrubland consisting of Quercus ilex and low shrubland consisting of
Calicotome and Ampelodesmos (“diss grass”); a peculiarity is the presence of temporary ponds. The
ponds are host to extremely diverse vegetation, the majority of which is helophyte. Of the 110 species

typical of Mediterranean temporary ponds 13 species, 5 of which are extremely rare (Cardamine
parviflora L., Oldenlandia capensis L. F., Pulicaria sicula (L.) Moris, Myosotis sicula (Guss.) Batt.
and Solenopsis laurentia (L.) C. Presl.), are found in the site we studied. Species considered as rare,
with a range confined to Numidia (Butomus umbellatus L. and Oldenlandia capensis L. F.) and the
area around Algiers (Butomus umbellatus L.), are found in the ponds.
90 phytosociological plots were made in the ponds, from which 129 species were
identified. Using the technique of correspondence analysis, the plots were able to be divided into
six groups. The plots may be defined as class Agrostietea stoloniferae Th. Müll. et Görs 1969,
order Eleocharetalia palustris de Fouc. 1984 and alliance Oenanthion fistulosae de Fouc. 1984.
They contain a single association, Eleocharo-Oenanthetum virgatae nov. ass. which is a vicariant
of the French association Eleocharo-Oenanthetum fistulosae. Such mesoeutrophic small-helophyte
formations yield numerous sub-associations on Djebel Megriss. The formations are trampled down
by the repeated passage of herds and are affected by cultivation and pollution.
Keywords. – High Plateaus, Djebel Megriss, temporary ponds, phytosociology, plant
communities, threats.
Accepté pour publication le 2 avril 2011


- 150 INTRODUCTION
Entre la petite Kabylie, au nord, le Hodna, au sud, et les Aurès, au sud-est, s’étendent
les hautes plaines sétifiennes, terroir céréalier réputé. Dans ces vastes plaines semi-arides,
plusieurs monts sont isolés. Le djebel Megriss représente un des monts les plus importants
de la partie nord de ces hautes plaines. Il joue le rôle d’une barrière géographique, en
diminuant les influences du sud sur les monts avoisinants, notamment les monts Djurdjura
et des Babors. Il peut aussi être à l’origine de phénomènes d’isolement biologique, en
particulier dans des biotopes très localisés (mares temporaires).
Les premières informations sur la flore et la végétation des mares temporaires sont
principalement dues à Gauthier-Lièvre (1931) et Braun-Blanquet (1935). Les plus
récents travaux sont ceux de Daumas et al. (1952), Chevassut (1956), Chevassut et
Quézel (1956, 1958), Géhu (1992), Géhu et al. (1994), Khaled Khodja (2002)  et de

Belair (2005).
Ce travail a pour objectif d’étudier l’écologie et la position phytosociologique des
communautés végétales aquatiques et amphibies présentes dans 19 mares temporaires des
zones montagneuses (djebel Megriss) des hautes plaines sétifiennes. Selon l’espèce ou les
espèces dominantes, les 19 mares sont classées comme mares à : Ranunculus aquatilis L.,
Sparganium erectum L., Chara sp., Butomus umbellatus L., Apium nodiflorum (L.) Lag.,
Ranunculus hederaceus L., Callitriche stagnalis Scop., Glyceria fluitans (L.) R. Br. et
Eleocharis palustris (L.) Roem. et Schult., Alisma plantago-aquatica L. (Boulaacheb et
al., 2007)
MATÉRIEL ET MÉTHODES
Site d’étude
Le djebel Megriss se situe entre les chaînes sublittorales (Babors, Takoucht,
Guerrouche), au nord, et les hautes plaines sétifiennes, au sud. Il culmine à 1737 m
d’altitude. Trois unités géologiques sont présentes: le quaternaire marqué par différents
types d’éboulis, la nappe numidienne formée d’argiles et de bancs de grès et la nappe
tellienne composée de marnes (Vila, 1976 ; Vila et Obert, 1977). Les sols sont de deux
types : les vertisols et les sols lessivés (Lahmar et al., 1993). Les précipitations moyennes
annuelles sont de 503 mm. Les températures moyennes annuelles sont de 10 °C. Le site
d’étude appartient au climat méditerranéen dans sa nuance mésoméditerranéenne avec
93 jours biologiquement secs. Sur le plan bioclimatique, il s’inscrit dans le sub-humide à
hiver froid (Boulaacheb et al., 2005).
Méthodes
Pour la définition des phytocénoses des mares temporaires, la méthode choisie
est la méthode phytosociologique. Les stations échantillonnées ont été retenues selon
l’homogénéité floristique (composition floristique et écologique) et physionomique
(structure de la végétation et espèces dominantes). 90 relevés ont été réalisés au cours de
la campagne 2000-2006 au sein de 19 mares temporaires. Ainsi le nombre de relevés peut
varier de 1 à 3 au sein des mares selon l’homogénéité ou l’hétérogénéité de la végétation
constatée. Les relevés des mares en eau sont numérotés comme suit : C pour la ceinture
externe (C221), D pour la ceinture intermédiaire (D222) et E pour le centre (E223).

Pour chaque relevé, nous avons noté les caractéristiques écologiques (exposition,
altitude, pente), ainsi que les caractéristiques de la végétation (types de végétation,


- 151 recouvrement global, abondance-dominance selon l’échelle de Braun-Blanquet). Nous
avons ajouté la profondeur, la circonférence, l’état hygrométrique et la période.
Les flores utilisées pour l’identification des taxons sont  celles de Battandier et
Trabut (1902), Bonnier et Douin (1991), Fournier (1977), Quézel et Santa (1962-1963),
Maire (1952-1980), Tutin et al. (1964-1980), Greuter et al. (1984-1989), Montegut
(1987), Delforge (1994), Duhamel (1998) et M. L’hermite (1952).
Pour l’analyse des données nous avons utilisé la technique de l’analyse factorielle
des correspondances (AFC) (Benzecri, 1973 ; Dale et Webb, 1975).
Signification des abréviations utilisées dans les tableaux
Fq : fréquence
Les chiffres romains I à V correspondent aux taux de présence des espèces dans les relevés : I : <20%,
II : de 21-40%, III : de 41-60%, IV : de 61-80%, V : > 81%.
Fg : fourragère (F).
TB : type biologique
Hl : hélophyte, Hy : hydrophyte, He : hémicryptophyte, Ge : géophyte, Th : thérophyte.
La lettre r, le signe + et les chiffres 1 à 5 désignent le taux de recouvrement des espèces selon l’échelle
de Braun-Blanquet : r : espèce rare ; + : espèce présente mais trop peu abondante pour que son recouvrement
soit chiffrable ; 1 : espèce ayant un recouvrement inférieur à 1/20 ; 2 : recouvrement de 1/4 à 1/20, 3 :
recouvrement de 1/2 à 1/4, 4 : recouvrement de 3/4 à 1/2, 5 : recouvrement supérieur à 3/4.
Chorologie
Euras  : Europe-Asie, Méd  : Méditerranéen, Circumbor : Circumboréal, Circumméd  :
Circumméditerranéen, Ibéro-Maur  : Ibérique-Mauritanien, W. Méd  : Ouest Méditerranéen, S. Méd  : Sud
Méditerranéen, End Alg-Tun : endémique Algérie-Tunisie, Paléotemp : Paléotempéré, Atl-Méd : AtlantiqueMéditerranée, Canar-Méd  : Canaries-Méditerranée, Eur-Méd  : Europe-Méditerranée, Cosm  : cosmopolite,
Eur : Europe, As : Asie, N. A. : Nord Afrique, Subcosm : sub-cosmopolite, Atl-W Méd : Atlantique-Ouest
Méditerranée, Subtrop  : sub-tropicale, Trop  : tropicale, Therm Cosm  : thermo-cosmopolite, End NA  :
endémique Nord Afrique, End Alg : endémique Algérie, Euryméd : toute la Méditerranée avec expansion sur

le tempéré jusqu’au subarctique.

RÉSULTATS ET DISCUSSION
Individualisation des groupements végétaux étudiés
Les données correspondent à une matrice de 90 relevés et 129 espèces. Les figures
1 et 2 montrent la position relative de six groupes de relevés et d’espèces individualisés
dans les plans 1-2.
L’axe 1 sur les figures 1 et 2 sépare les relevés des mares entre 1290 et 1450 m de
ceux des prairies humides entre 1500 et 1680 m d’altitude. Il exprime le facteur altitude
qui induit une variation climatique, particulièrement pluviométrique. Il montre aussi
une succession depuis les formations hygrophiles (mares en eau) (partie positive) aux
formations mésoxérophiles (partie négative), en passant par les formations mésophiles
(partie médiane). Cette succession reflète une dynamique de la végétation déterminée par
un gradient d’humidité décroissant et par une eutrophisation élevée.
L’axe 2 oppose les formations mésophiles aux formations mésohygrophiles. Il
exprime un gradient hygrométrique couplé à un gradient d’eutrophisation.


- 152 -

Figure 1  : Représentation de la répartition des groupes des relevés suivant les axes 1 (abscisses) et 2
(ordonnées) de l’analyse factorielle des correspondances.
B079, B230, B… : correspondent aux relevés des mares asséchées ou plus ou moins en eau (un seul relevé
par mare ; elle est parfois considérée comme une prairie). Pour les mares en eau, on a distingué : C : 1ère ceinture
(ceinture externe) ; D : 2ème ceinture (ceinture interne) ; E : centre.
Points relevés ou espèces superposées sur les plans de projection (1-2) :
*1: B079-B023-*2: B080-B025-*3: C309-B033-C303-B034-*4: D238-E253-*5: B027-B246-B297-*6:
B230-D235-*7: C252-*8: E307-B228-*9: B073-B251-*10: B021-B036-*11: B035-B225-*12: C256-B242-*13:
B279-B258-*14: E213-B308-*15: B294-B207-*16: B254-B300-*17: B278-B257-*18: B299-B069.

- 153 -

Figure 2 : Représentation de la répartition des groupes des espèces suivant les axes 1 (abscisses) et 2
(ordonnées) de l’analyse factorielle des correspondances.
1200, 3569, 3595, …, désignent les espèces (exemple : 3595= Ranunculus trichophyllus, voir tableau 1).
*1: 2552-2134-*2: 3332-0577-*3: 5205-2195-*4: 0877-4500-*5: 0857-1782-*6: 2809-0299-2296-*7:
6160-2708-*8: 2848-3559-*9: 3580-1019-*10: 3303-1751-2766-2289-2881-*11: 0858-4470-*12: 4459-2843*13: 4629-0226-*14: 3311-4628-4473-3474-*15: 3586-2438-*16: 2237-2576-1024-2285-*17: 3591-37334491-*18: 1983-2763-0888-*19: 3710-4488-2851-5742-*20: 2933-3723-0746-2660-1352-*21: 3722-18661337-*22: 2288-4490-*23: 2659-0748-1120-*24: 3936-2293-2294-*25: 2599-0322-*26: 0856-3020-2169*27: 2423-1532-*28: 2768-4633-3922-3971-*29: 6503-6531-*30: 3015-1555-0320-3524.

Définition et caractérisation des groupements
L’analyse factorielle permet de mettre en évidence 6 groupes de relevés (A, B, C, D,
E, F) au sein desquels les similitudes floristiques entre relevés sont les plus élevées. Par
leur compostion floristique globale, ils sont à rattacher à la classe Agrostietea stoloniferae
Th. Müll. et Görs 1969, à l’ordre Eleocharetalia palustris de Fouc. 1984 et à l’alliance
Oenanthion fistulosae de Fouc. 1984. Ils se rapportent à une seule association EleocharoOenanthetum virgatae, vicariante de l’association française Eleocharo-Oenanthetum
fistulosae de Fouc. 1984, association de petites hélophytes dominée par Eleocharis
palustris (L.) R. Br., Alisma plantago-aquatica L., Galium palustre L., Glyceria fluitans
(L.) R. Br., Oenanthe fistulosa L.
Ces parvoroselières (formations à petites hélophytes) individualisent sur le djebel
Megriss 6 sous-associations correspondant aux 6 groupes de relevés (Tableau I).


- 154 Tableau I : Tableau synthétique des groupements aquatiques
Code des espèces

A

B

C

D

E

I

I

F

Différentielles des sous-associations
3580

Ranunculus macrophyllus Desf.

III

I

I

2195

Hypochaeris radicata L.

III

I

I

I

1343

Cynosurus cristatus Poiret

III

I

I

I

2289

Juncus effusus L.

II

I

I

3044

Ornithogalum umbellatum L.

II

I

I

5205

Plantago weldenii Rchb.

II

I

I

3568

Ranunculus paludosus Poir.

II

0445

Asphodelus aestivus Brot.

II

0665

Bromus hordeaceus L.

II

2809

Minuartia tenuifolia (L.) Hiern.

II

3332

Poa bulbosa L.

I

2237

Dittrichia viscosa (L.) W. Greuter

I

2552

Linum usitatissimum L.

I

6542

Anthemis monilicostata Pomel

I

5102

Anthemis peduncalata Desf. subsp. eu-peduncultata

I

0966

Centaurea calcitrapa L.

I

4126

Silene gallica L.

I

6668

Leontodon hispanicus Poiret

I

1617

Erodium cicutarium L’Hér.

I

1789

Filago spathulata Presl.

I

0051

Aegilops ventricosa Tausch

I

1105

Cleostephus myconis (L.) Cass.

I

0583

Bellis annua L.

I

3130

Illecebrum paronychia L.

I

5901

Sedum nevadense Coss.

I

1790

Filipendula hexapetala Gibb.

I

3606

Reseda luteola L.

I

2376

Lamium garganicum L.

I

5742

Geranium atlanticum B. et R.

I

480

Trifolium ochroleucum L.

I

5217

Saxifraga veronicifolia Pers.

I

3858

Saxifraga cymbalaria L.

I

2137

Hordeum maritimum With.

I

4208

Sonchus oleraceus L.

I

3198

Phalaris arundinacea L.

I

3936

Scirpus setaceus L.

I

I

I

I

I
I

III

I

I

I


- 155 A

B

C

D

E

F

0746

Callitriche stagnalis Scop.

I

II

I

I

I

I

2881

Nasturtium officinale R. Br.

I

II

I

I

4629

Veronica anagalloides Guss.

I

II

I

I

5742

Cerastium atlanticum Dur.

I

II

I

I

1751

Festuca arundinacea (Schreb.) Hack.

I

II

3575

Ranunculus hederaceus L.

II

I

3015

Dactylorhiza battandieri Raynaud

II

I

1353

Cyperus rotundus L. subsp. eu-rotundus M. et W.

I

1345

Cynosurus elegans Desf.

I

0680

Prunella vulgaris L.

I

6125

Epilobium numidicum Batt.

I

2605

Lotus ornithopodioides L.

I

1322

Cuscuta epithymum L.

I

0650

Briza minor L.

I

1260

Crataegus oxyacantha L.

I

1344

Cynosurus echinatus L.

I

0059

Agrimonia eupatoria L.

I

4187

Solanum dulcamara L.

I

1378

Dactylis glomerata L.

I

4006

Sedum cepaea L.

I

4466

Trifolium glomeratum L.

I

3123

Parentucellia latifolia (L.) Caruel

I

0226

Anacyclus clavatus Desf.

I

4455

Trifolium angustifolium L.

I

0332

Aquilegia vulgaris L.

I

3740

Rumex tuberosus L.

I

5181

Linaria heterophylla Desf.

I

6159

Ammoides atlantica (Coss. et Dur.) Wolf.

I

4400

Leontodon tuberosus L.

2190

Hypericum tomentosum L.

2768

Mentha suaveolens Ehrh.

I

II

1347

Cyperus esculentus L.

I

II

2851

Myosotis versicolor (Pers.) Smith.

I

3524

Pulicaria sicula (L.) Moris

I

2454

Cardaria draba (L.) Desv.

I

4498

Trifolium stellatum L.

I

6350

Phlomis bovei De Noé

I

3770

Salix alba L.

I

Code des espèces

I

I
I

II

I


- 156 A

Code des espèces

B

C

D

E

3499

Prunus avium L.

I

1394

Daucus carota L.

I

1258

Crataegus azarolus L.

I

2676

Malope malacoides L.

I

2603

Lotus edulis L.

I

0806

Cardamine parviflora L.

1352

Cyperus longus L. subsp. eu-longus Asch. et Gr.

I

I

I

II

3722

Rumex conglomeratus Murr.

I

I

I

II

I

3474

Potentilla reptans L.

I

I

I

II

I

4624

Verbena officinalis L.

I

0715

Butomus umbellatus L.

I

6441

Oldenlandia capensis L. F.

I

1639

Eryngium pusillum L.

I

3752

Sagina apetala Ard.

II

1200

Convolvulus arvensis L.

I

3309

Plantago lanceolata L.

I

2852

Myosurus minimus L.

I

4126

Silene gallica L.

I

4461

Trifolium cherleri L.

I

1782

Ranunculus ficaria L.

I

3592

Ranunculus sceleratus L.

I

3595

Ranunculus trichophyllus Chaix

I

4228

Sparganium erectumL. subsp. neglectum (Beeby) K. Richter

I

6121

Lythrum acutangulum Lag.

F

I
I

II

I

I

I

II
II
I

Caractéristiques de l’association
6160

Oenanthe virgata Poiret

3930

Eleocharis palustris (L.) Roem. et Schult.

2930

Oenanthe fistulosa L.

3591

Ranunculus sardous Crantz subsp. sardous

IV II

II

II

III

II

I

I

IV

I

III

I

II

I

II

II

II

I

I

I

Caractéristiques des Agrostio-Arrhenatheretea elatioris et des Agrostinea
2766

Mentha pulegium L.

IV IV IV II

IV II

0858

Carex divisa Hudson

II

II

II

II

II

0163

Alopecurus bulbosus Gouan

II

II

II

2293

Juncus glaucus Ehrh.

I

I

4488

Trifolium pratense L.

II

0302

Anthoxanthum odoratum L.

II

4491

Trifolium resupinatum L.

2576

Lolium perenne L.

I

III

II

II

III

I

III

II

I

I

II

III

I

I

I

I

I

I

I


- 157 A

B

3311

Plantago major L.

I

I

3723

Rumex crispus L.

I

I

I

4490

Trifolium repens L.

I

I

I

1337

Cynodon dactylon (L.) Pers.

Code des espèces

C

D

E

F

I

I

I

IV

I

I

Caractéristiques des Eleocharetalia palustris
0322

Apium nodiflorum (L.) Lag.

I

1983

Glyceria fluitans (L.) R. Br.

I

IV II
I

0858

Carex distans L.

I

II

1866

Galium palustre L.

3569

Ranunculus flammula L.

2933

Oenanthe globulosa L.

3586

Ranunculus ophioglossifolius Villars

1120

Cichorium intybus L.

0114

Alisma plantago-aquatica L.

2763

Mentha aquatica L.

2294

Juncus heterophyllus Desf.

III
II

IV

I

I
III

II
I

I

II

I

Caractéristiques des Oenanthion globulosae
II

II

I

II

I

III

Caractéristiques des Oenanthion fistulosae
I

Caractéristiques des Holoschoenetalia Trifolio-Cynodontion
I

I

I

Caractéristiques des Phragmiti australis-Magnocaricetea elatae
I

I

IV II

IV

II

III

I

Caractéristiques des Littorelletea
I

II

I

III

Caractéristiques des Potametea pectinati-Potametalia pectinati-Ranunculion aquatilis
3559

Ranunculus aquatilis L.

I

I

III III IV

5785

Ranunculus lateriflorus DC.

I

I

II

I

II

II

II

III

III

I

Caractéristiques des Isoeto-Nanojuncetea
4073

Serapias lingua L.

2423

Solenopsis laurentia (L.) C. Presl

I

Compagnes
1019

Cerastium glomeratum Thuill.

II

II

I

3303

Plantago coronopus L.

I

I

I

I
I

1024

Cerastium pumilum Curtis

I

I

I

2708

Medicago hispida Gaertn.

I

I

I

2660

Lythrum meonanthum Link.

I

4342

Taraxacum laevigatum DC.

I

3733

Rumex pulcher Curtis

I

2288

Juncus conglomeratus L.

I

3710

Rubus ulmifolius Schot.

2848

Myosotis sicula (Guss.) Batt.

I

I

I

I

I

I

I

I
I

I

I

I

I

I

I


- 158 B

C

D

0877

Carex halleriana Asso

A

I

I

I

6531

Senecio giganteus Desf.

I

I

I

0320

Apium graveolens L.

I

I

0912

Carex pendula Hudson

I

I

3922

Scirpus holoschoenus L.

I

I

0992

Centaurium pulchellum (SW.) Heyek subsp. tenuiflorum (Hoffm. et Link)
Maire

I

I

4459

Trifolium campestre Schreb.

I

I

2828

Montia minor Gmel.

I

I

0299

Anthericum liliago L.

I

I

4500

Trifolium strictum L.

I

I

4485

Trifolium parviflorum Ehrh.

I

I

2843

Myosotis collina Hoffm.

I

3009

Dactylorhiza elata Poiret subsp. munbyana (B. et R.) Camus

I

I

2169

Hypericum acutum Moench

I

I

1532

Taeniatherum caput-medusae (L.) Nevs.

I

I

1555

Epilobium tetragonum L. subsp. adnatum (Griseb.) Maire

I

I

0894

Carex mairii Coss. et Germain

I

4474

Trifolium ligusticum Balb. ex Lois.

I

I

4470

Trifolium isthmocarpum Brot.

I

I

4473

Trifolium leucanthum M. B.

I

I

3584

Ranunculus muricatus L.

Code des espèces

E

F

I

I

I

I

I

Sous-association type à Oenanthe virgata
Le groupe A se distingue par un lot d’espèces mésoxérophiles : Ranunculus
macrophyllus Desf., Hypochoeris radicata L., Cynosorus cristatus Poiret, Juncus effusus L., Plantago weldenii Rchb., Ornithogalum umbellatum L., Ranunculus paludosus
Poir., Bromus hordeaceus L., Asphodelus aestivus Brot., etc. (Tableau II).
Le lectotype (relevé choisi en fonction de la meilleure représentation de l’association)
de cette sous-association type est le relevé C309.
Cette sous-association se distingue surtout par la dominance d’Oenanthe virgata
Poiret et la rareté de Apium nodiflorum (L.) Lag. Elle supporte une courte période
d’assèchement. Les espèces mésoxérophiles, en prenant de l’importance, deviennent,
avec les mésophiles (Lotus corniculatus L., Phleum pratense L., Trifolium pratense L.,…), caractéristiques de ce milieu. Certaines hygrophiles de faible présence (Galium
palustre L., Phalaris arundinacea L., Cyperus longus L., Ranunculus aquatilis L., etc.)
y pénètrent.
Tableau II : Association à Eleocharis palustris-Oenanthe virgata

Sous-association à Oenanthe virgata


2

Ranunculus
sardous Crantz
subsp. philonotis
(Ehrh.) Briq.

2

+

2

Asphodelus
aestivus Brot.
Minuartia
tenuifolia (L.)
Hiern.

Ornithogalum
umbellatum L.

Ranunculus
paludosus Poir.

4

Bromus
hordeaceus L.

1

Plantago weldenii
Rchb.

Cynosurus
cristatus Poiret

Hypochoeris
radicata L.

Ranunculus
macrophyllus
Desf.

3

3

4

Différentielles de la sous-association

Phleum pratense L.

3

Oenanthe virgata
Poiret

1450
E
/

B018

1450
N
50

B084
1400
SE
/

B020
1650
N
50

B027
1650
N
/

B034
1450

E
50

B079
1650
N
100

B023
1660
NE
30

B093
1650
NE
/

B204
1400
S
/

B247
1370
NE
/

C221

+

1

2

5

2

3

3

3

2

3

+

+

3

2

2

3

4

3

3

1

4

3

r

+

2

+

+

2

r

+

5

4

2

r

1

2

2

2

r

1

4

3

1

3

1

4

1

2

1

+

3

2

3


100
100
100
/
100
/
100
95
100
75

100
/

Juill. 04 24/05/03 Mai 02 24/05/03 28/05/03 Juill. 04 Juill. 02
/
16/06/02 09/05/05 24/05/03
/
ère
Prairie Prairie Prairie Prairie Prairie Prairie Prairie Prairie Prairie Prairie Prairie 1 ceint.
de mare
Draa
Garouida
Humide Humide Humide Humide Humide Asséché Humide Humide Humide
/
Humide Asséché

1650
S
/

C309 B033

Caractéristiques d’association

Etat

Altitude (m)
Exposition
Aire minimale (m²)
Recouvrement
global (%)
Période
Habitat

Groupe A
1530
NE
5

B297
1500
E
20

B248
1400
NE
10

B246
1300
S
/

C249
1450
E
38 cm

C234

3

2

2

3

1

5
3

III

Eur et
Circuméd

II

II

Ge

Ge

II F Hl

He

Hl

He

Eur-Méd

II

Th

Canar-Méd II F Ge

Atl-Méd

Méd

Paléotemp

II

End Alg-Tun III F

III

Méd

Hl
I F Hl

II

IV F Hl

W Méd

Circumbor

1

End NA

Méd

3

3

Chorologie Fq Fg TB

1

2

3

Asséché Humide Asséché Asséché Asséché Asséché

85
100
100
75
/

/
15/06/06 Juin 06 24/05/03 16/06/02 28/05/03 2002
ère
ère
ère
1 ceint. Prairie Prairie Prairie 1 ceint. 1 ceint.
de mare
de mare de mare

1560
Ouest
/

C303

- 159 -


5

B027

3

5

B034

+

B079

1

r

r

C303
2

B297
5

B248

+

B246

C249

3

C234

End

Euras

+

Lamium
garganicum L.

Reseda luteola L.

Ibér-Maur
Euras

2

W Méd

4

+

Aegilops
ventricosa Tausch

Méd

+

+

Filago spathulata
Presl.

Méd

Iber-Maur

Filipendula
hexapetala Gibb.

+

Erodium
cicutarium L’Her.

Méd

Paléotemp

Eury-Méd

Circumbor

Ibér-Maur

Hl

Th

Th

He

I

I

I

I

He

He

Hl

Hl

I F Th

I F Th

I

I

I F Hl

I F Th

I

I F Hl

I F He

Th

I F Th

I F Hl

I F Ge

I

I F Hl

End Alg-Mar I

Méd

Circuméd

Paléotemp

Circumbor

Eur

Chorologie Fq Fg TB

Sedum nevadense
Coss.

1

Leontodon
hispanicus Poiret

Carex halleriana
Asso

1

C221

+

B247

1

r

B204

2

3

B093

Silene gallica L.

1

r

1

B023

Centaurea
calcitrapa L.

Anthemis
monilicostata
Pomel
Anthemis
peduncalata
Desf. subsp eupeduncultata
Phalaris
arundinacea L.

+

1

B020

1

1

4

5

1

B084

B018

Linum
usitatissimum L.

+

C309 B033

Dittrichia viscosa
(L.) W. Greuter

Poa bulbosa L.

Barbarea vulgaris
R. Br. subsp.
intermedia (Bor.) M.

Juncus effusus L.

Groupe A

- 160 -


B020

B027
2

B034

B079

2

Alopecurus
bulbosus Gouan

1

Trifolium
resupinatum L.

Rumex
conglomeratus
Murr.

Plantago major L.

Lolium perenne L.

+

Festuca
arundinacea
(Schreb.) Hack.

Juncus glaucus
Ehrh.

4

Carex divisa
Hudson

+

+

+

3

2

+

3

Caractéristiques des Agrostio stoloniferae-Arrhenatheretea elatioris de Fouc. 1984

Coleostephus
myconis (L.)
Reichenb.

r

2

B084

Juncus
lamprocarpus
Ehrh.

B018

r

1

C309 B033

Sonchus
oleraceus L.

Saxifraga
cymbalaria L.

Hordeum
maritimum With.

Trifolium
ochroleucum L.

Saxifraga
veronicifolia Pers.

Bellis annua L.

Illecebrum
paronychia L.

Geranium
atlanticum B.et R.

Groupe A

3

B023

+

+

B093

1

B204

3

B247

2

5

4

2

C221

1

2

+

2

3

C303

1

B297

B248

+

1

B246

C249

+

C234

Cosm

Euras

Circumbor

Méd

Circumbor

Paléotemp

Méd-Atl

Atl-Méd

Méd

Circumbor

Circumbor

Circumbor

Cosm

W Méd

Circumbor

Circumméd

Méd

Euras

Th

He

I

Hl

I F Hl

I F Hl

I F Hl

I F Hl

II F Hl

II F Hl

II F Hl

I F He

I F Hl

I F He

I F Th

I F He

I F Th

I F Th

I F Th

I

I

Chorologie Fq Fg TB

- 161 -


C309 B033

1

B018

B084

+

B020

B027

B034

r

3

4

+

3

4

4

+

3

3

Ranunculus
ophioglossifolius
Villars

Oenanthe
fistulosa L.

+

Caractéristiques des Oenanthion fistulosae de Fouc. 1984

Glyceria fluitans
(L.) R. Br.

Apium nodiflorum
(L.) Lag.

Nasturtium
officinale R. Br.

Veronica
anagalloides
Guss.

Carex distans L.

Trifolium pratense
L.

Caractéristiques des Eleocharetalia palustris de Fouc. 1984

Rumex crispus L.

Potentilla reptans L.

Cichorium
intybus L.

Mentha pulegium
L.

+

4

R

Caractéristiques des Agrostienea stoloniferae Oberd et Muller ex Gors 1966

Lotus
corniculatus L.

Hypericum
tomentosum L.

Poa annua L.

Trifolium repens
L.

Groupe A

r

+

r

B079

1

4

1

B023

1

B093

r

1

B204

4

B247

C221

1

r

1

+

C303

1

B297

2

1

3

B248

1

2

B246

3

C249

r

5

C234

IV

Hl

I F Hl

I F Hl

I F Hl

I F Hl

Méd

Euras

Subcosm

Atl-Méd

Cosm

Euryméd

Paléotemp

Euras

Cosm

Euras

I

I

Hl

Hl

I F Hl

I F Hl

I F Hl

I F Hl

I F Hl

II F Hl

I F Hl

I F Hl

Eur; As; NA I F Hl

Atl-Méd

Eur-As

W Méd

Cosm

Circumbor

Chorologie Fq Fg TB

- 162 -


C309 B033

B018

B084

B020

1

B027

1

B034

r

B079

B023

+

3

2
4

r

5

B093

4

Ranunculus
ficaria L.

Caractéristiques des Artemisietetea vulgaris

Serapias lingua L.

Juncus bufonius
L.

Sagina apetala

Ard.

2

+

4

+

Caractéristiques des Isoeto-durieui-Juncetea bufonii Br.-Bl. et Tüxen ex Westhoff, Dijk et Passchier 1946

Veronica
anagallisaquatica L.

Cyperus longus L.
subsp. eu-longus
Asch. et Gr.

Caractéristiques des Phragmiti australis-Magnocaricetea elatae Klika in Klika et V. Novak 1941

Callitriche
stagnalis Scop.

Ranunculus
lateriflorus DC.

Ranunculus
aquatilis L.

Caractéristiques des Potamotetea pectinati Klika in Klika et V. Novak 1941

Juncus
heterophyllus
Desf.

Caractéristiques des Littoriletea uniflorae Br.-Bl. et Tüxen ex Westhoff, Dijk et Passchier 1946

Oenanthe
globulosa L.

Caractéristiques des Oenanthion globulosae de Fouc. 1984

Groupe A

B204

B247

C221

3

4

1

C303

1

B297

B248

1

B246

4

C249

C234

Euras

Circumméd

Cosm

Subcosm

Circumbor

Paléotemp

MédAtl

Euras

Cosm

Atl-W Méd

Eur-Méd

Hl

Hy

Hl

Hl

I

I

Hl

Hl

I F Hl

I

I F Hl

I F Hl

I

I

I F Hy

I F Hl

II

Chorologie Fq Fg TB

- 163 -


- 164 Ce groupement, régulièrement inondé en hiver et au printemps, s’assèche en début
d’été. Il correspond à des prairies mésoxérophiles denses rases, occupant les mares
asséchées, les ceintures externes et internes des mares en eau permanente. La présence
d’Ornithogalum umbellatum L. et d’Asphodelus aestivus Brot. indique une forte action
anthropique. Ces formations sont surpiétinées par le passage répété des troupeaux. En
effet, le bétail vient s’abreuver dans les mares en eau ; en cette période de l’année,
les espèces des ceintures sont en phase végétative. Une fois les mares asséchées, leur
végétation devient accessible à la dent des troupeaux, y compris au centre ; les espèces
colonisant les ceintures sont soit en fleurs soit en fruits.
Le groupement est aussi influencé par les cultures, ce qui est montré par la très faible
présence des caractéristiques des Chenopodietalia (Sonchus oleraceus L., Rumex pulcher
Curtis) et des Stellarietea mediae (Filago spathulata Presl.). En plus des mésoxérophiles,
il renferme des xérophiles des Tuberarietea guttatae (Bellis annua L., Cerastium pumilum
Curtis).

La sous-association nouvellement définie est caractérisée par l’endémique Oenanthe
virgata Poiret et est donc elle-même endémique de l’Afrique du Nord. Nous proposons
par ailleurs de placer Oenanthe virgata Poiret parmi les caractéristiques régionales des
Agrostietea. En effet, sa présence et son abondance au sein des six groupes montrent
l’originalité des groupements décrits sur le djebel Megriss par rapport à ceux définis par
de Foucault 1984.
Sous-association à Apium nodiflorum
Le groupe B représente la sous-association à Apium nodiflorum (L.) Lag. Le
groupement est défini par les espèces suivantes : Scirpus setaceus L., Ranunculus
hederaceus L., Dactylorhiza battandierii Raynaud, Callitriche stagnalis Scop., Festuca
arundinacea (Schreb.) Hack., Veronica anagalloides Guss., Nasturtium officinale R. Br.,
Cerastium atlanticum Dur., etc. C’est un groupement ouvert à base de thérophytes.
Les espèces mésoxérophiles régressent (Ranunculus macrophyllus Desf., Hypochoeris
radicata L., Cynosorus cristatus Poiret, Juncus effusus L., Plantago weldenii Rchb.,
Ornithogalum umbellatum L.) (Tableau III). Le B036 représente le lectotype de la sousassociation.
Les espèces mésohygrophiles, comme Scirpus setaceus L., Ranunculus hederaceus L.,
Apium nodiflorum (L.) Lag., Cerastium atlanticum Dur., et les espèces hygrophiles tolérant
les changements de niveau d’eau (Ranunculus ophioglossifolius Villars, Callitriche
stagnalis Scop., Veronica anagalloides Guss.) dominent. Les espèces mésophiles
transgressives des milieux supérieurs sont représentées par Trifolium pratense L.,
Festuca arundinacea (Schreb.) Hack. Il s’agit d’un  groupement lié aux dépressions
humides en hiver, au printemps et une partie de l’été (juin, début juillet) ; il présente une
végétation très dense, mais il est sensible au piétinement. Il attire l’attention par le scirpe
sétacé enfoncé dans le sol par les sabots des troupeaux. Il se singularise par la présence
du genre Dactylorhiza, genre eurasiatique, représenté par les espèces elata et maculata.
Dactylorhiza maculata se trouve par ailleurs généralement dans les associations à molinie
(Molinion caeruleae) et à populage des marais (Calthion) (Delforge, 1994).

Tableau III : Association à Eleocharis palustris-Oenanthe virgata
Sous-association à Apium nodiflorum

D212

B220

B251

B294

B207

B298

B036

B073

B279

C259

B258

B021

+

5

3

Ranunculus
hederaceus L.

Callitriche
stagnalis Scop.

1

3

3

1

2

Festuca
arundinacea
(Schreb.) Hack.

Veronica
anagalloides Guss.

+

Cerastium
atlanticum Dur.

Nasturtium
officinale R. Br.

1

Scirpus setaceus L.

Différentielles de la sous-association

Cardamine
parviflora L.

Eleocharis
palustris (L.)
Roem. et Schult.
3

3

2

1

3

1

4

3

1

5

+

3

2

3

2

3

3

+

3

Oenanthe virgata
Poiret

2

Oenanthe fistulosa L.

Ranunculus
sardous Crantz
subsp. philonotis
(Ehrh.) Briq.

Caractéristiques de l’association

5

+

r

2

4

3

1

2

1

5

3

4

2

5

1

Altitude (m)
1460
1400
1600
1400
1550
1550
1450
1600
1450
1500
1500
1600
Exposition
N
NE
N
S
SE
N
S
N
N

E
E
E
Aire minimale (m²)
/
/
/
5
40
10
/
5
/
2
/
2
Diamètre (m)
/
55
/
/
/
/
/
/
/
/
/
Recouvrement
global (%)

100
95
95
75
100
100
/
100
100
95
100
95
Période
09/05/05 09/05/05 28/05/03 Mai 06 9/05/05 Juin 06 Juill. 04 Juill. 04 11/5/06 09/06/02 09/06/02 24/05/03
ème
ère
Habitat
2 ceint. Mare
Prairie Ruisseau Prairie Prairie Mare Prairie Prairie 1 ceint. Prairie
Mare
de mare
de mare
Etat
Asséché Asséché Humide Humide Humide Humide Humide Humide Humide
/
Humide Asséché

 GROUPE B
1450
N

/
/

B035
1450
S
/
/

B225
1400
N
/
/

B072

3

1

4

5

+
3

+

3

100
/
95
75
12/06/02 Juill. 04 Juin 05 Juill. 04
ère
1 ceint. Mare Ruisseau Oued
de mare
Asséché Asséché Humide Asséché

1400
E
/
/

C240

85
18/05/06
ème
2 ceint.
de mare
Humide

1250
S
/
/

D292

+

100
28/05/03
ère
1 ceint.
de mare
Asséché

1450
E
/
/

C252

Hl

Hl

I

Hl

I F Hl

II F Hl

II

II

II F Hl

Méd-Atl

Méd-Atl

Euryméd

Cosm

II

II

Hy

Hy

II F Hl

II F Hl

Circumbor II F Hl

End NA

Paléotemp
III F Hl
subtrop

Circumbor

Subcosm

End NA

Euras

Méd

Chorologie Fq Fg T.B

- 165 -


1

Lotus edulis L.

1

B225

B072

3

D292

3

C252

Euras

3

Alopecurus
bulbosus Gouan

Trifolium
resupinatum L.

Juncus glaucus
Ehrh.

5

3

Carex divisa
Hudson

Oenanthe
globulosa L.

3

Trifolium pratense
L.

1

5

1

2

Caractéristiques des Agrostio-Arrhenatheretea elatioris de Fouc. 1984

Trifolium stellatum
L.

Malope
malacoides L.

+

2

+

3

2

2

+

3

1

2

+

Hl

Hl

Hl

Hl

Hl
I F Hl

I

I F Hl

I

I

I

I

I F Hl

Hl

I F Hl

Méd

Paléotemp

Eur-Méd

Méd-Atl

Atl-Méd

Hl

I F Hl

I F Hl

II

II F Hl

II F Hl

Circumbor III F Hl

Méd

Méd

E Méd

Hl

I F Hl

II

Circumméd I

Méd

Méd-Atl

End Alg

Chorologie Fq Fg T.B

r

B035

Crataegus
azarolus L.

C240

Paléotemp

B021

r

B258

Daucus carota L.

3

C259

Euras

r

1

B279

r

2

1

B073

Prunus avium L.

3

3

B036

Paléotemp

B298

r

B207

Salix alba L.

r

B294

End

3

B251

3

1

1

B220

Phlomis bovei
De Noé

Cardaria draba
(L.) Desv.

Pulicaria sicula
(L.) Moris

1

D212

Myosotis
versicolor (Pers.)
Smith.

Dactylorhiza
battandieri
Raynaud

 GROUPE B

- 166 -


+

D212

B220

B251

1

B294

B207

B298

3

+

2

3

1

2

r

Rumex
conglomeratus
Murr.

Alisma plantagoaquatica L.

4

5

Ranunculus
ophioglossifolius
Villars

4

Caractéristiques des Oenanthion fistulosae de Fouc. 1984

2

3

Carex distans L.

4

Glyceria fluitans
(L.) R. Br.

3

Apium nodiflorum
(L.) Lag.

Caractéristiques des Eleocharetalia palustris de Fouc. 1984

Juncus effusus L.

Potentilla reptans
L.

Mentha aquatica
L.

Galium palustre L.

Mentha pulegium
L.

1

3

4

4

Caractéristiques des Agrostienea stoloniferae Oberd et Muller ex Gors 1966

Cynosurus
cristatus Poiret

Hypochoeris
radicata L.

Plantago major L.

Mentha suaveolens
Ehrh.

Lolium perenne L.

 GROUPE B

2

5

5

3

2

B036

3

2

+

4

B073

+

3

4

2

4

B279

r

2

+

4

C259

1

3

1

B258

2

2

B021

3

4

1

C240

4

2

2

B035

5

2

3

B225

r

r

+

+

1

B072

D292

3

C252

Méd

Circumbor

Cosm

Subcosm

Paléotemp

Atl-Méd

Eur

Euras

Paléotemp

Euras

Atl-Méd

Hl

Hl

Hl

Hl

II

Hl

I F Hl

I

I F Hl

II F Hl

IV F Hl

I F Hl

I F Hl

I

II

IV

Hl

I F Hl

I F Hl

I F Hl

Eur et
I
Circumméd

Euras

Atl-Méd

Circumbor

Chorologie Fq Fg T.B

- 167 -


D212

B220

B251

B294

B207

B298

B036

1

B073

3

3

4
3

3

3

3

1

4

4

1

B279

1

1
2

4
4

Ranunculus
lateriflorus DC.

2

Ranunculus
aquatilis L.

Caractéristiques des Potamotetea pectinati Klika in Klika et V. Novak 1941

Hypericum
humifusum L

Caractéristiques des Nanocyperion flavescentis Koch ex Libbert 1932

Juncus bufonius L.

Solenopsis
laurentia (L.)
C. Presl

Serapias lingua L.
2

1

2

1

Caractéristiques des Isoeto-durieui-Juncetea bufonii Br.-Bl. et Tüxen ex Westhoff, Dijk et Passchier 1946

Juncus
heterophyllus Desf.

Caractéristiques des Littoriletea uniflorae Br.-Bl. et Tüxen ex Westhoff, Dijk et Passchier 1946

Veronica
beccabunga L.

Veronica anagallisaquatica L.

Caractéristiques des Glycerio fluitansis–Sparganion neglecti Br.-Bl. et Sissingh in Boer 1942

Scrophularia
aquatica L.

Cyperus longus L.
subsp. eu-longus
Asch. et Gr.

Caractéristiques des Phragmiti australis-Magnocaricetea elatae Klika in Klika et V. Novak 1941

Dittrichia viscosa
(L.) W. Greuter

Caractéristiques des Holschoenetalia-Trifolio-Cynodion

 GROUPE B

C259

+

1

4

B258

4

5

+

B021

1

C240

+

5

B035

1

B225

+

B072

D292

C252

I

Hl

I F Hl

I F Hl

I F Hl

Euras

Cosm

Eur-Méd

Cosm

Méd

Hl

Hl

Hl

I

Hl

I F Hy

I

I F Hl

II

Circumméd II

Atl-W Méd II F Hl

Euras

Circumbor II F Hl

Eur-Méd

Paléotemp

Circuméd

Chorologie Fq Fg T.B

- 168 -


I F Hy

Euras

Subcosm

I F Hl

Hy
I
Eur
1

+
3
Lemna minor L.

Caractéristiques des Lemnetea minoris O. Bolos et Masclans 1955

1
3
Anacamptis
palustris (Jacq.)
Bateman, Pridgeon
et Chase

Caractéristiques des Montio fontanae-Cardaminetea Pawlowski in Pawlowski, Skolowski et Wallisch 1928

Callitriche
obtusangula Le
Gall

 GROUPE B

D212

B220

B251

B294

B207

B298

B036

B073

B279

C259

B258

2

B021

C240

B035

B225

B072

D292

C252

Chorologie Fq Fg T.B

- 169 Le groupement colonise les ruisseaux dont
certains alimentent les mares (c’est le cas de la mare
Aouker située au sud à 1450 m d’altitude), ainsi que les
mares à faible lame d’eau (quelques centimètres) et les
prairies marécageuses. Le groupement supporte mal le
dessèchement estival, comme le montre la rareté des
espèces mésoxérophiles (Ranunculus macrophyllus
Desf., Hypochoeris radicata L., Cynosurus cristatus
Poiret, etc.) et l’absence des espèces caractéristiques
des formations exigeant une humidité temporaire élevée
(Hypericum humifusum L. et Potentilla reptans L.
des Heloschoenetalia).
Considéré comme rare dans la région
méditerranéenne, le groupement est commun dans
le djebel Megriss où il se retrouve au niveau des
ruisseaux et de certaines mares temporaires asséchées
en été. Il représente un bon parcours pour les
troupeaux notamment au printemps. La présence et
l’abondance des thérophytes (Solenopsis laurentia (L.)
C. Presl, Sagina apetala Ard., Scirpus setaceus L.,
Lythrum hyssopifolia L., Peplis portula L., Juncus
bufonius L.) montrent l’effet du piétinement. En effet,
le passage des troupeaux crée des trous ou microtrous à l’intérieur desquels les annuelles peuvent
se développer lorsque le milieu s’assèche  ; lorsque
les trous sont en eau, les graines des annuelles sont
stockées dans le sol attendant les conditions favorables
pour leur germination (assèchement complet).
Braun-Blanquet (1931) in Braun-Blanquet
et al. (1952) considérait Helosciadietum comme

une irradiation septentrionale dans le Midi français.
L’association se rencontre aussi en Catalogne. En
Algérie, elle occupe les hautes plaines sétifiennes
(Oued Bou-Sellam), les massifs telliens (djebel
Megriss) et la région El Kala (lac des oiseaux).
Sous-association à Carex distans
Un lot d’espèces différencie le groupement  :
Mentha sauveolens Ehrh., Cyperus esculentus L.,
Hypericum tomentosum L., Cynosurus elegans Desf.,
etc. (Tableau IV). Le lectotype de la sous-association
est le relevé B299.
Tableau IV (voir page 191) :
Association à Eleocharis palustris-Oenanthe virgata
Sous-association à Carex distans


- 170 Bull. mens. Soc. linn. Lyon, 2011, 80 (7-8) : 170 - 178

Orobanche hederae Vaucher ex Duby
(Orobanchaceae) – plasticité phénotypique et
micro-morphologie des graines
Adam T. Halamski

Instytut Paleobiologii PAN, Twarda 51/55, 00-818 Warszawa, Pologne –
Résumé. – L’orobanche du lierre (Orobanche hederae) possède deux formes (morphes),
normale (euchrome) et hypochrome, reliées par de nombreux intermédiaires : il s’agit donc d’une
plasticité phénotypique plutôt que d’un polymorphisme, comme c’est le cas pour certaines autres
espèces du même genre. Nous avons étudié les graines de l’espèce en question pour vérifier si leurs
caractères micro-morphologiques dépendaient des paramètres climatologiques de la localité, de la
coloration de la plante-mère et si, dans une même localité, ils différaient selon les années successives.

Nous avons choisi deux populations, l’une de Lyon (France), l’autre de Leuven (Belgique)  ; les
données publiées au sujet d’une population de Sicile ont été utilisées à titre de comparaison. Les
populations étudiées sont dominées par les formes hypochromes  ; les formes euchromes seraient
majoritaires dans la région méditerranéenne (à confirmer). Pour chaque plante, nous avons mesuré
trente graines. Les caractères liés au contour externe sont très variables et donc inutilisables en
taxonomie ; l’ornementation est identique dans tous les échantillons. Aucune corrélation n’a pu être
décelée ni avec la localité, ni avec l’année, ni avec la coloration de la plante-mère. La plasticité
phénotypique de l’orobanche du lierre est donc d’un type apparenté à celui décrit chez Platystemon
californicus (absence de corrélation entre la coloration et caractères morphologiques) plutôt qu’à
celui présent chez Protea où l’on observe un effet pléiotrope sur la taille des graines.
Mots-clés. – Orobanche, graines, micro-morphologie, taxonomie, statistique, plasticité
phénotypique.

Orobanche hederae Vaucher ex Duby (Orobanchaceae) – phenotypic
plasticity and seed micromorphology.
Abstract. – Orobanche hederae has two colour forms (morphs), normal (euchromatic) and
hypochromatic, with numerous intermediary forms: its variability represents therefore phenotypic
plasticity rather than polymorphism like in some other species of the genus. Seeds of Orobanche
hederae were studied in order to establish whether their micromorphologic characters depend on the
climate of the station, on the colour morph of the mother plant or on the year. Two populations were
selected: one in Lyons (France), the other in Leuven (Belgium); published data from Sicilia were
used for comparison. The studied populations are dominated by hypochromatic forms; euchromatic
ones might be more numerous in the Mediterranean region (this result requires confirmation).
Characters related to the external form are very variable and thus unfit for systematic purposes;
seed ornamentation is identical in all studied plants. No correlation has been detected: either
with the locality, the year, or with the colour form of the mother plant. The phenotypic plasticity
in Orobanche hederae is therefore comparable to the variability of Platystemon californicus (no
correlation between coloration and morphology) rather than to Protea in which a pleiotropic effect
on seed size has been observed.
Keywords. – Orobanche, seeds, micromorphology, taxonomy, statistics, phenotypic

plasticity.

Quelques travaux récents ont mis en valeur l’importance taxonomique des caractères
micro-morphologiques (et en particulier ceux des graines) dans le genre Orobanche
(Orobanchacées ; angiospermes achlorophylliennes obligatoirement parasites) (Abu
Sbaih & Jury, 1994 ; Abu Sbaih et al., 1994 ; Plaza et al. 2004 ; Domina & Colombo,
2005). La variabilité de ces caractères n’a toutefois pas été étudiée systématiquement, les
données étant souvent présentées sous forme condensée (sans distinguer les échantillons).
Accepté pour publication le 12 mars 2011


- 171 Certaines orobanches ont la particularité de posséder plusieurs formes (encore appelées
morphes) ne différant que par la couleur ; à part la coloration normale (euchrome), souvent
très vive (avec en particulier le stigmate de couleur foncée), il existe des spécimens dits
hypochromes uniformément jaune citron (stigmate jaune citron également). Parfois on
rencontre aussi des spécimens de coloration intermédiaire entre ces deux extrêmes : soit
des colorations variées représentant plus ou moins une série continue entre les plantes
euchromes et les plantes hypochromes, comme dans le cas de notre espèce (fig. 1 ; dans
ce cas on parlerait de la plasticité phénotypique plutôt que du polymorphisme), soit des
spécimens intermédiaires d’une seule coloration bien précise, comme chez Orobanche
densiflora (voir Carlon et al., 2005 : pl. 13, 14). Dans une note préliminaire, Halamski &
Piwowarczyk (2008) suggérèrent que l’hypochromie était corrélée à la diminution de la
taille des graines ; toutefois, cette affirmation était basée sur l’étude d’un échantillonnage
très peu étendu et manquait donc de confirmation statistique.
Le but de la présente étude était donc de vérifier si les caractères des graines de
l’orobanche du lierre :
1. dépendaient du climat (en particulier de la température annuelle moyenne) ;
2. étaient variables selon l’année dans une même localité ;
3. dépendaient de la forme (euchrome ou hypochrome) de l’individu.
MATÉRIEL ET MÉTHODES

L’espèce choisie, à cause de la facilité d’obtention du matériel, est l’orobanche du
lierre, Orobanche hederae Vaucher ex Duby, Bot. Gall. : 350 (1828). Décrite initialement
des collines entre Gênes et Savone (Ligurie ; Vaucher 1827 : 56, Duby 1828 : 350), elle
a été retrouvée depuis sur un territoire englobant l’Europe occidentale (de la péninsule
Ibérique à l’Irlande), la région méditerranéenne (Italie, Balkans, Turquie, Afrique du
Nord) et une partie de l’Europe centrale (jusqu’en Allemagne ; en Pologne elle n’a été
trouvée qu’à l’état introduit et elle ne s’est pas maintenue) (Madalski, 1967 ; Chater
& Webb, 1972 ; Kreutz, 1995 ; Ibn Tattou, 2007 ; Piwowarczyk, comm. pers.). Des
descriptions morphologiques détaillées et de bonnes photographies ont été récemment
données par Kreutz (1995  : 104-107) et Foley (2001  : 60-61, photo 20) tandis que
l’anatomie a été le sujet du travail de Tate (1925). Des données chémotaxonomiques et
biochimiques au sujet de l’espèce en question se trouvent dans les travaux de Baccarini
& Melandri (1967), Hegnauer (1990 : 178-182), Lotti & Paradossi (1987), Moelgaard
& Ravn (1988), Serafini et al. (1995), Velasco et al. (2000) et Sareedenchai & Zidorn
(2008).
L’orobanche du lierre possède des formes (morphes) normales et hypochromes
faciles à distinguer : la tige et les bractées de la forme euchrome sont d’un rouge violacé
alors que chez la forme hypochrome (Orobanche hederae f. monochroa Beck, Biblioth.
Bot. 19  : 260, 1890  ; syn. O. hederae f. citrina Arietti ex Tagliaferri & Bona, Mon.
Nat. Bresc. 28 : 144, 2006, nomen nudum) elles sont d’un jaune pâle. La corolle de la
forme euchrome est ornée de stries longitudinales, de couleur plus foncée, que la forme
hypochrome ne possède pas (voir fig. 1, ainsi que Kreutz 1995  : 106-107). Il existe
aussi des formes intermédiaires dont la tige est de couleur jaune teintée légèrement de
violet, avant tout dans la partie inférieure (fig. 1A), laquelle teinte peut aussi apparaître