Nghiên cứu phát triển nguồn vật liệu phục vụ chọn tạo giống ngô nếp lai chất lượng cao và giàu hàm lượng anthocyanin (tt)

HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM

PHẠM QUANG TUÂN

NGHIÊN CỨU PHÁT TRIỂN NGUỒN VẬT LIỆU PHỤC VỤ
CHỌN TẠO GIỐNG NGÔ NẾP LAI CHẤT LƯỢNG CAO
VÀ GIÀU HÀM LƯỢNG ANTHOCYANIN

CHUYÊN NGÀNH: DI TRUYỀN VÀ CHỌN GIỐNG CÂY TRỒNG
MÃ SỐ
: 9620111

TÓM TẮT LUẬN ÁN TIẾN SĨ

HÀ NỘI, 2019

1


Công trình hoàn thành tại:
HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM

Người hướng dẫn: 1. PGS.TS. NGUYỄN THẾ HÙNG
2. PGS.TS. NGUYỄN VIỆT LONG

Phản biện 1:

GS.TS. TRẦN NGỌC NGOẠN
Trường Đại học Nông lâm, Đại học Thái Nguyên

Phản biện 2:

PGS.TS. ĐỒNG HUY GIỚI
Học viện Nông nghiệp Việt Nam

Phản biện 3:

TS. BÙI MẠNH CƯỜNG
Viện Nghiên cứu Ngô

Luận án sẽ được bảo vệ trước Hội đồng đánh giá luận án cấp Học viện
họp tại:
Học viện Nông nghiệp Việt Nam
Vào hồi giờ, ngày tháng
năm 2019

Có thể tìm hiểu luận án tại thư viện:
- Thư viện Quốc gia Việt Nam
- Thư viện Học viện Nông nghiệp Việt Nam
2


PHẦN 1. MỞ ĐẦU
1.1. ĐẶT VẤN ĐỀ
Ngô nếp tím (Zea mays L. var. ceratina Kulesh) là một dạng đặc thù của
ngô giàu anthocyanins và thành phần các chất kháng oxy hóa khác, được
trồng trọt và tiêu thụ rộng rãi ở Thái Lan, Trung Quốc và các nước khác ở
châu Á (Harakotr et al., 2014; Hu and Xu, 2011). Anthocyanins đặc biệt rất
giàu trong ngô có màu đậm, có lợi cho sức khỏe con người và được cho là
chất kháng oxy hóa và tiềm năng hoạt động chống ung thư, ngăn chặn bệnh
tim mạch, điều khiển chống béo phì, giảm nhẹ bệnh tiểu đường và khả năng

kháng viêm nhiễm (Jones, 2005; He and Giusti, 2010). Chính vì vậy nghiên
cứu chọn giống ngô nếp có chất lượng và giàu chất anthocyanin đang phát
triển mạnh mẽ. Hiện nay ở một số nước lai tạo ngô nếp tím đang được triển
khai bằng phương pháp lai ngô nếp trắng với ngô nếp tím tạo giống ngô nếp
lai chất lượng cao và giàu chất kháng ô xy hóa (Qing-ping Hu and Jian-guo
Xu, 2011; Harakotr et al., 2013; 2016).
Ngô nếp hạt rất nhiều màu từ trắng đến đen tương quan với hàm lượng
của các chất hóa học thực vật trong hạt. Màu hạt ở ngô do chất màu và hợp
chất khác gồm carotenoids, phenols và anthocyanin tạo màu ở vỏ hạt và lớp
ơloron trong nội nhũ. Các hợp chất sinh học và màu tăng tương quan với
tăng chất lượng dinh dưỡng của ngô nếp. Hạt có màu đậm như tía, xanh và
đỏ nhìn chung là ở lớp ơloron hoặc vỏ hạt ngô (Mahan et al., 2013).
Ở Việt Nam, nghiên cứu cải thiện chất lượng và chọn giống ngô nếp chất
lượng cao và giàu Anthocyanin còn hạn chế. Về nghiên cứu, hiện nay trong
nước chưa có các công bố về phương pháp lai cải thiện tính trạng chất lượng
về độ ngọt trên cây ngô nếp, đặc biệt là ngô nếp tím; về chọn giống ngô nếp
chất lượng và giàu anthocyanin cũng chưa có kết quả công bố, hiện tại trong
nước mới có một giống ngô nếp tím giàu anthocyanin là FANCY111 nhập
nội từ Thái lan được công nhận chính thức, có giá hạt giống rất cao (400500 ngàn đồng/kg hạt) và không chủ động hạt giống. Chính vì vậy, việc
nghiên cứu phát triển nguồn vật liệu phục vụ chọn tạo giống ngô nếp ưu thế
lai có năng suất, chất lượng cao và giàu chất kháng ô xy hóa anthocyanin ở
Việt Nam, đáp ứng yêu cầu sản xuất, thị trường ngô nếp ăn tươi nâng cao
hiệu quả kinh tế cho sản xuất đang là vấn đề cấp thiết.
1.2. MỤC TIÊU NGHIÊN CỨU
- Đánh giá và chọn lọc vật liệu di truyền ngô nếp có năng suất, chất
lượng và giàu anthocyanin phục vụ chọn tạo giống ngô nếp lai cho các tỉnh
miền Bắc, Việt Nam.
- Khai thác và cải tiến nguồn vật liệu ngô nếp trong nước và nhập nội,
chọn tạo giống ngô nếp tím lai có chất lượng cao và giàu anthocyanin cho
các tỉnh miền Bắc, Việt Nam.

3


1.3. ĐỐI TƯỢNG, PHẠM VI NGHIÊN CỨU
1.3.1. Đối tượng nghiên cứu
Đối tượng là nguồn vật liệu ngô nếp trắng, ngô nếp tím, ngô ngọt, được
kế thừa từ các nguồn vật liệu đã có của Viện Nghiên cứu và Phát triển cây
trồng – Học viện Nông nghiệp Việt Nam. Các nguồn vật liệu được lựa chọn
phù hợp cho các thí nghiệm nghiên cứu phát triển dòng thuần và lai tạo,
chọn lọc tổ hợp lai triển vọng và cải thiện độ Brix cho các vật liệu ngô.
1.3.2. Thời gian nghiên cứu
Thời gian nghiên cứu: Trong các năm từ 2015 - 2018; trong một năm,
tiến hành 2-3 vụ là vụ Xuân (Tháng 1-5) , Hè Thu (tháng 7-9) và vụ Thu
Đông (tháng 8-12)
1.3.3. Địa điểm nghiên cứu
Các thí nghiệm ngoài đồng ruộng được thực hiện tại Viện Nghiên cứu và
Phát triển cây trồng – Học viện Nông nghiệp Việt Nam. Các thí nghiệm trong
phòng thực hiện tại Phòng thí nghiệm JICA – trung tâm Nghiên cứu cây trồng
Việt -Nhật. Thí nghiệm thử nghiệm các tổ hợp lai triển vọng ở các vùng sinh
thái được thực hiện tại các tỉnh Thái Bình, Nghệ An và Thái Nguyên.
1.4. NHỮNG ĐÓNG GÓP MỚI CỦA LUẬN ÁN
1.4.1. Đóng góp về khoa học
Phát triển dòng tự phối thuần ngô nếp đồng thời sử dụng hai phương
pháp là tự phối và lai trở lại kết hợp với tự phối, từ đó nâng cao nguồn gen
và cải tiến tính trạng chất lượng - độ Brix (%) bổ sung các nguồn dòng tốt
cho công tác chọn tạo ngô nếp của Việt Nam.
1.4.2. Đóng góp về thực tiễn
Đánh giá toàn diện 56 nguồn vật liệu di truyền ngô nếp tím, ngô nếp
trắng và ngô ngọt. Phát triển, chọn lọc được 8 dòng ngô nếp tím ưu tú có các
đặc điểm nông sinh học tốt, chất lượng và giàu hàm lượng anthocyanin.

Lai cải thiện độ ngọt và phát triển được 20 dòng ngô nếp có chất lượng
độ Brix cao hơn vật liệu ban đầu từ 2-4%
Lai tạo được 36 THL ngô nếp tím, trong đó có 2 THL triển vọng, có
năng suất cao, chất lượng tốt, giàu anthocyanin phục vụ nhu cầu ngô nếp ăn
tươi và làm thực phẩm chức năng tại Việt Nam.
1.5. Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ Ý NGHĨA THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI
1.5.1. Ý nghĩa khoa học
Cung cấp thông tin, tư liệu khoa học một cách hệ thống về xác định vật
liệu khởi đầu phục vụ công tác chọn tạo giống ngô nếp ưu thế lai, năng suất,
chất lượng cao và giàu anthocyanin ở Việt Nam.
Hướng phát triển dòng thuần ngô nếp trên cơ sở tổ hợp đa dạng nguồn
gen ngô nếp trắng và tím có thể góp phần nâng cao UTL, về năng suất,
chống chịu, chất lượng cao và giàu anthocyanin là cơ sở khoa học mới ở
Việt Nam trong công tác chọn tạo giống ngô nếp hiện nay.
4


Kết quả nghiên cứu của đề tài đã khẳng định phương pháp lai trở lại (back
cross) có khả năng cải thiện tính trạng chất lượng (vỏ mỏng, hàm lượng
anthocyanin, vị ngọt và vị đậm…) cho vật liệu ngô nếp, tăng khả năng chọn
tạo thành công các giống ngô nếp lai chất lượng phục vụ sản xuất.
1.5.2. Ý nghĩa thực tiễn
Đánh giá và xây dựng thông tin chi tiết và cơ sở dữ liệu của 56 nguồn vật
liệu ngô nếp tím, nếp trắng và ngô ngọt trong nước và nhập nội phục vụ công
tác chọn tạo giống ngô nếp tím lai có chất lượng cao và giàu anthocyanin ở
Việt Nam.
Đã chọn lọc và phát triển được 8 dòng ngô nếp tím có các đặc điểm nông
sinh học, chống chịu sâu bệnh, năng suất, chất lượng và giàu anthocyanin.
Cải thiện nâng cao độ Brix (%) cho các vật liệu ngô nếp tím và ngô nếp
trắng ưu tú, có năng suất và hàm lượng anthocyanin cao nhưng độ Brix thấp.

Chọn tạo được 2 tổ hợp lai ngô nếp tím triển vọng, có thể phát triển
thành giống mới, đáp ứng nhu cầu phát triển sản xuất ngô nếp ăn tươi và làm
thực phẩm chức năng tại Việt Nam.
PHẦN 2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
2.1. NGUỒN GỐC, PHÂN LOẠI VÀ ĐẶC ĐIỂM NGÔ NẾP
2.1.1. Nguồn gốc
Nguồn gốc địa lý ngô nếp (Zea mays L. var. certain Kulesh) sau này
được xác định, ngô nếp là một dạng đặc biệt lần đầu tiên phát hiện ở Trung
Quốc năm 1908 và sau đó tìm thấy ở các nước khác ở châu Á.
(Collins,1909). Mặc dù còn một số tác giả có quan điểm khác, nhưng cơ bản
đều thống nhất rằng ngô nếp có nguồn gốc từ Trung Quốc (Fan et al., 2009).
2.1.2. Phân loại thực vật
Ngô thuộc chi Zea thuộc tộc Andropogoneae trong họ phụ Panicoideae,
họ Poaceae (soát xét lại của OECD, 2003; USDA, 2005). Hiện nay, có 86
chi trong tộc Andropogoneae (USDA, 2005). Phân loại ngô trong hệ thống
phân loại thực vật dựa trên đặc điểm nông học và lượng tinh bột trong hạt
được phân thành 7 loài phụ trong đó có loài phụ ngô nếp (Waxy corn —
(Zea mays L. ssp. ceratina) (Zea mays L. ssp. ceratina).
2.1.3. Đặc điểm thực vật học
Ngô là cây C4, thân cao 1 - 4 m, lá mọc đối có bẹ ôm lấy thân. Rễ ngô có
3 loại: rễ chùm phát triển từ trục rễ mầm, rễ bất định và rễ chân kiềng mọc
từ các mắt của lóng đốt dưới thấp. Cây ngô là cây có hoa đơn tính cùng gốc,
hoa đực (cờ) và hoa cái (bắp) trên cùng một cây, hoa đực chín sớm hơn hoa
cái, trong mỗi hoa đực có 2 hoa nhỏ, mỗi hoa nhỏ có hai vảy mỏng, lá bắc, 3
bao phấn, 2 bao hoa và nhụy phôi thai. Một bao phấn có khoảng 2.000 đến
7.500 hạt phấn, một cờ ngô có khoảng 7.000 bao phấn (Kiesselbach, 1949).
5


Ngô là cây giao phấn nhờ gió, do vậy có tỷ lệ lai khác loài và lai trong loài

tự nhiên rất lớn, điều này dẫn đến có sự chuyển gen giữa các loài khác nhau.
Đây cũng là cơ sở để thiết kế giao phối và cách ly trong quá trình chọn tạo
giống. Ngô sinh trưởng hữu hạn và cũng phân thành giai đoạn sinh trưởng
sinh dưỡng từ khi gieo đến trỗ cờ và giai đoạn sinh thực từ phun râu đến
chín (Vũ Văn Liết và cs., 2016).
2.2. SẢN XUẤT NGÔ NẾP TRÊN THẾ GIỚI VÀ VIỆT NAM
Ngô nếp là cây lương thực quan trọng ở châu Á gồm Cambodia, Trung
Quốc, Nhật Bản, Hàn Quốc, Myanmar, Lào, Đài Loan Thái Lan và Việt
Nam. Ngô nếp phổ biến ở các vùng ưa chuộng dẻo như lúa nếp, trong hạt
ngô nếp nội nhũ chứa amylopectin cao hơn ngô thường. Nông dân ở các
nước châu Á trồng ngô nếp như là một cây thực phẩm và là cây kinh tế quan
trọng phát triển mạnh trong những năm gần đây (Klimeket et al., 2012). Ngô
nếp năng suất thấp, nhiễm sâu bệnh và do gen lặn điều khiển nên còn ít được
quan tâm cải tiến, nhiều vùng vẫn còn trồng chủ yếu là giống địa phương
thụ phấn tự do (Mohamed, et al., 2016, Stamp, et al., 2016). Ngô nếp là cây
kinh tế thường tiêu thụ ăn tươi nên thời gian từ gieo đến thu hoạch ngắn có
thể trồng quanh năm. Dân số thế giới tăng đã góp phần tăng như cầu sử
dụng ngô nếp (Boonlertnirun et al., 2010).
Trong những năm tới, ngô vẫn là cây trồng có vai trò quan trọng trong hệ
thống canh tác ở nước ta. Tình hình sản xuất ngô nếp của nước ta hiện nay ở
các địa phương thay đổi theo điều kiện sinh thái nông nghiệp và kinh tế - xã
hội của từng địa phương. Nhìn chung hiện nay, năng suất bình quân đạt được
của ngô nếp lai so với tiềm năng năng suất của các giống lai còn khoảng cách
khá xa (Nguyên Văn Đức và cs., 2017, Liet et al., 2018).
2.3. ĐA DẠNG DI TRUYỀN NGUỒN GEN NGÔ NẾP
Một bộ gồm 165 mẫu nguồn gen ngô nếp Trung Quốc bao gồm giống địa
phương và các dòng tự phối đã chọn để phân tích đa dạng di truyền bằng chỉ
thị phân tử SSR. Kết quả cho thấy mức đa dạng di truyền rất cao về đặc
điểm bắp và chất lượng tinh bột với tổng số 281 allele đã nhận biết tại 60
locus SSR, bình quân 2 – 9 allele/một chỉ thị. Trung bình allel/ một chỉ thị

qua các kiểu gen là 4.68. Giá trị PIC trong phạm vi từ 0.332 đến 0.860,
trung bình là 0.690. Phân nhóm di truyền UPGMA đã nhóm 165 dòng thành
3 nhóm phù hợp với thông tin phả hệ đã biết của các nhà tạo giống cung cấp.
Kết quả chỉ ra rằng hầu hết dòng ngô nếp hiện đại có ít mối quan hệ với các
giống bản địa vùng Tây Nam Trung Quốc, nơi được coi là nguồn gốc của
ngô nếp. Điều này có thể lựa chọn những dòng có khoảng cách di truyền xa
nhất cho nghiên cứu di truyền và lai tạo giống trên cơ sở các dòng thuộc
6


nhóm di truyền khác nhau (Zheng, et al.,2013).
Đa dạng di truyền ngô (Zea mays L.) bao gồm biểu hiện của màu sắc hạt
(đỏ, xanh, tím), nhưng dạng ngô đặc thù sử dụng ít hơn so với ngô vàng và
ngô trắng thông thường. Sắc tố ở thực vật là các chất hóa học có nguồn gốc
thực vật kháng oxy hóa tạo ra chuyển hóa thứ cấp, các chất kháng oxy hóa
liên kết với nhiều kháng ung thư và kháng viêm nhiễm khác có lợi cho sức
khỏe con người. Thay đổi màu sắc đã được nghiên cứu trong tạo giống, bao
gồm tiềm năng năng suất và hàm lượng phenolics cao trong cùng một giống
lai. Các tác giả đánh giá 84 tổ hợp ngô lai từ lai diallel của 11 bố mẹ, nhiều
số đó do Texas phát triển nhưng không có đủ thông tin về đặc điểm. Hệ số
di truyền theo nghĩa hẹp là 0.80 cũng như phương sai tương tác kiểu gen
môi trường (G×E) nhỏ (4%) về tổng hàm lượng phenolics. Sai số thấp,
chứng tỏ phương pháp phân tích các tính trạng của các tác giả đảm bảo độ
chính xác để dò tìm và phân chia kiểu gen qua các môi trường. Các tổ hợp
lai đỉnh về hàm lượng phenolics là tím‘Maiz Morado’ có mức hàm lượng
gần gấp 2 lần dòng ngô đỏ, sau đó là các dòng ngô đỏ. Kiểu hình Morado
tím đậm trội lấn át tất cả các màu khác, nhưng tổng số phenolics là được bổ
sung của các bố mẹ antioxidants trong hạt cao (như xác định phenolics).
Nghiên cứu hiện nay, các tổ hợp lai có màu ở đỉnh hạt năng suất phenolic
cao hơn hai lần hạt vàng (Mahan et al., 2012).

Chương trình chọn giống ngô nếp (Zea mays L, var, certain) lai đã thành
lập tại Viện Nghiên cứu và Phát triển cây trồng (CRDI), Học viện Nông
nghiệp Viêt Nam (VNUA) từ năm 2003, mục đích của chương trình là khai
thác nguồn gen ngô nếp địa phương bằng chọn lọc cải tiến quần thể cho
người trồng ngô ở vùng núi, nơi nông dân vẫn sủ dụng giống thụ phấn tự do
(OPVs) trong sản xuất của họ, Mục tiêu thứ hai là phối hợp nguồn gen ngô
nếp địa phương với nguồn gen nhập nội nâng cao nguồn gen cho chọn tạo
giống ngô nếp lai năng suất cao, chất lượng tốt và thich nghi với điều kiện
miền Bắc Việt Nam, Chương trình bắt đầu với hoạt động thu thập nguồn gen
ngô nếp, Trong thời gian từ 2003 đễn 2012 đã thu thập được 160 mẫu nguồn
gen ngô nếp ở 4 vùng sinh thái của Việt Nam gồm : Vùng núi Tây Bắc (các
tỉnh Lai Châu, Điện Biên và Sơn La); vùng núi Đông Bắc (các tỉnh Cao
Bằng, Bắc Kạn, Hà Giang, Tuyên Quang, Lạng Sơn và Lào Cai); Vùng núi
các tỉnh Bắc Trung Bộ (Quảng Trị) và Tây Nguyên (Đắc Lăk, Gia Lai và
Lâm Đồng), Đồng thời với thu thập nguồn gen ngô nếp địa phương chương
trình đã nhập nội 36 nguồn gen nhập nội thông qua trao đổi hợp tác và phân
lập dòng từ các giống ngô nếp lai của nước ngoài đang thương mại và sản
xuất tại Việt Nam, Chương trình nghiên cứu đánh giá dạng di truyền của
nguồn gen và nhận biết những tính trạng hữu ích như chịu hạn, chất lượng
7


ăn tươi, kháng bệnh đặc biệt nhận biết tính trạng vỏ hạt mỏng và hàm lượng
anthocyanin để sử dụng chọn tạo giống ngô nếp lai và đưa vào cơ sở dữ liệu
nguồn gen ngô nếp của VNUA (Liet, et al., 2017).
2.4. DI TRUYỀN CÁC HOẠT CHẤT Ở NGÔ NẾP TÍM
Màu tím ở ngô được điều khiển bởi các gen a1, c1, p và gen r (Neuffer et
al., 1997), sau đó 2002 các nhà nghiên cứu công bố nhận biết hai allele trội
trên locus R1 tác dụng hấp thụ màu ở lớp ơ lơ ron của hạt ngô một trên vai
ngắn nhiễm sắc thể số 9 và một trên vai dài của nhiễm sắc thể số 10 (P. S.

Stinard and Sachs, 2002). Những gen này thường biểu hiện di truyền theo
định luật Medelian với kiểu hình tím là trội. Đánh giá kiểm tra màu tím ở
ngô nếp và quan sát biến động của màu sắc theo mô hình Mendelian là chưa
đầy đủ. Bởi vậy, tiếp cận di truyền số lượng để đánh giá màu nguồn gen là
cần thiết. Ước lượng hệ số di truyền nghĩa rộng là trung bình chỉ ra rằng
những tính trạng này phản ứng tốt với chọn lọc. Ảnh hưởng của môi trường
đến tính trạng này cần có những nghiên cứu thêm. Các nhà tạo giống ngô có
thể khai thác tính trạng di truyền này để phát triển giống ngô lai có hàm
lượng anthocyanins cao (Harakotr, et al., 2014).
2.5. THÀNH TỰU CHỌN TẠO GIỐNG NGÔ NẾP, NGÔ NẾP TÍM
Một giống ngô nếp lai đơn là Heukjinjuchal là giống ngô nếp có màu đen
(Zea mays L.) được nhóm các nhà tạo giống tại NICS chọn tạo thành công
2008. Heukjinjuchal chọn tạo bằng lai giữa 2 dòng thuần KBW24 làm mẹ và
KBW2 là bố (Jung et al., 2009).
Đại học Thượng Hải đã chọn tạo thành công giống ngô nếp đen tía
"Huziheinuo 1" đã được chọn tạo bằng lai giữa "SW74" và "SW71", cả hai dòng
thuần có chất lượng tốt và khả năng kết hợp cao. Đánh giá sinh thái cho thấy
giống chín sớm hơn 2 ngày so với giống "Suyunuo 1", năng suất cao hơn 26,8%
và nội nhũ sáp tốt hơn, chống chịu với điều kiện bất thuận và thích nghi rộng.
Nghiên cứu thay đổi màu sắc hạt biểu hiện thay đổi màu hạt nhanh và có thời gian
thu hoạch dài.Khi tất cả các hạt màu đen tía, bắp vẫn giữ được chất lượng ổn định
về cảm quan, hương vị và nội nhũ (Wang et al., 2009).
Một giống ngô nếp lai đơn là Heukjinjuchal là giống ngô nếp có màu đen
(Zea mays L.) được nhóm các nhà tạo giống tại NICS chọn tạo thành công
2008. Heukjinjuchal chọn tạo bằng lai giữa 2 dòng thuần KBW24 làm mẹ và
KBW2 là bố. Chiều dài bắp và đường kính bắp của Heukjinjuchal là 16,0
cm và 4,4 cm, Tỷ lệ kết hạt trên chiều dài bắp 89%, tương đương với giống
đối chứng Chalok1. Giống kháng bệnh đốm lá và chống chịu để tốt. Năng
suất bắp tươi tương đương đối chứng Chalok1 trong thí nghiệm vùng qua ba
năm. Sản xuất hạt lai F1 của giống này dễ dàng vì trùng khớp giữa tung

8


phấn và phun râu của bố mẹ tốt. Giống phù hợp phổ biến ra sản xuất ở Hàn
Quốc (Jung et al., 2009).
Đại học Quốc gia Chungnam (CNU), Trung Quốc đã chọn tạo thành công
ba giống ngô nếp lai có màu sắc hạt đậm, năng suất cao và làm thực phẩm chức
năng là CNU12, CNU19, CNU153. Hàm lượng đường (Brix) của giống ngô
nếp lai đã phát triển CNU19 thấp hơn so với đối chứng. Chất lượng của giống
lai CNU12 và CNU19 tốt hơn đối chứng về hàm lượng đường và độ mềm. Phân
tích 1,1–diphenyl–2–picryhydrazyl (DPPH) hiệu quả lọc bức xạ, chất kháng oxy
hóa xanthine oxidase (XO) và catalas bằng tách chiết methanol để so sánh giống
lai CNU19 có hàm lượng cao. Giống lai CNU19 và CNU 153 có hàm lượng
chất kháng oxy hóa cao hơn (Hee Chung et al., 2010).
Giống ngô nếp đen Tainan No, 25 là giống lai đơn được phóng thích năm
2010 do Tainan DARES chọn tạo. Giống có thời gian sinh trưởng trung ngày vỏ
hạt tía và phù hợp với vùng trồng ở Yun-Chia-Nan (Chen et al.,, 2011).
Thái Lan chọn tạo thành công giống ngô nếp tím lai Fancy111, giống được
nhập vào Việt Nam, cung ứng cho các địa phương sản xuất từ tháng 10-2011 và
được phân phối độc quyền bởi công ty TNHH Advanta. Đây là giống ngô có
chất lượng ngon, hạt ngô tươi dẻo, ngọt, độ đồng đều bắp cao; khả năng chống
sâu bệnh tốt và có thể trồng được các vụ trong năm. Điểm đặc biệt của giống
ngô này là màu sắc hạt tím thuần và được quy định bởi sắc tố Anthocyanin- một
hợp chất rất có lợi cho sức khỏe (Nguyễn Thị Kim Liên, 2014).
Các kết quả nghiên cứu trên đây cho thấy, nghiên cứu, chọn tạo giống
ngô nếp năng suất, chất lượng và giàu anthocyanin tại Việt Nam hầu như
chưa có. Những giống đang có trong sản xuất hầu hết là giống nhập nội hoặc
của các công ty nước ngoài sản xuất, cung cấp độc quyền với giá thành hạt
giống rất cao, trong khi nhu cầu sử dụng giống ngày càng nhiều. Từ thực tế
đó, nghiên cứu và chọn tạo thành công giống ngô nếp tím lai chất lượng cao

và giàu anthocyanin để cạnh tranh với giống nước ngoài, làm giảm giá bán hạt
giống, đem lại lợi nhuận cho người trồng ngô là một vấn đề rất cần thiết đối
với các nhà chọn tạo giống ngô ở Việt Nam.
PHẦN 3. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
3.1. Vật liệu nghiên cứu
Vật liệu nghiên cứu gồm có 56 vật liệu ngô, trong đó có 45 vật liệu
(NT1-NT45) là ngô nếp tím, 9 vật liệu (NT46-NT54) là ngô nếp trắng và
2 vật liệu ngô ngọt (Đ1, Đ2). Các dòng tự phối đưa vào nghiên cứu được
kế thừa từ chương trình thu thập và đánh giá, phát triển nguồn gen ngô của
Viện Nghiên cứu và Phát triển cây trồng, Học viện Nông nghiệp Việt Nam
từ năm 2008 đến 2015.
9


3.2. Thời gian, địa điểm và trình tự thực hiện các thí nghiệm nghiên cứu
Nội dung Thứ tự
nghiên
thí
cứu
nghiệm
1
1

2

3
2

4
5

3

6

7
8

4

9
10
11

12
5

13

1, 2, 3,
4, 5

14

Nội dung thí nghiệm
Đánh giá sàng lọc nguồn vật liệu dựa trên
kiểu hình, kết hợp tự phối làm thuần dòng.
Thí nghiệm có 56 dòng tương ứng 56 công
thức, nhắc lại 3 lần , bố trí khối ngẫu nhiên
hoàn chỉnh (RCBD)

Nhận biết QTL điểu khiển tính trạng vỏ hạt
mỏng của 56 dòng ngô bằng chỉ thị phân tử
SSR
Đánh giá đa dạng di truyền của 56 dòng
ngôlàm vật liệu khởi đầu , sử dụng chỉ thị SSR
Lai tạo THL đỉnh, kết hợp tự phối làm thuần
dòng: Gieo 18 dòng + hai cây thử
Đánh giá khả năng kết hợp chung, kết hợp tự
phối làm thuần dòng: Gieo 36 THL và 18
dòng + hai cây thử
Phát triển dòng thuần bằng phương pháp tự
thụ phấn: gieo 9 dòng đã được chọn và tiếp
tục tự thụ phấn
Đánh giá các dòng tự phối, kết hợp duy trì
các dòng thuần: gieo 40 dòng x 3 lần nhắc lại
Phát triển dòng thuần từ 10 dòng ngô (6 dòng
ngô nếp trắng, 4 dòng ngô nếp tím có ns, hàm
lượng anthocyanin cao nhưng độ Brix thấp
chọn ra từ thí nghiệm 1) bằng phương pháp lai
trở lại (để cải thiện độ ngọt) và tự phối:
Lai diellel 9 dòng, tạo ra 36 tổ hợp lai
Đánh giá các tổ hợp lai diellel: (36 THL+9
dòng bố mẹ)x3 lần nhắc lại
Thí nghiệm so sánh 15 tổ hợp lai ưu tú với
giống đối chứng FANCY111: tổng 16x3 lần
nhắc lại
Đánh giá độ mỏng vỏ hạt của các THL ưu tú
bằng chỉ thị phân tử SSR của 15 THL
khảo sát 7 tổ hợp lai về khả năng thích ứng ở
các vùng sinh thái: (7THL+1 giống đối

chứng)x3 lần nhắc lại
Phân tích hàm lượng anthocyanin của các vật
liệu ngô ở các thí nghiệm trên đồng ruộng
10

Thời vụ

Xuân 2015

Xuân 2015

Xuân 2015
Hè
Thu
2015
Thu Đông
2015
Xuân 2015 Xuân 2016
Xuân 2016
Xuân 2015 Xuân 2017

Hè Thu 2016
Thu Đông
2016
Xuân 2017

Xuân 2017
Đông 2017 Xuân 2018
Xuân 2015 Xuân 2018

3.3. NỘI DUNG NGHIÊN CỨU
1) Đánh giá sàng lọc nguồn vật liệu ngô nếp có các đặc điểm nông sinh
học: năng suất, chống chịu sâu bệnh, chất lượng ăn uống tốt và giàu
anthocyanin, đa dạng di truyền dựa trên kiểu hình, chỉ thị phân tử.
2) Lai thử khả năng kết hợp chung (GCA) để chọn dòng có KNKH phát
triển dòng thuần tạo giống lai
3) Phát triển dòng thuần ngô nếp bằng phương pháp tự thu phấn cưỡng
bức và phương pháp lai trở lại kết hợp với tự thụ phấn cưỡng bức.
4) Lai tạo, đánh giá khả năng kết hợp riêng SCA của các dòng thuần tự
phối ưu tú và chọn lọc tổ hợp lai triển vọng.
5) Thử nghiệm các tổ hợp lai triển vọng ở các vúng sinh thái đại diện cho
các tỉnh phía Bắc Việt Nam là Đồng bằng Sông Hồng, Trung Du miền núi
và Bắc Trung Bộ.
3.4. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
3.4.1. Phương pháp thí nghiệm đồng ruộng
Theo phương pháp của Gomez A.A, 1984 gồm thí nghiệm đánh giá
dòng, tổ hợp lai và thí nghiệm so sánh
+ Thí nghiệm đánh giá dòng được thực hiện bố trí khối ngẫu nhiên hoàn
chỉnh (RCBD) hai lần lặp lại, diện tích ô thí nghiêm 14m2, khoảng cách
trồng 65 x 25 cm, ô thí nghiệm: 2,6x5m
+ Thí nghiệm đánh giá THL và so sánh THL bố trí khối ngẫu nhiên hoàn
chỉnh (RCBD) ba lần lặp lại, diện tích ô thí nghiệm 14m2 (2,8x5m). khoảng
cách trồng 70 x 25cm tương ứng với 5,7 vạn cây /ha.
+ Thí nghiệm đánh giá tổ hợp lai ở một số điều kiện môi trường theo
phương pháp của Ketthaisong et al. (2015) và Khampas et al. (2015).
3.4.2 Phương pháp đánh giá đa dạng di truyền
Đánh giá đa dạng di truyền bằng chỉ thị phân tử SSR với 19 mồi được
tham khảo lựa chọn từ cơ sở dữ liệu của ngô (Maize Genetics and Genomics
Database). 2010 và do công ty Singapore | Sigma-Aldrich Inc cung cấp.

3.4.3. Phương pháp phân tích hàm lượng anthocyanin
Phân tích hàm lượng anthocyanin theo phương pháp pH vi sai của Huỳnh
Thị Kim Cúc và cs. (2004).
3.4.4. Phương pháp đánh giá chất lượng sử dụng chỉ thị phân tử DNA
Thí nghiệm sử dụng chỉ thị phân tử SSR với các mỗi đặc hiệu đã được
các tác giả công bố (Park et al., 2013)
Các mồi cặp 2 phía của các QTL liên quan đến chất lượng ngô nếp gồm
11


các QTL điều khiển vỏ hạt mỏng, QTL điều khiển tổng hợp amylose trong
đó mồi phi027 cũng dò tìm gen điều khiển tổng hợp amylospectin ở ngô
nếp, QTL điều khiển hàm lượng đường glucose và sucarose.
3.4.5. Phương pháp xác định độ Brix
Độ Brix: được xác định bằng dụng cụ đo Khúc xạ kế cầm tay và thời
điểm đánh giá là giai đoạn hạt ngô chín sữa,
Vị trí lấy mẫu đo: tại 3 vị trí trên bắp ngô là đầu, giữa và cuối bắp ngô.
3.4.6. Phương pháp đánh giá chất lượng cảm quan
Đánh giá chất lượng cảm quan gồm: độ ngọt, độ dẻo, hương vị và màu sắc
bắp, hạt, lõi; bảng cho điểm theo Quy chuẩn kỹ thuật quốc gia: QCVN 01-562011-BNNPTNT; UPOV (2010) và Park et al. (2013).
3.4.7. Phương pháp xác định độ dày vỏ hạt
Độ dày vỏ hạt được đo bằng vi trắc kế tại 3 vùng khác nhau của hạt: Mặt
trước hạt (mặt có phôi), mặt sau hạt (mặt không có phôi) và đỉnh hạt theo
phương pháp của Wolf et al. (1969). Eunsoo Choe (2010) nghiên
cứu về ngô nếp đã đề xuất độ dày vỏ hạt thích hợp cho tiêu dùng ăn
tươi từ 35 μm đến 60μm.
3.4.8. Phương pháp phát triển dòng thuần
Phương pháp phát triển dòng thuần bằng tự thụ phấn cưỡng bức theo
phương pháp của Shull, 1908; 1909, có cải tiến ở thế hệ tự phối thứ 5 trở đi
khi dòng thuần quá yếu sử dung phương pháp half-sib để nâng cao sức sống.

3.4.9. Phương pháp lai trở lại
Phương pháp lai trở lại theo Kendall R. Lamkey et al. (1994). Lai trở lại
đến thế hệ thứ 6 và so sánh cho thấy quần thể lai trở lại phát triển dòng
thuần ưu thế hơn tự thụ phấn cưỡng bức từ thế hệ F2.
3.4.10. Phương pháp chọn dòng ưu tú theo mục tiêu
Đánh giá và chọn dòng ưu tú sử dụng phương pháp chọn lọc theo
phương pháp của Hazel (1943), chọn lọc không ưu tiên với 10 tính trạng,
cường độ chọn lọc 20%.
3.4.11. Phương pháp thiết kế thí nghiệm lai thử khả năng kết hợp chung
Lai thử khả năng kết hợp chung (GCA) ở các thế hệ S3 đến S6 bằng
phương pháp lai đỉnh.
3.4.12. Phương pháp thiết kế thí nghiệm lai thử khả năng kết hợp riêng
Sử dụng phương pháp lai luân phiên, theo mô hình Griffing 4, 1956: Giá
trị trung bình của F1 không bố mẹ, không thuận nghịch, số tổ hợp tạo ra là:
1/2P(P-1)=36 tổ hợp lai
12


3.4.13. Chỉ tiêu theo dõi thí nghiệm
Các chỉ tiêu theo dõi, đánh giá theo quy chuẩn Việt Nam QCVN 01-56 :
2011/BNNPTNT, gồm các nhóm chỉ tiêu chính sau:
+ Sinh trưởng phát triển: các giai đoạn sinh trưởng phát triển gieo đến mọc,
gieo đến trỗ cờ, phun râu, gieo đến thu hoạch bắp tươi, gieo đến chin sinh lý
+ Đặc điểm nông sinh học : Chiều cao cây, chiều cao đóng bắp, số lá,
góc lá, chiều cao cờ, số nhánh
+ Mức độ chống chịu đồng ruộng: Chống đổ, chống chịu sâu bệnh chính,
chống chịu bất thuận
+ Năng suất và yêu tố cấu thanh năng suất: Số bắp/cây, chiều dài bắp,
đường kính bắp, số hàng hạt/bắp, số hạt/hàng. Khối lượng 100 hạt, năng suất
bắp tươi, năng suất lý thuyết, năng suất thực thu.

+ Một số chỉ tiêu chất lượng: màu sắc hạt, độ mỏng vỏ, độ ngọt, độ mềm,
vị đậm (khẩu vị), hương vị, hàm lượng anthocyanin.
3.5. PHÂN TÍCH SỐ LIỆU THÍ NGHIỆM
+ Phân tích phương sai ANOVA, hệ số biến động (CV%), sai khác nhỏ
nhất có ý nghĩa (LSD0,05)
+ Phân tích đa dạng bằng phương pháp nhóm không trọng số (UPGMA)
để nhận biết các kiểu gen ngô
+ Phân tích ổn định theo mô hình của Eberhart S. A. and Russel W. A. , 1966
+ Phân tích khả năng kết hợp theo mô hình của Griffing IV (Griffing,
1956)
+ Phần mềm sử dụng : Excel, IRRISTAT ver. 5.0, Chương trình Thống
kê di truyền số lượng, Nguyễn Đình Hiền, 1995 và NTSYSpc 2.0.
PHẦN 4. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN
4.1. ĐÁNH GIÁ VÀ CHỌN LỌC DÒNG TỰ PHỐI NGÔ NẾP
4.1.1. Kết quả chọn dòng ngô nếp tím ưu tú
Các dòng ngô được chọn có chất lượng ăn uống tốt biểu hiện ở hàm
lượng anthocayanin cao (39,1-260,1 mg/100g), trong đó 8 dòng có hàm
lượng anthocyanin >100 mg/100g là NT21, NT6, NT9, NT8, NT19, NT32,
NT35 và NT38. Độ brix biến động từ 10,8-14,3%, chất lượng nếm thử về
hương vị và độ mềm tốt (điểm 2-4). Các yếu tố cấu thành năng suất và năng
suất cao, với năng suất thực thu biến động từ 2,4-3,7 tấn/ha và năng suất bắp
tươi đạt từ 3,8-6,1 tấn/ha. Mười tám dòng ngô nếp tím trên là các vật liệu
quý cho chọn tạo giống ngô nếp tím chất lượng, năng suất cao và được sử
dụng cho các nghiên cứu tiếp theo.
13


Bảng 4.1. Đặc điểm các dòng ngô nếp tím ưu tú vụ Xuân 2015

1

2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18

An
PER
Ten
Brix
Tas
CDB
ĐK
HH H/H
P
NSBT
NSTT
(mg/

(µm)
(1-5)
(%)
(1-5)
(cm)
(cm)
1000
(tấn/
(tấn/
100g)
(g)
ha)
ha)
NT21 7,16 211,1
79,6
3
13,7
3
12,1
4,91 16,0 21,0
171
4,6
2,5
NT6 7,58 260,1
67,5
3
14,3
3
11,9
3,70 11,2 18,8

226
3,8
2,0
NT9 7,66 103,4
76,8
4
12,7
4
10,7
4,22 16,0 23,0
164
4,6
2,6
NT8 7,67 162,1
78,6
3
12,7
3
12,0
4,06 14,8 23,6
171
4,6
2,6
NT3 7,81 56,4
75,7
3
12,6
3
13,7
4,46 15,5 25,5

209
6,4
3,5
NT37 7,84 73,3
66,2
3
13,2
3
13,6
4,58 16,0 25,4
152
4,8
2,6
NT29 7,98 75,5
78,1
3
13,4
3
11,9
4,36 15,0 19,3
219
4,8
2,7
NT19 8,20 119,4 101,9
2
10,9
3
14,8
4,62 14,7 27,5
194

5,6
3,1
NT13 8,21 52,1
56,3
3
13,3
3
16,3
4,50 14,8 25,6
174
5,4
2,8
NT28 8,35 49,9
77,3
3
13,2
3
13,7
4,34 13,6 20,4
216
4,7
2,6
NT32 8,71 167,9
60,7
2
12,8
3
11,2
4,44 19,2 23,4
179

5,2
2,7
NT44 8,84 39,1
99,2
3
13,8
3
11,5
4,09 14,2 23,2
171
4,3
2,4
NT31 8,86 48,4
66,5
3
13,0
3
10,9
4,48 16,7 18,7
288
6,1
3,2
NT42 9,01 22,4
55,2
4
13,6
3
11,4
4,19 14,8 26,0
195

6,1
3,2
NT40 9,06 33,4
66,1
3
11,7
3
13,2
4,45 15,3 21,0
227
5,6
3,1
NT35 9,18 118,3
78,2
2
12,0
3
11,8
4,12 13,2 24,2
193
4,8
2,6
NT12 9,36 43,2
72,0
3
10,8
3
15,6
4,27 13,3 27,0
317

5,9
3,7
NT38 9,54 110,6
74,7
2
12,2
2
13,4
4,82 15,6 24,0
194
5,5
3,1
Ghi chú: IDI: chỉ số chọn lọc, An: Anthocyanin, PER: độ mỏng vỏ, Ten: độ mềm, Tas: hương vị, CDB: chiều dài bắp,
ĐK: đường kính bắp, HH: số hàng hạt, H/H: số hạt / hàng, P1000: trọng lượng ngàn hạt, NSTT: năng suất thực thu,
NSBT: năng suất bắp tươi.
Dòng

IDI

12

T
T


4.1.2. Kết quả đánh giá đa dạng di truyền của 56 dòng ngô nghiên cứu
sử dụng chỉ thị phân tử SSR
Phân nhóm đa dạng di truyền của 56 dòng ngô dựa trên kết quả phân tích
bằng chỉ thị phân tử SSR, kết quả phân nhóm tương đồng nhóm cặp trung
bình không trọng số UPGMA (Hình 4.1), với hệ số đồng hình là 0,67 các

dòng được phân thành 5 nhóm di truyền chính như sau:
- Nhóm I: gồm 1 dòng là NT50
- Nhóm II: gồm 4 dòng là NT26, NT32, NT28 và NT30 với hệ số tương
đồng biến động từ 0,78 đến 0,87.
- Nhóm III: gồm 2 dòng là NT21 và NT37 với hệ số tương đồng
khoảng 0,76.
- Nhóm IV: là nhóm lớn nhất bao gồm 48 dòng (Hình 4.11) với hệ số
tương đồng biến động từ 0,68 đến 0,97.
- Nhóm V: gồm 1 dòng là NT1.

Hình 4.1. Cây phân nhóm tương đồng di truyền của 56 dòng ngô
bằng chỉ thị phân tử SSR
4.2. KẾT QUẢ ĐÁNH GIÁ KHẢ NĂNG KẾT HỢP CHUNG CỦA 18
DÒNG NGÔ NẾP TÍM ƯU TÚ VỤ THU ĐÔNG 2015 TẠI GIA LÂM –
HÀ NỘI
P1000 hạt: Có 9 dòng có khả năng kết hợp chung dương. nhưng chỉ có 1
dòng có khả năng kết hợp chung cao ở mức ý nghĩa LSD0,05 (9,65) là dòng
NT8 (14,37).
15


Năng suất bắp tươi: Có 7 dòng có khả năng kết hợp chung dương. dòng
có KNKH chung cao nhất là dòng NT21 (27,07). tiếp theo là dòng NT6
(24,79). NT8 (19,27). dòng NT38 (9,43).
Độ Brix: Có 9 dòng có khả năng kết hợp chung dương và đều ở mức có ý
nghĩa đó là các dòng: NT6, NT8, NT9, NT19, NT21, NT29, NT35, NT37, NT38.
Anthocyanin: Có 7 dòng có khả năng kết hợp chung dương, trong đó có
6 dòng có khả năng kết hợp chung dương ở mức có ý nghĩa là: NT6, NT8,
NT19, NT21, NT32, NT35.
Độ dày vỏ hạt: Có 9 dòng bố có khả năng kết hợp chung cao và ở mức

có ý nghĩa về tính trạng độ dày vỏ hạt là: NT3, NT12, NT13, NT28, NT29,
NT31, NT37, NT40, NT44.
Bảng 4.2. Đánh giá khả năng kết hợp chung của các tổ hợp lai ngô nếp
vụ Thu Đông 2015 tại Gia Lâm – Hà Nội
Dòng

NT3
NT6
NT8
NT9
NT12
NT13
NT19
NT21
NT28
NT29
NT31
NT32
NT35
NT37
NT38
NT40
NT42
NT44
SE
LSD0.05
Cây thử NT46
Cây thử NT49
SE
LSD0.05

P 1000
(gam)
0,572
-3,478
14,372*
-7,028
3,522
7,572
5,522
-0,378
3,522
6,772
-2,228
-1,078
-12,128
-2,928
-14,028
0,672
-0,928
1,672
6,827
9,654
4,156*
-4,156
2,276
3,218

NS bắp tươi
Brix

(tấn/ha)
(%)
Dòng bố
-10,248
-1,223
24,794*
1,732*
19,274*
1,132*
-0,676
0,957*
-11,941
-2,028
-10,001
-1,203
-19,371
1,122*
27,074*
0,992*
-12,916
-1,618
5,234*
0,292*
-8,036
-0,948
5,474*
-0,073
-7,006
1,427*
6,914*

1,292*
9,434*
0,817*
-4,891
-0,763
-9,121
-0,683
-3,991
-1,223
2,426
0,201
3,432
0,284
Dòng mẹ
-1,291
0,293*
1,291*
-0,292
0,809
0,067
1,144
0,095

16

Anthocyanin Độ dày vỏ hạt
(mg/100g)
(μm)
3,704
55,394*

22,319*
-5,866
-9,941
-17,241
10,459*
25,739*
-4,146
-7,456
-24,021
6,849*
9,954*
-17,201
-1,111
-30,541
-13,271
-3,631
2,915
4,122

31,921*
-10,199
-24,446
-15,739
9,574*
10,691*
-17,144
-12,461
10,169*
4,876*
18,371*

-8,516
-18,736
11,869*
-32,261
12,439*
-0,766
30,356*
2,872
4,061

2,087*
-2,087
0,972
1,374

7,917*
-7,917
0,957
1,354


Cây thử NT46 có khả năng kết hợp chung dương và ở mức có ý nghĩa
các tính trạng khối lượng một ngàn hạt. độ brix. anthocyanin và độ dày vỏ
hạt. Cây thử NT49 có khả năng kết hợp chung dương và ở mức có ý nghĩa
các tính trạng năng suất bắp tươi.
Tóm lại, kết quả đánh giá thí nghiệm khả năng kết hợp chung về 5 tính
trạng, trong đó ba tính trạng quan tâm nhất là năng suất bắp tươi, độ Brix và
hàm lượng anthocyanin cho thấy 9 dòng ngô nếp tím: NT6, NT8, NT19,
NT21, NT29, NT32, NT35, NT37, NT38 có khả năng kết hợp chung dương
về 2/3 và 3/3 tính trạng năng suất bắp tươi, độ Brix và hàm lượng

anthocyanin, các dòng này sẽ được tiếp tục tự phối phát triển dòng thuần và
đánh giá ở các nghiên cứu tiếp theo.
4.3. PHÁT TRIỂN DÒNG THUẦN
4.3.1. Phát triển dòng thuần bằng phương pháp tự thụ phấn
Chín dòng ngô nếp ưu tú: NT6, NT8, NT19, NT21, NT29, NT32, NT35,
NT37 và NT38 có khả năng kết hợp chung dương về các tính trạng năng suất
bắp tươi, độ Brix và hàm lượng anthocyanin được chọn lọc trong thí nghiệm
đánh giá khả năng kết hợp chung, tiếp tục được thụ phấn cưỡng bức và duy
trì, đến vụ Xuân 2016 đã phát triển được 40 dòng thế hệ S6 đưa vào đánh giá.
Bảng 4.3. Danh sách 40 dòng tự phối thế hệ S6-S7
Stt
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19

20
21

Dòng
gốc

NT6

NT8

NT19

NT21

Tên dòng
NT6.1.1
NT6.2.1
NT6.2.3
NT6.3.2
NT6.2.4
NT6.3.3
NT8.1.1
NT8.3.1.1
NT8.4.1.2
NT8.3.2.1
NT8.4.3.1
NT8.1.2
NT19.1.2
NT19.3.1
NT19.5.1

NT19.3.3
NT21.2.1
NT21.3.1
NT21.4.2
NT21.2.2
NT21.3.3

Đời tự
phối
S6
S6
S6
S6
S6
S6
S6
S7
S7
S7
S7
S6
S6
S6
S6
S6
S6
S6
S6
S6
S6

Stt
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40

17

Dòng
gốc
NT29

NT32

NT35

NT37

NT38

Tên dòng
NT29.1.1
NT29.2.1
NT29.2.3
NT32.1.1.3
NT32.2.1.1
NT32.3.2.1
NT35.2.1.1
NT35.3.1.2
NT35.4.2.1
NT35.4.5.1
NT37.1.1.4
NT37.3.1.2
NT37.5.1.1
NT37.3.3.1
NT37.5.3.2
NT38.1.1.1
NT38.3.1.1
NT38.4.1.2
NT38.4.3.3

Đời tự
phối
S6

S6
S6
S6
S6
S6
S6
S6
S6
S6
S6
S6
S6
S6
S6
S6
S6
S6
S6


Phân nhóm đa dạng di truyền dựa trên kiểu hình về 13 chỉ tiêu, nếu
hệ số tương đồng là 0,16 thì phân chia 40 dòng ngô nếp thành 6 nhóm di
truyền khác nhau tại Hình 4.15: nhóm I bao gồm 1 dòng T10; nhóm II gồm
8 dòng là T16, T13, T37, T6, T39, T18, T9, T5; nhóm III gồm 1 dòng là
T24; nhóm IV gồm 3 dòng là T27, T28, T20; nhóm V gồm 5 dòng là T15,
T14, T38, T34, T3; nhóm VI gồm 22 dòng còn lại. Bốn mươi dòng ngô nếp
biểu hiện mức độ đa dạng di truyền cao qua đánh giá trên kiểu hình, các
dòng thuộc các nhóm di truyền khác nhau có khả năng cho con lai có ưu thế
lai cao trong chương trình chọn tạo giống ngô.

Hình 4.2. Cây phân nhóm đa dạng di truyền 40 dòng ngô nếp tím thế hệ
S6-S7 dựa trên kiểu hình vụ Xuân 2016 tại Gia Lâm – Hà Nội
Chọn lọc các dòng ưu tú dựa trên 11 tính trạng mục tiêu là thời gian từ
gieo đến thu hoạch, chiều dài bắp, đường kính bắp, khối lượng 1000 hạt,
năng suất bắp tươi, độ brix, độ dày vỏ hạt và hàm lượng anthocyanin tổng số
theo mô hình chọn lọc dựa trên khoảng cách ơ clit, sử dụng áp lực chọn lọc
20%, chọn được 8 dòng ngô ưu tú bao gồm dòng NT38.4.1.2, NT29.1.1,
NT35.2.1.1, NT32.3.2.1, NT21.3.3, NT6.1.1, NT8.4.3.1, NT37.5.3.2. Các
18


dòng ưu tú được chọn có các đặc điểm nông học phù hợp, thời gian cho thu
hoạch ngắn (84-92 ngày); các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất cao;
chất lượng ăn tươi tốt thể hiện qua chỉ tiêu độ brix cao (11,8-13,5 %), vỏ hạt
tương đối mỏng (61,33-77,25 µm) và hàm lượng anthocyanin cao (226,6371,0 mg/100g). Các dòng này được sử dụng trong các nghiên cứu tiếp theo
nhằm đánh giá khả năng kết hợp và xác định con lai triển vọng.
4.3.2. Phát triển dòng thuần bằng phương pháp lai trở lại và tự thụ phấn
Nghiên cứu phát triển dòng thuần bằng lai trở lại và tự thụ phấn nhằm
nâng cao độ ngọt trong sản phẩm dòng thuần ngô nếp. Nghiên cứu đã thực
hiện lai 8 dòng ưu tú (4 dòng ngô nếp tím và 6 dòng ngô nếp trắng, các dòng
này được đánh giá ở có nhiều ưu điểm như sinh trưởng, phát triển, chống
chịu sâu bệnh tốt; có hàm lượng Anthocyanin hoặc năng suất cao nhưng độ
Brix thấp, cần được cải thiện nâng cao độ ngọt để phục vụ công tác chọn tạo
giống ngô nếp lai chất lượng cao và giàu an thocyanin) chọn ra trong thí
nghiệm vụ Xuân 2016 với dòng ngô ngọt ký kiệu Đ1 tạo ra con lai F1, con
lai được lai trở lại với dòng ngô nếp tím đến BC2F1 và tự thụ phân liên tục
đến BC2F4 được đánh giá.
Áp dụng phương pháp lai trở lại trong nghiên cứu này, bước đầu cho kết
luận về hiệu quả trong việc cải tiến độ ngọt của các vật liệu ngô nếp tím và
ngô nếp trắng nghiên cứu. So sánh với các vật liệu ban đầu, độ ngọt của các

dòng nếp thế hệ BC2F4 tăng từ 0,3-4,0%. Phương pháp này có hiệu quả rõ
rệt ở các vật liệu ngô tím D1, D2, D3, D5, D6, D7, D13 và ngô trắng D16
khi % brix tăng từ 2,0-4,0% so với vật liệu ban đầu. Như vậy, nâng cao độ
ngọt của ngô nếp tím mở ra hướng nghiên cứu mới trong việc cải thiện chất
lượng cảm quan và chất lượng dinh dưỡng đối với ngô nếp tại Việt Nam.

Hình 4.3. Hàm lượng Brix của các dòng ngô BC2F4 so với các dòng ngô
ban đầu
19


4.4. LAI TẠO, ĐÁNH GIÁ KHẢ NĂNG KẾT HỢP RIÊNG VÀ CHỌN
LỌC TỔ HỢP LAI ƯU TÚ
4.4.1. Kết quả lai tạo tổ hợp lai
Đánh giá khả năng kết hợp riêng của 8 dòng ngô nếp tím ứu tú được
chọn lọc ra từ thí nghiệm phát triển dòng bằng phương pháp tự thụ cưỡng
bức và một dòng ngô nếp trắng ưu tú trong thí nghiệm đánh giá dòng. Sơ đồ
lai theo mô hình lai luân phiên Griffing IV, các tổ hợp lai được tạo ra từ 136 như bảng
Bảng 4.4. Các tổ hợp lai luân phiên 9 dòng tự phối theo mô hình
Griffing IV
Dòng
T1
T11
T21
T22
T27
T28
T36
T39
NT46

T1
1
2
3
4
5
6
7
8

T11

T21

T22

T27

T28

T36

T39

9
10
11
12
13

14
15

16
17
18
19
20
21

22
23
24
25
26

27
28
29
30

31
32
33

34
35

36

NT46

-

4.4.2. Kết quả đánh giá khả năng kết hợp riêng
- Năng suất bắp tươi: Ở mức ý nghĩa LSD0,01, dòng T11, T21 và T36 có
KNKHR với dòng T1; NT46 có KNKHR với dòng T22. Ở mức ý nghĩa
LSD0,05, dòng T22 có KNKHR với dòng T21,
Bảng 4.5. Giá trị khả năng kết hợp riêng về tính trạng năng suất bắp tươi
T1
T1
T11
T21
T22
T27
T28
T36
T39
NT46

1.161**
1.489**
-0.768
-2.332
-1.346
1.868**
0.111
-0.182

T11

T21

T22

T27

T28

T36

T39

NT46

-0.425
-0.932 1.096*
0.454 -0.968 0.625
0.789 0.068 0.811
0.796
-0.846 0.182 -1.625 -0.139 -0.604
0.396 -1.925 0.918
0.804 0.039 0.304
-0.596 0.482 28.557** 0.761 -0.554 0.861 -0.646
LSD0.05 = 0.975; LSD0.01 = 1.313
Ghi chú: * = P<0.05; ** = P<0.01

- Độ brix: ở mức ý nghĩa 0,01, dòng T21, T39 có KNKHR với dòng T1;
dòng T36, NT46 có KNKHR với dòng T11; dòng T22, T27 có KNKHR với
20

dòng T21; dòng T27 có KNKHR với dòng T22; dòng T36, T39 có KNKHR
với dòng T28; ở mức ý nghĩa 0,05, dòng T11 có KNKH với dòng T1; dòng
T36 có KNKHR với dòng T22; dòng T36 có KNKHR với dòng T27,
Bảng 4.6. Giá trị khả năng kết hợp riêng về tính trạng độ Brix
T1
T11
T21
T22
T27
T28
T36
T39
NT46

T1

T11

0.754*
1.396**
0.082
-2.118
-0.861
0.254
0.954**
-0.461

0.011

-1.004
-1.604
-0.646
1.068**
0.468
0.954**

T21

T22

T27

T28

T36

T39

1.339**
1.539** 1.825**
-0.404 -1.118 -1.318
-2.389 0.696* 0.796 * 1.854**
-1.189 -1.004 0.196 2.454** -2.032
-0.304 -1.318 0.682 0.039 -0.246
LSD0.05 = 0.594; LSD0.01 =0.800
Ghi chú: * = P<0.05; ** = P<0.01

NT46

0.154

- Hàm lượng anthocyanin tổng số: ở mức ý nghĩa LSD0,01, dòng T11,
T28, T36 có KNKHR với dòng T1; dòng T28, T39 có KNKHR với dòng
T11; dòng T22, T27, T28, T39 có KHKHR với dòng T21; dòng T36 và
NT46 có KNKHR với dòng T22; dòng T36 và NT46 có KNKHR với dòng
T27; T36 có KHKHR với dòng T28; dòng T39 có KNKHR với dòng T36. Ở
mức ý nghĩa LSD0,05, dòng T22 có KNKHR với dòng T11,
Bảng 4.7. Giá trị khả năng kết hợp riêng về tính trạng hàm lượng
anthocyanin tổng số
T1
T11
T21
T22
T27
T28
T36
T39
NT46

T1

T11

5.779**
2.221
-20.436
-16.421
13.114**
12.264**

0.007
3.471

-36.893
4.200*
-2.836
20.500**
1.500
7.143**
0.607

T21

T22

T27

T28

T36

T39 NT46

23.693**
11.607** 1.600
21.793** -20.414 -9.950
-36.607 6.386** 5.950 ** 12.386**
21.686** -8.571
-5.007
-24.971 10.279**

-7.500
28.557** 15.057 ** -12.457 -12.157 -0.564
LSD0.05 = 3.605; LSD0.01 = 4.855
Ghi chú: * = P<0.05; ** = P<0.01

Kết quả phân tích khả năng kết hợp riêng về 4 tính trạng liên quan đến
năng suất và chất lượng ngô nếp của 9 dòng ngô tự phối xác định được các
tổ hợp lai có KHNHR cao về các tính trạng là: T11 x T1 (THL1), T21 x T1
(THL2), T21 x T11 (THL9), T11 x T21 (THL16) và NT46 x T22 (THL26).
21


4.4.3. Kết quả chọn lọc tổ hợp lai triển vọng
Chọn được 15 tổ hợp lai tốt nhất dựa trên các chỉ tiêu về khối lượng
1000 hạt, năng suất bắp tươi, độ brix và hàm lượng anthocyanin tổng số.
Các tổ hợp lai này được tiếp tục đánh giá trong thí nghiệm so sánh và chọn
tổ hợp lai triển vọng.
Bảng 4.8. Kết quả chọn lọc các tổ hợp lai triển vọng vụ Thu Đông
2016 tại Gia Lâm – Hà Nội
TT
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10

11
12
13
14
15

Chỉ số
P1000
NSBT
BRIX
AN
chọn lọc
(g)
(tấn/ha)
(%)
(mg/100g)
THL30
24,17
208,0
12,07
13,0
146,56
THL29
26,11
251,0
11,60
12,5
121,98
THL8
26,12

196,5
11,80
12,5
127,00
THL1
27,39
193,0
10,60
13,0
114,55
THL15
26,48
174,5
11,35
13,0
125,00
THL6
26,53
176,5
11,50
12,1
127,88
THL22
26,60
198,0
10,77
13,4
128,56
THL16
26,66

190,0
10,85
13,1
136,56
THL36
26,99
195,2
11,21
12,3
121,54
THL26
27,09
201,0
11,12
10,6
135,56
THL35
27,09
209,1
12,30
13,4
118,60
THL28
27,22
219,0
10,27
12,6
131,56
THL12
27,38

163,0
11,00
11,1
133,22
THL2
26,46
184,0
11,30
13,1
125,05
THL11
27,42
188,0
11,35
10,6
126,44
Ghi chú: P1000: khối lượng 1000 hạt, NSBT: năng suất bắp tươi, AN: hàm
lượng anthocyanin,
THL

4.4.4. Kết quả đánh giá độ mỏng vỏ hạt bằng chỉ thị phân tử SSR
Kết quả dò tìm QTL với mồi umc 2118 đã nhận biết được 15/15 THL có
QTL điều khiển vỏ mỏng ở 5 vùng vỏ hạt. kích thước nằm trong khoảng
100bp-210bp.

Hình 4.4. Ảnh điện di mồi UMC 2118
Kết quả này cũng tương tự đối với mồi bmc1325 cũng nhận biết được
15THL và đối chứng Fancy111 có QTL điều khiển mỏng vỏ. kích thước
nằm trong khoảng 100bp-300bp.
22

Hình 4.5. Ảnh điện di mồi BMC1325
Vậy bước đầu có thể kết luận rằng, hai marker có sản phẩm PCR đa hình,
kích thước trong phạm vi 100 đến 300 bp, liên kết chặt với QTL điều khiển
độ mỏng vỏ, có thể sử dụng cặp marker này hỗ trợ chọn tạo giống ngô nếp
tím chất lượng vỏ hạt mỏng hiệu quả. Tất cả 15 THL và đối chứng đều có
QTL điều khiển độ mỏng vỏ ở 5 vùng vỏ hạt, các THL này có thể sử dụng
cho phát triển giống ngô nếp ăn tươi chất lượng ở nước ta.
4.4.5. Kết quả đánh giá các tổ hợp lai triển vọng tại Gia Lâm, Hà Nội
Năng suất bắp tươi được đánh giá vào giai đoạn chín sữa của các THL
nghiên cứu biến động từ 10,7-13,6 tấn/ha. Ở mức ý nghĩa LSD0,05, ba THL
có năng suất bắp tươi cao hơn đối chứng Fancy111 (13,0 tấn/ha) ở mức ý
nghĩa LSD0,05là THL6; THL35; THL36, Các THL có năng suất thấp hơn
giống đối chứng là THL2; THL6; THL11; THL29; THL30, các THL còn lại
có năng suất tương đương với đối chứng.
Bảng 4.9. Năng suất bắp tươi và chất lượng của các tổ hợp lai
vụ Xuân 2017 tại Gia Lâm – Hà Nội
Stt

THL

1
2
3
4
5
6
7
8

9
10
11
12
13
14
15
16

THL1
THL2
THL6
THL11
THL12
THL8
THL15
THL16
THL22
THL26
THL28
THL29
THL30
THL35
THL36
Fancy111
CV%
LSD0,05

NSBT
(tấn/ha)

10,7
12,7
11,4
11,1
12,7
13,5
12,6
12,9
12,6
12,7
11,4
11,7
13,0
13,9
13,5
13,0
2,5
0,4

Độ ngọt
(1- 5)
2,4
1,8
2,0
2,6
1,6
2,3
2,4
1,6
2,4

2,0
1,6
1,8
1,4
1,4
2,0
2,2
-

Độ brix
(%brix)
12,3
13,7
13,3
12,0
13,3
12,8
12,7
12,3
11,7
13,3
14,3
14,3
14,3
13,6
13,3
13,2
3,7
1,0

AN
(mg/100g)
288,8
161,6
103,3
112,4
101,1
200,5
102,4
118,8
240,4
113,5
144,4
85,57
189,4
122,5
133,8
119,6
5,5
9,3

DVH
(μm)
80,1
81,3
96,1
89,3
96,5
111,0
78,7

83,1
92,6
91,7
106,0
89,1
89,9
87,8
110,0
90,5
3,9
7,0

Độ brix của các tổ hợp lai biến động từ 11,7-14,3 %, đối chứng Fancy111
có độ brix là 13,7 %. So sánh với đối chứng ở mức ý nghĩa LSD0,05, ba tổ hợp
23


lai có độ brix cao hơn Fancy111 là THL28, THL29, THL30, một tổ hợp lai thấp
hơn đối chứng là THL22, các tổ hợp lai còn lại có chỉ tiêu này tương đương với
đối chứng.
Hàm lượng anthocyanin tổng số của các tổ hợp lai biến động từ 85,57288,8 mg/100g, Các tổ hợp lai có hàm lượng anthocyanin cao hơn so với đối
chứng (119,6 mg/100g) ở mức ý nghĩa LSD0,05 là THL1, THL2, THL14,
THL22, THL28, THL30, THL35 và THL36. Hàm lượng anthocyanin đạt
cao nhất ở THL2 (288,8 mg/100g), cao hơn so với các tổ hợp lai còn lại ở
mức ý nghĩa LSD0,05.
Độ dày vỏ hạt của các tổ hợp lai biến động từ 78,7-111,0 μm, so sánh với
đối chứng Fancy111 (90,5 μm), các tổ hợp lai THL1, THL2, THL15 và
THL16 có vỏ hạt mỏng hơn ở mức ý nghĩa LSD0,05. Một số tổ hợp lai có vỏ
hạt dày là THL14 (111,0 μm), THL36 (110,0 μm) và THL28 (1-6,0 μm).
Chọn lọc tổ hợp lai triển vọng từ 15 tổ hợp lai đánh giá vu Xuân 2017 tại

Gia Lâm, Hà Nội xác định được 7 tổ hợp lai triển vọng, bao gồm THL30,
THL8, THL35, THL36, THL2, THL22 và THL26. Các tổ hợp lai này được
đánh giá khả năng thích ứng, tính ổn định về năng suất và chất lượng thông
qua thí nghiệm đa môi trường tại các vùng sinh thái thuộc các tỉnh phía Bắc
trong các vụ tiếp theo.
4.5. THỬ NGHIỆM CÁC TỔ HỢP LAI Ở MỘT SỐ VÙNG SINH THÁI
Năng suất bắp tươi của các THL ở hai thời vụ Thu Đông 2017, Xuân
2018, tại ba vùng sinh thái cho thấy NSBT của các THL cao nhất ở điểm
Thái Bình (đại diện cho vùng Đồng bằng Sông Hồng), tiếp đến là Thanh
Hóa (đại diện cho vùng Bắc Trung Bộ) và cuối cùng là Thái Nguyên (đại
diện cho vùng Trung du Miền núi). Các THL thể hiện tiềm năng năng suất
cao hơn giống đối chứng đó là THL35, tiếp đến là THL26; 30; 36,
Bảng 4.10. Năng suất bắp tươi và chất lượng của các tổ hợp lai triển
vọng tại một số vùng sinh thái
STT

1
2
3
4
5
6
7

Tên
THL
THL2
THL8
THL22
THL26

THL30
THL35
THL36
TB
ĐC

8
CV%
LSD 0,05

NSBT
Độ ngọt
Độ Brix
(tấn/ha)
(1-5)
(%)
X18 TĐ17 X18 TĐ17 X18 TĐ17
Thanh Hóa
13,11 114,5 2,3 2,5
13
12,4
13,22 114,8
2
2
11,9 11,2
13,39 107,5 1,3 2,5 11,1 10,8
13,01 120,6 1,5
2
12,6 11,9
13,77 121,7 1,3

2
13,2 12,6
14,25 131,8 1,8 2,5 12,8 12,5
13,84 122,5 1,5 2,5 12,5 11,9
13,51 119
1,6 2,3 12,4 11,9
13,71 117,5
2
2,5 12,6 11,9
4,1
4,2
7,5
6,4
4,4
4,5
0,3
0,4

24

Anthocyanin
(mg/100g)
X18 TĐ17

Dày vỏ hạt
(µm)
X18 TĐ17

153,7
172,8

205,1
122,3
164,7
128,9
140,4
155,4
125,6
9,2
25,3

75,8
92,5
82,6
81,5
78,7
72,5
93,4
82,7
83,7
5,6
10,5

142,5
160,2
193,4
112,7
151,5
117,8
128,2
143,8

114
7,7
23,5

71,7
86,3
77,5
75,4
77,6
67,2
85,3
77,9
75,4
5,2
11,2


STT

1
2
3
4
5
6
7

Tên
THL
THL2

THL8
THL22
THL26
THL30
THL35
THL36
TB
ĐC

8
CV%
LSD 0,05
1
2
3
4
5
6
7

THL2
THL8
THL22
THL26
THL30
THL35
THL36
TB
ĐC

8
CV%
LSD 0,05

NSBT
Độ ngọt
Độ Brix
(tấn/ha)
(1-5)
(%)
X18 TĐ17 X18 TĐ17 X18 TĐ17
Thái Bình
130,5 130,2
2
2
13,4 13,3
137
130,5 1,5
2
12,5 12,4
137,3 123,2
2
2,5 11,8 11,8
140,5 136,3
1
1,5 13,2 13,2
141,5 141,4
2
2
13,7 13,6

145,4 142,5 1,5
2
13,5 13,3
141,7 138,2 2,5
3
13
12,9
139,1 134,6 1,7 2,1
13
12,9
140,2 135,1
2
2,5 13,2 13,1
5,1
6,2
6,5
6,1
5,1
4,1
0,4
0,2
Thái Nguyên
118,1 105,7
2
3
12,8 12,6
119,2 105,7
2
2,5 11,7 11,6
118,9 98,7 2,5 2,5 11,3 11,2

127,1 111,8
1
2
12,4 12,5
132,7 106,9
2
2,5 13,1 12,9
134,3 112,3 2,5
3
12,6 12,5
124,4 103,7 2,5
3
12,3 12,2
124,9 106,4
2
2,6 12,3 12,2
124,1 106,6
2
3
12,4 12,4
3,9
4,6
7,1
5,5
7,5
3,4
0,5
0,4

Anthocyanin

(mg/100g)
X18 TĐ17

Dày vỏ hạt
(µm)
X18 TĐ17

142,7
160,6
193,1
115,3
152,5
116,9
128,4
144
115,6
10,1
20,6

136,8
157,5
191,2
117,7
149,8
124,2
125,5
143
113,7
8,2
26,4

70,7
87,5
76,6
76,5
73,6
66,5
89,4
77,5
78,7
4,4
11,4

66,7
83,1
74,4
72,3
69,8
63,5
84,2
73,4
74,6
6
9,7

146,5
164,3
195,6
114,5
155,2

126,4
132,9
148
122,1
9,6
23,5

151,3
169,5
201,2
118,6
162,3
128,5
137,1
152,6
123,2
10,5
31,2

72,9
86,6
78,5
78,6
75,8
69,2
92,5
79
80,8
6,3
9,1

74,3
90,2
81,6
79,5
76,1
70,8
91,8
80,6
82,1
6,5
11,2

Ghi chú: NSBT: năng suất bắp tươi, X18: vụ Xuân 2018, TĐ17: vụ Thu Đông 2017.

Các tổ hợp lai và giống đối chứng có mức độ ổn định cao ở các thời vụ và
các vùng sinh thái về ba chỉ tiêu độ Brix, hàm lượng anthocyanin, độ dày vỏ hạt.
Khả năng thích ứng của các tổ hợp lai ở các vùng sinh thái khác nhau, ở điểm
Thái Bình độ Brix cao hơn so với hai vùng còn lại, nhưng hàm lượng
anthocyanin tổng số lại thấp hơn so với Thanh Hóa và Thái Nguyên. Kết quả
nghiên cứu ở Bảng 48 còn cho thấy hàm lượng anthocyanin và độ dày vỏ hạt ở
các điểm theo dõi và ở hai thời vụ có mối tương quan thuận, kết quả nghiên cứu
này trùng khớp với kết quả nghiên cứu của (Mahan A L, et al., 2013).
PHẦN 5. KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ
5.1. KẾT LUẬN
1) Đánh giá 56 dòng ngô nếp có nguồn gốc Việt Nam và nhập nội về đặc
điểm nông sinh học, các dòng ngô nghiên cứu có thời gian sinh trưởng thuộc
nhóm chín sớm, chín trung bình (95-104 ngày), chiều cao cây thuộc nhóm
thấp -trung bình (85.3-160.0 cm), chống chịu sâu bệnh và đổ gốc tốt (điểm
1-2). Về năng suất, các dòng có năng suất hạt khô khá cao (1,5-3,7 tấn/ha);

25