Giáo trình sinh lý cá và giáp xác 1

MỤC LỤC
Chƣơng I. BÀI MỞ ĐẦU ......................................................................................................... 5
1.

Đối tƣợng và nhiệm vụ của môn học .................................................................. 5

2.

Phƣơng pháp nghiên cứu .................................................................................... 5

3.

Vị trí môn học trong chƣơng trình đào tạo ......................................................... 2

4.

Đặc trƣng cơ bản của cơ thể sống ....................................................................... 3

4.1

Cơ thể sống và môi trƣờng ............................................................................. 3

4.2

Tính nội cân bằng (homeostasis) .................................................................... 4

4.3

Trao đổi chất (metabolism) ............................................................................. 4

4.4

Khả năng hƣng phấn (excitability) và sự hƣng phấn (excitation) .................... 4

4.5

Phản ứng phản xạ (reflex reaction) ................................................................. 5

4.6

Kiểm soát các chức năng ................................................................................ 5

1.

Hệ thống tuần hoàn ............................................................................................ 6

1.2

Hình thái học của hệ thống tuần hoàn ............................................................. 6

1.3

Chức năng chung của hệ thống tuần hoàn....................................................... 8

1.4

Thành phần của máu....................................................................................... 8

1.5

Lƣợng máu ..................................................................................................... 9

2.
2.2
3.

Tính chất lý hóa học và thành phần hóa học của máu ....................................... 10
Thành phần hóa học của máu cá ................................................................... 12
Thành phần hữu hình của máu (các tế bào máu) ............................................... 15

3.1

Hồng cầu ...................................................................................................... 16

3.2

Bạch cầu ....................................................................................................... 19

3.3

Tiểu cầu (thrombocyte) ................................................................................ 23

4.

Cơ chế đông máu ............................................................................................. 23

Chƣơng III. SINH LÝ HÔ HẤP VÀ BÓNG BƠI ................................................................... 25
1.
1.2

Thải CO2...................................................................................................... 25

1.3

Ngƣỡng oxygen ............................................................................................ 25

1.4

Hệ số hô hấp (Respiratory quotient) ............................................................. 25

1.5

Tần số hô hấp ............................................................................................... 25

2.

Cơ chế hô hấp .................................................................................................. 26

2.2

Hiện tƣợng súc rửa ....................................................................................... 27

2.3

Sự vận chuyển các chất khí bởi các sắc tố hô hấp ......................................... 27

3.
3.2
SLC&G
X

Các khái niệm chung ........................................................................................ 25

Các yếu tố ảnh hƣởng đến hô hấp của cá .......................................................... 36
Oxygen và carbonic ...................................................................................... 36
NVTư


3.3

Sự gia tăng hoạt động ................................................................................... 36

3.4

Sự thay đổi độ pH ......................................................................................... 37

3.5

Anh hƣởng của các chất độc hóa học khác .................................................... 37

4.

Các cơ quan hô hấp phụ ................................................................................... 37

4.1

Hô hấp bằng ruột .......................................................................................... 38

4.2

Hô hấp bằng da ............................................................................................. 38

4.3

Cơ quan trên mang ....................................................................................... 38

4.4

Hô hấp bằng phổi ......................................................................................... 38

5.
5.2

Bóng bơi (swim bladder) .................................................................................. 39
Chức năng .................................................................................................... 39

Chƣơng IV. SINH LÝ TIÊU HÓA VÀ HẤP THU .................................................................. 41
1.

Các hiểu biết chung .......................................................................................... 41

2.

Cấu trúc ống tiêu hóa ........................................................................................ 43

2.2

Thực quản .................................................................................................... 44

2.3

Dạ dày .......................................................................................................... 44

2.4

Ruột ............................................................................................................. 45

2.5

Tụy tạng và túi mật ....................................................................................... 46

3.
3.2

Các chất tiết dịch vị ...................................................................................... 46

3.3

Chất tiết dịch ruột ......................................................................................... 48

4.

Sự hấp thu ........................................................................................................ 49

5.

Cơ chế kiểm soát lƣợng ăn và phƣơng pháp tính toán lƣợng ăn của cá ............. 49

5.2
6.

Phƣơng pháp tính toán lƣợng ăn của cá ........................................................ 51
Các yếu tố ảnh hƣởng đến cƣờng độ ăn mồi và tiêu hóa ở cá ........................... 53

6.1

Nhiệt độ........................................................................................................ 53

6.2

Sự thay đổi theo mùa và ngày đêm ............................................................... 53

6.3

Sự thay đổi theo tuổi và sự thành thục sinh dục ............................................ 54

6.4

Sự thay đổi theo các hoạt động của cơ .......................................................... 54

6.5

Sự thay đổi theo điều kiện môi trƣờng .......................................................... 54

6.6

Các yếu tố khác ............................................................................................ 54

1.
1.2

Tiết niệu ........................................................................................................... 55
Cấu tạo và chức năng của thận ..................................................................... 55

2.

Chức năng tiết niệu của thận cá ........................................................................ 57



Cá sụn nƣớc ngọt ............................................................................................. 60

2.2
SLC&G
X

Sự tiết trong ống tiêu hóa ................................................................................. 46

Cá xƣơng nƣớc ngọt ..................................................................................... 61
NVTư


2.3

Cá xƣơng biển .............................................................................................. 64

2.4

Cá xƣơng rộng muối ..................................................................................... 67

CHƢƠNG VI. TUYẾN NỘI TIẾT ......................................................................................... 71

A

Tuyến Nội Tiết ở Cá ......................................................................................... 71

2.

Tuyến giáp trạng .............................................................................................. 72

2.2
3.
3.2
4.
4.2
5.
5.2
6.
6.2

Những tác động của hormone tuyến giáp ở cá .............................................. 73
Tuyến tụy nội tiết ............................................................................................. 74
Ảnh hƣởng của các hormone đảo tụy ngoại sinh trên cá ............................... 75
Các steroid vỏ thƣợng thận và ACTH (Adrenocorticotropic hormone) ............. 76
Tác động của các adrenocorticosteroid ......................................................... 76
Các hormone sinh dục ...................................................................................... 77
Tác dụng của các hormone sinh dục ............................................................. 78
Tuyến yên hay não thùy (hypophysis hay pituitary gland) ................................ 80
Tác động của các hormone của tuyến não thùy ............................................ 82

B.

Tuyến Nội Tiết ở Giáp Xác .............................................................................. 85

2.

Tuyến phát sinh tính đực .................................................................................. 86

3.

Buồng trứng ..................................................................................................... 87

4.

Cơ quan Y (tuyến mặt bụng) ............................................................................ 88

5.

Tuyến nội tiết cuống mắt và cơ quan X ............................................................ 89

5.1

Sự ức chế lột xác .......................................................................................... 89

5.2

Kiểm soát trao đổi chất đƣờng ...................................................................... 90

5.3

Kiểm soát cƣờng độ trao đổi chất ................................................................. 90

5.4

Ức chế sự phát triển của tuyến sinh dục........................................................ 90

CHƢƠNG VII. SINH LÝ SINH SẢN ..................................................................................... 92
1.

Giới thiệu ......................................................................................................... 92

2.

Sự thành thục về sinh dục và thể vóc – Chu kỳ sinh sản ................................... 92

2.2
3.

Sự biến đổi tế bào sinh dục và cơ thể trong quá trình thành thục sinh dục ........ 93

3.2

Sự thành thục của tế bào trứng ..................................................................... 94

3.3

Sự phát triển của tuyến sinh dục ................................................................... 98

4.
4.2
5.
5.2

6.
SLC&G
X

Chu kỳ sinh sản ............................................................................................ 93

Sự điều khiển bằng hormone quá trình tạo noãn hoàng và thành thục ở cá ....... 99
Cơ chế rụng trứng và thoái hóa buồng trứng ............................................... 102
Cơ chế thụ tinh và nở ..................................................................................... 103
Sự nở .......................................................................................................... 104
Các yếu tố bên ngoài ảnh hƣởng đến quá trình sinh sản của cá ....................... 104
NVTư


6.2

Nhiệt độ...................................................................................................... 105

6.3

Dòng chảy .................................................................................................. 106

6.4

Anh sáng .................................................................................................... 106

CHƢƠNG VIII. TRAO ĐỔI CHẤT VÀ DINH DƢỠNG .................................................... 107
A.

Trao đổi chất .................................................................................................. 107

2.

Trao đổi chất .................................................................................................. 107

2.2

Trao đổi chất lipid ...................................................................................... 110

2.3

Trao đổi chất carbohydrate (COH) ............................................................. 111

2.4

Trao đổi chất nƣớc ...................................................................................... 112

2.5

Sự trao đổi muối khoáng ............................................................................ 113

2.6

Vitamin và sự trao đổi chất ......................................................................... 115

B.

Năng lƣợng sinh học (bioenergetics) .............................................................. 116

2.

Bao hoạt động (performance envelope) của cá ............................................... 118

3.

Trao đổi năng lƣợng ....................................................................................... 118

3.1

Giá trị nhiệt của các chất dinh dƣỡng.......................................................... 119

3.2

Tính toán năng lƣợng thức ăn ..................................................................... 119

4.
4.2

SLC&G
X

Các yếu tố chủ yếu ảnh hƣởng đến trao đổi chất cơ thể .................................. 120
Các yếu tố ảnh hƣởng đến trao đổi chất của cá ........................................... 120

C.

Dinh dƣỡng của cá ......................................................................................... 121

2.

Giá trị dinh dƣỡng của khẩu phần thức ăn ...................................................... 122

3.

Nhu cầu năng lƣợng ...................................................................................... 122

3.2

Tính toán nhu cầu năng lƣợng .................................................................... 122

3.3

Cách tính nhu cầu thức ăn hàng ngày của cá .............................................. 123

1.

Giới thiệu ....................................................................................................... 125

2.

Cấu trúc của vỏ .............................................................................................. 127

2.

Các giai đoạn của chu kỳ lột xác .................................................................... 128

3.

Sự phát triển của vỏ mới................................................................................. 132

4.

Chu kỳ lột xác trung gian (Intermoult cycle) .................................................. 133

4.3

Lột xác ....................................................................................................... 139

4.4

Các giai đoạn sau lột xác ............................................................................ 141

NVTư


Chƣơng I. BÀI MỞ ĐẦU
1.

Đối tƣợng và nhiệm vụ của môn học

- Sinh lí học cá và giáp xác (Physiology of fish and crustacea) là khoa học
nghiên cứu chức năng (function) của các cơ quan và các qui luật hoạt động sống của cơ
thể cá và giáp xác trong sự tác động tƣơng hổ giữa cơ thể với môi trƣờng.
- Nhiệm vụ của sinh lí học cá và giáp xác (SLC&GX) là nghiên cứu các qui luật về
sự phát sinh, phát triển, biến đổi các chức năng của cơ thể cá và giáp xác, và vận dụng
các quy luật này vào sản xuất.
- Sinh lý học động vật (Animal physiology) đƣợc chia thành nhiều môn học khác
nhau:
(i) Sinh lý học đại cƣơng (General physiology) hay SLH tế bào nghiên
cứu các quá trình lý hóa sinh phổ biến vốn làm cho trạng thái “sống” khác với bản chất

không sống.
(ii) Sinh lý học các nhóm đặc biệt (Physiology of special groups) nghiên
cứu các đặc trƣng chức năng của các nhóm động vật nhƣ SLH ngƣời, SLH cá, SLH côn
trùng, SLH ký sinh trùng, v.v..
(iii) Sinh lý học so sánh: (Comparative physiology) nghiên cứu các chức
năng đặc thù của cơ thể ở một giới hạn rộng các nhóm sinh vật hay trong cùng một loài
nhƣng ở các giai đoạn phát triển khác nhau. Trong thời gian gần đây sinh lý học so sánh
phát triển thêm một hƣớng là sinh lý học tiến hóa (Evolutionary physiology).
(iv) Sinh lý học chuyên khoa nghiên cứu các quá trình sống của các động
vật nhƣng quan tâm đến một khía cạnh đặc biệt nhƣ SLH nội tiết (Endocrinology), SLH
thần kinh (Neuro-physiology), SLH sinh sản (Reproductive physiology).
- Đối tƣợng nghiên cứu: đối với chuyên ngành nuôi thủy sản thì đối tƣợng chủ
yếu của môn học là cá và giáp xác, đồng thời cũng cần chú ý thích đáng đến các động vật
khác nhằm bảo đảm cho tính hệ thống và hoàn chỉnh của môn học.
2.

Phƣơng pháp nghiên cứu

Thực nghiệm là phƣơng pháp cơ bản trong nghiên cứu sinh lí học. Trong thời kì
đầu của sinh lí học cận đại thì phƣơng pháp thực nghiệm sinh lí học chủ yếu là phƣơng
pháp phân tích. Đến cuối thế kỉ 19, hình thành và phát triển phƣơng pháp tổng hợp dựa
trên quá trình tích lũy tri thức từ phƣơng pháp phân tích.

SLC&G
X

NVTư


+ Phương pháp phân tích có hai hình thức:

(1) Tổ chức hay cơ quan tách rời cơ thể sống: nghiên cứu chức năng của
các tổ chức hay cơ quan tạo thành cơ thể và các nhân tố liên quan. Các tổ chức hay cơ
quan này đã tách khỏi cơ thể và đƣợc bảo quản trong điều kiện nhân tạo để duy trì chức
năng của chúng trong một thời gian ngắn.
(2) Giải phẫu cơ thể sống đã đƣợc gây mê hoặc xử lí cho mất cảm giác để
nghiên cứu chức năng của các cơ quan, hệ thống trong cơ thể và mối quan hệ hỗ tƣơng
giữa chúng với nhau.
- Ƣu điểm: quan sát đƣợc một cách trực tiếp, có thể nghiên cứu chức năng và biến
đổi sinh hóa ở qui mô tổ chức hay tế bào.
- Nhƣợc điểm: đối tƣợng nghiên cứu không còn ở trạng thái bình thƣờng. Kiến
thức có đƣợc là phiến diện, cô lập, đôi khi không đúng với chức năng đầy đủ.
+ Phương pháp tổng hợp
Đối tƣợng nghiên cứu là những cơ thể sống hoàn chỉnh đƣợc tiến hành thực
nghiệm trong điều kiện bảo đảm đƣợc mối quan hệ tƣơng đối bình thƣờng giữa cơ thể
với môi trƣờng, quan sát hoạt động điều chỉnh của cơ thể để thích nghi với sự thay đổi
của điều kiện môi trƣờng. Điều kiện môi trƣờng trong phƣơng pháp này là những phòng thí
nghiệm đặc biệt đƣợc phỏng theo điều kiện tự nhiên hoặc cũng có thể là môi trƣờng sống
của động vật. Vì đối tƣợng có thể đƣợc tiến hành thực nghiệm lâu dài nên phƣơng pháp
nghiên cứu này còn gọi là phƣơng pháp trƣờng diễn. Phƣơng pháp này đã đƣợc Pavlov
(1849-1946), nhà sinh lý học Nga phát triển và hoàn thiện, có tác dụng rất lớn đối với
sinh lý học.
- Ƣu điểm: kiến thức có đƣợc là tổng quan và chính xác.
- Nhƣợc điểm: không thể nghiên cứu biến đổi sinh hóa ở qui mô tổ chức haytế
bào.
Phƣơng pháp tổng hợp do Pavlov phát triển thực chất là tiến hành phân tích các
chức năng sinh lý theo nguyên tắc tổng hợp. Kết quả thực nghiệm theo phƣơng pháp này
phù hợp với tình hình thực tế do đó có thể thu đƣợc những dẫn liệu về biến đổi sinh lý một
cách chính xác.
3.

Vị trí môn học trong chƣơng trình đào tạo

Sinh lý học cá và giáp xác đƣợc xác định là môn học cơ sở trong chƣơng trình
đào tạo của chuyên ngành nuôi trồng thủy sản.

SLC&G
X

NVTư


Sự phát triển của môn SLC&GX gắn liền với sự phát triển của nghề nuôi thủy
sản. Yêu cầu của thực tiễn sản xuất đòi hỏi SLC&GX cũng nhƣ Ngƣ loại học phải phát
triển nhanh chóng, giải quyết những vấn đề lý luận và thực tiễn quan trọng do sản xuất đề
ra để góp phần nâng cao năng suất nghề NTTS.
Sinh lý cá và giáp xác tạo điều kiện thuận lợi cho sự phát triển kỹ thuật chuyên
môn. Sinh lý học nói chung có liên quan chặt chẽ và có tính kế thừa đối với nhiều môn
sinh học:
+ SLH trƣớc hết phải gắn liền với môn sinh học mô tả: Hình thái học, Giải phẫu
học, Mô học (Histology) và Tế bào học (Cytology)
+ Chức năng cơ thể biến đổi và hoàn thiện dần theo mức độ phát triển của loài
nên SLH còn gắn với Phôi sinh học (Embryology) và học thuyết tiến hóa về nguồn gốc các
loài.
+ Chức năng chịu ảnh hƣởng của các điều kiện sống trong môi trƣờng nên SLH
cũng gắn với Sinh thái học (Ecology) và Địa lý môi trƣờng.
+ Chức năng còn do di truyền quyết định một phần nên SLH còn gắn với Di
truyền học (Genetics).
Từ lâu SLH đã dùng các kiến thức lý hóa để giải thích các quá trình sống. Ví dụ:
chức năng hô hấp đƣợc mô tả nhƣ là hiện tƣợng oxi-hóa glucose, tuần hoàn máu tuân
theo qui luật thủy động học, mắt là hệ thống quang học. Liên hệ giữa SLH và toán học

ngày càng rõ: mọi sự dẫn liệu sinh lý đƣợc xử lý bằng toán thống kê.
4.

Đặc trƣng cơ bản của cơ thể sống

Ở tất cả các loài đều có chung những đặc trƣng cơ bản: trao đổi chất, tính hƣng
phấn, khả năng phản xạ.
4.1

Cơ thể sống và môi trƣờng

Tế bào của hầu hết động vật là hiếu khí (acrobe) chúng cần phân tử oxygen đi vào
trong cơ thể từ môi trƣờng bên ngoài để oxy hóa các phần tử trong cơ thể của chúng. Tuy
nhiên một số cơ thể sống là kị khí (anacrobe) không cần oxy tự do trong quá trình biến
dƣỡng của mình.
Mối tƣơng quan giữa các cơ thể sống khác nhau với nhiệt độ, áp suất, độ ẩm,
v.v. từ môi trƣờng ngoài là hoàn toàn khác nhau. Do vậy mọi thay đổi của môi trƣờng sẽ
có ảnh hƣởng rất lớn đến chức năng sinh lý của cơ thể sống. Các hoạt động sống của cơ
thể sinh vật chỉ có thể diễn ra một cách bình thƣờng trong những điều kiện xác định

SLC&G
X

NVTư


của môi trƣờng thông qua các giới hạn. Các điều kiện này có thể thay đổi, tuy nhiên
khoảng dao động phải nhỏ và tƣơng đối ổn định.
4.2

Tính nội cân bằng (homeostasis)

Tế bào của cơ thể sống hoạt động một cách bình thƣờng chỉ trong điều kiện tƣơng
đối ổn định về pH, áp suất thẩm thấu, v.v. Điều này đƣợc thể hiện qua qua sự ổn định của
nồng độ các muối khoáng và nƣớc. Sự gia tăng hoặc giảm của áp suất thẩm thấu sẽ dẫn
đến sự rối loạn các chức năng và cấu trúc của tế bào. Tế bào của cơ thể sống có sự nhạy
cảm rất cao đối với sự thay đổi nồng độ của ion H+ và hậu quả là tác động đối với các
chức năng sinh lý của tế bào. Cơ chế của việc cân bằng nồng độ H+ đƣợc thực hiện qua
nội môi trƣờng và tùy thuộc vào sự hiện diện trong máu và dịch cơ thể một hệ thống đệm
(buffer system). Tính nội cân bằng đƣợc diễn tả bằng một hằng số sinh học. Nó gồm các
giá trị: nhiệt độ cơ thể, áp suất thẩm thấu của máu và dịch cơ thể, hàm lƣợng các chất Na,
Ca, Cl, P và kể cả nồng độ ion H+.
4.3

Trao đổi chất (metabolism)

Trao đổi chất bao gồm hai quá trình đối kháng nhau nhƣng không thể tách rời
nhau và hình thành nên quá trình trao đổi chất, có nghĩa là các quá trình này luôn luôn đạt
tới sự tự cân bằng, đó là đồng hóa và dị hóa.
- Đồng hóa (anabolism, assimilation) là quá trình tổng hợp và sản xuất vật chất
cho cơ thể. Tế bào sử dụng các hợp chất dinh dƣỡng hấp thu từ môi trƣờng ngoài vào
trong cơ thể và hình thành nên các vật liệu mới cho cơ thể.
- Dị hóa (catabolism, disassimilation) là quá trình biến đổi các vật chất lớn hoặc
nhỏ trong cơ thể để hình thành năng lƣợng.
4.4

Khả năng hƣng phấn (excitability) và sự hƣng phấn (excitation)

Tất cả mọi sự thay đổi của môi trƣờng bên ngoài hay những trạng thái bên trong cơ
thể sinh vật có thể đƣợc xem nhƣ một yếu tố kích thích đối với các tế bào sống hoặc toàn

bộ cơ thể. Yếu tố này sẽ ảnh hƣởng đến từng tế bào sống hoặc toàn bộ cơ thể. Nếu kích
thích đó đủ mạnh sẽ tạo ra một sự đáp ứng nhanh chóng. Ngƣời ta gọi sự kích thích hợp lý
là tất cả những yếu tố gây nên các phản ứng sinh học trong điều kiện tự nhiên bình
thƣờng và cơ thể sinh vật sẽ có một sự thích ứng đặc biệt đối với kích thích này. Sự kích
thích không hợp lý đƣợc xem là những yếu tố tác động lên cơ thể sinh vật mà cơ thể sinh
vật không có những phản ứng đặc hiệu.
Giá trị của khả năng hƣng phấn là độ dài tối thiểu của yếu tố kích thích, đây là
ngƣỡng của yếu tố kích thích (YTKT). Ngƣỡng của YTKT càng cao thì khả năng hƣng
phấn thấp. Ngƣợc lại, ngƣỡng của YTKT thấp có nghĩa là khả năng hƣng phấn cao.

SLC&G
X

NVTư


Khi cơ thể tiếp nhận kích thích và sinh ra phản ứng thì có thể biểu hiện dƣới hai
hình thức:
+ Cơ thể, tổ chức sống đang ở trạng thái yên tĩnh trở nên hoạt động, hoặc từ trạng
thái hoạt động yếu trở nên hoạt động mạnh, hình thức này gọi là hƣng phấn. Ví dụ: sự
bài tiết của các tế bào tuyến đƣợc xem nhƣ là quá trình truyền lan của các sóng dƣới ảnh
hƣởng của các YTKT để tạo ra sự hƣng phấn trong nội bộ của tế bào tuyến hoặc từ một
phần của tế bào tuyến lan truyền sang tế bào tuyến khác.
+ Từ trạng thái hoạt động mạnh trở nên yếu hoặc trở thành yên tĩnh tƣơng đối gọi
là ức chế.
Hƣng phấn và ức chế không khác nhau về bản chất, chúng đều biểu hiện phản
ứng của cơ thể đối với kích thích, nhƣng khác nhau ở hình thức biểu hiện.
4.5

Phản ứng phản xạ (reflex reaction)

Đối với các nhóm động vật có hệ thống thần kinh phát triển, kiểu phản ứng đặc thù
của cơ thể đó là các phản xạ. Đây là các phản ứng của cơ thể đƣợc điều khiển bởi hệ thần
kinh tƣơng ứng với sự kích thích nhận đƣợc từ các cơ quan tiếp nhận (receptor). Các phản
ứng này xảy ra nhanh chóng và chính xác, thời gian tồn tại sau kích thích rất ngắn. Ví dụ:
khi giác mạc bị một vật khác chạm vào thì chớp mắt rất nhanh.
4.6

Kiểm soát các chức năng

Cơ thể sống đƣợc đặc trƣng bằng một hệ thống tự điều chỉnh. Hệ thống này hoạt
động nhƣ một tổng thể đáp ứng lại mọi sự thay đổi. Điều này đạt đƣợc thông qua mối tác
động tƣơng hỗ của toàn bộ tế bào, mô, cơ quan. Ơ đây tất cả các mối liên hệ và tƣơng tác
của quá trình tự điều chỉnh đƣợc thực hiện và hoàn tất. Một kiểu kiểm soát đặc hiệu các
chức năng là kiểu kiểm soát hormone đƣợc tiết ra từ các tuyến nội tiết.

SLC&G
X

NVTư


Chƣơng II. SINH LÝ MÁU
1.

Hệ thống tuần hoàn

1.1

Khái niệm chung về máu

Ở cá, máu là một tổ chức lỏng, màu đỏ, vận chuyển trong hệ thống huyết quản.
Máu là thành phần quan trọng nhất của môi trƣờng bên trong cơ thể và đảm nhận nhiều
chức năng sinh lý khác nhau, góp phần điều tiết một cách chính xác nội môi trƣờng, giữ
cho hoạt động sống của cơ thể luôn luôn bình thƣờng.
1.2

Hình thái học của hệ thống tuần hoàn

Hệ thống tuần hoàn (circulatory system) của cá tƣơng tự nhƣ các động vật có
xƣơng sống khác nhƣng có những khác biệt phù hợp với các điều kiện hình thái, sinh lý và
môi trƣờng. Cá cũng có một hệ thống bạch huyết (lymphatic system) nhƣng ít đƣợc biết
đến nhƣ các động vật có xƣơng sống trên cạn.
Bắt đầu từ tim, chỉ có một con đƣờng, động mạch chủ bụng (ventral aorta) từ tim
đến các mang (gills). Tuy nhiên, sau khi quá trình trao đổi khí xảy ra, có nhiều con
đƣờng đi ra bao gồm một số mao mạch nhỏ nhƣng rất quan trọng. Động mạch vành
(coronary artery) rời cung mang thứ hai (second gill arch) và trở về tim dọc theo mặt
bụng của động mạch chủ bụng, cung cấp máu bão hòa oxygen đến tim và đến các nang
tuyến giáp (thyroid follicles) phân bố rãi rác xung quanh động mạch chủ bụng. Từ cung
mang thứ nhất (first gill arch) một mao mạch (vessel) chạy đến mang phụ giả
(pseudobranch) rồi đến tuyến màng trạch (choroid gland) nằm phía sau mắt trƣớc khi nối
với hệ thống tĩnh mạch (venous system). Vai trò của 2 cơ quan này có lẽ liên hệ đến sự
kiểm soát sự thông khí (ventilation) và trao đổi khí (gas exchange) vào trong các dịch
mắt (eye fluids). Tĩnh mạch mang (branchial vein) hồi qui (recurrent) là một con đƣờng
phụ (bypass) từ các mang trở lại tim một cách trực tiếp vì không phải tất cả đầu ra thuộc
tim (cardiac output) cần đi vào động mạch chủ lƣng (dorsal aorta) và các mạch máu đi ra
khác (efferent vessels). Ý nghĩa của tĩnh mạch mang chƣa đƣợc hiểu đầy đủ nhƣng nó có
thể là phần quan trọng của đầu ra thuộc tim trở lại trực tiếp tĩnh mạch tim khi cá ở trạng
thái nghỉ.
Động mạch chủ lƣng là nguồn cung cấp máu chính cho các bộ phận của cơ thể.

Nó cung cấp máu cho đầu (head), các cơ thân (trunk muscles), vành ngực (pectoral
girdle), thận (kidney), và tất cả cơ quan nội tạng (visceral organs) – là các mạng mao
mạch chính (capillary beds). Sau khi đi qua các mạng mao mạch chính, có ba con đƣờng
tĩnh mạch chính mang máu trở lại tim. Các mao mạch ở phần đầu trở về tim qua một đôi
tĩnh mạch chính trƣớc (anterior cardinal veins) mà sẽ nhập thành tĩnh mạch chính chung
đơn (single common cardinal). Tĩnh mạch chính chung cũng đƣợc nhập bởi tĩnh mạch
chính sau (posterior cardinal vein) và một số tĩnh mạch nhỏ từ hệ thống cơ ở phần


7

trƣớc cơ thể (anterior body musculature). Tuy nhiên các mao mạch từ hệ thống cơ ở phần
sau cơ thể (posterior body musculature) chảy vào tĩnh mạch đuôi (caudal vein) rồi dẫn vào
trong mạng các mao mạch bao quanh các ống thận (kidney tubules). Vì đây là mạng các
mao mạch thứ cấp (second capillary bed) sau khi đƣợc cung cấp máu bão hòa oxygen, nó
đƣợc xem nhƣ thiết kế đặc biệt của hệ thống cửa thận (renal portal system). Các tĩnh mạch
chạy từ các cơ quan nội tạng (ngoại trừ gan) tạo thành một hệ thống cửa (portal system)
tƣơng tự trong gan (liver). Cả hai hệ thống cửa dƣờng nhƣ phục vụ nhƣ các bể (pools)
chính của máu mà các sản phẩm trao đổi chất (metabolic products) có thể khuếch tán vào
trong đó với sự gia tăng rất ít về nồng độ của những chất này. Hệ thống cửa thận chỉ hiện
diện ở cá và lƣỡng cƣ, mặc dầu động vật xƣơng sống cao đẳng có một hệ thống cửa tụy
(hepatic portal system).

H.1 Hệ thống tuần hoàn của cá

Hệ thống bạch huyết (lymphatic system) ít đƣợc khảo sát trên cá, nhƣng hiện diện
ở 2 dạng khác nhau. Ở một số cá, chẳng hạn cá hake, ống bạch huyết chính (lymphatic
duct) dạng trục (axial) và đƣợc định vị ở trung tâm phía trên lõi thần kinh (nerve cord)
bên trong cung thần kinh (neural arch). Ở cá khác, chẳng hạn nhóm cá hồi (salmonids), hệ
thống bạch huyết dạng ngoại biên (peripheral) với một ống chính ở mỗi kênh đƣờng bên

(lateral line canal) và dọc theo đƣờng giữa lƣng (dorsal midline). Cũng có những ống bạch
huyết ngắn trong mỗi phiến mang (gill filament) có nhiệm vụ thu chất dịch đƣợc lọc từ
bên trong phiến mang và dẫn chúng trở lại tim thông qua sự nối của chúng với tĩnh mạch
mang ở gốc mỗi phiến mang. Trong tất cả trƣờng hợp, các ống bạch huyết phục vụ để đem
dịch mô (tissue fluid) trở lại hệ thống tuần hoàn trong các mô - nơi mà không phải tất cả
chất dịch này trở lại phần “hạ lƣu” (downstream portion) của các mạng mao mạch. Dƣờng
nhƣ không có bất kỳ các tuyến (gland) hay hạch (node) bạch huyết ở cá nhƣ ở các động
vật hữu nhũ.


8

1.3

Chức năng chung của hệ thống tuần hoàn

Hệ thống tuần hoàn phục vụ cho nhiều chức năng nhƣng tổng quát nhất là vận
chuyển bao gồm vận chuyển các chất khí giữa các mô và các mang và vận chuyển lactate
từ các mô đến mang và gan và rồi vận chuyển glucose trở lại các mô. Các vật chất ngoại
lai đƣợc vận chuyển đến thận nơi mà các thành phần hòa tan đƣợc bài tiết và thành phần
tế bào bị thực bào. Sự hiện diện các chất này cũng dẫn đến sản sinh ra các kháng thể
đƣợc vận chuyển trở lại hệ thống tuần hoàn. Các sản phẩm của quá trình tiêu hóa đƣợc vận
chuyển từ ruột đến gan và rồi đến những phần còn lại của cơ thể. Các tế bào máu cũng di
chuyển từ nơi đƣợc tạo thành đến tất cả các phần của cơ thể. Các yếu tố đông máu và
thrombocyte, kết hợp ở bất kỳ vị trí tổn thƣơng nào để bịt kín vết thƣơng, đƣợc đƣa vào hệ
tuần hoàn mà không ngăn cản chính các mao mạch.
1.4

Thành phần của máu

Máu có hai thành phần chính là các tế bào và huyết tƣơng. Các chức năng của hai
thành phần này đôi khi phân biệt và đôi khi đƣợc chia sẻ bởi cả hai. Những thành phần
còn lại của huyết tƣơng (hay huyết thanh - huyết tƣơng đã loại bỏ fibrinogen sau khi làm
cho máu đông) bao gồm một số giới hạn các ion vô cơ và một thành phần rộng các hợp
chất hữu cơ liên hệ phần lớn đến các chức năng trao đổi chất. Thành phần tế bào bao gồm
các tế bào riêng biệt có hình thái và các chức năng khác nhau.

Huyết cầu

Hồng cầu (red blood cell, erythrocyte)
Bạch cầu (leukocyte)
Tiểu huyết cầu (thrombocyte)
Fibrinogen

Máu

Nƣớc
Huyết tƣơng

Huyết thanh

Chất thể rắn

Protein huyết thanh Mỡ
Đƣờng
Muối vô cơ

Các tế bào máu trƣởng thành có thể đƣợc xác định bởi hình thái và các đặc trƣng
bắt màu thuốc nhuộm khi quan sát dƣới kính hiển vi quang học. Các tế bào đỏ (hồng cầu,
red blood cell) có nhân chiếm ƣu thế về số lƣợng và ổn định về kích thƣớc, đƣợc sử dụng

nhƣ một công cụ đo lƣờng thuận tiện cho việc tính toán kích thƣớc của các tế bào khác.
Ngoài việc đo lƣờng kích thƣớc bên ngoài các tế bào, chúng cũng đƣợc đặc trƣng bởi tỉ lệ
thể tích nhân trên thể tích tế bào.
Ngoài các tế bào hồng cầu, các loại tế bào máu chính khác bao gồm lymphocyte
và thrombocyte. Các tế bào lymphocyte tiêu biểu có nhân tƣơng đối lớn và tế bào chất ít,
và cũng đƣợc phân thành các nhóm kích thƣớc. Các tế bào thrombocyte chƣa trƣởng
thành trông giống nhƣ các lymphocyte, và có thể dẫn suất từ các


9

lymphocyte, nhƣng thay đổi trong quá trình phát triển thành các tế bào oval. Nhìn chung
tế bào thrombocyte nhỏ hơn lymphocyte và có nhân cũng nhỏ hơn.
Nguồn gốc của tất cả tế bào máu không đƣợc hiểu biết đầy đủ và có thể đƣợc mô
tả theo Klontz nhƣ sau. Các tế bào máu đƣợc sản xuất ra từ các mô tạo máu
(hematopoietic tissue) trong thận và có lẽ trong tỳ tạng. Không có tủy xƣơng (bone
marrow) hay hạch bạch huyết (lymph node) trên cá nhƣ ở động vật hữa nhũ. Tuy nhiên tên
gọi các tế bào máu cũng tƣơng tự nhƣ hữu nhũ vì tiến trình phát triển cũng theo một kiểu
tƣơng tự. Có một huyết bào mầm (hemocytoblast) là nguồn gốc của tất cả các tế bào
khác. Các tế bào đƣợc tăng sinh này dần dần biệt hóa và có hình thái và chức năng đặc
biệt, thƣờng đƣợc phát triển khá rõ ràng trƣớc khi chúng đi vào trong máu tuần hoàn.
Các tế bào chƣa trƣởng thành chỉ có thể nhìn thấy trong các mô tạo máu và sự xuất hiện
nhiều các tế bào này trong máu tuần hoàn có thể biểu thị cho sự hiện diện của một bệnh
hay điều kiện bệnh lý khác.

Huyết bào mầm
(Hemocytoblast)
Nguyên huyết bào nhỏ
(Small lymphoid)

Tế bào bạch huyết
(Lymphocyte)

Nguyên huyết bào lớn
(Large lymphoid)

?

Tế bào hồng cầu
(Erythrocyte)

Tiểu huyết cầu
(Thrombocyte)

Tế bào hạt
(Granulocyte)

Thể đại thực bào
(Macrophage)
H.2 Sơ đồ lý thuyết về sự tạo máu ở cá rainbow trout (theo Klontz)

1.5

Lƣợng máu

Tổng hợp từ các nghiên cứu cho thấy rằng số lƣợng máu trong cơ thể cá ít hơn so
với máu ở động vật bậc cao vì năng lƣợng tiêu hao cho quá trình trao đổi chất của cá ít
hơn. Lƣợng máu trong cơ thể một phần tuần hoàn trong tim và mao quản, phần còn lại
đƣợc dự trữ trong các kho chứa máu. Lƣợng máu tuần hoàn chiếm khoảng 50% song tỉ lệ
này luôn luôn thay đổi tùy thuộc vào trạng thái sinh lý của cơ thể: lúc bình thƣờng

10

máu tích trữ tăng để giảm bớt gánh nặng cho tim, khi vận động thì máu tích trữ đi vào hệ
thống tuần hoàn để đảm bảo nhu cầu năng lƣợng cho cơ thể. Ở động vật hữu nhũ số lƣợng
máu là 7,8% so với trọng lƣợng cơ thể, chim: 7,7%, ếch: 6,4-8,2%, thỏ: 5,45%, lợn:
4,6%. Riêng cá nƣớc ngọt số lƣợng máu tổng cộng chiếm 2,7% và biến động trong
khoảng 1,8-4,1%. Đối với cá biển lƣợng máu chiếm 4,1% và dao động từ 1,9-7,3%.
Có nhiều yếu tố ảnh hƣởng đến số lƣợng máu trong cơ thể cá nhƣ phƣơng thức
sống và trạng thái sinh lý của cá: cá hoạt động nhanh nhẹn có số lƣợng máu nhiều hơn cá
ít hoạt động. Thể tích máu gia tăng theo tuổi và giai đoạn thành thục sinh dục. Thể tích
máu cá đực cao hơn cá cái trƣởng thành. Điều kiện sống cũng ảnh hƣởng đến lƣợng máu
của cá: cá tầm Acipenser ruthenus sống ở sông hoặc hồ có điều kiện sống tốt (dinh dƣỡng
tốt) thì lƣợng máu nhiều hơn so với những cá thể cùng loài sống ở ao hồ có điều kiện sống
kém (dinh dƣỡng kém).
2.

Tính chất lý hóa học và thành phần hóa học của máu

2.1

Tính chất lý hóa học của máu
a. Trọng lượng riêng của máu

Trọng lƣợng riêng của máu thay đổi theo số lƣợng tế bào của nó. Trọng lƣợng
riêng của cá đƣợc ƣớc tính khoảng 1,035 biến động từ 1,032-1,051, ở máu cá biển là
1,022-1,029, ở ngƣời là 1,050-1,060 và ở động vật hữu nhũ khoảng 1,053.
b. Độ nhớt (tính nội ma sát)
Các nghiên cứu cho thấy độ nhớt của máu cá thấp hơn nhiều so với động vật hữu

nhũ (máu cá loãng hơn so với máu của động vật hữu nhũ). Trị số nội ma sát của máu cá
là 1,49-1,83 (độ nhớt của máu cá nhám 1,70 dao động từ 1,66-2,01) so với động vật hữu
nhũ là 3-6 (tức là lƣu tốc của máu chậm hơn so với nƣớc nguyên chất 3-6 lần), ở ngƣời
dao động từ 4-5.
Tính nội ma sát của máu đƣợc quyết định bởi hai yếu tố: số lƣợng hồng cầu và
hàm lƣợng protein của huyết tƣơng (plasma protein). Khi cá ăn thịt tính nội ma sát tăng
lên, khi cá ăn thực vật tính nội ma sát giảm xuống.
c. Ap suất thẩm thấu
Ap suất thẩm thấu (ASTT) của máu và dịch mô giữ vai trò rất quan trọng trong
việc điều hòa sự trao đổi nƣớc giữa máu và các mô. Sự thay đổi ASTT của nội môi
trƣờng sẽ dẫn đến sự thay đổi cơ chế trao đổi nƣớc của tế bào.


11

Ap suất thẩm thấu của máu do các muối khoáng trong huyết tƣơng tạo nên (chủ
yếu là NaCl). Các protein trong huyết tƣơng tạo ra một phần nhỏ ASTT của máu, ngƣời ta
gọi đó là áp suất keo.
Các loại cá khác nhau có ASTT không giống nhau. Nhìn chung, cá sụn có ASTT
của máu cao hơn cá xƣơng, cá biển có ASTT của máu cao hơn cá nƣớc ngọt. Các loài cá
sụn (biển và nƣớc ngọt) và cá xƣơng nƣớc ngọt có ASTT của máu cao hơn và cá xƣơng
biển có ASTT của máu thấp hơn môi trƣờng. Do ASTT của thể dịch nói chung và của
máu nói riêng cao hơn môi trƣờng bên ngoài nên các loài cá sụn và cá xƣơng nƣớc ngọt
luôn luôn thải nƣớc thừa ra ngoài. Ngƣợc lại, do có ASTT của dịch cơ thể và của máu thấp
hơn môi trƣờng nên cá xƣơng biển phải giữ nƣớc và bổ sung nƣớc cho cơ thể.
Ap suất thẩm thấu của máu tƣơng đối ổn định. Tuy nhiên trong phạm vi không
nguy hại đến cơ thể, nó cũng thay đổi theo ASTT của môi trƣờng. Khi ASTT của môi
trƣờng tăng lên thì ASTT của máu cũng tăng lên và ngƣợc lại.
- Dung dịch sinh lý: là những dung dịch nhân tạo chứa một số muối vô cơ có
nồng độ gần giống huyết tƣơng của động vật (ở động vật hữu nhũ là 0,9%, ở cá là

0,65%). Đó là dung dịch đẳng trƣơng, có ASTT tƣơng đƣơng với ASTT của máu.
d. Độ pH
Độ pH của máu cá cũng là một chỉ tiêu sinh lý quan trọng phản ánh trạng thái
sinh lý của cơ thể và sự biến động của môi trƣờng sống của cá. pH của máu lệ thuộc vào
tỷ lệ ion H+ và OH- trong máu. pH máu nói chung là ổn định. Đối với cá chép ở 15oC sự
thay đổi này dao động từ 7,4-7,9. Khi máu biến động pH thiên về acid hoặc kiềm đều
làm cho hoạt tính của hệ thống enzyme trong tế bào bị ảnh hƣởng, đồng thời tính chất lý
hóa học của các chất trong tế bào cũng bị thay đổi do đó ảnh hƣởng đến chức năng bình
thƣờng của cơ thể một cách rõ rệt.
Trị số pH trung bình của máu cá thay đổi vào khoảng 7,52-7,71, không ổn định
bằng động vật hữu nhũ. Trị số pH của máu cá biển tƣơng đối ổn định hơn cá nƣớc ngọt
mặc dù hàm lƣợng các chất đệm trong máu cá biển ít hơn cá nƣớc ngọt do nƣớc biển có hệ
thống đệm khá hoàn chỉnh nên pH môi trƣờng tƣơng đối ổn định trong khi nồng độ ion
H+ trong nƣớc ngọt thay đổi rất lớn theo thời gian và địa điểm. Do đó cá sống ở nƣớc
ngọt thích nghi mạnh đối với sự thay đổi pH của môi trƣờng hơn cá sống ở biển.
Yếu tố đảm bảo cho sự ổn định của pH máu là các hệ đệm của máu. Hệ đệm gồm
có một acid yếu và muối kim loại kiềm mạnh của acid đó. Trong máu cá có thể tìm thấy
các hệ đệm sau:
* Hệ đệm bicarbonate

H2CO3
NaHCO3


12

Đây là hệ thống đệm quan trọng trong máu vì có số lƣợng tƣơng đối nhiều.
* Hệ đệm phosphate

NaH2PO4

Na2HPO4

* Hệ đệm protein: BPr + H2CO3 ® HPr + BHCO3.
Pr: protein, B: Na hay K
Đây là hệ đệm quan trọng nhất, trong đó quan trọng hơn cả là hệ đệm
Hemoglobin (Hb) của hồng cầu. Hb có khả năng đệm gấp 10 lần các protein khác trong
huyết tƣơng. Nhờ tác dụng của các hệ đệm sự cân bằng acid/kiềm luôn đƣợc giữ ở mức ổn
định. Ngoài ra, sự ổn định của pH trong máu còn đƣợc duy trì bởi tác dụng của hệ thống
thần kinh trung ƣơng, cơ quan hô hấp và bài tiết của thận góp phần đều hòa pH của máu.
- Tác dụng của hô hấp: khi CO2 trong máu tăng lên, CO 2 kết hợp với nƣớc tạo
thành acid carbonic, sẽ làm cho độ pH của máu giảm xuống, kích thích trung khu hô hấp
của hệ thần kinh trung ƣơng hoạt động làm tăng cƣờng thải CO2 do đó giảm lƣợng H2CO3
trong máu và độ pH lại đƣợc nâng lên. Ngƣợc lại, nếu độ pH của máu quá cao, sẽ ức chế
trung khu hô hấp của thần kinh trung ƣơng, lƣợng CO2 thải ra ngoài sẽ giảm do đó tăng
lƣợng H2CO3 trong máu và độ pH giảm xuống.
- Tác dụng của thận: trong quá trình trao đổi chất của cơ thể, nhiều chất có tính
acid đƣợc sản sinh ra và đƣợc đƣa vào máu, chúng sẽ kết hợp với kho kiềm của máu, nhờ
đó vẫn duy trì đƣợc độ pH của máu tƣơng đối ổn định. Nhƣng kho kiềm dự trữ đó sẽ dần
dần bị hao hụt. Thận có tác dụng thải đi gốc acid và giữ lại gốc kiềm, nhờ đó mà khôi
phục kho kiềm trong máu.
2.2

Thành phần hóa học của máu cá

Khi đem máu ly tâm hoặc để máu lắng tự nhiên trong môi trƣờng lạnh sẽ diễn ra
quá trình phân chia thành phần dịch lỏng gọi là huyết tƣơng (chất dịch có màu vàng nhạt
hoặc không màu) và phần lắng đọng (có màu đỏ) đƣợc hình thành từ các thành phần hữu
hình của máu (hồng cầu, bạch cầu, tiểu cầu). Huyết thanh là huyết tƣơng đã bị loại
fibrinogen.
Tỉ lệ giữa thể tích huyết cầu và huyết tƣơng thay đổi theo giống loài và phƣơng

thức sinh sống của cá. Thông thƣờng huyết cầu chiếm khoảng 27%, cao nhất là 36% nhƣ
ở cá chép, thấp nhất là 16% nhƣ ở cá hàm ếch Lophius piscatorius.


13

a. Nước
Nƣớc là thành phần có tỉ lệ lớn nhất trong máu, chiếm tới 80%. Trong huyết
tƣơng, nƣớc chiếm tới 90-92%, hàm lƣợng nƣớc trong hồng cầu ít hơn 65-68%. Khi bị
mất nƣớc nhiều sẽ làm máu đặc quánh lại, quá trình trao đổi chất sẽ ngƣng trệ.
Nhìn chung nƣớc trong máu cá xƣơng ít hơn cá sụn, cá con nhiều hơn cá trƣởng
thành.
b. Protein
Là thành phần chủ yếu trong chất khô của huyết tƣơng. Các nghiên cứu cho thấy
rằng protein trong máu cá biến động rất lớn. Sự biến động này không chỉ diễn ra trong
các loài khác nhau mà ngay cả trong cùng một loài và thậm chí trong cùng một cá thể.
Trong thành phần protein của máu có 3 nhóm chính: albumin, globulin và
fibrinogen.
+ Fibrinogen: sinh ra ở gan, tiền chất của fibrin (sợi huyết), có vai trò đông máu.
+ Albumin: sinh ra ở gan, liên kết với lipids, hormones. Ap suất thẩm thấu huyết
tƣơng phần lớn là do albumin.
+ Globulin: là chất vận chuyển lipids và steroid, sắt và đồng. Kháng thể là một
phần của globulin.
Số lƣợng protein trong huyết thanh của cá thay đổi từ 2,5-7mg% trong khi ở máu
ngƣời thành phần protein thay đổi từ 7,5-8,5mg% cho thấy lƣợng protein trong huyết
thanh trong máu cá thấp hơn ở ngƣời. Một vài nghiên cứu cho thấy lƣợng protein trong
huyết thanh thay đổi phụ thuộc vào điều kiện dinh dƣỡng của cá. Ví dụ: cá chép đƣợc
nuôi trong ao có thức ăn tự nhiên phong phú thì lƣợng protein trong máu là cao hơn cá
chép đƣợc nuôi một phần bằng thức ăn tự nhiên và nhân tạo.
Hàm lƣợng protein trong máu cá còn thay đổi theo mùa vụ. Ví dụ: cá chép 1 tuổi

sống ở vùng ôn đới qua mùa đông protein huyết thanh giảm từ 3,8% còn 2,7%, albumin
hầu nhƣ mất hết. Qua 1 thời gian bắt mồi bình thƣờng hàm lƣợng protein huyết thanh
dần dần đƣợc khôi phục.
Protein trong máu có các vai trò sau đây:
- duy trì áp suất thẩm thấu cho máu, còn gọi là áp suất thể keo;
- tham gia vào hệ đệm của máu (Hb);
- đóng vai trò quan trọng trong quá trình đông máu (fibrinogen);


14

- là nơi tạo ra những kháng thể bảo vệ cơ thể: g globulin, kháng thể chống lại sự
xâm nhập của vi trùng, virus.
Protein huyết tƣơng trong cơ thể luôn luôn bị phân giải và không ngừng đƣợc
tổng hợp và trực tiếp tham gia vào quá trình trao đổi chất của cơ thể.
c. Nitơ phi protein
Đó là những sản phẩm trung gian và sản phẩm cuối cùng của quá trình trao đổi
chất protein. Khi tách các protein trong huyết tƣơng của cá thì còn lại một số hợp chất
chứa gốc nitrogen. Các nghiên cứu cho thấy rằng số lƣợng các chất chứa nitrogen trong
máu cá khá cao. Ví dụ: cá chình Nhật Bản vào mùa hè trong máu chứa 125,6 mg% hợp
chất chứa nitrogen.
Số lƣợng các chất chứa nitrogen gia tăng khi các hoạt động biến dƣỡng của cá gia
tăng. Ngƣời ta còn phát hiện ra rằng ở cá xƣơng số lƣợng hợp chất này thấp hơn nhiều
lần so với cá sụn.
- Ammonia (NH3): là một vật chất độc có nồng độ thấp trong máu phần lớn động
vật. Nồng độ ammonia trong máu cá cao hơn động vật hữu nhũ nhƣng nhỏ hơn 0,1 mg/
100mL. Phần lớn cá xƣơng nƣớc ngọt là ammonoteric (động vật bài tiết amôn). Vai trò
của sự bài tiết NH3 là cân bằng acid–base.
- Urea (CO(NH2)2): là một chất ít độc, nó đƣợc tạo thành từ NH3 và hòa tan trong
nƣớc nhiều hơn ammonia (NH3). Cá sụn đƣợc gọi là ureotetic (động vật bài tiết urea).

Một số cá xƣơng cũng bài tiết lƣợng lớn urea. Các loài cá biển có nồng độ urea máu 2–
2,5%, cao hơn các loài cá nƣớc ngọt 1%. Sỡ dĩ các loài cá sụn biển có nồng độ urea máu
cao là để duy trì áp suất thẩm thấu của máu cao hơn môi trƣờng của chúng.
- TMAO (Trimethylamine oxide): là một chất hòa tan không độc. Ở một số cá
biển nó đƣợc bài tiết chiếm lên 1/3 lƣợng nitơ của chúng. TMAO ở cá biển cao hơn cá
nƣớc ngọt. Cá hồi (salmon) và chình (eel) khi ở biển có TMAO cao hơn khi ở nƣớc ngọt.
Cá Spiny dogfish có nồng độ TMAO máu tƣơng đối cao và trên 90% TMAO đƣợc lọc bởi
thận đƣợc tái hấp thu để giữ nƣớc có hiệu quả.
d. Glucid
Là thành phần hữu cơ chủ yếu trong huyết tƣơng. Đƣờng trong huyết tƣơng chủ
yếu ở dạng glucose. Hàm lƣợng đƣờng ở động vật máu nóng biến đổi trong phạm vi hẹp,
ở ngƣời tỉ lệ này khoảng 0,1–0,12% nếu vƣợt quá 0,18% thì glucose sẽ bị đào thải theo
đƣờng nƣớc tiểu và ngƣời ta mắc bệnh tiểu đƣờng. Nhƣng ở cá thì hàm lƣợng đƣờng
biến đổi khá lớn. Hàm lƣợng đƣờng trong máu cá sụn thấp. Hàm lƣợng đƣờng trong máu
cá xƣơng biển có liên hệ đến tập tính sống của cá: cá hoạt động chậm chạp có lƣợng
đƣờng huyết thấp, cá hoạt động mạnh có lƣợng đƣờng huyết cao. Khi lƣợng


15

đƣờng huyết của cá hoạt động tƣơng đối mạnh giảm xuống thì nó hoạt động chậm chạp,
còn ở loài cá có tập tính hoạt động chậm chạp thì ảnh hƣởng không rõ rệt. Ở các loài cá
nƣớc ngọt, sự quan hệ giữa lƣợng đƣờng máu và tập tính hoạt động không rõ rệt nhƣng
có sự khác nhau giữa các giống loài. Ví dụ: cá chép có lƣợng đƣờng máu là 58– 145
mg%, còn cá vền (Abramis brama) là 122–230 mg%.
Hàm lƣợng đƣờng trong máu cá thay đổi tùy theo trạng thái sinh lý của cá nhƣ cá
tăng vận động thì lƣợng đƣờng trong máu tăng lên. Điều kiện môi trƣờng ngoài không
thuận lợi nhƣ thiếu oxygen, chấn thƣơng do hoạt động cơ học, dồn ép cá trong khối nƣớc
chật hẹp, v.v cũng làm tăng lƣợng đƣờng trong máu. Một số nghiên cứu cho thấy hàm
lƣợng đƣờng trong máu cá phụ thuộc vào giới tính (cá đực cao hơn cá cái) và sự thành

thục sinh dục của cá.
e. Lipid
Trong huyết tƣơng lipid không ở dạng tự do mà kết hợp với protein thành một
hợp chất hòa tan. Một trong các chất lipid đƣợc nghiên cứu là cholesterol. Các nghiên
cứu cho thấy rằng trong máu cá chình hàm lƣợng cholesterol đạt trên 700 mg%, hàm
lƣợng ở cá nhám là 21 mg%. Khi lƣu giữ cá trong điều kiện nhân tạo ở các bể xi măng và
khi quan sát thấy tuyến sinh dục của cá đang trong giai đoạn thoái hóa thì đồng thời lƣợng
cholesterol trong máu cá gia tăng đáng kể. Trong quá trình chín của tuyến sinh dục hàm
lƣợng cholesterol trong máu giảm thấp rất nhiều. Điều này khẳng định khi hàm lƣợng
cholesterol trong máu ở các cá thể trƣởng thành gia tăng đó chính là dấu hiệu của sự
thoái hóa tuyến sinh dục.
f. Các chất vô cơ
Trong máu cá gồm có một số cation chủ yếu nhƣ Na+, K+, Ca2+, Mg2+ và thƣờng
hay kết hợp với một số anion nhƣ Cl-, CO32-, PO43- trong đó muối NaCl chiếm đến 86–
95%. Thành phần và tỉ lệ các muối vô cơ trong máu cá cũng tƣơng tự nhƣ ở máu của
động vật hữu nhũ, đồng thời cũng tƣơng tự nhƣ thành phần và tỉ lệ của muối trong nƣớc
biển.
Muối trong máu cá là thành phần tạo nên nồng độ thẩm thấu của máu. Các ion K+,
Na cần cho sự hƣng phấn của hệ thần kinh, co bóp cơ, nhất là cơ tim; Ca2+ cần cho việc
tạo xƣơng cũng nhƣ trong quá trình đông máu. Số lƣợng các muối vô cơ tổng cộng thay
đổi từ 1,3–1,8%. Hàm lƣợng và tỉ lệ muối trong máu của các loài cá khác nhau thì khác
nhau, giữa cá đực và cá cái của cùng một loài cũng không giống nhau và thay đổi theo chu
kỳ đời sống và trạng thái sinh lí cơ thể.
2+

3.

Thành phần hữu hình của máu (các tế bào máu)

Các thành phần hữu hình của máu bao gồm: hồng cầu (eurythrocyte), bạch cầu

(leucocyte), tiểu cầu (thrombocyte).


16

H.3 Hình dạng các tế bào máu

3.1

Hồng cầu
a. Hình thái, kích thước, số lượng và chức năng

a..Hình thái
Hồng cầu là loại huyết cầu có số lƣợng nhiều nhất trong các tế bào máu. Hồng
cầu ở cá trƣởng thành phần lớn hình bầu dục. Hồng cầu của cá có nhân, hai mặt lồi ra
(tƣơng tự hồng cầu của chim, bò sát và lƣỡng cƣ nhƣng khác hồng cầu của động vật hữu
nhũ hình tròn dẹp, không nhân và có 2 mặt lõm vào). Do có nhân nên hồng cầu của cá có
mức độ trao đổi chất cao, tiêu hao lƣợng oxygen lớn.

b. Kích thƣớc
đƣợc biểu thị a*b đơn vị tính là m
a: đƣờng kính nhỏ
b: đƣờng kính lớn
- Tùy từng giống loài khác nhau mà kích thƣớc hồng cầu khác nhau
- Kích thƣớc hồng cầu cũng thay đổi theo tuổi cá
- Động vật tiến hóa càng cao thì kích thƣớc hồng cầu càng nhỏ


17

d. Số lƣợng
Số lƣợng hồng cầu thƣờng đƣợc đếm trong 1 mm3, đơn vị tính là triệu HC/mm3
máu. Trong điều kiện bình thƣờng, số lƣợng hồng cầu của mỗi loài cá là ổn định, nó
phản ánh tập tính sống, tính ăn của cá: cá sống tầng mặt có số lƣợng hồng cầu thấp, tăng
dần ở cá sống tầng giữa và cao nhất ở cá sống tầng đáy.
Các nghiên cứu cho thấy số lƣợng hồng cầu trong máu cá thay đổi rất lớn. Ở cá
nƣớc ngọt thay đổi từ 1–3,5 triệu TB/mL. Ở cá biển từ 0,9–4 triệu TB/ mL. Số lƣợng
hồng cầu có tƣơng quan chặt chẽ với các hoạt động của cá (cá bơi lội nhanh, hoạt động
mạnh số lƣợng hồng cầu cao). Số lƣợng hồng cầu trong máu cá gia tăng theo tuổi cá
trong cùng một loài. Số lƣợng hồng cầu thay đổi phụ thuộc vào giới tính, ở con đực số
lƣợng hồng cầu thƣờng cao hơn con đực do cá đực có cƣờng độ trao đổi chất cao hơn cá
cái. Trong thời kì thành thục tuyến sinh dục số lƣợng hồng cầu gia tăng, và khi sinh sản
số lƣợng hồng cầu giảm thấp. Sau khi kết thúc mùa sinh sản thì số lƣợng này lại gia
tăng.
Trong điều kiện thoái hóa của tuyến sinh dục, số lƣợng hồng cầu trong máu giảm
thấp. Số lƣợng hồng cầu trong máu thay đổi theo mùa trong năm. Ví dụ: cá chép vào
mùa đông thì số lƣợng hồng cầu giảm còn 2 triệu TB/mL ngƣợc lại vào mùa xuân số
lƣợng hồng cầu tăng lên 2,85 triệu HC/mL.
Trong điều kiện cá không đƣợc cho ăn một thời gian dài thì số lƣợng hồng cầu sẽ
giảm thấp. ngoài ra số lƣợng hồng cầu còn thay đổi rất mạnh phụ thuộc vào chất lƣợng
thức ăn mà ta sử dụng.
Khi oxygen trong môi trƣờng nƣớc giảm xuống đột ngột thì số lƣợng hồng cầu
của cá tăng lên mãnh liệt, nhƣng nếu cá sống lâu dài trong môi trƣờng thƣờng xuyên
thiếu oxygen thì số lƣợng hồng cầu lại giảm xuống, khi đƣa cá trở lại môi trƣờng bình
thƣờng thì số lƣợng hồng cầu lại dần dần khôi phục. Khi hàm lƣợng CO2 tự do tích lũy
nhiều trong nƣớc cũng làm tăng số lƣợng hồng cầu.
Độ pH trong nƣớc ít nhiều cũng làm thay đổi số lƣợng hồng cầu của máu. Cá
sống trong môi trƣờng pH thấp (acid) thì số lƣợng hồng cầu trong máu cao hơn ở môi
trƣờng pH cao (kiềm tính). Sự thay đổi nhiều của áp lực nƣớc cũng dẫn đến sự thay đổi
lớn về số lƣợng hồng cầu.

Những trạng thái bệnh lý của cơ thể do các loại ký sinh trùng gây nên nói chung
cũng làm thay đổi số lƣợng hồng cầu.
g. Chức năng
Chức năng chủ yếu của hồng cầu là vận chuyển O2 từ mang tới các tổ chức và
góp phần vận chuyển CO2 từ các tổ chức đến mang (chức năng hô hấp), tham gia duy


18

trì thành phần các ion của máu, điều hòa pH máu. Màng hồng cầu có tính đàn hồi do đó
dễ thay đổi hình dạng, đặc tính này giúp hồng cầu theo máu qua đƣợc những mao mạch
có kích thƣớc nhỏ hơn kích thƣớc hồng cầu.
Đặc biệt trong hồng cầu có huyết cầu tố Hb chiếm 90% vật chất khô có khả năng
vận chuyển khí oxygen và CO2. Tuy nhiên chỉ khi Hb tồn tại bên trong hồng cầu thì mới
có tác dụng, khi hồng cầu vỡ ra, Hb đi vào huyết tƣơng sẽ bị phân giải hóa học nhanh
chóng.
b. Huyết cầu tố Hemoglobin (Hb)
Hb chiếm 90% trọng lƣợng chất khô của hồng cầu và làm cho hồng cầu có màu
đỏ. Hb là một protein phức tạp gồm một phân tử globin (96%) kết hợp với 4 phân tử
Heme (4%). Globin có bản chất là một protein nên mang bản chất đặc trƣng cho từng
loài.
Sắt bình thƣờng ở dạng Fe2+, chức năng của Hb là một chất mang oxygen tùy
thuộc vào sự liên kết lỏng lẻo của Fe2+ với oxygen. Sắt có thể bị oxi hóa thành Fe3+ bởi chất
oxi hóa mạnh và không còn có thể kết hợp thuận nghịch với oxygen. Oxygen kết hợp với
Hb theo tỉ lệ một phân tử O2 với mỗi nguyên tử sắt. CO (oxit cacbon) cũng có thể kết hợp
thuận nghịch với Hb nhƣng lực liên kết của CO thƣờng lớn hơn nhiều so với oxygen (gấp
250 lần).
Hàm lƣợng Hb thƣờng đƣợc biểu thị bằng % hay số gr Hb có trong 100mL máu
(g%). Hàm lƣợng Hb của các loài cá sụn tƣơng đối thấp: 1,7-5,8 g%, chỉ bằng 1/2 hoặc
1/3 cá xƣơng 4–14,7 g% (Stroganov, 1962). Hàm lƣợng Hb của cá xƣơng biển có liên

quan đến tập tính vận động của cá: những cá hoạt động nhiều có hàm lƣợng Hb cao,
những loài cá ít hoạt động sống ở đáy có hàm lƣợng Hb thấp. Quan hệ giữa hàm lƣợng
Hb và tính hoạt động của cá nƣớc ngọt không rõ ràng. Tuy nhiên hàm lƣợng Hb của cá
nƣớc ngọt biểu hiện sự khác nhau rõ rệt theo phái tính: cá đực luôn luôn có hàm lƣợng
Hb cao hơn cá cái.
Cá trƣởng thành có hàm lƣợng Hb cao hơn cá nhỏ. Cá sống ở vùng nƣớc thiếu
oxygen thì có lƣợng Hb cao hơn cá sống ở vùng giàu oxygen, cá có cơ quan hô hấp phụ
thở bằng khí trời có hàm lƣợng Hb cao hơn cá thở bằng oxygen trong nƣớc.
Ngoài ra hàm lƣợng Hb còn liên quan tới độ thành thục của tuyến sinh dục. Khi hệ
số thành thục của tuyến sinh dục cá chép hoang dại tăng từ 5 lên 15 thì hàm lƣợng của
Hb từ 41,8% tăng dần lên đến 43,5%, khi hệ số thành thục sinh dục tăng lên tới 17 thì
hàm lƣợng Hb cũng tăng mạnh và đạt tới 51,5%.


19

c. Tốc độ lắng của hồng cầu
Do hồng cầu có tỷ trọng lớn hơn huyết tƣơng nên khi dùng 1 chất kháng đông
(muối citrat) làm cho máu không đông và cho vào ống nghiệm để đứng. Sau 1 thời gian
các hồng cầu sẽ lắng xuống và phía trên ống nghiệm là 1 lớp huyết tƣơng trong suốt. Độ
cao của cột huyết tƣơng biểu thị cho tốc độ lắng của hồng cầu. Tốc độ lắng hồng cầu
khác nhau ở mỗi loài cá: ở cá hồi chó 1+ < 1mm/ giờ, ở cá chép và cá diếc 1+ là 2 3mm/giờ. Tốc độ lắng hồng cầu của cá đực nhỏ hơn cá cái, và tốc độ lắng hồng cầu của
cá đực và cá cái đều tăng lên trong thời kì thành thục tuyến sinh dục.
d. Sức đề kháng của hồng cầu
Trong điều kiện sinh sống bình thƣờng, áp suất thẩm thấu bên trong hồng cầu
bằng với áp suất thẩm thấu của huyết tƣơng nên hồng cầu giữ đƣợc hình dạng và kích
thƣớc nhất định. Nếu cho hồng cầu vào dung dịch ƣu trƣơng (ASTT cao) thì hồng cầu sẽ bị
mất nƣớc teo lại, ngƣợc lại nếu cho hồng cầu vào dung dịch nhƣợc trƣơng (ASTT thấp)
thì hồng cầu sẽ hút nƣớc trƣơng to ra, nếu trƣơng to quá mức hồng cầu sẽ vỡ ra các chất
bên trong hồng cầu sẽ tan vào trong dung dịch. Hiện tƣợng này gọi là sự tan máu.

Để trắc định sức đề kháng của hồng cầu có thể dùng các dung dịch NaCl với các
nồng độ khác nhau. Cho vào dung dịch 1 giọt máu, để yên 1 thời gian ghi nhận nồng độ
NaCl lúc bắt đầu xuất hiện hiện tƣợng tan máu – sức đề kháng hồng cầu nhỏ nhất, và
nồng độ NaCl lúc bắt đầu tan máu hoàn toàn – sức đề kháng hồng cầu lớn nhất.
Sức đề kháng của hồng cầu khác nhau ở các loài cá. Dung dịch đẳng tƣơng của
máu cá Tinka là dung dịch NaCl 0,83% và sức đề kháng hồng cầu nhỏ nhất ở dung dịch
NaCl 0,41%. Ở cá tầm, sức đề kháng HC nhỏ nhất là 0,38% và lớn nhất là dung dịch
NaCl 0,20%. Ở cá chép, sức đề kháng HC nhỏ nhất ở dung dịch NaCl 0,27% và lớn nhất
ở 0,24%. Cũng nhƣ ở các động vật cao đẳng, tính bền vững về sức đề kháng hồng cầu của
cá không phải là một hằng số, nó thay đổi dƣới ảnh hƣởng của các yếu tố ngoại cảnh
thông qua hệ thần kinh giao cảm làm thay đổi thành phần hóa học của máu. Ví dụ: khi cá
đột nhiên từ nƣớc lạnh di cƣ vào nƣớc nóng hoặc ngƣợc lại, sự kích thích của sự thay đổi
nhiệt độ đối với cơ quan cảm giác ở ngoài da sẽ làm giảm tính bền vững của ASTT của
HC cá.
3.2

Bạch cầu
a Các loại bạch cầu, số lượng, chức năng

a. Các loại bạch cầu
Bạch cầu đƣợc phân biệt bằng các tiêu chuẩn về kích thƣớc, hình dáng, cấu trúc
của nhân và các hạt bắt màu thuốc nhuộm trong tế bào chất.


20

+ Bạch cầu không hạt: tế bào chất không hạt, gồm BC đơn nhân (monocyte) và
lâm ba cầu (lymphocyte). Bạch cầu không hạt thƣờng là lympho bào kích thƣớc nhỏ, có
nhân tròn to, tế bào chất ít. Nhân không chia thành nhiều thùy, kích thƣớc nhỏ hơn rất
nhiều so với tế bào có hạt.

+ Bạch cầu có hạt: đặc trƣng của tế bào này là nguyên sinh chất có nhiều hạt bắt
màu, nhân chia thành nhiều thùy. Ở nhóm này có thể chia ra các tế bào nhƣ sau:
- Bạch cầu có hạt ƣa acid (Acidophyle, Eosinophyle)
- Bạch cầu trung tính (Neutrophyle)
- Bạch cầu có hạt ƣa base (Basophyle)
Ở cá cũng gặp cả hai loại bạch cầu không hạt và bạch cầu có hạt. Bạch cầu có hạt
thƣờng rất hiếm, trong đó BC ƣa acid thƣờng thấy nhất, còn bạch cầu ƣa base và trung
tính hầu nhƣ không có.

b. Số lƣợng bạch cầu
Bạch cầu trong máu cá có số lƣợng ít hơn hồng cầu khoảng từ 10–100 lần. Nếu so
sánh về thể tích thì HC chiếm 4–4%, BC chiếm 2–5%. Số lƣợng bạch cầu thay đổi từ loài
này sang loài khác. Ví dụ: ở thỏ số lƣợng BC là 8.000 TB/mL, ở gà 30.000 TB/mL, ở cá
mè trắng 51.000 TB/mL, ở ngƣời 6.000–8.000 TB/mL.
d. Chức năng của bạch cầu
+ Chức năng bảo vệ cơ thể
Nhiệm vụ chính của bạch cầu là chống lại sự xâm nhập của vi khuẩn vào cơ thể.
Bạch cầu trung tính có khả năng thực bào các vật có kích thƣớc nhỏ nhƣ vi khuẩn và có
khả năng di chuyển xuyên qua các mao mạch có chuyển động định hƣớng đến những nơi
bị viêm nhiễm.
Bạch cầu ƣa acid có khả năng làm mất độc tố của vi khuẩn và các protein lạ, khả
năng thực bào yếu.
Bạch cầu ƣa base hiện diện với một tỉ lệ thấp trong máu, không có khả năng vận
động và thực bào.
Bạch cầu không hạt monocyte có khả năng thực bào. Các lymphocyte là những tế
bào có khả năng miễn dịch. Các bạch cầu không hạt sản xuất ra các kháng thể b- globulin
và nhất là g-globulin, đây là một kháng thể chống vi trùng rất mạnh.


21

+ Các chức năng miễn dịch
Trái với ý nghĩ rằng cá xƣơng không có một đáp ứng miễn nhiễm (immune
reponse) ngƣời ta đã tìm thấy một đáp ứng miễn dịch với một kháng nguyên (antigen)
xảy ra trên các cá hồi (salmonids) mặc dầu chậm hơn so với động vật hữu nhũ và phần lớn
xảy ra ở giới hạn nhiệt độ trung bình hay cao.
Việc sản xuất một kháng thể là một quá trình xảy ra trong lymphocyte nhƣ sự đáp
ứng đối với sự hiện diện của vật chất protein ngoại lai bao gồm cả tế bào nguyên vẹn,
chẳng hạn vi trùng. Các lymphocyte đƣợc nhạy cảm bởi protein ngoại lai (kháng nguyên)
và nếu chúng sống đủ dài sẽ phóng thích một vật chất protein mới (kháng thể, antibody)
vào trong huyết tƣơng để trung hòa protein ngoại lai. Các protein hay tế bào ngoại lai
đƣợc bao bọc với các phân tử kháng thể và trung hòa các khả năng độc của chúng và cho
phép các tế bào thực bào (phagocytic cell) nuốt chúng một cách an toàn. Các kháng thể
thƣờng có nhiều hơn một vị trí phản ứng và nhƣ thế có thể làm cho các phân tử và tế bào
ngoại lai dính vào cùng một kháng thể kết dính lại với nhau (agglutinate). Các phân tử
kháng thể với một đầu đính vào một tế bào vi trùng cũng có thể hoạt hóa một protein
không phải là kháng thể (non-antibody) đƣợc gọi là thể bổ sung (complement). Các phân
tử kháng thể và bổ sung có thể phân giải (rupturing) các tế bào vi trùng. Ở cá, thể bổ sung
đƣợc sản xuất từ các protein globulin trong máu và không chuyên biệt (hoạt động với bất
kỳ kháng thể nào). Việc sản xuất kháng thể xảy ra phần lớn ở tỳ tạng và đầu thận, gan và
máu ngoại biên có thể sản xuất kháng thể với mức độ ít hơn và một cách cơ bản ở bất cứ
nơi nào có sự tập trung lymphocyte.
Việc sản xuất ra kháng thể (đáp ứng miễn nhiễm) thƣờng là một phần của quá
trình viêm nhiễm. Ở ngƣời, các dấu hiệu bên ngoài của sự viêm nhiễm bao gồm đau,
sƣng, đỏ và sốt. Ở cá không thể đo lƣờng sự đau, sốt và dấu hiệu đỏ. Nhƣ vậy dấu hiệu
sƣng tấy là biểu hiện của sự viêm nhiễm. Tuy nhiên ở mức độ tế bào, có sự tƣơng tự giữa
cá và động vật hữu nhũ. Histamin và các vật chất khác đƣợc giải phóng ở vị trí viêm
nhiễm gây ra sự co mạch (vasoconstriction) để chặn dòng máu đi vào vùng viêm nhiễm
và ngăn sự lan rộng của các mầm bệnh. Điều này gây ra sự sƣng tấy. Một mạng lƣới fibrin
cũng đƣợc tạo thành xung quanh vị trí tổn thƣơng. Sự viêm nhiễm ở da cá cũng kích

thích sự phân tán tế bào melanin (melanocyte) làm da trở nên đen và nhƣ vậy che lấp dấu
hiệu đỏ của vùng tổn thƣơng. Sau khi vùng viêm nhiễm đƣợc bao vây, các tế bào thực bào
sẽ đi vào và tiêu hóa vật chất ngoại lai rồi đi trở lại thận và tỳ tạng trong thời gian ủ bệnh
khoảng 2 tuần cho đến khi một kháng thể thực sự đƣợc giải phóng vào trong máu.
Sinh vật gây bệnh sẽ không thụ động trong quá trình viêm nhiễm này. Nhiều vi
trùng sản sinh ra độc tố giết các lymphocyte và các tế bào khác. Các vi trùng cũng sản
sinh ra các tác nhân phân giải (lytic agents) làm hòa tan vách fibrin quanh vùng viêm
nhiễm và xâm nhập trở lại dòng máu và các không gian cơ thể khác. Khi đạt đƣợc sự
xâm nhập này, các sinh vật gây bệnh nhƣ Vibrio angullarium và IHN virus (infectious
hematopoietic necrosis) có thể làm chết cá hồi (salmonids) trong vòng 5 và 9 ngày một