MEMOIRES DE LA SOCIETE ZOOLOGIQUE DE FRANCE V24

MÉMOIRES
DK LA

SOCIÉTÉ ZOOLOGIQLIE
DE EKANCE
(Reconnue

d'Utilité

ANNÉE

Publique)

1911

TOME XXIV

PARIS
AU SIÈGE DE LA SOCIÉTÉ ZOOLOiilQUE DE FRANCE
28,

Bue Sebpente (Hôtel des Sociétés savantes)
1911


/J. l90^/O'-'fM9ci4


RECHERCHES SUR EPHESIA GRAGILIS RATHKE,
ANNÉLIDE POLYCHÈTE DE LA FAMILLE DES SPH^RODORIDES
MORPHOLOGIE, ANATOMIE, HISTOLOGIE

Lota

RUDERMAN

Avant de commence?' l'exposé de

mémoire^ je

ce

remercier M.

le

avec laquelle

il

de-Calais)

de la Faculté des sciences de

M.

le

et

difficultés^

et

a droit à

ma

f adresse

guider dans

M. A. Debokne de

l'intérêt

des conseils

éclairés

ce travail et
la durée de

aussi mes remerciements à

reproductions photographiques
il

me

plus vive recoîinaissance.

rna prodigués pendant

dont

Lille.

qui a aplani pour moi un grand nombre de

quil a Constamment porté à

et

du Porlel (Pas-

ses laboratoires

Je remercie tout particulièrement

qu'il

quon

mes recherches.

M. ¥

.

Carin pour les

trouvera dans

ma

planche

xxiv.

—

a bien voulu se charger.

Mém. Soc.

à

professeur Hallez de la grande bienveillance

m'a reçue dans

professeur Mala^uin, qid a bien voulu

mes travaux

liens

Zool. de Fr., 1911

1

LOTA RLDERMAN

CHAPITRE

1

Historique.

Sphœrodorides est de création récente.
1844, Œrsted a créé le genre Sphœrodorum pour une
Annélide, dont il a fait l'espèce Sp/icerodornm /lavum Œvsied.
Il caractérisait cette espèce par la forme sphérique des cirres
et par de nombreuses papilles faisant saillie sur le bord antérieur de la tête. Ces papilles furent considérées par lui comme

La
En

famille des

des tentacules rudimentaires.
(Erstkd rangeait son genre Sphœrodorum dans la famille des
Ariciœ et plus particulièrement des Ariciœ Nereidœ, qu'il définissait des Annélides à appendices tentaculaires rudimentaires,
à parapodes latéraux et uniramés et dépourvus de branchies.
Pour cet auteur, le genre Sphœrodorum formerait un terme de

passage entre les Ariciœ et les Nereidœ.
Le genre Sphœrodorum, créé par Œrsted, fut admis dans
la suite par différents auteurs (Grube, Claparède, Kolliker,

Metschnikow, Johnston, Greef, de Saint-Josei'it et Moore), mais
souvent sous des noms différents.
Ainsi, Johnston décrivit le même genre sous le nom de Bcbrijce
deux années plus tard, découvrant que ce nom avait
déjà été employé, il lui donna le nom de Pollicita et créa Pes;

pèce Pollicita peripatus.
Clarapède, en 1863, décrivit une espèce de Sphœrodorides
sous le nom de Sphœrodorum peripatus, probablement identique à Sphœrodoruui flaoum (l']rst., mais, par l'aspect de la
tête, distinct

de Pollicita perijtatus io\\nsion.

Les différences trouvées par Johnston et Claparède dans la
états dans lesquels fut observée la partie antérieure de l'animal


RECHERCHES SUR EPIIESIA GRACILIS HATHKE

par ces deux

auteiii's.

Johnston, qui

fait ses

3

observations sur la

du corps, se fait une
idée incomplète du nombre et de la position des appendices
céphaliques. Claparède, par contre, examine la partie antérieure
à l'état d'extension et en donne une description plus complète.
Le genre Ephesia fut créé par Rathke pour son Ephesia
gracilis Rathke, simultanément avec le genre Sphœrodonmi
Œrsted. Le nom Ephesia avait été jadis utilisé, rapporte
Percy Moore, par Huenér, en 1816^ pour un genre de Lépidoptères. La seule distinction que Rathke trouvait entre Sphœrodoi'um et son Ephesia était l'absence de papilles chez cette
dernière, ce qui est dû à une observation erronée. Ephesia
Rathke est bien une Sphaerodoride à papilles et se distingue,
comme nous allons le voir, par d'autres caractères de Sphxrodoriun flavum (Ersted = Sphœrodonim jieripaUts Claparède =
PoUicita peripatiis Johnslon.
Malmgren (1807), qui reconnut l'erreur de Rathke, fondit le
genre Sphœrodorwn dans le genre Ephesia et identifia Sphœrodonmi flavum à Ephesia gracilis.
En 1866, Greef a trouvé à Dieppe une Annélide de petite
taille qui, tout en présentant une grande ressemblance avec
Sphœrodorutn f lavion Œvsd. S'en distingue par certaines particularités importantes, (ireef rapporta son animal au genre
tête partiellement rentrée à

l'intérieur

Sphœrodorwn et créa l'espèce Sphœrodorum Claparedei, en
l'honneur du grand annélidologue.
Nous retrouvons chez Sphœrodonim Claparedei Greef, les
cirres sphériques du genre Sphœrodorum Q^rst. Mais, tandis
que toutes les formes portant des papilles à la surface du corps
et identiques à Sphœrodorum Œrst., ne possèdent que deux
rangées dorsales de cirres sphériques, surmontés de papilles

rondes, Sphœrodorum Claparedei, forme sans papilles, contient
six rangées dorsales et quatre rangées ventrales d'appendices
sphériques dépourvus de papilles; en outre, le segment buccal
de Sphœrodorum Claparedei Greef porte au lieu de papilles
une paire d'appendices en massue le corps est court et trapu,
tandis que les formes à papilles sont longues et cylindriques.
Lewinsen (1884) reconnut que ces différences sont assez
importantes pour faire de Sphœrodorum Claparedei un genre
nouveau, auquel il a réservé hi nom àQ Sphœrodorum, désignant
du nom de Ephesia le genre dans leipiel il rangeait toutes les
Annélides décrites précédemment sous le nom àe Sphœrodorum,
c'est-à-dire toutes les formes à papilles.
;


LOTA HLUKUMAN

Donc, Lewinsen, en partageant l'opinion de Malmgren en ce
qui concerne la fusion du genre Sphœrodomm Œrsted dans le
genre Eplicsia, le créa de nouveau sous une appellation
nouvelle applicable au Sphxrodorinn Clapaiedei
les deux
genres EpJiesia et Sphcvrodorum sont réunis par cet auteur
dans la famille des S[)haei'odofides.
Voici la diagnose donnée [)ar Lewinsen })our chacun des
deux genres de la faniille
le côté dorsal avec deux rangées de
G. EpJicsia Kathke
capsules de la ])eau en forme de sphères terminées par une
segment buccal avec une paire d'appenpetite papille ronde

dices semblables. Corps long et cylindrique.
le
côté dorsal avec 6 et
G. Sphserodorum Lew. nec Œrsl
de
4
rangées
capsules
de la peau en forme
le côté ventral avec
seg(nent
buccal
avec une paire d'apsans
papilles
sphères
de
pendices en forme de massue. Corps court et large.
De Saint-Joseph, dans son étude des Anuélides Polychètes de
Dinard (1894), préfère séparer les genres en se servant des caractères des soies. Il conserve le genre Ephesia pour Ephesia gracilis
Rathke, caractérisée par des soies simples, et range dans le
genre Spkœrodoium toutes les espèces (jui ont les soies com;

:

;

;

:

;

posées.
E. Peurier (1897) adopte la classification de Lewinsen, mais
d'autres genres
il subdivise le genre Ephesia en
Ephesia et
fli/pepliesia, ne se distinguant que par la composition des soies.
:

D'après E. Perrier, la fannlle des Sphœrodorides comprend
donc 3 genres, dont voici les caractères
1° Genre Ephesia Kathke. Face dorsale avec deux rangées de
capsules sphériques, terminées par une petite papille ronde
segment buccal avec une paire d'appendices semblables
corps long et cylindrique soies composées.
Espèce Ephesia peripatiis, St.-Vaast.
2° Genre [lypepîiesia (nov. gen.). Différent de £'/j/(esm parleurs
soies simples.
Espèce II. gî'acilis, Dinard.
3° Genre Sphœrodorum Œrsted. Face dorsale avec 6 et face
venti'ale avec 4 rangées de capsules sphériques sans papilles
segment buccal avt.'C une paire d'appendices en forme de
massue corps court et large.
Espèce Sphœrodorum Claparedei, Dieppe.
Percy Moore (1909), qui déci'it l'aspect extérieur des 3 types
de cette famille, les place tous provisoirement dans le genre
:

;

;

;

;

;


RECHERCHES SUR Ef'HESIA ORACILIS

Sphœrodorum,

&

RATHKI':

justifiant ce procédé, très prudent,

par

petit

le

nombre d'espèces connues.
Cet auteur suppose que

progrès des connaissancespourrait

intermédiaires entre ceux ([u'on
trouve dans les espèces déjà connues.
MooRE distingue les trois espèces sous les noms suivants
le

faire dévoiler des caractères

:

1"

Sphœrodontm

bremcapitis.

Le

prostomium porte cinq

un peu plus grandes que les autres trois d'entre elles
du bord antérieur de la lèvre les
autres sont séparées par un intervalle assez grand de chaque
papilles

;

sont réunies ensemble près

côté. Soies

20

;

composées.

Sphœrodorum

papiliifer. Trois papilles, plus longues que
peuvent représenter les tentacules; et une paire de
papilles en forme de mamelles, les palpes. Pygidium une paire
de cirres sphériques avec une papille médiane. Soies simples.
3° Sphœrodoi'wn sphœrulifer. Un fragment caudal ressemblant à Sphœrodontm Claparedei Greef. Couleur brun sombre.
Chaque segment porte sur le dos deux ou trois paires de g'rands
corps sphéroïdes alternant avec des petits. Soies composées
comme celles de S.brevicapitis, mais avec des articulations plus
distinctes et l'appendice caudal un peu plus long".
Le type que je me suis proposé d'étudier est Ephesia gracilis Rathke, Sphéerodoride à papilles avec deux
rangées de
cirres dorsaux et des soies simples
donc une espèce appartenant au genre Epheaia^ d'après Lewinsen, et au genre Hypeles autres,

:

;

phesia^ d'après E. Perrier.

Je dois faire remarquer dès maintenant que ce ne sont pas
que les soies simples qui distinguent Ephesia gracilis Rathke,

du Sphœrodonim peripatits Claparède_, et de tous les autres
Sphaerodorides, dont les dénominations ne sont que les syno-

nymes de Sphœrodorwn

peripatus.
auteurs signalés plus haut ne nous donnent, pour la
plupart, que des notions concernant l'aspect général seulement
des quelques représentants de cette petite famille. J'ai fâché
de faire une étude plus approfondie, comportant non seulement
l'anatomie, mais encore l'histologie de l'animal, que j'avais à
ma disposition. Si Tintérêt qu'il présente est très grand, les
difficultés que j'ai rencontrées au cours de mes recherches
furent en retour nombreuses.

Les


LOTA RUDERMAN

CIlAPlTKl!:

11

Procédés d études.

examiné des individus de

J'ai

dans

le

baume après

petite taille,

montés en entier

coloration légère au picrocarmin, au car-

min aluné ou

à l'hémalun, et des fragments intéressant la
région antérieure ou la région postérieure. Ceux-ci étaient préparés de la mê[ne manière
ou bien ils étaient montés dans le
;

baume

sans être colorés au préalal)le.

L'auatomie microscopique et Fliistologie de VEjihesia furent
coupes sériées. Parmi les animaux que j'ai
débités au microtome, les uns ont été fixés au sublimé acétique, formule de Lang
les autres avec la liqueur d'Hermanu.
Le sublimé s'est montré particulièrement avantageux pour l'étude anatoniique des organes, car il contracte beaucoup moins
les tissus que l'acide osmique. Par contre, le liquide d'Hermann m'a rendu de grands sei'vices pour l'étude bistologique.
Les exemplaires ou fragments d'exemplaires fixés au sublimé ont été colorés en masse ou bien sur coupes, par l'hémalun-éosine_, le picrocarmin et le carmin aluné. Après la fixation au liquide d'IIermann, la coloration avait toujours lieu

surcoupes avec l'bématoxyline au fer de Heidenbain et l'éosine.
étudiées sur des

;


RECHERCHES SUR El'HESlA HHACILIS RATHKK

CHAPITRE

III

Habitat de trois reprộsentants de la famille
des Sphaerodorides.

Les exemplaiies de VEphesia gvacilis ộtudiộs dans ce travail
ont ộtộ recueillis exclusivement dans les dragages qu'organise
la station zoologique du Portel, dans
le dộtroit du Pas-deCalais.

L'animal se rencontre une profondeur d'une trentaine de
mốtres environ sur certains fonds rocheux du dộtroit, recouverts d'une Algue calcaire rouge, de l'espốce iJthotliamnion
polymojyhum. Cette Algue tapisse la surface des cassures conchoùdes des silex et les dộpressions de roches d'autre nature,
qu'on trouve dans certains fonds de cette rộgion marine.
A l'ộtat de repos, le Ver est ộtroitement accolộ son substratum, et comme le fait remarquer de Saint-Joseph_, les Ephesia
ont toujours l'aspect d'Annộlides malades. En effet, leurs moupourtant, elles savent
vements sont en gộnộral trốs lents
aussi s'ộlancer la nage en se tortillant de toutes les faỗons.
C'est aussi sur la mờme espốce d'Algue, Lithothamnion polymorphum^ que, parmi beaucoup d'autres espốces de Polychốtes, Caullery et Mesnil (1898) ont trouvộ VEphesia gracilis
Rathke dans la rộgion de la Hague, aux environs de Cherbourg.

Les Ephesia rencontrộes par ces auteurs appartiennent toujours la faune littorale et se rộfugient avec les animaux les
plus variộs sur une couche de l'Algue calcaire.
Cette derniốre constitue une croỷte la surface de nombreuses
cavitộs creusộes dans les rochers granitoùdes et schistoùdes, oự
l'eau de mer persiste, alors mờme que les marộes basses dộcouvrent nu les rochers. C'est au fond de ces mares que VEphe;


LOTA RUDERMAN

8

sia a été trouvée parmi beaucoup d'autres espèces d'Annélides
qui ont été signalées par de Saint-Joseph, comme animaux provenant de dragages.

Nous voyons donc que

si

VEphesia

vit

dans la profondeur aussi

bien que sur la côte, c'est toujours dans les mêmes conditions
spéciales indiquées par Caullery et Mesnil (1898).
En somme, quelle que soit la profondeur à laquelle on trouve

VEphesia

gracilis, son existence est

toujours liée

à

celle

de

l'Algue calcaire.
11

serait peut-être

permis d'en conclure que l'Algue, ou bien
servent de nourriture ordinaire à cette

les êtres qu'elle abrite,

Annélide.

Pour ce (jui concerne l'habitat de deux autres représentants
de Sphœrodorides, Sphœrodorum perijmtiis Claparède fut recueilli sur la côte à Saint- Vaast-la-Hougue, Sphœrodorum Claparedei a été trouvé à Dieppe dans les bassins à Huîtres.


RECHERCHES SUR EPHESIA GRACILIS RATHKE

CHAPITRE

IV

Morphologie externe.

.4.

— Physionomie GÉNÉRALE

Le corps de VEphesia
long

Au

FiG.

gracilis,

comme

le

nom

l'indique, est

et grêle.

premier examen, on

1.

—

est

étonné de ne pas

Région antérieure du corps.
r.l.p.,

—

ci.,

cirres

rangées transverses de papilles

;

;

y.,

lui

//.p.,

reconnaître

grande

papille

;

yeux.

les
appendices ordinaires des autres Annélides, On est
vivement frappé aussi par la présence de mamelons latéraux
et de nombreuses papilles qui donnent à l'animai sa physionomie si originale.
Sur le vivant, la couleur jaune pâle de la partie antérieure
du corps passe au jaune brunâtre dans la région intestinale.


.

10

A

LOTA RUDERMAN

de nombreux points rouges dissépeau, lui donnant, à l'œil nu, une

la loupe^ se distinguent

minés

à la surface

de

la

teinte jaune rosée.

La longueur de TAnnélide varie naturellement beaucoup
suivant son âge. L'exemplaire reproduit dans la pi. L fig. 1,
ne dépasse pas de beaucoup 1 cm. de longueur, mais j'ai rencontré des individus atteignant 5 à 6 cm.
Le corps cylindrique va en s'amincissant considérablement
vers les deux extrémités. L'extrémité antérieure est rarement
visible à cause de l'habitude de l'animal de la faire rentrer à
l'intérieur

du corps.

L'extrémité postérieure se termine par deux appendices sphé-

-— '

L_V4:""^^
êï

..Jnuc.

Fio. 2.

—

Lobe céphalique.
grande

pa|iille

—

ci.,

cirre

;

/.

nue,

fente

antérieure; p. b., papilles basales

nucale
g. p.
y., yeux.
;

ant.,

;

comme nous allons le voir,
dorsaux (pi. l, fig. 3 et fig.3, ci. an.^ du te.xte).
Entre les deux cirres sphériques se prolonge l'extrémité terminale du segment anal, où '](t n'ai pas observé l'appendice ventral signalé par de Saint-Joseph et considéré par cet auteur
riques, un peu allongés, qui sont,

les cirres

comme un

cirre ventral impair.

ainsi que
animaux portent
dos des appendices sphériques relativement volumineux
2 et fig. 1 ci. du texte). Chacun de ces appendices
fig., 1

La physionomie de VEphesia

est toute particulière

;

l'indique l'expression des Sphœrodorides, ces

sur

l«^

(pi. 1,

,

,

globuleux, qui représentent les cirres dorsaux de l'animal, se termine par une petite papille ronde analogue à celles (jui recouvrent toute la surface du corps. Les cirres sphériques sont
répartis par paires d'une façon identique dans chaque segment
du corps, exccj)tion faite du segment céphalique qui en est

complètement dépourvu


RECHERCHKS SUR EI'HESIA GliAClUS RATHKE

11

Le deuxième segment du corps, ou segment buccal_, bien
que dépourvu de parapodes proprement dits, porte une paire
de cirres dorsaux, mais ils y sont moins développés que dans
les anneaux qui suivent. A partir du troisième segment du corps
la position des sphères dorsales est telle, qu'elles surplombent
les parapodes uniramés exactement au-dessus d'eux.
La forme sphérique des cirres dorsaux, si caractéristique de
à laquelle elle a valu son nom de Sphœrodorides,
ne lui appartient pas exclusivement.
Les cirres de certains Syllidiens {Eurysyllis paradoxa) affectent également la forme
globuleuse, mais ils sont
dépourvus de papilles terminales ainsi, ils ressemblent à ceux du Sphœro-CUl.
dorum Claparedei dont le

la famille,

;

corps entier est dépourvu
de papilles. Comme les
cirres dorsaux de toutes
les formes des Sphœrodorides A papilles cutanées
possèdent des papilles terminales, on voit que la
présence de ces dernières
à la surface des cirres est

en raison de leur existence
sur

le

reste

Fici.

»'.,

—

Partie postérieure du corps.
an., cirre anal
c«<., cuticule
segments régénérés.
'i.

cirrc

;

ci.

;

—
;

ci.

seg,

du corps.

Les limites entre les segments sont faiblement, mais sûrement
indiquées par des sillons circulaires, peu profonds. Parallèlement à ces sillons, on observe à la surface des segments un
certain nombre de rangées transversales de papilles, disposées
d'une façon plus ou moins régulière. On en trouve de 3 à 4
rangées par segment, ainsi que le montre la fig, 2, pi. I.
Toutes ces papilles sont peu élevées et sensiblement de même
taille.

En dehors,

il

faut signaler sur la face dorsale

deux rangées

plus volumineuses que les autres et
disposées par paire dans chaque segment. Chacune de ces pa-

longitudinales de papilles

trouve dans la région moyenne du segment au voisinage du cirre sphérique et plus dorsalement située que ce
dernier (fig. 2, pi. 1 et fig. \, g. p. du texte).

pilles se

De nombreuses

papilles recouvrent la surface des parapodes


LOTA RUDERMAN

12
et celle

da lobe céphalique^ sans

toutefois présenter

une dispo-

sition régulière.

Les dimensions de ces papilles varient beaucoup suivant les
atteignent le maximuu de longueur sur le
bord frontal de la tête, comme nous allons le voir dans la description du lobe céphali(jue.
La signification de ces nombreuses papilles, si caractéristiques
de la majorité des Spha^rodorides, fut interprétée de façons
différentes par les premiers zoologistes qui étudiaient leur

endroits, et elles

structure.

Ainsi, Claparèdk croyait voir Textrémité de chaque papille
de son Sphierodorum peripatus perforée d'un orifice, et il la
considérait pour cette raison comme canal excréteur des glandes

cutanées.

KoLLiKER, DE Saint-Joseph et Ics uuteurs plus récents, ont

KiD.

1.

—

Mamelon

pédieiix.

—

reconnu

la struchire fibrillaire

comme

des

(hP-

v.

grande papille ventrale.

des papilles et les considèrent

organes exclusivement sensoriels distribués sur
toute la surface externe des téguments.
En effet, la méthode des coupes montre d'une façon indubitable que cha({uo papille, quels que soient sa situation et son
développement, n'est qu'une expansion cuticulairc, traversée
par un faisceau de fibres nei veuses. J'aurai l'occasion de revenir plus loin sur leur structure.

segment, sauf le lobe céphalique, porte normalement, au-dessous de la sphère dorsale, un parapodc uniramé
pourvu de nombreuses papilles, ce qui justifie l'expression du
créateur du genre Sphœrodonon, (Kusted, pinna iinica multifida. Les papilles implantées sur le bord du parapodc sont plus
grandes que les autres. A la face ventrale de l'expansion pcdieuse, tout près de son extrémité, se trouve une papille par-

Chaque


RECHKRCHKS SUR EPHESIA GHACILIS U.VTHKK

13

ticulièremeat volumineuse et fortement élargie à sa base. Elle
fut considérée par Claparède et de Salnt-Joskph comme étant le
cirre ventral. Mais cette papille ne se distingue en rien, sauf
ses dimensions, de celles qui recouvrent le corps; il est donc
difficile

de

lui attribuer la

valeur morphologique d'un appen-

dice.

Le parapode

se

présente

conique, du

mamelon

extérieurement sous

sommet duquel

simples, peu nombreuses et
térieur du pied (fig-. 4).

visibles

sort

forme d'un

un faisceau de

par transparence à

soies
l'in-

Le mamelon pédieux du deuxième segment du corps, ou
segment buccal, est très réduit et ne porte pas desoies. Le dernier segment est dépourvu de parapodes
les appendices ordi;

naires ne sont plus représentés
B.

ici

— Le lobe

La région antérieure du corps
dans

le

lobe céphalique,

que par

les cirres

spbériques.

céphalique

insensiblement
indistinct du segment buccal qui le
se

continue

suit (fig. 2).

A l'état normal, le lobe céphalique est plus ou moins rentré
dans l'intérieur du corps, de sorte qu'il peut facilement demeurer inaperçu de l'observateur et par suite donner lieu à des
descriptions incomplètes.

A

d'extension, la tête deVEphesiagracilis montre^ tout
en avant, quatre papilles très volumineuses par rapport
à celles du reste du corps et disposées par paires de chaque
côté de la ligne médiane. Dans chaque paire, les papilles se
superposent de telle sorte que l'une d'elles devient supérieure
ou dorsale, l'autre inférieure ou ventrale (fig. 2, g. p. ant.).
Ces grandes papilles frontales do forme cylindrique, observées par DE Saint-Joseph et par Œrsted et Claparède dans l'espèce Sphgerodorum flavuin, respectivement Sphœrodorum peripatus, furent considérées par ces auteurs comme antennes céphaliques. Il convient, en efïet, de se demander quelle est leur
valeur morphologique.
Les quatre grandes papilles, en raison de leur position et de
leur
développement,
jouent, peut-être, physiologiquement
le rôle des palpes et des antennes des autres Annélides. Mais,
au point de vue morphologique, elles sont identiques aux

à

l'état

fait

autres papilles

du corps. Elles reçoivent des faisceaux fibrilépidermiques dans une région où, nous le

laires des cellules


LOTA RUDERMAN

14

verrons plus loin, les cellules tlu cerveau antérieur sont restées
fusionnées à Tépiderme suivant tout le bord frontal du lobe
céphalique.

Ces relations avec le système nerveux central nappartiennent
pas uniquement aux quatre grandes papilles céplialiques. Sur
le bord frontal, entre les deux paires de longues papilles^ en
sont itnplantées d'autres, moins volumineuses, mais présentant
les mêmes rapports avec le cerveau antérieur.

Donc, si l'on tient à ce que les deux paires de papilles froncorrespondent aux palpes et antennes, il faut aussi considérer les autres papilles frontales, quoiqu'ellessoient de moindre taille, comme des appendices céphaliques semblables. A la
base de la papille supérieure de chaque paire_, s'insèrent 2 padont les bases sont presque fusionnées
pilles moins grandes,
tales

(%•

2, p. b.)

Les yeux ont été observés chez tous les trois types de la famille, mais en nombre différent.
Claparède décrit deux paires d'yeux dans Spluerodorum peripatiis, dont une, la paire antérieure, serait pourvue de cristallins, tandis que les yeux postérieurs constitueraient de simples
taches pigmentaires.
D'après les indications de Grkef, Sphierodorwn Claparedei
porte une seule paire d'yeux fournis de cristallins, tandis que de
Saint- Joseph décrit chez VEphesia gracilis quatre yeux internes^
c'est-à-dire placés sous la peau et formés par des granules pigmentaires accompagnés de cristallins.
Les quatre yeux de VEphesia sont faciles à voir sur la face

dorsale du lobe céphalique, où ils apparaissent comme des
amas réniformes de granules pigmentaires de couleur brunrougeàtrc (fig. 2, y; fîg. I, 2, pi. 1). La description de la structure des yeux montrera qu'on n'y observe aucune formation
cristallinienne.

Même

il est facile de reconnaître que
indépendants des téguments.
Dans les individus montés en entier dans le baume il n'est
pas rai'e de trouver des aspects comme celui qui a été repréfig. 2, pi, L
senté dans la lig. 1, y
Les taches pigmentaires, par suite de la rétraction de la tête,
qui se fait d'uut; façon plus ou moins régulière, présentent souvent une disposition asymétrique sous la peau de la région

les

sans l'aide des coupes

yeux sont internes

,

et

;

antérieure.

En

effet, les

yeux sont situés immédiatement sur

le

cerveau,


RECHERCHES SUR EPHESIA GRACILIS RATHKE

OÙ

ils

15

sontimplautés à rintérieur de deux lobes g-anglionnaires,

tout près de leur surface dorsale.

Ces deux lobes cérébroides étant mobiles dans la cavité céphalique, les taches oculaires participent à leurs mouvennients
et sont ainsi capables de se déplacer librement sous la peau.
Sur les figures 1 et 2, pi. 1 l'un des lobes s'est fortement
retiré en arrière, en entraînant dans son mouvement la paire
d'yeux qui lui appartient.
En examinant la partie antérieure d'un individu monté en
entier dans le baume, on aperçoit, de chaque côté du cerveau,
une fente longitudinahî creusée dans les tég-uments de la région dorsale (fig. 2, f. mic). Au fond de cette fente est logé un
organe arrondi, hérissé de cils vibratiles, qui donne l'impression de pouvoir être projeté à l'extérieur et ramené au gré de

l'animal

(fig.

26,

o.

7inc.)

Cet organe rétractile correspond à un organe sensoriel très
fréquent dans l'embranchement des Annélides et désigné sous
le nom d'organe nucal.


.

LUTA RUDERMA.N

16

CHAPITRE

V

Cuticule.

La
et

cuticule de VEphesia estime couche extrênieinent épaisse
bien développée sur toute la surface du corps.
Aucune autre Annélide ne présente un pareil développement
ciiticulaiie, et ce

Ver

est aussi

bien caractérisé par l'épaisseur
de sa cuticule que par la simplicité de sa morphologie externe.

11

faut sortir

du groupe

des Annélides et arriver aux
Géphyriens et aux Priapulides,
en particulier, pour rencontrer

l'exemple d'une production
aussi importante. 11 suffit de
jeter un coup d'œil rapide sur
—
externe;
c.
cuticule

j.
exL,
c.
FlG
Ep., épidémie;
i7it, cuticule interne
la plupart des figures de ce
n. p., noyaux de la base des papilles;
travail pour se convaincre de
p., papille.
cette particularité. On verra
aussi l'importance que prend la cuticule par rapport à l'épi;

derme
Dans

le cas

où

n'est pas très contractée par le liquide
de la cuticule dépasse de beaucoup celle de

elle

fixateur, l'épaisseur

l'épidernie.

Les nombreuses papilles qui recouvrent le corps sont formées par une cuticule très amincie en continuité avec celle des

téguments.
La couche cuticulaire, considérablement atténuée, se réfléchit au niveau des invaginations nucales qu'elle tapisse d'une


RECHKKCHKS

membrane mince,
abritent

(fîg-.

28,

W,

SL'R

ainsi

EPIŒSIA GRACILIS KATHKK

17

que

s'y

les

organes vibiatiies qui

inv. nue.)

Les cavités du corps en communication avec Textérieur, telles
que la bouche, la partie antérieure du tube digestif et l'anus,
présentent un revêtement assez important de membrane cuticiilaire

On
c.

en continuité avec celle des téguments.

distingue dans

la

cuticule

deux couches

(fig-.

5,

c.

ext.

et

int.).

homogène, à surface irrégulière, est une membrane mince dépourvue de structure. Elle se présente comme
une sorte de mucus durci, dont elle présente les réactions aux
colorants et est plus sensible à ces derniers que la couche
1° L'externe,

interne.
2° La couche interne, beaucoup plus importante,
présente
une structure fibrillaire bien marquée et apparaît dans les
coupes transversales comme formée de nombreuses couches
concentriques. Quand la cuticule n'est pas très contractée, on
voit les fibres circulaires s'entrecroiser les unes avec les autres.
Au point de croisement de fibtilles, la cuticule est percée de
pores circulaires, moins nombreux que ceux que l'on trouve
dans le revêtement cuticulaire des autres Annélides. Ainsi que
je l'ai dit, l'affinité de la couche fibrillaire pour les colorants
est assez faible. L'hématoxyline au fer généralement ne la
colore pas, tandis que la membrane externe prend une teinte
violet foncé. L'hémalun colore à peine en bleu pâle les fibrilles
cuticulaires et en bleu foncé la membrane externe. Le carmin,
la fuchsine et l'éosine colorent intensément les deux couches
et c'est toujours la cuticule externe qui se colore le plus.

Méra. Soc. Zool. de Fr., I9ll.

,\xu'.

—

i


18

LOTA IILUEIIMAN

CHAP

IJ'

RE

VI

Épiderme.

Il

ressemble

membrane

très

peu à

celui des autres Annélides. C'est

d'inégale épaisseur suivant les

régions du

une

même

seg'ment; mais ou peut dire qu'en général elle est peu élevée.
Entre les rangées transversales de papilles qui recouvrent la
surface de chaque segment

(fig. 2, pi. 1), l'épiderme se présente
coupes comme une bande mince beaucou[) moins importante que le revêtement cuticulaire (iig. 28, Ep,) par contre
la couche épidermique s'épaissit fortement, suivant les lig-nes
circulaires où s'insèrent les papilles. Partout, l'épiderme est
essentiellement formé par un syncytium à cytoplasme fondamental fibrillaire, dans lequel sont plongés des noyaux ovoïdes
relativement volumineux et en nombre peu élevé. La grande
taille des noyaux de l'épiderme, jointe à leur petit nombre refrappants de
relatif, est encore un des caractères des plus
l'épiderme
est mince
régions
où
les
surtout
dans
C'est
VEphesia.
ligne

suivant
une
rangés
Ils
sont
sont
i-ares.
noyaux
les
que
circulaire bien régulière et dirigent leur grand axe parallèle-

dans

les

;

ment

à la surface (fig. 28, Ep.).
Là, où existent les papilles, c'est-à-dire dans les régions
plus épaisses de l'épiderme, le nombre des noyaux se multiplie
sont disposés en général sans ordre (fig. 5 et 6);
et ils
ceux-là rappellent souvent l'aspect de certains noyaux glandulaires, dont la surface irrégulière est entaillée dans beaucoup
d'endroits. Leur coloration devient diffuse et très intense;

dans leur

voisinage

d'aspect fibrillaire

muqueuse

et à la

alvéoles vides.

on

trouve des

ou granuleux,
place

(les([iielles

sécrétions

homogènes,

de nature probablement
on trouve (luehpiefois des


19

RECHERCHES SUR EVIIESIA tiHAClLlS IIATHKK

On

constate des transitions insensibles entre les

formes

de

ces noyaux nettement glandulaires et celles d'autres beaucoup

plus régulières, présentant
matières colorantes.

rélectivité

habituelle

ponr

les

Les noyaux à contours réguliers appartiennent aux cellules
essentiellement fibrillaires. Les nombreux prolongements filamenteux de ces éléments épidermiques à limites cellulaires

complètement indistinctes constituent une sorte de couche
sous-épidermique tenant lieu de la basale et occupant presque
la moitié de Tépaisseur de Tépiderme (lig. 6).
développée, se rapproche
(iCtte couche fibrillaire, si bien

^S.muci,

"«P'
Fjg.

—

l.c\y.

—

b. chr. bande chromosomique
Coupe transversale de l'épiderme.
noyau; p., papille; s. mug., sécrétion muqueuse.

n. ép.,

beaucoup, par son aspect, d'un ensemble de fibres nerveuses:
légèrement rosée par
elle prend la même coloration grise,
l'hématoxyline
de Heidenhain-éosine, rouge pâle par le
picrocarmin, qui colore en jaune doré les sécrétions fibrillaires
de l'épiderme.
Sur le trajet de cette membrane fibrillaire, on trouve
quelques rares noyaux, très allongés dans le sens des fibres,
à surface fort régulière et comparables aux noyaux disséminés
le long des faisceaux nerveux {n. ép.).
A la base des papilles, les noyaux plus réguliers sont
souvent pointus du côté de la papille et dirigés suivant

Taxe de cette dernière (fig. 5 et 6, n. p). Le cytoplasme cellulaire qui entoure les noyaux, relativement nombreux de cette
région, est presque entièrement différencié en fibrilles.
ses prolongements cuticulaires à Tintérieur de la

Il

envoie

papille,

mettent en continuité avec la couche fibrillaire sous-épidermique (fig. 6).
Du côté dorsal, au voisinage de chaque cirre, l'épiderme

tandis que les prolongements basilaires

se


LOTA KLOKKMAN

20

présenta un reufleineat sphériijiie, qui se manifeste extérieurement par un léger soulèvement des téguments, surmonté

d'une papille volumineuse (fig. 1. g\ p.).
correspondant aux
J'ai déjà signalé (page It) ces papilles,
renflements épideruiiques et (jui sont rangées eu deux lignes
longitudinales visibles sur la face dorsale (fig. 1 et fig. 2, pl.l).

A cet épaississement épidermique correspond la présence
de nombreux noyaux identiques à ceux que l'on rencontre à la
base de chaque j)apille. Ils appartiennent aux cellules ebargées
de fournir un faisceau fibrillaire à l'inférieur de la papille
volumineuse (fig. 1!^. r. é/r).
Les nombreux prolongements fibrillaires, de même que les
noyaux api)aitenant aux cellules de cette région, ont une
orientation identique à celle des éléments cori'espondants,
situés à la base des papilles, ('es renfleiuents épidermiques, à
disposition nettement segmenta ire, sont donc en tout comparables aux autres régions de l'épiderme et plus particulièrement à celles de la base des papilles il ne se distinguent
de ces régions épidermicpies que parle nombre beaucoup plus
élevé de leurs éléments, ce (pii est en rapport avec le volume
plus considérable des papilles fpii en dépendent.
;

La description précédente montre (jue la
Tépiderme de VEp/iPsia s'éloigne beaucoup de

structure

de

qui

est

celle

considérée comme typiL'épiderme-type des Polychètes consiste, comme on le sait,

dans la présence de deux catégories de cellules bien distinctes:
fibro-cellules de soutien dont les prolongements fibrillaires
constituent un réseau logeant dans ses mailles les cellules
glandulaires.
Il

arrive cependant

minent

et existent

souvent

même

St/llis

de

la

que

ainsi

les

des

dans

amas

prédoglanduendroits de

fibro-cellules

des

l'exclusion

accumulées

laires, qui sont alors

l'épiderme, foi-mant

à

cellules

certains

glandulaires

certaines

famille des Sijllidirn^)

Les cellules sécrétrices, relativ(';ment peu nombreuses dans
ré|)iderme de l'Ep/irsia, pi'ésfutent un (exemple d'ime pareille
localisation glandulaire, comme nous le verrons dans la description des glandes

La

du parapode

et

dans

celle

du

cirre dorsal.

fonction glandulaire de l'épiderme est donc très l'estreinte.

Sa structure histologique
incontestablement

d(îs

et les

nombreuses

organes sensoriels, au

papilles, qui sont

même

titre

que


RECHERCHES SLR El'UESIA GRACILIS RATHKE
les papilles tactiles

par-dessus tout

21

des Géphyriens, suggèrent l'idée d'un rôle

seusitif.

Les relations avec
l'intermédiaire d'un

le

système nerveux central

se font

par

faisceau fibrillaire qui a son origine dans

un des nerfs pédieux qui innerve aussi l'oi'gane segmentaire.
Les rapports de ce faisceau nerveux avec le nerf pédieux seront
étudiés daus la description de l'organe segmentaire.
Le faisceau nerveux va du cirre dorsal au renflement sphérique, en pénétrant eutre la musculature circulaire et l'épiderme,
tout en demeurant indépendant de ce dernier {Hg. 13, n. ép.)
Arrivé à la base de Tépaississement épidermifjue, il s'y confond
avec les prolongements basilaires des cellules constituant
l'épaississement, en d'autres ternies avec la couche fibrillaire
sous-épideruiique qui est en continuité avec celle du reste de
l'épiderme. La couche fibrillaire sous-épidermique est trop puissante pour être considérée couime une simple basale résultant des prolongements cellulaires intriqués. Elle peut être
regardée, selon moi, comme contenant un véritable plexus
nerveux_, d'où partent des fibres nerveuses destinées aux cellules épidermiques, chargées d'innerver les papilles, comme c'est
le cas chez les Géphyriens et en général chez les animaux à
épidémie seusitif.
Ces cellules sont donc de véritables cellules sensitivo-épidermiques à Tiniage de celles qui conslitueut les papilles sensorielles des Géphyriens.
Je ne suis pas parvenue, avec la technique employée, ù faire
une distinction bien nette entre les cellules sensitives proprement dites, (|ui sont certainement les plus nombreuses dans
Fépiderme de r£'/j/iest«, et les autres éléments épidermiques
d'autre part, je n'ai pas pu mettre en évidence les fibres nerveuses dans la couche fibrillaire sous-épidermique tenant lieu
de basale.
Je crois que des méthodes plus perfectionnées, comme celle
au bleu de méthylène de Bethe appliquée aux papilles épidermiques du Phascolosoma Go/(1900) se montreraient plus efficaces pour l'étude de cette question qui demande donc encore des recherches spéciales.
;

22

ï-OTA RUI)^;HM.\.^

CHAPITRi:

Vil

Parapodes

Le parapode constitue une simple saillie des téguments^ de
forme conique.
Ce parapode étant uniramé et pourvu d'un seul cirre, on
voit qu'il représente un type d'une grande simplicité.
La position de la rame pédieuse, (jui est ventrale, ainsi que
du cirre unique et dorsal, confirme ce que Malâquin a montré,
concernant le sens dans lequel se fait la dégradation des parties constitutives du parapode.
Comme on sait, l'ordre de disparition des éléments pédieux
est l'inverse de Tordre d'apparition.
Nous voyons donc que le parapode fort dégradé de VEphc$ia a conservé les éléments qui se forment en premier lieu
dans le cours du développement embryogéuique des Polychètes,
c'est-à-dire la

La

rame ventrale

structure des

et le cirre dorsal.

parois de

la

saillie

pédieuse est

la

même

que celle du reste des téguments. La cavité du parapode s'ouvre
largement dans la cavité cœlomique et loge dans son intérieur
toujours en relation directe
avec l'épiderme de la paroi pédieuse.
Ces formations glandulaires sont

plusieur,^ formations glandulaires,

:

1° Cilande

sétigène qui occupe

l'axe

du

parapode

(fig.

7,

séL).

(y/.

2°

Glande pédieuse [)roprement

dite à situation ventrale {gl.

péd.).
8" Lnlin deux autres glandes qui sont des (lép(!ndanees épidermi(]ues dorsales des faces antérieure et postérieure de la
paroi pédieuse {r/l. an(., g/, posl.).


RECHERCHES SUR KPIIESIA GRACIUS RATHKK

•iH

La ûg. 7, qui représente une coupe sagittach^ du luarnolon
pédieux et de l'organe segmentaire, montre I;i disposition relative des formations glandulaires dépendant de la paioi pédieiise.
Glande

La glande sétigène

et

sétigèine

ses productions présentent la

même

structure que celle des autres Polychètes, Les éléments cellulaires

Fig.

7.

de

—

la

glande ne présentent

Coupe

sagittale

glande pédieuse
Ep., épidémie 50., soie

gl. péd.,

;

du parapode.

Ac,

de limites distinctes.

acicule

;

gl. post.,

;

0.

Ils

gl. ant.. glaiule untérieiire

glande postérieure
organe segmentaire.

;

s.,

—

j)as

;

gl. sét

;

glande sétigène

;

;

forment un mamelon peu épais, étroitement api)liqué à la surface de l'acicule. Le cytoplasme est clairet finement granuleux
il loge dans son intérieur des noyaux relativement volumineux
et à contour très régulier (fig. 29 gl. sét.).
L'axe de la glande sétigène est traversé par l'acicule unique
(fig. 29 et fig. 8, ^c), tandis que les soies sont implantées dans
les tissus périphériques (fig. 8, so.). L^extrémité interne de la
glande se termine par une grande cellule concave, dont la concavité embrasse la portion basale de l'acicule (fig. 8, c. ac).
Cette cellule terminale présente tous les caractères de la cellule formatrice de l'acicule. Son contenu très abondant, granuleux, se colore plus vivement que les autres éléments. Le
;