báo cáo chuyên đề hô hấp ở thực vật

Báo cáo chuyên đề: Hô hấp ở thực vật

MỤC LỤC
I. TỔNG QUAN VỀ HÔ HẤP.......................................................................................2
1. Khái niệm chung về hô hấp của thực vật......................................................................2
2. Các dạng hô hấp ở thực vật..........................................................................................2
II. BỘ MÁY HÔ HẤP....................................................................................................3
1. Ty thể – bào quan hô hấp..............................................................................................3
2. Các enzyme hô hấp.......................................................................................................4
III. CÁC CHỈ SỐ QUAN TRỌNG TRONG HÔ HẤP................................................6
1. Cường độ hô hấp..........................................................................................................6
2. Hệ số hô hấp.................................................................................................................6
IV. HÔ HẤP HIẾU KHÍ Ở THỰC VẬT.......................................................................7
1. Hô hấp hiếu khí theo đường phân – chu trình Krebs....................................................7
2. Hô hấp hiếu khí qua chu trình glyoxylic.....................................................................12
3. Con đường pentose phosphate....................................................................................13
V. PHÂN GIẢI KỊ KHÍ – QUÁ TRÌNH LÊN MEN..................................................15
1. Lên men rượu etylic....................................................................................................15
2. Lên men axit lactic.....................................................................................................16
VI. SỰ PHÂN GIẢI LIPID VÀ PROTEIN................................................................16
1. Phân giải lipid.............................................................................................................16
2. Phân giải protein.........................................................................................................17
3. Sự chuyển hóa hữu cơ giữa Cacbonhydrat – Liptit – Protein.....................................17
VII. HÔ HẤP SÁNG.....................................................................................................19
1. Đặc điểm....................................................................................................................19
2. Cơ chế........................................................................................................................19
3. Vai trò của hô hấp sáng...............................................................................................20
VIII. CÁC NHÂN TỐ ẢNH HƯỞNG ĐẾN HÔ HẤP...............................................20
1. Ảnh hưởng các điều kiện bên trong đến hô hấp..........................................................20
2. Ảnh hưởng các điều kiện bên ngoài đến hô hấp.........................................................21
IX. VAI TRÒ CỦA HÔ HẤP TRONG ĐỜI SỐNG THỰC VẬT VÀ ỨNG DỤNG

TRONG THỰC TIẾN..................................................................................................23
1. Vai trò......................................................................................................................... 23
2. Ứng dụng hô hấp và vấn đề bảo quản nông sản..........................................................24
TÀI LIỆU THAM KHẢO............................................................................................26

1


Báo cáo chuyên đề: Hô hấp ở thực vật

I. TỔNG QUAN VỀ HÔ HẤP
1. Khái niệm chung về hô hấp của thực vật
Hô hấp của thực vật là quá trình oxy hoá các chất hữu cơ (cacbonhydrat, protein,
lipid,…) với sự tham gia của oxy không khí cho đến sản phảm cuối cùng là CO 2 và nước.
Đồng thời giải phóng năng lượng cung cấp cho tất cả các hoạt động sống của cây và tạo
các sản phẩm trung gian cho các quá trình sinh tổng hợp các chất khác trong cây.
Như vậy cần hiểu hô hấp không chỉ là quá trình phân giải thuần túy mà kèm theo
là cả quá trình tổng hợp (vừa mang ý nghĩa dị hóa, vừa mang ý nghĩa đồng hóa).
Phương trình đơn giản nhất của hô hấp:
C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O  6 CO2 + 12 H2O – Qkcal (674 Kcalo/M)
(phản ứng toả nhiệt)
Hô hấp là một quá trình oxy hoá khử xảy ra rất phức tạp bao gồm hàng loạt các
phản ứng sinh hoá liên tục dưới sự xúc tác của một hệ thống enzyme đặc hiệu. Trong đó,
glucose bị oxy hóa hoàn toàn thành CO 2 trong khi oxy làm nhiệm vụ của chất nhận điện
tử cuối cùng, bị khử thành nước.
Như vậy, thực chất hô hấp là hệ thống oxy hoá khử tách H 2 từ nguyên liệu hô hấp
chuyển đến cho O2 tạo ra nước. Năng lượng giải phóng từ các phản ứng oxy hoá khử
được cố định lại trong liên kết giàu năng lượng của ATP.
2. Các dạng hô hấp ở thực vật
a. Hô hấp hiếu khí

Hô hấp hiếu khí là quá trình hô hấp có sự tham gia của oxy, xảy ra trong môi
trường hiếu khí – môi trường có oxy. Hô hấp hiếu khí xảy ra trong thực vật với nhiều con
đường khác nhau:
− Đường phân – Chu trình Krebs.
− Chu trình pentose phosphate.
− Chu trình glyoxylic.
b. Phân giải kỵ khí – Quá trình lên men
Hô hấp kỵ khí là quá trình phân huỷ glucose trong điều kiện không có oxy tham
gia. Giai đoạn đầu của hô hấp kỵ khí là đường phân. Tuy nhiên trong hô hấp kỵ khí
đường phân chỉ xảy ra giai đoạn phân huỷ glucose thành axit pyruvic và NADH 2. Trong
điều kiện không có oxy, axit pyruvic biến đổi theo con đường yếm khí dưới hình thức lên
men tạo ra các hợp chất đơn giản hơn còn chứa nhiều năng lượng. Tuỳ theo sản phẩm của
quá trình mà có các quá trình lên men khác nhau như lên men rượu etilic, lên men
lactic,....

2


Báo cáo chuyên đề: Hô hấp ở thực vật

II. BỘ MÁY HÔ HẤP
Thực vật không có cơ quan chuyên trách về hô hấp như ở động vật. Hô hấp xảy ra
ở tất cả các cơ quan của cơ thể, đặc biệt xảy ra mạnh ở các cơ quan đang sinh trưởng,
đang sinh sản và ở rễ.
1. Ty thể – bào quan hô hấp
a. Cấu trúc
Ty thể là các thể hình cầu hay hình que, có đường kính từ 0,5 – 1 μm và có thể dài
đến 3 μm. Ty thể có 2 màng: màng ngoài trơn, láng bao bọc hoàn toàn; màng trong gấp
nếp.
Màng ngoài bao trùm toàn bộ ty thể, tạo nên ranh giới ngoài của nó. Màng trong

tạo thành các nếp gấp gọi là mào (cristae) hướng vào tâm. Mào là nơi chứa các enzyme
cho quá trình hô hấp hiếu khí, tổng hợp ATP và giúp gia tăng diện tích màng trong của ty
thể. Các màng ty thể chia ty thể thành 2 khoang khác biệt nhau: khoang “chứa chất cơ
bản” nằm bên trong ty thể và khoang “liên màng” hay gian màng nằm giữa màng ngoài
và màng trong.
Màng ngoài và màng trong cấu trúc gồm lớp phospholipid kép được gắn với các
protein, giống với màng sinh chất của tế bào điển hình. Tuy nhiên, 2 màng này có những
đặc điểm khác biệt nhau. Lớp màng ngoài bao bọc ty thể bao gồm 50% trọng lượng là
phospholipid và chứa các enzyme liên quan đến các hoạt động khác nhau như phân hủy
của tryptophan và quá trình tổng hợp, kéo dài chuỗi axít béo.
Ngược lại, màng trong của ty thể chứa hơn 100 polypeptide khác nhau và có tỷ lệ
protein/phospholipid cao (lớn hơn 3:1 theo trọng lượng, tương đương với 1 phân tử
protein so với 15 phân tử phospholipid). Ngoài ra, màng trong có nhiều các phân tử
phospholipid hiếm như cardiolipin (phân tử này có đặc điểm của màng bào tương vi
khuẩn).
Lớp màng ngoài chứa nhiều protein tích hợp còn gọi là các porin hay các cổng,
chúng chứa bên trong một kênh tương đối lớn (khoảng 2 – 3 nm) cho phép các ion và các
phân tử nhỏ di chuyển ra vào ty thể. Tuy nhiên các phân tử lớn không thể xuyên qua lớp
màng ngoài được. Lớp màng trong không có chứa các cổng porin nên không có tính thấm
cao. Hầu hết các ion và các phân tử cần phải có chất vận chuyển đặc biệt để di chuyển
vào bên trong khoang chứa chất cơ bản.
Khoang của ty thể
Bên cạnh các enzyme, ty thể còn chứa các ribosome và nhiều phân tử ADN. Vì
vậy, ty thể có vật chất di tryền riêng. Các ty thể thực vật có thể thực hiện các bước tổng
hợp protein khác nhau và truyền phát thông tin di truyền của chúng => ty thể là bào
quan bán tự dưỡng. Ty thể tăng số lượng thông qua sự phân bào bằng cách phân đôi của
các ty thể đang tồn tại.
3

Báo cáo chuyên đề: Hô hấp ở thực vật

Cấu trúc ty thể
b. Chức năng
Chức năng cơ bản của ty thể là oxy hóa các chất hữu cơ thành năng lượng cho tế
bào dưới dạng ATP. Bên cạnh đó, ty thể còn đóng một vai trò quan trọng trong nhiều quá
trình chuyển hóa như: tăng sinh tế bào, điều hòa trạng thái oxy hóa khử của tế bào, tổng
hợp Steroid.
2. Các enzyme hô hấp
a. Quan niệm hiện đại về oxy hóa khử
Bản chất hóa học của hô hấp là quá trình oxy hóa các chất hữu cơ trong cơ thể.
Bản chất hóa học của quang hợp là quá trình khử cacbon chủ yếu ở dạng CO 2. Song cả
hai quá trình này đều có bản chất hóa học chung là oxy hóa khử. Nếu trong quá trình
quang hợp các phản ứng khử chiếm ưu thế thì trong hô hấp các phản ứng oxy hóa giữ vai
trò chủ đạo.
Quá trình oxy hóa các nguyên tử hô hấp thường bắt đầu bằng sự tách hydro ra
khỏi phân tử và sau đó hydro (hoặc điện tử) được chuyển tới oxy của môi trường để tạo
nước hoặc peroxyt hydro. Sự hoạt hóa hydro được thực hiện nhờ các enzyme
dehydrogenase và sự hoạt hóa oxy nhờ các enzyme oxydase. Ngoài ra còn có nhóm
enzyme hỗ trợ tham gia trong hô hấp.
b. Các enzym dehydrogenase
Là những enzyme có khả năng tách hydro khỏi nguyên liệu hô hấp và vận chuyển
đến chất nhận trung gian hoặc oxy không khí. Dựa vào đặc điểm trên, enzyme nhóm này
chia làm 2 loại là dehydrogenase kỵ khí và hiếu khí.
Các dehydrogenase kỵ khí: Là những enzyme không có khả năng chuyển hydro
(điện tử) của nguyên liệu hô hấp trực tiếp cho oxy không khí mà chỉ có thể chuyển hydro
tới chất nhận nối tiếp trong mạch hô hấp.
4

Báo cáo chuyên đề: Hô hấp ở thực vật

Sơ đồ chung thể hiện tác động của các dehyrogenase kỵ khí như sau:
AH2 + B

dehydrogenase

A + BH2

(Trong đó AH2: nguyên liệu hô hấp, B: chất nhận hydro của AH2)
Cấu tạo các dehydrogenase đều có 2 thành phần, trong đó nhóm ngoại của chúng
có bản chất pirimidin hoặc flavin. Thuộc nhóm pirimidin có các coenzyme NAD
(nicotinamit adenin dinucleotit) và NADP (nicotinamit adenin dinucleotit phosphate).
Thuộc nhóm flavin có các coenzym FAD (Flavin adenin dinucleotit).
Các dehydrogenase hiếu khí: Là các enzyme có khả năng chuyển hydro của
nguyên liệu hô hấp trực tiếp cho oxy không khí. Chúng cũng có cấu tạo gồm 2 thành
phần. Trong đó nhóm ngoại có bản chất flavin và FAD (Flavin adenin dinucleotit). Ngoài
ra, chúng có thêm các kim loại. Các enzyme flavin có thể tham gia chuỗi oxy hóa khử
của hô hấp theo 2 cách: oxy hóa nguyên liệu hô hấp, sau đó chuyển trực tiếp hydro cho
oxy không khí và tạo thành peroxyt hydro hoặc là oxy hóa nguyên liệu hô hấp thông qua
sự vận chuyển điện tử của các enzyme cytochrom theo sơ đồ sau:
Flavo protein → O2 → H2O2
Nguyên liệu hô hấp oxy hóa:
Flavo protein

e-

Cytocrom + O2

Các flavo protein này thuộc nhóm chất vận chuyển hydro và điện tử trung gian.

c. Các enzyme oxydase
Là các enzyme chỉ có khả năng chuyển hydro và điện tử cho oxy không khí. Trong
các mô thực vật thường gặp các oxydase chủ yếu thuộc hệ cytochrom;
cytochromoxydase, poliphenol oxydase và ascocbinoxydase.
* Các enzyme oxydase chứa Fe
Cytochrom: Trong trung tâm của nhân pocphirin của các cytochrom này có Fe. Sự
thay đổi hóa trị của Fe quy định các tính chất oxy hóa khử của cytochrom. Sau khi nhận
điện tử, Fe3+ vốn có trong thành phần cytochrom oxy hóa sẽ chuyển thành Fe2+.
Trong cây có một số dạng cytochrom a, b, c, c 1 và trình tự chuyển vận điện tử tới
oxy theo một thứ tự nhất định.
Cytochrom b → Cytochrom c1 → Cytochrom c → Cytochrom a → Cytochrom a3 → O2
Theo Keylin thì cytochrom a và cytochrom a2 đều thuộc cytochrom oxydase.
Nhiều nhà khoa học khác cho rằng chỉ có cytochrom a 2 mới gọi là cytochrom oxydase (là
enzyme cuối cùng của dãy chuyền điện tử cho oxy).
Peroxydase: là các enzyme chứa Fe có khả năng xúc tác sự oxy hóa các hợp chất
khác nhau nhờ oxy hoạt hóa của peroxyt. Trong số các peroxyt hữu cơ, đáng kể hơn cả là
các peroxyt của quinon, của axit béo chưa no, tecpen, carotenoit…
5


Báo cáo chuyên đề: Hô hấp ở thực vật

Tuy nhiên, kim loại Fe không biến đổi hóa trị trong quá trình xúc tác. Nhờ các hóa
trị phụ của Fe, enzyme vừa liên kết với peroxyt vừa liên kết với nguyên liệu oxy hóa tạo
thành hợp chất trung gian.
* Các oxydase chứa Cu
Polyphenoloxydase: là một trong những oxydase chủ yếu của các giai đoạn hoàn
thành sự hô hấp ở nhánh bên của dãy chuyền điện tử. Nó có mặt trong mô lá trà, củ khoai
tây, mận, ổi, trong mô của bông và nhiều cây khác. Hoạt tính enzyme này được tăng lên
khi nó bị tổn thương cơ học hay lúc bị nấm bệnh. Polyphenoloxydase oxy hóa phenol và

các dẫn xuất của chúng thành quinon khi có mặt của oxy.
Ascobinoxydase: trong các mô của rau xanh, các loại cây ăn quả enzyme này xúc
tác sự oxy hóa axit ascorbic theo nguyên tắc liên hợp với hệ thống glutation.
III. CÁC CHỈ SỐ QUAN TRỌNG TRONG HÔ HẤP
1. Cường độ hô hấp
Cường độ hô hấp là lượng CO 2 thải ra hoặc lượng O2 thu vào của một đơn vị khối
lượng mô thực vật trong một đơn vị thời gian. Nó tương tự như cường độ quang hợp khi
xác định bằng lượng CO2 và O2.
Nếu ký hiệu cường độ hô hấp bằng PCO2 hay PO2 thì đơn vị của nó là:
PCO2 = mg CO2/g/h hoặc PO2 = mg O2/g/h.
Chỉ số này rất biến động, phụ thuộc vào loài cây, vào trạng thái sinh lý của cơ thể
và môi trường sinh thái. Trong giới sinh vật thì vi khuẩn, nấm men có cường độ hô hấp
cao nhất. Thực vật ở đầm lầy có cường độ hô hấp thấp nhất. Cây thủy sinh, cây ưa bóng
thường có cường độ hô hấp thấp hơn so với cây mọc trên núi cao hay ở cực đới. Hạt nảy
mầm và các mô phân sinh có cường độ hô hấp cao nhất. Các quả chín cũng tăng cường
độ hô hấp. Nói chung tế bào càng già thì cường độ hô hấp càng giảm. Hạt và chồi trong
thời kỳ ngủ có cường độ hô hấp thấp. Cũng có thể căn cứ vào thành phần và hoạt độ của
enzyme để xác định cường độ hô hấp của tế bào, mô và cơ thể thực vật.
2. Hệ số hô hấp
Cùng với cường độ hô hấp, hệ số hô hấp (HSHH) là chỉ tiêu sinh lý phản ánh quá
trình hô hấp. Hệ số hô hấp là tỷ số giữa lượng CO 2 thải ra trong quá trình hô hấp và lượng
oxy hấp thu vào.
Hệ số hô hấp lệ thuộc vào mức độ oxy hóa của các chất hữu cơ trong quá trình hô
hấp cũng như phương thức hô hấp. Trị số đó có thể bằng 1, lớn hơn hay bé hơn 1.
Khi nguyên liệu bị oxy hóa là các cacbonhydrat thì lượng chất khí trao đổi CO 2 và
O2 xấp xỉ bằng nhau, lúc đó CO2 : O2 ≈ 1. Trong trường hợp này nhu cầu về oxy trong hô
hấp chỉ dùng để oxy hóa cacbon thành CO 2 bởi vì tỷ số giữa H và O2 trong phân tử
glucose bằng nhau và để oxy hóa H thành nước thì trong phân tử đường đã có đủ oxy.

6

Báo cáo chuyên đề: Hô hấp ở thực vật

Khi oxy hóa các axit hữu cơ, hệ số hô hấp lớn hơn 1. Ví dụ: axit oxalic là một chất
giàu oxy hơn các glucid cho nên với lượng oxy ấy không những đủ để oxy hóa H đến
nước mà còn để oxy hóa cacbon. Cho nên để oxy hóa hoàn toàn 2 phân tử axit oxalic chỉ
cần một phân tử oxy.
2 C2H2O4 + O2 → 4 CO2 + H2O
HSHH (4 CO2 : O2) trong trường hợp này = 4
Ở những trường hợp thực vật sử dụng protein và lipid làm nguyên liệu hô hấp, do
trong phân tử của chúng có nhiều H, C và ít oxy nên HSHH <1. Để oxy hóa toàn bộ C và
H có trong các hợp chất này cần phải hấp thụ lượng lớn oxy. Ví dụ: oxy hóa axit stearic
phản ứng oxy hóa diễn ra như sau:
C18H26O2 + 26 O2 → 18 CO2 + 18 H2O
HSHH (18 CO2 : 26 O2) trong trường hợp này = 0,69
Tóm lại, nếu nguyên liệu oxy hóa là glucid thì HSHH ≈ 1; protein và lipid thì < 1.
Hiệu quả nhiệt sẽ là trị số nghịch với hệ số hô hấp và khi chất béo bị oxy hóa sẽ có hiệu
quả nhiệt cao nhất là những trường hợp có tính khử mạnh.
Sự lệ thuộc của hệ số hô hấp với đặc tính của nguyên liệu hô hấp chỉ thấy trong
những trường hợp mà môi trường xung quanh và các mô của thực vật có đủ oxy. Tuy
nhiên, sự oxy hóa trong điều kiện thiếu oxy của môi trường và các mô thực vật thì hệ số
hô hấp cũng có thể thay đổi. Ở trường hợp này do ít oxy nên sự oxy hóa trong quá trình
hô hấp diễn ra không hoàn toàn. Ngoài sản phẩm CO 2 và H2O còn hình thành các axit
hữu cơ là những chất có mức độ oxy hóa mạnh và HSHH < 1. Bởi vì một phần oxy hóa
được hấp thu còn tồn tại trong các axit hữu cơ ấy và ngay cả CO 2 được phóng thích ra
không nhiều. Năng lượng giải phóng cũng ít do chúng còn tích tụ trong các axit hữu cơ.
IV. HÔ HẤP HIẾU KHÍ Ở THỰC VẬT
Trong quá trình hô hấp nhiều cơ chất như cacbonhydrat, protein, lipid .... được
dùng làm nguyên liệu khởi đầu. Các cơ chất bằng các con đường riêng biến đổi thành các

sản phẩm trung gian, từ đó tham gia vào con đường của hô hấp tế bào. Cơ chất chủ yếu
của hô hấp tế bào là glucose. Sự biến đổi glucose xảy ra bằng nhiều con đường khác
nhau. Tùy điều kiện mà hô hấp tiến hành theo 2 hình thức: hô hấp hiếu khí và phân giải
kỵ khí – lên men (thường gọi là lên men).
1. Hô hấp hiếu khí theo đường phân – chu trình Krebs
Hô hấp hiếu khí qua đường phân và chu trình Krebs là con đường chính của hô
hấp tế bào, xảy ra phổ biến ở mọi sinh vật và mọi tế bào. Hô hấp theo con đường này xảy
ra qua 3 giai đoạn:
− Đường phân diễn ra trong tế bào chất.
− Chu trình Krebs diễn ra trong cơ chất của ty thể.
− Sự vận chuyển điện tử xảy ra ở màng trong ty thể.
7


Báo cáo chuyên đề: Hô hấp ở thực vật

Quá trình đường phân – Con đường E.M.P. (Embden Meyerhof Parnas)

a. Đường phân
Là giai đoạn phân huỷ glucose tạo ra axit pyruvic và NADH 2. Điểm đặc biệt của
đường phân không phải là phân tử đường tự do phân giải mà phân tử đường đã được hoạt
hoá nhờ quá trình photphoryl hoá tạo ra đường phosphate. Phân tử đường phosphate trở
nên hoạt động hơn dễ bị biến đổi hơn. Đường phân được chia làm 2 giai đoạn, mỗi giai
đoạn xảy ra nhiều phản ứng phức tạp:
− Giai đoạn đầu tiên: phân cắt glucose thành 2 phân tử đường 3C là AlPG và PDA.
− Giai đoạn thứ hai: biến đổi các đường 3C thành axit pyruvic.
Phương trình cân bằng tổng quát của đường phân có thể tóm tắt như sau:
C6H12O6 + 2NAD + 2ADP + 2H3PO4 → 2CH3COCOOH + 2H+ + 2NADH2 + 2ATP +2H+

Cần chú ý rằng, những phản ứng của quá trình đường phân cho ra những tiền chất

có thể tham gia sự hình thành một số axit amin. Bằng cách khử hydro hóa, ALPG có thể
tạo thành axit phosphohydroxypyruvic và axit này là tiền chất của serin. Serin có thể tạo
thành mạch bên của axit amin có nhân benzen (phenylalanin, tyrozin…) và nhân indol
(tryptophan). Serin cũng là tiền chất của cystein và glysine. PEP có thể đính CO 2 và cho
axit oxaloaxetic. Axit này trong sự chuyển vị amin sẽ thành axit aspactic và aspactic là
tiền thân của methionin, threonin và β – alanin. Axit pyruvic có thể biến thành alanin
bằng chuyển vị amin.

8


Báo cáo chuyên đề: Hô hấp ở thực vật

Quá trình đường phân

Hiệu quả năng lượng của đường phân:
− Tạo mới 2 ATP.
− Hai phân tử NADH – H+.
9


Báo cáo chuyên đề: Hô hấp ở thực vật

Sự oxy hóa 1 phân tử NADH2 cho ra 3 phân tử ATP. Sự oxy hóa hợp chất FADH 2
chỉ cho 2 phân tử ATP. Tuy nhiên, 2 phân tử NADH 2 được tạo ra trong quá trình đường
phân ở tế bào chất và được chuyển vào bên trong ty thể nhờ một phân tử protein vận
chuyển và năng lượng bị mất đi trong quá trình này. Kết quả là điện tử được đi vào chuỗi
hô hấp cùng vị trí với nơi mà điện tử của FADH 2 đi vào. Do đó chỉ có 2 phân tử ATP
được tạo ra cho mỗi phân tử NADH2 trong tế bào chất.
Tóm lại, tổng năng lượng có trong đường phân là:

2 ATP + 2 NADH – H+
2 ATP + 2 (2ATP) = 6 ATP
Các điểm quan trọng cần chú ý trong sự đường phân:
− Mỗi phân tử glucose (C6H12O6) bị phân tách thành 2 phân tử acid pyruvic (C3H4O3).
− 2 phân tử ATP sử dụng trong lúc đầu của quá trình, sau đó có 4 phân tử được tạo ra,
như vậy tế bào còn được 2 phân tử ATP.
− 2 phân tử NADH2 được thành lập.
− Quá trình có thể xảy ra dù có sự hiện diện của O2 hay không.
− Các phản ứng của đường phân xảy ra trong tế bào chất của tế bào, bên ngoài ty thể.
b. Chu trình Krebs
Sau khi đường phân tạo ra axit pyruvic, trong điều kiện hiếu khí axit pyruvic tiếp
tục bị phân huỷ hoàn toàn. Con đường biến đổi này do nhà sinh hóa học Hans A.Krebs
(người Anh gốc Đức) tìm ra khi nghiên cứu mô cơ ngực của chim bồ câu vào năm 1937.
Chu trình này còn gọi là chu trình axit citric vì axit này là một chất trung gian quan trọng.
Nó còn có tên gọi nữa là chu trình axit tricacboxylic vì trong chu trình tạo nên một số axit
hữu cơ có 3 nhóm cacbxyl.

Chu trình Krebs
10


Báo cáo chuyên đề: Hô hấp ở thực vật

Vai trò chu trình Krebs trong chuyển hoá chất:
− Cắt đứt hoàn toàn hợp chất có 3 cacbon (axit pyruvic) thành sản phẩm đơn giản CO2
và nước đồng tạo năng lượng cho tế bào.
− Chu trình Krebs cung cấp các coenzyme khử (CoA – SH, NADH – H+, FADH 2) cần
thiết cho các phản ứng khử.
Hiệu quả năng lượng của chu trình Krebs:
Phản ứng

Pyruvic→ Acetyl – CoA
Izocitric→ Oxalosuccinic
α – xetoglutaric → Succinyl – CoA
Succinyl – CoA → Axit succinic
Axit succinic → Axit fumaric
Axit malic → Axit oxaloacetic
Tổng cộng

Coenzyme khử
1 NADH – H+
1 NADH – H+
1 NADH – H+
1 GTP
1 FADH2
1 NADH – H+

c. Chuỗi dẫn truyền điện tử ở màng trong ty thể

11

ATP tạo thành
3
3
3
1
2
3
15

Báo cáo chuyên đề: Hô hấp ở thực vật

Đường phân và chu trình Krebs tạo nhiều sản phẩm: ATP, NADH – H +, FADH2
còn có oxy nhưng rõ ràng chúng ta chưa thấy phân tử nước tạo ra và có sự tham gia của
oxy. Hơn nữa NADH2, FADH2 làm thế nào biến đổi thành ATP. Đó là nhờ quá trình vận
chuyển điện tử H+ từ những hợp chất NADH2, FADH2 qua hệ thống protein phức tạp hiện
diện ở màng trong ty thể và chất nhận điện tử cuối cùng là oxy. Theo giả thuyết, trên
màng trong ty thể có một nhân tố bắt cặp vận chuyển điện tử H + theo thuyết thẩm thấu
hóa học của Peter Mitchell đã được đề cập trong quang hợp. Nhân tố bắt cặp (CF) có
nhiệm vụ vận chuyển điện tử H+ từ ngoài vào trong ty thể (từ môi trường có nồng độ H +
cao sang môi trường có nồng độ thấp) dưới xúc tác của enzyme F 0F1 – ATPase sẽ tạo
thành ATP.
Như vậy, cứ 2 H+ được vận chuyển qua màng trong ty thể bởi nhân tố bắt cặp thì 1
phân tử ATP được hình thành. Như vậy, điện tử của 2 ion H + từ hợp chất NADH2 tham
gia vào đầu chuỗi vận chuyển đến cuối chuỗi sẽ chuyển 6 H + từ trong ra ngoài và tương
đương 3 ATP tạo thành. Riêng điện tử ion H+ từ hợp chất FADH2 tham gia vào vị trí thứ 2
của hệ thống vận chuyển điện tử sẽ chuyển được 4 H+ tương đương 2 ATP.
2. Hô hấp hiếu khí qua chu trình glyoxylic
Năm 1957 Kornberg và Krebs đã phát hiện được chu trình axit glyoxylic ở nhiều
đối tượng như vi khuẩn, nấm mốc và nhất là ở thực vật có dầu. Đây là một dạng cải biến
của chu trình Krebs. Sự sai biệt được bắt đầu ở axit isocitric tác động của enzyme
isocitratelyase, axit isocitric biến thành axit succinic và axit glyoxylic. Axit glyoxylic sẽ
ngưng tụ với axit acetic nhờ enzyme malatsynthetase xúc tác và tạo thành axit malic.
Từ cơ chất là chất béo bị oxy hoá tạo Acetyl – CoA. Acetyl – CoA được biến đổi
theo chu trình glyoxylic xảy ra trong glyoxyxom. Ở thực vật có dầu, các axit béo bị oxy
12


Báo cáo chuyên đề: Hô hấp ở thực vật

hoá tạo Acetyl – CoA. Nhờ các enzyme có trong glyoxyxom như isocitratelyase,... mà
Acetyl – CoA không biến đổi theo chu trình Krebs mà biến đổi theo chu trình glyoxylic.

Chu trình axit glyoxylic
Chu trình glyoxylic có ý nghĩa quan trọng trong cơ thể thực vật, đặc biệt ở cây
chứa nhiều dầu.
− Chu trình glyoxylic là cầu nối giữa quá trình trao đổi cacbonhydrat với lipid và
ngược lại. Hạt giàu lipid khi nảy mầm, chu trình glyoxylic hoạt động để chuyển lipid
thành cacbonhydrat là cơ chất cho quá trình nảy mầm.
− Chu trình glyoxylic là biến dạng của chu trình Krebs nên 2 chu trình có thể hỗ trợ
lẫn nhau trong quá trình hô hấp ở cây có dầu.
− Sản phẩm trung gian của chu trình glyoxylic tham gia nhiều con đường trao đổi chất
khác, làm nguyên liệu tổng hợp nên nhiều chất quan trọng trong cơ thể thực vật như
chlorophyl,...Axit glyoxylic là tiền chất cho sự hình thành axit amin glycocol.
3. Con đường pentose phosphate
Trong tế bào chất không chỉ xảy ra duy nhất quá trình đường phân mà còn có quá
trình khác gọi là pentose phosphate. Người ta xếp những phản ứng này vào phản ứng hô
hấp vì có sự oxy hóa đường glucose–6–phosphate thành đường có 5C gọi chung là đường
pentose và 1 phân tử CO2 . Đồng thời tạo ra NADPH2 là chất cần thiết trong quang hợp.
Khác với đường phân, trong quá trình này glucose–6–phosphate không trải qua
quá trình bẻ đôi thành 2 đường có 3C mà bị oxy hóa thành các hợp chất cacbon. Các hợp
chất này qua nhiều phản ứng trung gian và cuối cùng tạo thành glucose–6–phosphate. Vì
13


Báo cáo chuyên đề: Hô hấp ở thực vật

thế quá trình này gọi là chu trình pentose phosphate hoặc hexosemonophosphate. Con
đường pentose phosphate được phát hiện đầu tiên ở nấm men, các mô động vật và sau
này được phát hiện ở các mô thực vật vào những năm 30 và 50 của thể kỷ 20 bởi hàng

loạt các nhà sinh lý (Warburg, Cristian, 1930; Grise, 1935; Diken, 1936;...). Con đường
pentose phosphate xảy ra trong tế bào chất. Nó được phát hiện trong lá của nhiều loại cây
như lúa mì, củ cải đỏ, đậu, trà,...; trong hàng loạt rễ cây, mầm lúa mì.

Chu trình pentose phosphate

14


Báo cáo chuyên đề: Hô hấp ở thực vật

Phương trình tổng quát của con đường pentose phosphate:
6 Glucose–6–P + 6 H2O + 12 NADP  5 Glucose–6–P + 6 CO2 + H2PO3 + 12 NADPH2
Từ phương trình chung cho thấy khi oxy hóa hoàn toàn 1 phân tử glucose–6–
phosphate tạo 12 phân tử NADPH2. Khi oxy hóa 1 phân tử NADPH2 tạo 3 phân tử ATP.
Như vậy oxy hóa 1 phân tử glucose–6–phosphate tạo 36 phân tử ATP nghĩa là bằng lượng
ATP tổng hợp từ sự oxy hóa cacbonhydrat qua chu trình Krebs. Thực ra hiệu quả của chu
trình pentose phosphate chỉ tạo 35 phân tử ATP vì 1 phân tử ATP đã sử dụng để
photphorin hóa glucose thành glucose–6–phosphate.
Vai trò:
− Tạo ATP, NADPH2 trong tế bào chất.
− Ribulose–5–phosphate là sản phẩm của quá trình này và cũng là tiền chất tổng hợp
axit nucleic, coenzyme NADP, ATP…
− Các sản phẩm trung gian khác như đường có 4 cacbon kết hợp với PEP tạo ra những
axit amin, tiền chất lignin, ... cần thiết cho tế bào trưởng thành.
V. PHÂN GIẢI KỴ KHÍ – QUÁ TRÌNH LÊN MEN
Hô hấp kỵ khí là quá trình phân huỷ glucose trong điều kiện không có O 2. Giai
đoạn đầu của hô hấp kỵ khí là đường phân. Tuy nhiên trong hô hấp kỵ khí đường phân
chỉ xảy ra giai đoạn phân huỷ glucose thành axit pyruvic và NADH 2. Trong điều kiện
không có oxy, axit pyruvic biến đổi theo con đường yếm khí dưới các hình thức lên men

tạo ra các hợp chất đơn giản hơn còn chứa nhiều năng lượng. Tuỳ theo sản phẩm của quá
trình mà có các quá trình lên men khác nhau như lên men rượu etylic, lên men lactic ....
1. Lên men rượu etylic
Dưới tác dụng của enzyme decacboxylase, axit pyruvic bị khử tạo CO 2 và
acetaldehyde. Nhờ có NADH2 acetaldehyde bị khử thành etanol. Sản phẩm cuối cùng là
rượu etylic và khí CO2. Phản ứng tạo ra etanol được xúc tác bởi alcohol dehydrogenase.

Quá trình lên men rượu etylic và axit lactic
Về mặt năng lượng lên men rượu chỉ tạo ra được 2 ATP trong giai đoạn đường
phân nên hiệu quả năng lượng rất thấp. Từ 1 glucose chuyển thành 2 etanol, năng lượng
15


Báo cáo chuyên đề: Hô hấp ở thực vật

tự do giảm 256 Kcalo chỉ tạo ra được 2 ATP (tương đương 14,6 Kcalo trong điều kiện
chuẩn). Hiệu suất năng lượng chỉ đạt 26%, so với hô hấp hiếu khí chỉ bằng 5%.
2. Lên men axit lactic
Lên men lactic là quá trình hô hấp kỵ khí khá phổ biến ở thực vật. Axit pyruvic bị
khử trực tiếp bởi NADH2 dưới tác dụng của enzyme lactic dehydrogenase tạo axit lactic.
Về năng lượng con đường này tạo ra được 2 ATP như trong lên men rượu etylic.
VI. SỰ PHÂN GIẢI LIPID VÀ PROTEIN
1. Phân giải lipid
Hàm lượng lipid trong thực vật nói chung không cao. Trong hạt các cây có dầu và
một số cây họ đậu tích lũy một số lượng lipid khá lớn. Sự thủy phân đầu tiên thực hiện
bởi lipase xúc tác sự phân giải lipid thành glycerin và axit béo.
Khi oxy hóa glycerin có thể biến thành AlPG và sau đó thành axit pyruvic theo
đường phân. Còn các axit béo thì chịu sự β– oxy hóa, sự oxy hóa xảy ra ở nguyên tử
cacbon vị trí β so với nhóm cacboxyl.
Ở giai đoạn thứ nhất, Coenzyme–A được kết hợp vào phân tử axit béo. Phản ứng

này đòi hỏi có sự tham gia của ATP. Sau đó, sự khử hydro giữa nguyên tử cacbon α và β
của axit béo. Phản ứng tiếp theo là sự kết hợp nước vào vị trí nối đôi do enzyme
crotonase, loại trừ H ở nguyên tử cacbon của axit béo do dehydrase đặc hiệu với NAD.
Giai đoạn cuối cùng là sự phân giải cetoaxit và kết quả là tạo thành acetyl CoA và gốc
axit béo có 2 nguyên tử cacbon ít hơn so với axit béo ban đầu. Axit béo mới tạo thành có
thể bị oxy hóa như trên và phản ứng tiếp tục như thế cho đến lúc axit béo bị phân giải
hoàn toàn thành acetyl CoA. Acetyl CoA sau đó tiếp tục biến đổi theo chu trình Krebs.

Quá trình chuyển hóa lipid
Vì lipid có mạch Cacbon dài mang nhiều Hydro hơn glucid nên sự oxy hoá hoàn
toàn sẽ cho năng lượng cao hơn rất nhiều.
− Oxy hoá 1 phân tử glycerin:
22 ATP
− Oxy hoá 1 phân tử axit béo có 18C:

152 ATP

Tổng:

174 ATP

16


Báo cáo chuyên đề: Hô hấp ở thực vật

2. Phân giải protein
Ở thực vật protein phân giải thành axit amin. Trong thiên nhiên các protein thực
vật đều được hình thành các L.axitamin. Một số lượng đáng kể các D.axitamin chỉ thấy
được trong nấm mốc và trong vi khuẩn.

Quá trình chuyển hóa Protein
Việc khử amin bằng cách oxy hóa là hướng cơ bản của sự oxy hóa axit amin trong
cơ thể sống. Lúc đầu protein bị oxy hóa để tạo thành axit amin, sau đó nước sẽ kết hợp
với axit amin và loại trừ NH 3. Trong sự khử axit amin này có sự tham gia của enzyme
glutamicodehydrogenase đặc hiệu với NADH.
Ngoài sự oxy hóa nhờ glutamicodehydrogenase các axit amin có thể bị biến đổi
nhờ các enzyme đặc biệt có bản chất flavoprotein gọi là oxydase của axit amin. Các
enzyme này thực hiện được quá trình khử amin bằng cách oxy hóa như trên. So với quá
trình trên, quá trình khử amin nhờ oxydase chỉ khác có một điểm là Hydro do oxydase
lấy khỏi cơ chất trong trường hợp này sẽ bị oxy hóa thành peroxyt hydro.
3. Sự chuyển hóa hữu cơ giữa Cacbonhydrat – Liptit – Protein
Tóm lại chuyển hoá chất trong cơ thể là một quá trình phức tạp, luôn có liên quan
chặt chẽ giữa các con đường chuyển hoá chất hữu cơ nhằm đảm bảo cơ thể là 1 thể thống
nhất. Mối liên hệ đó thể hiện qua các sản phẩm trung gian và năng lượng:
− Nhờ các sản phẩm trung gian mà các chất hữu cơ thuộc các nhóm cacbonhydrat,
protein và lipid có thể chuyển hoá lẫn nhau.
− Năng lượng được giải phóng sau khi phân giải chất hữu cơ có thể được dùng vào
việc hoạt hoá chuẩn bị cho sự phân giải chất hữu cơ khác hoặc dùng vào các phản ứng
sinh tổng hợp cần thu năng lượng.

17


Báo cáo chuyên đề: Hô hấp ở thực vật

Quá trình hô hấp không chỉ là giải phóng và chuyển hoá năng lượng mà còn là con
đường phân giải các nguyên liệu hô hấp thành các sản phẩm trung gian rất linh động
dùng làm nguyên liệu khởi đầu cho quá các quá trình sinh tổng hợp. Nhờ các xetoaxit
hình thành trong đường phân (axit pyruvic) hay trong chu trình krebs (axit α-xetoglutaric,

oxaloaxetic, oxaloxuccinic,…) mà nối liền sự trao đổi gluxit tạo thành các axit amin,
protit…acetyl CoA là nguyên liệu khởi đầu cho sự tổng hợp axit axit béo, carotenoit,
tecpen, cao su…
Ta không xem hô hấp là một quá trình dị hoá đơn thuần mà nó là một quá trình
sinh lý phức tạp có liên quan khắng khít với toàn bộ quá trình trao đổi chất và là trung
tâm quan trọng của các quá trình sinh lý đó.
Lipid

Axit béo

Protein

Glucid

Axit amin

Hexoz

Axit xetonic

Chu
trình
pentoz

C3

(β-oxid hóa)

CO2

APG

Axetyl-CoA
Chu trình
glyoxylic

Axit pyruvic
succinat
CO2
NADH NO3

Acetyl CoA

Kreb
ss
NH3

CO2

Cyt

H2O

Sơ đồ chuyển hóa giữa protein – lipid – cacbonhydrat

18


Báo cáo chuyên đề: Hô hấp ở thực vật

VII. HÔ HẤP SÁNG
1. Đặc điểm
Ở thực vật, đồng hoá CO2 theo chu trình Calvin. Cùng với quá trình hô hấp ở ty
thể còn có quá trình hô hấp khác xảy ra đồng thời với quá trình quang hợp đó là hô hấp
ánh sáng. Decker (1955), Zelittch (1969) đã phát hiện ra hiện tượng thải CO 2 sau một
thời gian chiếu sáng ở một số cây. Như vậy, ở những cây này các sản phẩm sơ cấp của
quang hợp đã bị phân huỷ thành CO2 ở ngoài sáng. Sự hấp thụ O2 cùng với sự thải CO2
xảy ra phụ thuộc vào ánh sáng nên được gọi là hô hấp sáng (quang hô hấp).
2. Cơ chế
Hô hấp ánh sáng có thể tiêu hao 20 – 50% sản phẩm của quang hợp. Quá trình này
thực hiện ở lục lạp, peroxyxom và ty thể.
Lục lạp: Tại lục lạp diễn ra quá trình oxy hoá Ribulose–1,5 diphosphate do
Ribulose–1,5 diphosphateoxydase xúc tác tạo nên axit glyceric và axit glycolic. Đồng
thời axit glyoxylic từ ty thể đưa sang cũng được khử thành axit glycolic. Axit glycolic
chuyển sang peroxixom để tiếp tục biến đổi theo hô hấp sáng.
Peroxixom: Đây là bào quan biến đổi H2O2 nên được gọi là peroxixom. Tại đây
axit glycolic bị oxy hoá thành axit glyoxylic nhờ glycolate oxydase. H 2O2 được tạo ra do
oxy hoá axit glycolic sẽ bị phân huỷ bởi catalase thành H 2O và O2. Tiếp theo là các phản
ứng chuyển amin để tạo glycine. Glycine quay vào ty thể để biến đổi tiếp.
Ty thể: Từ 2 phân tử glycine tạo ra một phân tử serin và giải phóng CO 2 nhờ hệ
enzyme kép: Glycine dicacboxylase và serin hydroxymethyltransgenase. Serin biến đổi
trở lại thành axit glycolic. Đây là phản ứng then chốt dẫn đến giải phóng CO 2 trong hô
hấp sáng. Sau đó serin biến đổi thành axit 3–photphoglyserin và quay lại chu trình
Calvin.
Hô hấp sáng có một số khác biệt với hô hấp bình thường xảy ra ở ty thể:
− Hô hấp ánh sáng tiến hành ở lục lạp làm giảm sút cường độ quang hợp. Ở các mô
không tiến hành quang hợp không có quá trình hô hấp sáng.
− Cường độ hô hấp sáng lớn gấp vài lần so với hô hấp ty thể, nó phụ thuộc vào nhiệt
độ nhưng không gắn liền với sự tạo thành ATP.
− Hô hấp sáng đã phân giải các sản phẩm sơ cấp của quang hợp, tiêu hao 20 – 50%

lượng chất hữu cơ của quang hợp. Do đó những cây C4 không có hô hấp sáng, thường có
nhịp điệu sinh trưởng nhanh hơn và cho năng suất cao hơn.
− Hô hấp sáng liên quan với hàm lượng oxy không khí. Khi giảm hàm lượng oxy từ
bình thường (21%) xuống 0% thì hô hấp sáng hoàn toàn bị ức chế. Quá trình này tăng
theo hàm lượng oxy tới 100%.

19


Báo cáo chuyên đề: Hô hấp ở thực vật

Sơ đồ biến đổi glycolic trong hô hấp ánh sáng
3. Vai trò của hô hấp sáng
Người ta cho rằng mặc dù hô hấp sáng có ảnh hưởng bất lợi tới năng suất cây
trồng và trong quá trình này không có hiệu quả năng lượng (không tạo bất kỳ ATP nào),
nhưng có ý nghĩa nhất định ở chỗ qua quá trình này có thể tạo thành một số axit amin.
VIII. CÁC NHÂN TỐ ẢNH HƯỞNG ĐẾN HÔ HẤP
1. Ảnh hưởng các điều kiện bên trong đến hô hấp
a. Thành phần loài
Các loài khác nhau có cường độ hô hấp khác nhau.

20


Báo cáo chuyên đề: Hô hấp ở thực vật

Bảng: Cường độ hô hấp của một số loài thực vật (mg/CO2/1g chất khô/24h)
Nhóm cây
Lá lúa mì
Củ khoai tây

Rễ củ cải đường

CĐHH
Nhóm cây
136,70 Quả chanh
2,45
Hạt hướng dương
6,70
Asperillus Niger (2 ngày tuổi)

CĐHH
12,40
43,70
343,20

Hệ số hô hấp ở các loài khác nhau cũng khác nhau do sử dụng cơ chất chủ yếu
không giống nhau. Cây sử dụng nguyên liệu hô hấp chủ yếu là glucid thì HSHH = 1, cây
sử dụng cơ chất hô hấp là axit hữu cơ thì HSHH > 1, cây chứa nhiều protein, dùng
protein làm cơ chất thì HSHH < 1.
Bảng: Hệ số hô hấp (CO2/O2 ) ở một số cây
Nhóm cây
HSHH
Nhóm cây
HSHH
Hạt lúa mì mọc mầm
1,0
Hạt lạc nảy mầm
0,70
Quả táo chín
1,0

Hạt gai dầu nảy mầm
1,22
Hạt lanh nảy mầm
0,65 Quả chanh chín
2,09
b. Tuổi cây
Hô hấp còn chịu ảnh hưởng của quá trình phát triển của cây. Thường càng về già
cường độ hô hấp càng giảm, con đường biến đổi cơ chất chuyển từ đường phân – chu
trình Krebs sang pentose phosphate. Cây càng già hiệu quả năng lượng càng giảm.
Ngoài ảnh hưởng của thành phần loài, tuổi cây đến hô hấp, các cơ quan khác trên
cây cũng có quá trình hô hấp khác nhau do đặc trưng sống, chức năng sinh lý của chúng
khác nhau.
2. Ảnh hưởng các điều kiện bên ngoài đến hô hấp
Có nhiều yếu tố môi trường ảnh hưởng đến quá trình hô hấp của sinh vật nói
chung và thực vật nói riêng. Các yếu tố đó là nhiệt độ, oxy, cacbonic, nước, khoáng, ánh
sáng...Việc nghiên cứu các yếu tố này có ý nghĩa đối với chế độ hô hấp của hạt giống (khi
bảo quản và khi ủ mầm), chế độ hô hấp của rau quả tươi, cây ươm, cành chiết, sự ra hoa
kết trái, sự ngủ của mầm chồi…
a. Ánh sáng
Trước đây người ta cho rằng hoạt động hô hấp không chịu ảnh hưởng của ánh
sáng. Nhưng nhờ những phương pháp nghiên cứu mới như sử dụng đồng vị phóng xạ,
các nhà khoa học đã xác định được ánh sáng có ảnh hưởng đến hô hấp.
Trước hết ánh sáng ảnh hưởng đến quang hợp mà quang hợp là quá trình cung cấp
nguyên liệu cho hô hấp. Ánh sáng cũng ảnh hưởng trực tiếp đến hô hấp. Ở nhiều loại cây
ánh sáng kích thích hô hấp. Câu ưa bóng hô hấp nhạy cảm với ánh sáng hơn cây ưa sáng.
Ánh sáng có bước sóng ngắn ảnh hướng đến hô hấp mạnh hơn ánh sáng bước sóng dài.
Đặc biệt, ánh sáng là yếu tố trực tiếp của hô hấp sáng. Hô hấp sáng luôn đồng biến với
cường độ ánh sáng.
21

Báo cáo chuyên đề: Hô hấp ở thực vật

b. Độ ẩm của mô
Trong hô hấp nước vừa là sản phẩm vừa là nguyên liệu trực tiếp tham gia vào cơ
chế hô hấp. Nước là dung môi hoà tan các chất để tiến hành các phản ứng trong hô hấp.
Cường độ hô hấp liên quan chặt chẽ đến hàm lượng nước trong tế bào. Ở hạt khô,
hàm lượng nước thấp (≤ 15%) hô hấp xảy ra rất yếu ớt. Hô hấp tăng cùng với sự tăng
hàm lượng nước trong mô và đạt cực đại khi hàm lượng nước trong mô đạt 80 – 90%.
Khi hàm lượng nước trong mô giảm đột ngột (hạn hán, nhiệt độ cao) hô hấp tăng
mạnh nhưng hiệu quả năng lượng thấp. Năng lượng thải ra không tích lại ở dạng ATP mà
phần lớn thải ra ở dạng nhiệt làm cho nhiệt độ cơ thể tăng có thể dẫn đến hiện tượng chết
khô của cây.
c. Nhiệt độ
Hô hấp là một chuỗi các phản ứng hoá sinh xảy ra do sự xúc tác của các enzyme.
Hoạt tính enzyme phụ thuộc vào nhiệt độ nên nhiệt độ có ảnh hưởng đến hô hấp. Trong
giới hạn nhiệt độ sinh lý, nhiệt độ càng cao hô hấp càng mạnh. Sự ảnh hưởng của nhiệt
độ phụ thuộc nhóm sinh thái: cây chịu nóng có nhu cầu nhiệt độ đối với hô hấp cao hơn
nhóm cây chịu rét.
Bảng: Ngưỡng nhiệt độ của một số cây.
Nhiệt độ
Cây hàn đới
Cây ôn đới
Cây nhiệt đới
Tối thiểu
– 40 → – 30
– 25 → – 10
1 → 10
Tối ưu
– 5 → + 10

10 → 15
25 → 30
Tối đa
+15 → + 25
30 → 35
40 → 45
Quy luật chung là cường độ hô hấp tăng theo khi nhiệt độ môi trường tăng, nhưng
chỉ đến một giới hạn nhất định, chưa làm tổn thương hệ keo tế bào chất. Nhiệt độ tối ưu
cho hô hấp là 35oC (trùng với nhiệt độ mà nhiều hệ enzyme có hoạt tính cao). Nhiệt độ
tối thiểu cho hô hấp phụ thuộc vào đặc điểm di truyền sinh thái của loài thực vật.
Sự phụ thuộc của nhiệt độ hô hấp ở thực vật tuân theo quy luật Van Hop Q 10 = 2 –
3 nhưng sự biến thiên của nó phức tạp, phụ thuộc vào thành phần và đặc tính các hệ
enzyme tham gia. Trong các hệ enzyme tham gia vào quá trình hô hấp ở thực vật thì các
enzyme oxy hóa khử polyphenoloxydase kiên định với nhiệt độ hơn cả. Hoạt độ của
chúng hầu như không thay đổi trong khoảng từ 10 – 30 oC. Do đó người ta gọi chúng là
enzyme hô hấp lạnh. Hoạt độ của các enzyme hệ flavin thường ít biến đổi theo nhiệt độ.
d. Chất khoáng
Các nguyên tố khoáng, đặc biệt là các nguyên tố vi lượng có ảnh hưởng nhiều mặt
đến hô hấp, đóng vai trò vận chuyển điện tử trong các hệ enzyme oxy hóa khử của quá
trình hô hấp như Fe trong các cytochrom, catalase, peroxydase; Ca trong hệ enzyme
poliphenol oxydase, ascorbicoxudase…
Vai trò quan trọng nhất của chất khoáng đối với hô hấp là ảnh hưởng đến hoạt tính
hệ enzyme hô hấp. Phần lớn các chất khoáng có tác dụng kích thích hoạt tính các enzyme
22


Báo cáo chuyên đề: Hô hấp ở thực vật

nên làm tăng hô hấp. Bên cạnh đó, nhiều chất khoáng có tác dụng ức chế hoạt tính
enzyme nên giảm hô hấp.

Như vậy, yếu tố dinh dưỡng khoáng ảnh hưởng đến hô hấp ở thực vật. Trong đó
quan trọng nhất là vai trò xúc tác, hoạt hóa hoặc kìm hãm thông qua các hệ enzyme hô
hấp. Bởi vậy việc điều hoà tỷ lệ chất khoáng có ý nghĩa quan trọng trong việc điều chỉnh
hô hấp.
e. Chất khí trong môi trường
Thành phần và tỷ lệ các chất khí trong môi trường ảnh hưởng rõ rệt đến hô hấp
đặc biệt là thay đổi con đường hô hấp.
Hàm lượng O2 cao kích thích hô hấp hiếu khí, làm tăng quá trình hô hấp. Ngược
lại, hàm lượng O2 giảm hô hấp giảm và chuyển sang hô hấp kỵ khí. Thường nếu hàm
lượng O2 thấp hơn 5% hô hấp xảy ra theo con đường yếm khí là chủ yếu. Hàm lượng O 2
tối ưu cho hô hấp là 20%.
Khí CO2 là sản phẩm cuối cùng của hô hấp yếm khí cũng như hô hấp hiếu khí và
lên men. Nếu hàm lượng CO2 quá cao, nhất là trong môi trường đất khó khuếch tán, quá
trình hô hấp bị kìm hãm và do đó bộ rễ cây bị hại trước. Tuy nhiên, khi lượng CO 2 môi
trường tăng cao, quá trình hô hấp bị ngừng trệ hoặc bị kìm hãm.
IX. VAI TRÒ CỦA HÔ HẤP TRONG ĐỜI SỐNG THỰC VẬT VÀ ỨNG DỤNG
TRONG THỰC TIẾN
1. Vai trò
a. Hô hấp là trung tâm của trao đổi chất
Quá trình hô hấp không chỉ là giải phóng và chuyển hoá năng lượng mà còn là con
đường phân giải các nguyên liệu hô hấp thành các sản phẩm trung gian rất linh động
dùng làm nguyên liệu khởi đầu cho quá các quá trình sinh tổng hợp. Nhờ các cetoaxit
hình thành trong đường phân (axit pyruvic) hay trong chu trình Krebs (axit α–
xetoglutaric, oxaloaxetic, oxaloxuccinic,…) mà nối liền sự trao đổi glucid tạo thành các
axit amin, protein…
Như vậy là quá trình sinh lý phức tạp có liên quan khắng khít với toàn bộ quá trình
trao đổi chất và là trung tâm quan trọng của các quá trình sinh lý đó.
b. Hô hấp tạo năng lượng cho cây
Hô hấp cung cấp tất cả năng lượng cho các hoạt động của cây. Quá trình hô hấp
sản sinh ra nhiều hợp chất trung gian là nguyên liệu khởi đầu cho việc tổng hợp nên các

chất hữu cơ khác nhau trong cơ thể. Do đó, không nên xem hô hấp như là quá trình phân
giải đơn thuần mà nó còn mang ý nghĩa tổng hợp vật chất nữa.
2. Ứng dụng hô hấp và vấn đề bảo quản nông sản
a. Quan hệ giữa hô hấp và bảo quản nông sản
− Mục tiêu của bảo quản nông sản là bảo tồn được nông sản về lượng và chất.
23


Báo cáo chuyên đề: Hô hấp ở thực vật

− Nguyên tắc chung của bảo quản nông sản là giảm hô hấp, đặc biệt là hô hấp vô hiệu
đến mức độ tối thiểu. Vì nông sản là các cơ quan, bộ phận còn sống nên rất cần hô hấp.
Nhưng hô hấp lại tiêu hao chất hữu cơ, giảm khối lượng và chất lượng nông sản. Vậy, cần
khống chế hô hấp như thế nào trong quá trình bảo quản để thu được hiệu quả bảo quản tốt
nhất? Trước hết ta cần hiểu hô hấp gây ra những hậu quả gì cho công tác bảo quản nông
sản.
b. Hậu quả của hô hấp đối với bảo quản nông sản
− Hô hấp tiêu hao chất hữu cơ của nông sản. Trong bảo quản, hô hấp làm giảm khối
lượng và chất lượng nông sản. Do vậy, nếu cường độ hô hấp mạnh thì nông sản phân hủy
rất nhanh.
− Hô hấp làm tăng độ ẩm của nông sản. Hô hấp sản sinh ra nước. Nước được tích tụ lại
làm tăng độ ẩm của nông sản. Khi độ ẩm tăng thì hô hấp tăng và vi sinh vật hoạt động
mạnh hơn.
− Hô hấp làm tăng nhiệt trong nông sản. Hô hấp sản sinh nhiệt tự do làm tăng nhiệt độ
trong nông sản, gọi là hiện tượng tự nhiệt. Nhiệt độ tăng kích thích hô hấp và hoạt động
phân hủy của vi sinh vật tăng, là nguyên nhân “tự thiêu” của nông sản.
− Hô hấp làm thay đổi thành phần khí trong môi trường bảo quản. Hàm lượng O 2 thì
giảm còn CO2 được tích tụ lại trong hô hấp. Nếu hàm lượng O 2 giảm quá mức và CO2
tăng nhiều trong môi trường bảo quản thì có thể chuyển sang hô hấp yếm khí. Hô hấp
yếm khí sẽ phân hủy nhanh chóng các chất hữu cơ trong nông sản.

Do vậy, để tăng hiệu quả của công tác bảo quản nông sản cần phải có các biện
pháp khống chế hô hấp của nông sản ngay sau khi thu hoạch.
c. Các biện pháp khống chế hô hấp trong bảo quản nông sản
Để giảm hô hấp của nông sản đến mức tối thiểu ta có các biện pháp khống chế các
nhân tố ngoại cảnh ảnh hưởng đến hô hấp.
* Khống chế độ ẩm của nông sản
− Với các loại hạt: phải phơi khô hạt đạt độ ẩm nhỏ hơn độ ẩm tới hạn 10 – 13%.
− Với các loại rau, hoa quả luôn giữ trong điều kiện độ ẩm gần bão hòa bằng tưới và
phun nước.
* Khống chế nhiệt độ
− Khi giảm nhiệt độ thì hô hấp giảm nên người ta sử dụng nhiệt độ thấp để bảo quản
nông sản. Hiện nay, bảo quản trong kho lạnh (tủ lạnh) là biện pháp bảo quản tiên tiến và
ngày càng được ứng dụng nhiều hơn. Ở trong kho lạnh, nông sản có thể bảo quản thời
gian dài vì hô hấp giảm và hoạt động của vi sinh vật cũng giảm.
− Tùy từng loại nông sản mà bảo quản ở nhiệt độ thấp khác nhau. Ví dụ nhiệt độ tối ưu
cho bảo quản khoai tây là 4oC; bắp cải lá 1oC; cam, chanh ở 6oC. Cần có các nghiên cứu
cơ bản cho từng loại nông sản để xác định nhiệt độ tối ưu cho việc bảo quản.
24


Báo cáo chuyên đề: Hô hấp ở thực vật

− Với các loại hạt, cũ giống thì việc bảo quản trong điều kiện nhiệt độ thấp còn có hiệu
ứng thứ hai rất quan trọng là chúng được xuân hóa. Khi đem gieo trồng vụ sau, chúng rút
ngắn thời gian sinh trưởng, ra hoa sớm, sinh trưởng tốt. Ví dụ việc xử lý lạnh cho củ
giống hoa loa kèn thì có thể rút ngắn thời gian sinh trưởng, ra hoa sớm và trái vụ làm
tăng hiệu quả kinh tế rất nhiều. Củ giống khoai tây bảo quản ở nhiệt độ thấp có sức sống
mạnh hơn, trẻ sinh lý hơn và vụ sau cho khả năng sinh trưởng tốt và năng suất cao hơn.
* Khống chế thành phần khí trong môi trường bảo quản
− Với các loại hạt khô, việc ức chế hô hấp không gây tác hại vì cường độ hô hấp của

chúng rất thấp. Nhưng nếu thiếu O2 trong điều kiện độ ẩm của hạt tăng thì sự hô hấp yếm
khí sẽ làm giảm nhanh chóng sức sống và khả năng nảy mầm của hạt.
− Với các mô tươi sống như rau, hoa, quả, khi tăng nồng độ CO 2 và giảm hàm lượng
O2 thì làm giảm đáng kể hô hấp của chúng, đồng thời ngăn ngừa vi sinh vật xâm nhập và
phát triển nên thuận lợi cho quá trình bảo quản.
− Giới hạn ảnh hưởng của nồng độ CO 2 và O2 thay đổi theo đối tượng bảo quản. Ví dụ
trường hợp thiếu O2 và thừa CO2 thì tốt cho bảo quản cà rốt; còn bắp cải, khoai tây thì tốt
nhất là để O2 xâm nhập tự do. Quả chưa chín nếu thiếu O2 thì ảnh huởng đến sự chín sau
khi thu hoạch.
Có 3 phương pháp bảo quản có thể khống chế thành phần khí là bảo quản kín, bảo
quản mở và bảo quản trong khí biến.
+ Bảo quản kín trong túi polietilen, vại sành, sứ có hiệu quả rất tốt vì sự tăng CO 2
và giảm O2 được khống chế trong thể tích bảo quản nên làm giảm hô hấp và tiêu hao chất
hữu cơ.
+ Bảo quản mở trong kho nông sản với sự xâm nhập tự do của không khí thường
được áp dụng cho các loại hạt có hệ số hô hấp = 1 như các hạt ngũ cốc mà không cần
phải khống chế oxy.
+ Phương pháp bảo quản tiên tiến là bảo quản nông sản trong môi trường khí biến,
trong đó sử dụng khí CO2, N2 và O2 với tỷ lệ nhất định tùy theo loại nông sản.

25