Nghiên cứu họ dơi lá mũi (chiroptera rhinolophidae) ở việt nam

ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI
TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN
_______________________

HOÀNG TRUNG THÀNH

NGHIÊN CỨU HỌ DƠI LÁ MŨI
(CHIROPTERA: RHINOLOPHIDAE) Ở VIỆT NAM

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

Hà Nội - 2018


ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI
TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN
_______________________

HOÀNG TRUNG THÀNH

NGHIÊN CỨU HỌ DƠI LÁ MŨI
(CHIROPTERA: RHINOLOPHIDAE) Ở VIỆT NAM

Chuyên ngành:

Động vật học

Mã số:

62420103

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

Người hướng dẫn khoa học:

1. PGS. TS. VŨ ĐÌNH THỐNG
2. PGS. TS. NGUYỄN XUÂN HUẤN

Hà Nội – 2018


LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của tôi dưới sự hướng dẫn
khoa học của tập thể cán bộ hướng dẫn.
Các kết quả nêu trong luận án là trung thực và chưa từng được công bố trong
bất kỳ công trình nào khác.

Tác giả

Hoàng Trung Thành


LỜI CẢM ƠN
Trước tiên, tôi xin bày tỏ lòng biết ơn tới PGS. TS. Vũ Đình Thống và
PGS. TS. Nguyễn Xuân Huấn, những người thầy đã tận tình hướng dẫn và giúp đỡ
tôi trong suốt thời gian thực hiện nghiên cứu và hoàn thành bản luận án này.
Tôi xin chân thành cảm ơn các cán bộ trong Bộ môn Động vật có xương sống,
Ban Chủ nhiệm Khoa Sinh học, các phòng Sau Đại học, Khoa học và Công nghệ,
Ban Giám hiệu Trường Đại học Khoa học Tự nhiên, Đại học Quốc gia Hà Nội đã tạo
điều kiện và giúp đỡ tôi trong quá trình công tác và hoàn thành nghiên cứu này.

Tôi xin gửi lời cảm ơn chân thành và sâu sắc tới TS. Nguyễn Trường Sơn, TS.
Vương Tân Tú, Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật, Viện Hàn Lâm Khoa học và
Công nghệ Việt Nam đã cung cấp nhiều mẫu vật, tư liệu và có những hỗ trợ, giúp đỡ
và trao đổi khoa học quý giá trong thời gian thực hiện nghiên cứu.
Trong quá trình thực hiện luận án và học tập, tôi đã nhận được những góp ý
và chỉ dẫn khoa học của các nhà khoa học: GS. TS. Lê Vũ Khôi, GS. Mai Đình Yên,
PGS. TS. Hà Đình Đức, PGS. TS. Nguyễn Văn Quảng, PGS. TS. Lê Thu Hà,
TS. Nguyễn Văn Sáng (Trường Đại học Khoa học Tự nhiên, Đại học Quốc gia Hà
Nội); PGS. TS. Lê Xuân Cảnh, PGS. TS. Nguyễn Xuân Đặng, TS. Đặng Ngọc Cần,
TS. Nguyễn Quảng Trường, cố TS. Phạm Trọng Ảnh (Viện Sinh thái và Tài nguyên
sinh vật, Viện Hàn Lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam); PGS. TS. Lê Nguyên
Ngật, PGS. TS. Nguyễn Lân Hùng Sơn (Trường Đại học Sư phạm Hà Nội), cùng các
chuyên gia trong lĩnh vực Động vật học và Sinh thái học. Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn
và gửi lời cảm tạ chân thành vì những giúp đỡ quý báu đó.
Tôi xin trân trọng cảm ơn những giúp đỡ quý giá của: GS. Masaharu Motokawa (The
Kyoto University Museum, The Kyoto University, Japan); TS. Dai Fukui (The University
of Tokyo Hokkaido Forest, the University of Tokyo, Japan); TS. Satoru Arai
(Infectious Disease Surveillance Center, National Institute of Infectious Diseases,
Tokyo, Japan); TS. Thomas J. O’Shea, TS. Ernie Valdez (U. S. Geological Survey,
U.S. Fish and Wildlife Service, Fort Collins Science Center); TS. Jeffrey A. Gore
(Florida Fish and Wildlife Conservation Commission); TS. Pipat Soisook (Prince of
Songkla University, Thaland); GS. Wu Yi (Guangzhou University, China);
TS. Gábor Csorba, TS. Tamás Görföl (Hungarian Natural History Museum,
Budapest, Hungary); GS. Alexandre Hassanin (Muséum National d’Histoire


Naturelle Paris, France); TS. Neil M. Furey (Fauna & Flora International, Cambodia
Programme); Ông Phạm Đức Tiến, ThS. Đặng Huy Phương, CN. Nguyễn Thanh
Lương (Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật), ThS. Nguyễn Văn Hồng (Viện Địa
lý, Viện Viện Hàn Lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam); Ông Vũ Ngọc Thành,

PGS. TS. Nguyễn Văn Vịnh, ThS. Nguyễn Anh Đức, TS. Đinh Nho Thái, ThS. Trần
Thị Thùy Anh, ThS. Nguyễn Huy Hoàng, ThS. Lã Thị Thùy, SV. Vũ Thùy Dương
(K56), SV. Trần Thị Nga (K57), SV. Lê Khắc Quyền (K58), (Trường Đại học Khoa
học Tự nhiên, Đại học Quốc gia Hà Nội); TS. Ngô Xuân Nam (Viện Sinh thái và Bảo
vệ công trình, Viện Khoa học Thủy lợi Việt Nam), ThS. Nguyễn Viết Thịnh (Trường
Trung học phổ thông Văn Lâm, Văn Lâm, Hưng Yên). Xin cảm ơn sự tạo điều kiện
và giúp đỡ của Ban lãnh đạo và các cán bộ kiểm lâm thuộc các cơ quan: KBTL và
SC Khau Ca, KBTTN Tây Côn Lĩnh, tỉnh Hà Giang; KBTTN Phia Oắc – Phia Đén,
tỉnh Cao Bằng; KBTTN Na Hang, tỉnh Tuyên Quang; VQG Hoàng Liên, tỉnh Lào
Cai; VQG Xuân Sơn, tỉnh Phú Thọ; VQG Tam Đảo, tỉnh Vĩnh Phúc; KBTTN Pù
Luông, tỉnh Thanh Hóa; KBTTN Bắc Hướng Hóa, KBTTN Đăk Rông, tỉnh Quảng
Trị; KBTTN Sông Thanh, Khu Di tích Mỹ Sơn, tỉnh Quảng Nam; VQG Chư Mom
Ray, KBTTN Ngọc Linh, tỉnh Kon Tum; VQG Bi Doup – Núi Bà, tỉnh Lâm Đồng.
Xin cảm ơn sự hỗ trợ và giúp đỡ của ông Nguyễn Vũ Khôi cùng các cán bộ và tổ chức Wildlife
At Risk (WAR).
Xin gửi lời cảm ơn đến các quỹ tài trợ và cơ quan: Đại học Quốc gia Hà Nội trong đề
tài mã số QG 15.19, Quỹ phát triển khoa học và công nghệ quốc gia (NAFOSTED) trong
đề tài mã số 106.11-2012.02 và đề tài mã số 106-NN.05-2016.14.
Cuối cùng, tôi xin gửi lời cảm ơn đến Bố - Mẹ bên Nội, Ngoại; Vợ, các Con,
các anh chị em và gia đình luôn hỗ trợ hết lòng và luôn cảm thông, động viên, giúp
đỡ tôi trong quá trình nghiên cứu và công tác. Xin cảm ơn bạn bè đồng nghiệp đã
luôn quan tâm, giúp đỡ và động viên tôi trong quá trình thực hiện luận án.
Hà Nội, ngày

tháng

năm 2018

Nghiên cứu sinh

Hoàng Trung Thành


MỤC LỤC
MỤC LỤC .............................................................................................................. 1
DANH MỤC CÁC CHỮ CÁI VIẾT TẮT ............................................................... 4
DANH MỤC CÁC BẢNG ...................................................................................... 6
DANH MỤC CÁC HÌNH ....................................................................................... 7
MỞ ĐẦU .............................................................................................................. 10
Chương 1. TỔNG QUAN VỀ NHỮNG VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU ........................ 14
1.1. KHÁI QUÁT VỀ BỘ DƠI CHIROPTERA .................................................... 14
1.2. KHÁI QUÁT VỀ HỌ DƠI LÁ MŨI RHINOLOPHIDAE .............................. 15
1.2.1. Tính đa dạng và phạm vi phân bố ............................................................. 15
1.2.2. Đặc điểm hình thái ................................................................................... 16
1.2.3. Đặc điểm siêu âm ..................................................................................... 17
1.3. KHÁI QUÁT TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU TRÊN THẾ GIỚI ....................... 19
1.3.1. Nghiên cứu về phân loại học họ Dơi lá mũi trên thế giới .......................... 19
1.3.2. Nghiên cứu về di truyền phân tử............................................................... 21
1.3.3. Nghiên cứu về siêu âm ............................................................................. 22
1.4. KHÁI QUÁT TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU Ở VIỆT NAM ............................ 24
1.4.1. Nghiên cứu về phân loại học họ Dơi lá mũi ở Việt Nam........................... 24
1.4.2. Tình hình nghiên cứu về di truyền phân tử ............................................... 30
1.4.3. Tình hình nghiên cứu về siêu âm .............................................................. 31
Chương 2. ĐỊA ĐIỂM, THỜI GIAN, VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN
CỨU...................................................................................................................... 34
2.1. ĐỊA ĐIỂM, THỜI GIAN NGHIÊN CỨU....................................................... 34
2.2. VẬT LIỆU NGHIÊN CỨU ............................................................................ 37
2.3. THU MẪU VÀ THU THẬP SỐ LIỆU ........................................................... 37
2.3.1. Thu mẫu và xử lý mẫu vật ........................................................................ 37
1

2.3.1.1. Thu mẫu bằng bẫy thụ cầm ................................................................ 37
2.3.1.2.

Thu mẫu bằng lưới mờ.................................................................... 38

2.3.1.3. Xử lý mẫu .......................................................................................... 38
2.3.2. Ghi tiếng kêu siêu âm ............................................................................... 39
2.3.3. Đo các chỉ số hình thái ngoài, sọ và răng .................................................. 40
2.3.4. Tách chiết DNA, nhân dòng và đọc trình tự gene ..................................... 43
2.4. ĐỊNH LOẠI VÀ PHÂN TÍCH SỐ LIỆU ........................................................ 44
2.4.1. Định loại bằng hình thái ........................................................................... 44
2.4.2. Phân tích thống kê .................................................................................... 44
2.4.3. Phân tích tiếng kêu siêu âm ...................................................................... 45
2.4.4. Phân tích di truyền ................................................................................... 45
Chương 3. KẾT QUẢ VÀ BÀN LUẬN ................................................................ 47
3.1. TÍNH ĐA DẠNG CỦA HỌ DƠI LÁ MŨI Ở VIỆT NAM .............................. 47
3.1.1. Tính đa dạng loài của họ Dơi lá mũi ở Việt Nam...................................... 47
3.1.2. Những ghi nhận mới................................................................................. 49
3.1.2.1. Rhinolophus osgoodi.............................................................................. 49
3.1.2.2. Rhinolophus subbadius .......................................................................... 51
3.1.2.3. Rhinolophus affinis s.s., Rhinolophus cf. affinis 1 và Rhinolophus cf. affinis 2 53
3.1.2.4. Rhinolophus siamensis, Rhinolophus macrotis s.s. và Rhinolophus cf. macrotis
....................................................................................................................... 54
3.1.2.5. Rhinolophus malayanus s.s. và Rhinolophus cf. malayanus......................... 56
3.1.2.6. Rhinolophus thomasi s.s. và Rhinolophus cf. thomasi ................................ 57
3.1.2.7. Rhinolophus cf. marshalli 1 và Rhinolophus cf. marshalli 2 ........................ 59
3.1.2.8. Rhinolophus paradoxolophus s.s. và Rhinolophus cf. paradoxolophus ......... 61
3.1.3. Đặc điểm nhận dạng của các loài thuộc họ Dơi lá mũi ở Việt Nam .......... 63

3.1.4. Khóa định loại họ Dơi lá mũi ở Việt Nam ................................................ 94

2


3.2. ĐẶC ĐIỂM TIẾNG KÊU SIÊU ÂM CỦA HỌ DƠI LÁ MŨI Ở VIỆT NAM 96
3.2.1. Tần số tiếng kêu siêu âm .......................................................................... 96
3.2.2. Tương quan giữa tần số tiếng kêu siêu âm với một số chỉ số hình thái ngoài
........................................................................................................................ 101
3.2.3. Đánh giá khả năng định loại bằng tần số tiếng kêu siêu âm .................... 105
3.3. ĐẶC ĐIỂM DI TRUYỀN PHÂN TỬ CỦA HỌ DƠI LÁ MŨI Ở VIỆT NAM
............................................................................................................................ 107
3.3.1. Kết quả phân tích di truyền phân tử ........................................................ 107
3.3.2 Quan hệ di truyền giữa các loài ............................................................... 112
3.4. ĐẶC ĐIỂM PHÂN BỐ ĐỊA LÝ CỦA HỌ DƠI LÁ MŨI Ở VIỆT NAM VÀ
HIỆN TRẠNG CỦA MỘT SỐ LOÀI CẦN QUAN TÂM BẢO TỒN ................. 117
3.4.1. Đặc điểm phân bố địa lý ......................................................................... 117
3.4.2. Hiện trạng của một số loài cần quan tâm bảo tồn .................................... 120
KẾT LUẬN ......................................................................................................... 123
KIẾN NGHỊ ........................................................................................................ 124
DANH MỤC CÁC CÔNG TRÌNH KHOA HỌC CỦA TÁC GIẢ ...................... 125
LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN ............................................................................ 125
TÀI LIỆU THAM KHẢO ................................................................................... 126
PHỤ LỤC
Phụ lục 1. Danh sách mẫu vật sử dụng trong nghiên cứu
Phụ lục 2. Danh sách các trình tự gene sử dụng trong phân tích di truyền
Phụ lục 3. Một số chỉ số hình thái ngoài và sọ và răng của R. osgoodi và R. lepidus.
Phụ lục 4. Một số chỉ số hình thái ngoài, sọ và răng của R. pusillus và R. subbadius
Phụ lục 5. Thông tin chi tiết các loài thuộc họ Dơi lá mũi ở Việt Nam
Phụ lục 6. Kết quả so sánh trình tự di truyền nghiên cứu với dữ liệu từ GenBank

3


DANH MỤC CÁC CHỮ CÁI VIẾT TẮT
ALSW

Rộng các nốt phồng bên (Anterior lateral swellings width)

AMSW

Rộng các nốt phồng giữa (Anterior median swellings width)

Bộ KH và CN

Bộ Khoa học và Công nghệ

C1-C1

Rộng trước vòm miệng (Anterior palatal width)

CCL

Dài nền sọ (Condylo-Canine length)

CF

Tần số ổn định (Constant-frequency)

CITES

Công ước quốc tế về buôn bán động, thực vật hoang dã

C-M3

Dài dãy răng hàm trên (Maxillary Toothrow)

C-M3

Dài dãy răng hàm dưới (Mandibular Toothrow)

COI

Cytochrom Oxydase subunit I

DD

Thiếu dẫn liệu (Data Deficient)

DNA

Deoxyribonucleic Acid

EH

Cao tai (Ear height)

F

Cái (Female)

FA

Dài cẳng tay (Forearm)

FM

Tần số thay đổi (Frequency–modulated)

HB

Dài đầu và thân (Head and body)

HF

Dài bàn chân sau (Hind foot)

HSW

Rộng lá mũi trước (Horseshoe width)

IOW

Rộng eo gian ổ mắt (Interorbital width)

IUCN

Tổ chức Bảo tồn Thiên nhiên Quốc tế

KBTL và SC

Khu Bảo tồn Loài và Sinh cảnh

4


KBTTN

Khu Bảo tồn thiên nhiên

LC

Ít bị đe dọa (Least concern)

M

Đực (Male)

ML

Dài xương hàm dưới (Mandibula length)

M3-M3

Rộng sau vòm miệng

MW

Rộng mấu thái dương (Mastoid width)

NĐ

Nghị định

PC 1

Thành phần chính thứ 1(Principle component 1)

PC 2

Thành phần chính thứ 2 (Principle component 1)

PCA

Phân tích thành phần chính (Principle Components Analysis)

PCR

Phản ứng chuỗi trùng hợp (Polimerase chain reaction)

PL

Dài xương khẩu cái (Palate length)

SD

Độ lệch chuẩn (Standard Deviation)

SĐVN

Sách Đỏ Việt Nam

s.l.

Hiểu theo nghĩa rộng (sensu lato)

s.s.

Hiểu theo nghĩa hẹp (sensu stricto)

SL

Dài sọ (Skull length)

T

Dài đuôi (Tail)

Viện Hàn lâm

Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam

KHCNVN
VQG

Vườn Quốc gia

VU

Sẽ nguy cấp (Vunerable)

ZW

Rộng gò má (Zygomatic width)

5


DANH MỤC CÁC BẢNG

Bảng 2.1. Danh sách địa điểm nghiên cứu và thu mẫu ........................................... 34
Bảng 3.1. Các loài và dạng loài dơi lá mũi (Rhinolophus) được ghi nhận ở Việt
Nam ...................................................................................................................... 47
Bảng 3.2. Một số chỉ số hình thái ngoài của các loài và dạng loài thuộc họ Dơi lá mũi
ở Việt Nam ............................................................................................................ 64
Bảng 3.3. Một số chỉ số sọ và răng của các loài và dạng loài thuộc họ Dơi lá mũi ở
Việt Nam ............................................................................................................... 65
Bảng 3.4. Tần số tiếng kêu siêu âm của các loài và dạng loài thuộc họ Dơi lá mũi ở
Việt Nam và vùng lân cận ..................................................................................... 97
Bảng 3.5. Khoảng cách di truyền giữa một số loài và dạng loài thuộc họ Dơi lá mũi ở Việt
Nam......................................................................................................................................... 109
Bảng 3.6. Khoảng cách di truyền giữa một số dạng loài mới được phát hiện so với
dạng phổ biến của loài tương ứng ........................................................................ 111
Bảng 3.7. Ghi nhận phân bố của các loài dơi lá mũi (Rhinolophus) ở Việt Nam .. 119

6


DANH MỤC CÁC HÌNH
Hình 1.1. Cây phát sinh và số lượng loài của các họ thuộc bộ Dơi ......................... 15

Hình 1.2. Cấu trúc lá mũi của Dơi lá mũi Rhinolophus .......................................... 17
Hình 1.3. Cấu trúc tiếng kêu khi bắt mồi ở các loài dơi sử dụng tín hiệu CF ......... 18
Hình 2.1. Vị trí các địa điểm nghiên cứu và thu mẫu ............................................ 36
Hình 2.2. Bẫy thụ cầm đặt trên lối mòn và trước cửa hang .................................... 37
Hình 2.3: Thu mẫu dơi bằng lưới mờ .................................................................... 38
Hình 2.4. Máy dò siêu âm Pettersson D-240 ......................................................... 39
Hình 2.5. Máy ghi siêu âm Echometer EM3 .......................................................... 39
Hình 2.6. Máy ghi siêu âm SM2BAT .................................................................... 40
Hình 2.7. Cách đo một số chỉ số hình thái ngoài của dơi ....................................... 40
Hình 2.8. Cách đo một số chỉ số sọ và răng của dơi lá mũi Rhinolophus ................ 42
Hình 3.1. Phân tích PCA ở R. osgoodi và R. lepidus trên 10 chỉ số kích thước sọ và răng.
.............................................................................................................................. 50
Hình 3.2. Phân tích PCA ở R. subbadius và R. pusillus trên 7 chỉ số kích thước sọ và
răng. ...................................................................................................................... 52
Hình 3.3. Phân tích PCA ở tổ hợp loài R. affinis trên 13 chỉ số kích thước sọ và răng. 54
Hình 3.4. Phân tích PCA ở tổ hợp loài R. macrotis trên 6 chỉ số kích thước sọ và
răng. ...................................................................................................................... 55
Hình 3.5. Phân tích PCA ở tổ hợp loài R. malayanus trên 9 chỉ số kích thước sọ và
răng. ...................................................................................................................... 57
Hình 3.6. Phân tích PCA ở R. thomasi và R. sinicus trên 13 chỉ số kích thước sọ và
răng. ...................................................................................................................... 58
Hình 3.7. Phân tích PCA ở R. marshalli trên 8 chỉ số hình thái ngoài. ..................... 59
Hình 3.8. Phân tích PCA ở R. marshalli trên 8 chỉ số kích thước sọ và răng. ........... 60
Hình 3.9. Phân tích PCA ở R. paradoxolophus và R. rex trên 5 chỉ số hình thái
ngoài. .................................................................................................................... 62

7


Hình 3.10. Phân tích PCA ở R. paradoxolophus và R. rex trên 10 chỉ số kích thước sọ

và răng................................................................................................................... 63
Hình 3.11. Hình thái các lá mũi, sọ và phân bố của R. affinis s.s. .......................... 67
Hình 3.12. Hình thái các lá mũi, sọ và phân bố của R. cf. affinis 1 ......................... 68
Hình 3.13. Hình thái các lá mũi, sọ và phân bố của R. cf. affinis 2 ......................... 69
Hình 3.14. Hình thái các lá mũi, sọ và phân bố của R. chaseni .............................. 70
Hình 3.15. Hình thái các lá mũi, sọ và phân bố của R. malayanus s.s..................... 71
Hình 3.16. Hình thái các lá mũi, sọ và phân bố của R. cf. malayanus..................... 72
Hình 3.17. Hình thái các lá mũi, sọ và phân bố của R. stheno ................................ 73
Hình 3.18. Hình thái các lá mũi, sọ và phân bố của R. microglobosus ................... 74
Hình 3.19. Hình thái các lá mũi, sọ và phân bố của R. sinicus................................ 75
Hình 3.20. Hình thái các lá mũi, sọ và phân bố của R. thomasi s.s. ........................ 76
Hình 3.21. Hình thái các lá mũi, sọ và phân bố của R. cf. thomasi ......................... 77
Hình 3.22. Hình thái các lá mũi, sọ và phân bố của R. subbadius........................... 78
Hình 3.23. Hình thái các lá mũi, sọ và phân bố của R. pusillus .............................. 79
Hình 3.24. Hình thái các lá mũi, sọ và phân bố của R. lepidus ............................... 80
Hình 3.25. Hình thái các lá mũi, sọ và phân bố của R. osgoodi .............................. 81
Hình 3.26. Hình thái các lá mũi, sọ và phân bố của R. acuminatus ........................ 82
Hình 3.27. Hình thái các lá mũi, sọ và phân bố của R. shameli .............................. 83
Hình 3.28. Hình thái các lá mũi, sọ và phân bố của R. pearsonii............................ 84
Hình 3.29. Hình thái các lá mũi, sọ và phân bố của R. yunnanensis ....................... 85
Hình 3.30. Hình thái các lá mũi, sọ và phân bố của R. siamensis ........................... 86
Hình 3.31. Hình thái các lá mũi, sọ và phân bố của R. macrotis s.s. ....................... 87
Hình 3.32. Hình thái các lá mũi, sọ và phân bố của R. cf. macrotis ........................ 88
Hình 3.33. Hình thái các lá mũi, sọ và phân bố của R. paradoxolophus s.s. ........... 89
Hình 3.34. Hình thái các lá mũi, sọ và phân bố của R. cf. paradoxolophus ............ 90
Hình 3.35. Hình thái các lá mũi, sọ và phân bố của R. cf. marshalli 1.................... 91
Hình 3.36. Hình thái các lá mũi, sọ và phân bố của R. cf. marshalli 2.................... 92
Hình 3.37. Hình thái các lá mũi, sọ và phân bố của R. luctus ................................. 93

8

Hình 3.38. Tần số tiếng kêu siêu âm của một số loài và dạng loài thuộc nhóm loài
megaphyllus, rouxii và pusillus ở Việt Nam .......................................................... 99
Hình 3.39. Tần số tiếng kêu siêu âm của một số loài và dạng loài thuộc nhóm loài
philippinensis, pearsonii và euryotis ở Việt Nam................................................... 99
Hình 3.40. Tương quan giữa tần số tiếng kêu siêu âm với dài cẳng tay của các loài
thuộc họ Dơi lá mũi ở Việt Nam .......................................................................... 102
Hình 3.41. Tương quan giữa tần số tiếng kêu siêu âm với cao tai của các loài thuộc
họ Dơi lá mũi ở Việt Nam ................................................................................... 103
Hình 3.42 Tương quan giữa cao tai với dài cẳng tay của các loài thuộc họ Dơi lá mũi
ở Việt Nam .......................................................................................................... 104
Hình 3.43. Phân bố khoảng cách di truyền giữa các loài thuộc họ Dơi lá mũi ở Việt
Nam .................................................................................................................... 108
Hình 3.44. Cây quan hệ di truyền của một số taxon thuộc họ Dơi lá mũi ở Việt Nam
xây dựng theo phân tích Maximum Likelihood .................................................... 113
Hình 3.45. Phân bố địa lý của R. affinis; R. pusillus; R. malayanus; R. sinicus; R.
thomasi và R. luctus............................................................................................. 118
Hình 3.46. Phân bố địa lý của R. lepidus; R. pearsonii; R. siamensis và R.
marshalli ............................................................................................................. 118
Hình 3.47. Phân bố địa lý của R. osgoodi; R. microglobosus; R. subbadius; R.
macrotis và R. paradoxolophus ........................................................................... 118
Hình 3.48. Phân bố địa lý của R. chaseni; R. shameli; R. acuminatus; R. stheno và R.
yunanensis ........................................................................................................... 118
Hình 3.49. Số lượng loài thuộc họ Dơi lá mũi ở các vùng địa lý sinh vật của Việt Nam
............................................................................................................................ 120

9

MỞ ĐẦU

Bô ̣ Dơi là bộ thú duy nhất bao gồm những loài thú có khả năng bay thực sự.
Đây cũng là bộ thú gồm những loài có khả năng phát tán tốt nhất [Kunz và Pierson,
1994]. Dơi có vai trò đặc biệt quan trọng trong các “dịch vụ” hệ sinh thái tự nhiên,
như thụ phấn và phát tán nhiều loài thực vật; góp phần quan trọng trong việc duy trì
và tái sinh rừng tự nhiên sau khi bị tàn phá. Mặt khác, dơi săn bắt và tiêu thụ một số
lượng lớn côn trùng và những động vật cỡ nhỏ. Đồng thời, chúng là thức ăn của một
số loài chim, bò sát và thú [Kunz, 2009].
Bên cạnh những vai trò quan trọng trong các hệ sinh thái, nhiều loài dơi đã
được xác định là vật chủ trung gian có thể truyền một số bệnh và nhiều loại virus có
khả năng gây bệnh cực kỳ nguy hiểm đối với các loài động vật cũng như con người;
trong đó có bệnh tiêu chảy, Nipah, Ebola [Li và cộng sự, 2005; Calisher và cộng sự,
2006; Chu và cộng sự, 2008]. Một số loài thuộc họ Dơi lá mũi cũng đã được xác định
có mang các chủng thuộc nhóm coronavirus gây bệnh SARS, bao gồm Rhinolophus
pearsoni, R. pusillus, R. macrotis [Li và cộng sự, 2005], R. sinicus [Lau và cộng sự,
2005; Wang và cộng sự, 2006].
Để ngăn chặn một số dịch bệnh liên quan đến dơi có thể xảy ra trong tương
lai, bên cạnh việc cần thiết phải nâng cao các kiến thức và hiểu biết về cơ chế hoạt
động của các chủng virus, các mối tương tác giữa dơi với các động vật khác và với
con người, việc định loại chính xác và thông tin về phân bố của các loài dơi có khả
năng mang mầm bệnh sẽ là cơ sở cho việc đề xuất các giải pháp ngăn chặn một cách
hiệu quả nguy cơ bùng phát của các dịch bệnh liên quan, đặc biệt đối với những quốc
gia có tính đa dạng cao về các loài dơi, trong đó có Việt Nam.
Ở Việt Nam, họ Dơi lá mũi Rhinolophidae được xác định là một trong những
họ Dơi có số lượng loài nhiều nhất, gồm 19 loài trong tổng số 123 loài dơi đã được
ghi nhận [Furey và cộng sự, 2009a; Kruskop, 2013; Gorfol và cộng sự, 2014; Nguyen
Truong Son và cộng sự, 2015; Vuong Tan Tu và cộng sự, 2015, 2017b].

10

Mặc dù đã có nhiều nghiên cứu về dơi, nhưng vẫn chưa có công trình nào
nghiên cứu riêng về họ Dơi lá mũi ở Việt Nam. Vũ Đình Thống (2011) cho thấy có
nhiều loài dơi lá mũi đã được ghi nhận ở Việt Nam có vị trí phân loại chưa rõ ràng;
một số tổ hợp loài và dạng loài cần được xác định rõ về phân loại học [Vu Dinh
Thong, 2011]. Do hầu hết các nghiên cứu về dơi ở Việt Nam trước đây tập trung vào
đặc điểm hình thái nên chưa đủ cơ sở xác định rõ vị trí phân loại của những loài có
hình thái và kích thước tương tự nhau. Những phương pháp mới và hiện đại có thể
hỗ trợ công tác định loại với độ chính xác cao như phương pháp phân tích siêu âm,
phương pháp phân tích di truyền phân tử vẫn chưa phổ biến ở Việt Nam. Cho đến
nay mới có một số ít nghiên cứu sử dụng tần số tiếng kêu siêu âm và di truyền trong
định loại các loài dơi ở Việt Nam [Vu Dinh Thong 2014a, b, 2015; Vu Dinh Thong và
cộng sự, 2012a, b; Nguyễn Viết Thịnh và cộng sự, 2015; Nguyen Truong Son và cộng
sự, 2016; Vuong Tan Tu và cộng sự, 2014, 2015, 2017b]. Ngoài ra, thông tin về đặc
điểm nhận dạng, phạm vi phân bố, đặc điểm sinh thái học và hiện trạng của nhiều loài
còn rất hạn chế.
Trên cơ sở kết hợp các phương pháp so sánh đặc điểm hình thái, di truyền phân
tử và tiếng kêu siêu âm, đề tài "Nghiên cứu họ Dơi lá mũi (Chiroptera:
Rhinolophidae) ở Việt Nam" được thực hiện nhằm đánh giá tính đa dạng của các
loài thuộc họ Dơi lá mũi ở Việt Nam và xác định rõ vị trí phân loại của một số tổ hợp
loài và dạng loài còn thiếu dẫn liệu trong những tài liệu đã công bố trước đây. Kết
quả nghiên cứu cũng cung cấp thông tin cập nhật về đặc điểm nhận dạng, một số đặc
điểm sinh học và sinh thái học, phạm vi phân bố và hiện trạng của những loài dơi lá
mũi ở Việt Nam cần quan tâm bảo tồn.
Mục tiêu của luận án
1. Đánh giá tính đa dạng thành phần loài của họ Dơi lá mũi ở Việt Nam;
2. Xác định vị trí phân loại của các loài còn thiếu dẫn liệu trong những tài liệu đã
công bố trước đây và những dạng loài mới được ghi nhận, trên cơ sở phân tích
đặc điểm hình thái, di truyền phân tử và tiếng kêu siêu âm; đánh giá khả năng sử

11


dụng tiếng kêu siêu âm và di truyền phân tử trong định loại họ Dơi lá mũi ở Việt
Nam;
3. Bổ sung dẫn liệu về đặc điểm phân bố địa lý, phạm vi phân bố và hiện trạng của
một số loài dơi lá mũi cần quan tâm bảo tồn ở Việt Nam.
Nội dung nghiên cứu
1. Xác định thành phần loài, đánh giá hiện trạng phân loại của họ Dơi lá mũi
(Rhinolophidae) ở Việt Nam; mô tả các loài và xây dựng khóa định loại cho các
loài thuộc họ Dơi lá mũi hiện biết ở Việt Nam;
2. Phân tích đặc điểm tiếng kêu siêu âm của các loài thuộc họ Dơi lá mũi ở Việt
Nam; đánh giá khả năng sử dụng tiếng kêu siêu âm trong định loại họ Dơi lá mũi
ở Việt Nam; phân tích mối tương quan giữa tần số tiếng kêu siêu âm với một số
chỉ số kích thước hình thái;
3. Phân tích đặc điểm di truyền phân tử và đánh giá khả năng sử dụng di truyền phân
tử trong định loại họ Dơi lá mũi ở Việt Nam;
4. Xác định phạm vi phân bố và nhận định về đặc điểm phân bố địa lý của họ Dơi lá
mũi ở Việt Nam; Đánh giá hiện trạng của một số loài dơi lá mũi ở Việt Nam cần
quan tâm bảo tồn.
Ý nghĩa khoa học và thực tiễn
1. Luận án cung cấp nhiều dẫn liệu mới và đầy đủ nhất về tính đa dạng thành
phần loài và hiện trạng phân loại; đặc điểm di truyền phân tử và siêu âm của
các loài thuộc họ Dơi lá mũi ở Việt Nam; bổ sung dẫn liệu về hiện trạng của
một số loài thuộc họ Dơi lá mũi ở Việt Nam cần quan tâm bảo tồn.
2. Kết quả nghiên cứu của luận án cung cấp những thông tin cơ bản cần thiết cho
các nghiên cứu sau này khi nghiên cứu về thành phần loài, phạm vi phân bố
và đặc điểm phân bố, xây dựng kế hoạch quản lý và bảo tồn cũng như kiểm
soát các dịch bệnh có liên quan đối với một số loài dơi lá mũi ở Việt Nam.

12


Những đóng góp mới của luận án
1. Đã thống kê, xác định và kiểm định vị trí phân loại của 20 loài thuộc họ Dơi lá
mũi Rhinolophidae ở Việt Nam. Đã mô tả đặc điểm nhận dạng và xây dựng khóa
định loại lưỡng phân cho họ Dơi lá mũi ở Việt Nam dựa vào các đặc điểm hình
thái, kích thước sọ và răng.
2. Đã ghi nhận bổ sung 1 loài dơi lá mũi (Rhinolophus osgoodi) cho danh lục dơi ở
Việt Nam; khẳng định sự hiện diện của 2 loài (R. subbadius và R. siamensis) còn
thiếu dẫn liệu trong những công trình nghiên cứu trước đây ở Việt Nam; phát hiện
7 dạng loài có đặc điểm sai khác với những mô tả đã công bố (có thể là những loài hoặc
phân loài mới cho khoa học), thuộc các loài R. affinis (2 dạng loài), R. malayanus (1 dạng
loài), R. thomasi (1 dạng loài), R. macrotis (1 dạng loài), R. paradoxolophus (1 dạng loài)
và R. marshalli (1 dạng loài).
3. Cung cấp bộ tư liệu khoa học đầy đủ nhất về tần số tiếng kêu siêu âm của 25 dạng
loài dơi lá mũi ở Việt Nam (bao gồm những số liệu lần đầu tiên được công bố về
tần số tiếng kêu siêu âm của hai loài R. osgoodi và R. subbadius); đồng thời, khẳng
định có thể sử dụng tần số tiếng kêu siêu âm để phân loại hoặc hỗ trợ phân loại
những loài thuộc họ Dơi lá mũi ở Việt Nam.
4. Cung cấp bộ tư liệu có tính hệ thống và đầy đủ nhất về đặc điểm di truyền phân
tử của các loài thuộc họ Dơi lá mũi ở Việt Nam thông qua trình tự DNA gen COI,
khẳng định có thể sử dụng đặc điểm di truyền phân tử này để phân loại hoặc hỗ
trợ phân loại hầu hết các loài dơi lá mũi ở Việt Nam.
5. Xác định đặc điểm phân bố địa lý của họ Dơi lá mũi ở Việt Nam; cung cấp số liệu
cơ bản về tình trạng bảo tồn của 4 loài dơi lá mũi hiếm ở Việt Nam, làm cơ sở
khoa học cho việc bảo tồn những loài dơi này trong thời gian tới.
Cấu trúc của luận án
Luận án gồm 149 trang, được chia thành 3 chương; trong đó có 8 bảng, 60

hình, 225 tài liệu tham khảo. Phần phụ lục gồm 6 Phụ lục, cung cấp thông tin về mẫu
vật nghiên cứu và các số liệu chi tiết của luận án.

13


Chương 1
TỔNG QUAN VỀ NHỮNG VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU

1.1. KHÁI QUÁT VỀ BỘ DƠI CHIROPTERA
Bộ Dơi (Chiroptera) gồm những loài thú có khả năng phát tán tốt nhất và là
một trong hai bộ thú có số lượng loài nhiều nhất. Chúng thường tạo thành những tập
hợp cá thể lớn và có thể là bộ thú có số lượng cá thể phong phú nhất trong số các bộ
thú hiện có trên Trái đất [Kunz và Pierson, 1994]. Bô ̣ Dơi cũng là bộ duy nhất bao
gồ m những loài thú có khả năng bay lượn thực sự. Khả năng bay góp phần làm tăng
tính đa dạng về đặc điểm sinh học và sinh thái học của dơi như tính đa dạng về thức
ăn, tập tính ngủ nghỉ, các chiến lược sinh sản và tập tính xã hội của dơi [Kunz và
Pierson, 1994]. Dơi phân bố ở tất cả các lục địa trên thế giới và chỉ không có mặt ở
các vùng cực và một số đảo đại dương bị cách ly [Kunz và Pierson, 1994].
Hình dạng và kích cỡ của các loài dơi cũng rất đa dạng. Khối lượng cơ thể của
chúng thay đổi từ khoảng dưới 2g (Dơi ong - Craseonycteris thonglongyai) với sải
cánh nhỏ hơn 10cm đến những loài có khối lượng trên 1.000g (mô ̣t số loà i thuô ̣c
giố ng Dơi ngựa – Pteropus) với sải cánh gần 2m. Một số loài đã chuyên hóa với việc
ăn quả, mật hoa, phấn hoa, động vật chân khớp (côn trùng, nhện, bọ cạp), ăn thịt (ăn
cá, lưỡng cư, bò sát, thú nhỏ, chim), và hút máu [Lawlor, 1976; Kunz, 2009].
Dơi có vai trò đặc biệt quan trọng trong các “dịch vụ” hệ sinh thái tự nhiên,
thụ phấn và phát tán nhiều loài thực vật; góp phần quan trọng trong việc duy trì và tái
sinh rừng tự nhiên sau khi bị tàn phá. Mặt khác, dơi săn bắt và tiêu thụ một số lượng
lớn côn trùng và những động vật cỡ nhỏ; đồng thời, chúng là thức ăn của một số loài
chim, bò sát và thú [Kunz, 2009].

Theo hê ̣ thố ng phân loa ̣i hiê ̣n nay, bộ Dơi Chiroptera bao gồm 18 họ, với tổng
số 1.171 loài, trong đó số lượng loà i thuô ̣c mỗ i ho ̣ thay đổi từ 1 (Craseonycteridae,
Myzopodidae) đến hơn 400 loài (Vespertilionidae) [Wilson và Reeder, 2011] (hình
1.1).

14


Hình 1.1. Cây phát sinh và số lượng loài của các họ thuộc bộ Dơi
[Jones và Teeling, 2006; Wilson và Reeder, 2011]

1.2. KHÁI QUÁT VỀ HỌ DƠI LÁ MŨI RHINOLOPHIDAE
1.2.1. Tính đa dạng và phạm vi phân bố
Cho đến nay, các nhà khoa học đã xác định được 95 loài dơi lá mũi thuộc 16
nhóm loài hiện biết trên toàn thế giới [Csorba và cộng sự, 2003; Simmons, 2005;
Yoshiyuki và Lim 2005; Soisook và cộng sự, 2008; Sun và cộng sự, 2008; Wu và
cộng sự, 2008, 2009; Zhou và cộng sự, 2009; Wu và Vu Dinh Thong 2011,
Chattopadhyay và cộng sự, 2012; Taylor và cộng sự, 2012; Benda và Vallo, 2012;
Peterhans và cộng sự, 2013; Volleth và cộng sự, 2015; Soisook và cộng sự, 2015,
2016]. Thuật ngữ ‘nhóm loài - group’ được K. Andersen đưa ra lần đầu tiên trong
công bố năm 1905 [Andersen, 1905a] khi ông sử dụng một số đặc điểm về hình thái
và kích thước để xây dựng nên hệ thống sắp xếp riêng cho nhóm dơi này.

15


Họ Dơi lá mũi phân bố rộng khắp cựu lục địa, từ Tây Âu và châu Phi đến Đông
Nam Á, Nhật Bản, Philippine, New Guinea và Australia [Corbet và Hill, 1992;
Csorba và cộng sự, 2003]. Dơi lá mũi chủ yếu phân bố ở vùng nhiệt đới, nhưng một
số loài có thể chịu đựng được nhiệt độ thấp ở vùng ôn đới bằng cách ngủ đông, một

đặc điểm rất hiếm gặp ở những loài dơi nhiệt đới [Altringham, 1996]. Khoảng 15 loài
dơi lá mũi sinh sống ở vùng ôn đới châu Âu và châu Á có thân nhiệt thay đổi khi rơi
vào trạng thái ngủ đông. Chúng thường cư trú ở trong hang, có thể sống đơn độc hoặc
tập trung thành đàn và thường kết hợp với các loài thuộc giống Hipposideros
[Altringham,1996].
1.2.2. Đặc điểm hình thái
Họ Dơi lá mũi được đặc trưng bởi một vòng xương ngực chắc chắn, được tạo
thành bởi sự gắn kết của xương trước ức, xương sườn thứ nhất và một phần xương
sườn thứ hai, đốt sống cổ thứ bảy và đốt sống ngực đầu tiên. Các đốt sống phần thắt
lưng không gắn lại với nhau. Xương háng và xương mu giảm về kích thước làm cho
không gian giữa chúng hẹp lại. Trừ ngón cái chẽ hẳn ra ngoài, mỗi ngón có ba đốt
ngón. Sụn ngọc hành dài với phần gốc hình nón, đầu sụn ngọc hành không chẻ
[Csorba và cộng sự, 2003].
Một trong những đặc điểm đặc trưng của họ Dơi lá mũi là chúng có các lá mũi,
gồm một số chóp da kỳ dị, phức tạp và phần da ở phần lá mũi mở rộng tạo thành hình
móng ngựa bao quanh hai lỗ mũi. Các nếp da này được chia làm ba phần, gồm lá mũi
trước, lá mũi giữa và lá mũi sau. Lá mũi trước (horseshoe) có hình móng ngựa che
phủ môi trên, bao quanh hai lỗ mũi và có một vết khía hình chữ V ở chính giữa phía
trước. Lá mũi giữa (sella) hướng về phía trước, nằm giữa lá mũi trước và lá mũi sau,
gắn với lá mũi trước ở phần gốc và gắn với lá mũi sau bởi thùy liên kết. Lá mũi sau
(lancet) nằm phía trên mắt, là một nếp da dẹp, dựng thẳng và nhọn dần về phía chóp
[Csorba và cộng sự, 2003] (hình 1.2). Hình dạng và sắp xếp của các lá mũi thay đổi
tùy thuộc vào từng nhóm loài và từng loài khác nhau [Nowak, 1994].

16


Lá mũi sau

Thùy liên kết

Lá mũi giữa
Đài gian mũi
Lá mũi trước
Lá mũi phụ

Hình 1.2. Cấu trúc lá mũi của Dơi lá mũi Rhinolophus

1.2.3. Đặc điểm siêu âm
Họ Dơi lá mũi Rhinolophidae có hệ thống thu phát âm thanh mang tính đặc
trưng giúp chúng có khả năng phát và thu âm đồng thời. Các lá mũi phức tạp cùng
các xoang mũi rộng liên quan đến việc phát và truyền tín hiệu, trong khi vành tai lớn
và cấu tạo ốc tai giúp chúng thu nhận các tín hiệu hồi âm [Csorba và cộng sự, 2003].
Tín hiệu âm thanh của dơi lá mũi được đặc trưng bởi một đoạn ổn định CF (constantfrequency), một đoạn khởi đầu iFM (initial frequency-modulated) và đoạn kết thúc
tFM (terminal frequency-modulated) (hình 1.3) [Altringham, 1996; Csorba và cộng
sự, 2003].
Tiếng kêu có thành phần với tần số ổn định (CF) (hình 1.3) là đặc điểm đặc
trưng của họ Dơi lá mũi (Rhinolophidae) cùng với họ Dơi nếp mũi (Hipposideridae)
và loài Pteronotus parnellii [Ulanovsky và Moss, 2008]. Các tiếng kêu CF có thể kéo
dài trong khoảng vài chục mili giây, và các dịch chuyển Doppler của các hồi âm cho
phép dơi ước lượng sự chuyển động của mục tiêu [Altringham, 1996; Ulanovsky và
Moss, 2008]. Những tiếng kêu này thường bắt đầu và kết thúc với một thành phần

17


FM ngắn (hình 1.3). Những nhóm dơi có thể phát ra tiếng kêu này gọi là “dơi CFFM” [Ulanovsky và Moss, 2008].
pha tìm kiếm

tần số (kHz)

tiếp cận

kết thúc

bắt mồi

thời gian (giây)
Hình 1.3. Cấu trúc tiếng kêu khi bắt mồi ở các loài dơi sử dụng tín hiệu CF
[Altringham, 1996]

Giống như những nhóm dơi khác, dơi lá mũi điều chỉnh một cách chính xác
thời gian và tốc độ lặp lại của các xung phụ thuộc vào mục đích phát tiếng kêu siêu
âm. Thêm vào đó, chúng cũng có thể kiểm soát chính xác tần số CF trong các tiếng
kêu siêu âm CF-FM [Luo và cộng sự, 2008]. Giá trị CF thay đổi không chỉ giữa các
loài dơi lá mũi khác nhau mà còn thay đổi giữa các cá thể trong cùng một loài [Luo
và cộng sự, 2008]. Ở loài dơi lá mũi nhỏ (R. pusillus), các tín hiệu siêu âm có thời
gian kéo dài ở trong khoảng 16,8 - 58,0 mili giây trong lúc bay tự do khi chúng đang
tìm kiếm mục tiêu. Chúng thường sử dụng hai họa âm, với họa âm thứ nhất và họa
âm thứ hai của thành phần CF ở lần lượt 52,0 ± 0,9 và 105,3 ± 1,7 kHz. Thành phần
FM kéo dài trong khoảng 1-3 mili giây và quét xuống 10-15 kHz dưới giá trị của phần
CF [Luo và cộng sự, 2008]. Trong hầu hết các tiếng kêu, họa âm thứ hai là họa âm
trội [Neuweiler, 2003].
Dơi lá mũi đại diện cho một hệ mô hình lý tưởng để nghiên cứu tính định
lượng của sự biến đổi các tín hiệu âm thanh theo vùng địa lý [Chen và cộng sự, 2009],
bởi ba lý do. Thứ nhất, thành phần CF trong tiếng kêu có thể được đo chính xác đến

18


1 kHz và do đó đánh giá sự thay đổi tiếng kêu không phải dựa vào những so sánh

mang tính định tính về ảnh phổ, như ở nghiên cứu về âm học của rất nhiều động vật
khác. Thứ hai, tập tính học tập tiếng kêu trong giống này đã được nghiên cứu và công
bố từ trước, với sự điều chỉnh tần số tiếng kêu được xác định một phần nhờ sự truyền
dạy từ mẹ sang con. Thứ ba, các tiếng kêu giao tiếp kết hợp chặt chẽ thành phần CF
trong tín hiệu tiếng kêu siêu âm đã được mô tả cả trong các đàn nuôi nhốt và các đàn
ở ngoài tự nhiên của loài R. ferrumequinum [Chen và cộng sự, 2009].
Cùng với các tiếng kêu siêu âm, dơi cũng có một loạt các tiếng kêu giao tiếp,
thể hiện các đặc điểm phổ thời gian phức tạp hơn nhiều. Ở dơi lá mũi, phổ tần số
chiếm ưu thế của các tín hiệu giao tiếp thường dưới 10-40% phổ tần số phủ bởi họa
âm thứ hai trong các xung siêu âm của chúng. Thêm vào đó, nhìn chung những tiếng
kêu này thường có độ dài dài hơn nhưng ít được phát ra so với các tiếng kêu siêu âm,
với mỗi kiểu tín hiệu giao tiếp có thành phần phổ và thời gian kéo dài đặc trưng của
nó [Luo và cộng sự, 2008]. Các tín hiệu giao tiếp có thể thực hiện một số mục đích
khác nhau, như truyền thông tin trong loài và thậm chí khác loài, tập tính ve vãn và
giao phối [Behr và Helversen, 2004], hoặc tương tác giữa dơi mẹ và con non
[Matsumura, 1981].
1.3. KHÁI QUÁT TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU TRÊN THẾ GIỚI
1.3.1. Nghiên cứu về phân loại học họ Dơi lá mũi trên thế giới
Họ Dơi lá mũi Rhinolophidae hiện nay chỉ gồm một giống duy nhất
Rhinolophus [Csorba và cộng sự, 2003]. Giống này được đề xuất và sử dụng đầu tiên
bởi Lacépède vào năm 1799, thuộc họ Vespertilionidae [Servent và cộng sự, 2003].
Năm 1825, Gray chia họ Vespertilionidae thành 5 phân họ, trong đó có phân họ
Rhinolophina. Phân họ này bao gồm các giống Rhinolophus, Nyctophylus,
Megaderma, Nycteris, và Mormoops [Gray, 1825]. Tuy nhiên, 3 giống sau cùng sau
này được nâng bậc thành các họ riêng biệt, còn giống Nyctophylus vẫn thuộc họ
Vespertilionidae nhưng tách khỏi phân họ Rhinolophina. Như vậy, phân họ
Rhinolophina chỉ còn giống duy nhất Rhinolophus. Sau đó, hầu hết các nhà khoa học
19

liên quan đều xếp tất cả các loài hiện có của dơi lá mũi vào giống Rhinolophus duy
nhất này, mặc dù đã từng có một số đề xuất thay đổi đối với một số taxon trong họ
[Gray, 1847, 1866; Servent và cộng sự, 2003]. Ban đầu, giống Rhinolophus cũng bao
gồm cả các loài thuộc giống Hipposideros hiện có vào thời điểm đó [Servent và cộng
sự, 2003]. Tuy nhiên, đến năm 1876, Dobson chia các loài dơi lá mũi rhinolophid và
dơi nếp mũi hipposiderid thành hai phân họ riêng biệt – Rhinolophinae và
Phyllorhininae [Dobson, 1876; Servent và cộng sự, 2003], đồng thời ông xếp tất cả
các loài dơi lá mũi ở châu Á vào giống Rhinolophus. Năm 1907, Miller nâng bậc phân
loại của các phân họ Rhinolophinae và Phyllorhininae thành bậc họ. Trong đó, họ
Rhinolophidae có một giống duy nhất Rhinolophus [Miller, 1907]. Cũng theo Miller
[1907], Gervais là người đầu tiên ghi nhận họ Rhinolophidae là một họ riêng biệt,
nhưng bao gồm cả họ Hipposideridae. Sau này chúng mới được Dobson tách thành
hai phân họ như đã trình bày ở trên.
Bên cạnh việc mô tả rất nhiều loài mới và dạng mới thuộc giống Rhinolphus,
Andersen [1905b-e], căn cứ vào một số đặc điểm như: kích thước và hình dạng của
lá mũi, kích thước và hình dạng của tai, dài khẩu cái (liên quan đến siêu âm và tiến
hóa thích nghi), chiều dài tương đối của các xương ngón tay, các đốt ngón (liên quan
đến hình thái học thích nghi của hoạt động bay) để chia giống Rhinolophus thành 6
nhóm loài (group) khác nhau. Sau đó, có nhiều tác giả bổ sung, phân chia lại hoặc
sắp xếp lại các nhóm loài trên cơ sở sắp xếp ban đầu của Andersen, nhưng không thay
đổi nhiều [Servent và cộng sự, 2003].
Năm 2003, Csorba, trên cơ sở sắp xếp các nhóm loài của Bogdanowicz, đã bổ
sung các ghi nhận về thành phần loài, và sắp xếp lại danh sách các nhóm loài dơi lá
mũi trên thế giới, dựa vào các đặc điểm nhận dạng về hình thái và kích thước [Csorba
và cộng sự, 2003]. Kết quả đã ghi nhận được 71 loài dơi lá mũi, thuộc 16 nhóm loài
khác nhau. Đây là công trình nghiên cứu đầy đủ nhất về thành phần loài thuộc họ Dơi
lá mũi trên thế giới cho đến thời điểm hiện tại, với đầy đủ các thông tin về đặc điểm
đặc trưng; đặc điểm hình thái ngoài, sọ và răng; hình thái sụn ngọc hành; đặc điểm
phân loại học; phân bố; tập tính; siêu âm và hiện trạng bảo tồn của từng loài. Cho đến
20